Evidensbaserad rapport:
Kan korallrev anpassa sig till varmare temperaturer?
Tina Camderman
Gy3
Biologi 2
Ht2014-Vt 2015
Inledning
Detta är en evidensbaserad rapport där källorna tagits fram systematiskt genom att följa de
sökkriterier som har bestämts i förväg. De systematiskt framtagna källorna har sedan används
för att besvara rapportens frågeställning.
Syfte och frågeställning
Syftet med rapporten är att undersöka om koralldjuren kan anpassa sig till ett varmare klimat
eftersom de har en naturlig resiliens. Den primära frågeställningen formuleras: Kan koraller
anpassa sig till en miljö med varmare temperaturer? Med anpassning menas om de kan bli
mer tåliga för varmare temperaturer om man bortser från andra eventuella störningar i naturen
som påverkar korallerna. Om korallerna kan anpassa sig till ett varmare klimat, ska rapporten
som en fortsättning till den primära frågeställningen även undersöka hur korallerna kan
anpassa sig till ett varmare klimat. Den sekundära frågeställningen formuleras: Hur kan
koraller anpassa sig till en miljö med varmare temperatur?
Bakgrund
Koralldjur (Anthozoa) är kalkavlagrande polyper som lever i marina områden. Koralldjuren
kan antingen vara solitära eller kolonibildande. De solitära koralldjuren består då bara utav en
stor korallpolyp, medan de kolonibildande koralldjuren bor i kolonier, där de bildar korallrev
med andra korallpolyper. Korallpolyperna sammanbinds genom att deras skelett avlagrar
kalkstrukturer som består av kalciumkarbonat.(Spalding, Grenfell 1997) (Spalding, Ravilious,
Green 2001.) (Mulhall 2009) (Internet 1. korallrev.se1) Koralldjuren lever i symbios med
zooxantheller som är encelliga, algliknande organismer som lever intracellulärt i
korallpolypens vävnad. Zooxanthellerna fotosyntetiserar genom att ta till sig koldioxid, vatten
och oorganiska näringsämnen, som tillsammans med solljuset gör att de kan producera syre
och organiska föreningarna: glycerol, glukos och alanin. (Internet 2. Korallrev.se1)
Korallreven har en stor betydelse för havets ekosystem, då de fungerar som habitat för många
arter och är därmed viktiga för den biologiska mångfalden. Dessutom fungerar korallreven
också som vågbrytare och skydd för att minska effekter av stormar och tsunamivågor. Under
senare tid har olika hot mot korallerna skapat problem som påverkar korallerna och leder till
att de riskerar att minska i antal. Ett av problemen är den globala uppvärmningen som ger
upphov till varmare vattentemperaturer och då påverkar korallernas motstånd. (Internet 3.
WWF) Korallblekning är den vanligaste och allvarligaste effekten av den globala
uppvärmningen. Den orsakas genom att korallrevens zooxantheller stöts ut eller förlorar sitt
fotosyntetiserande pigment. (Internet 4. korallrev.se2) Däremot har korallerna en naturlig
resiliens som är en biologisk förmåga att kunna återhämta sig efter störningar i naturen.
(Internet 5. NOAA) Frågan är om korallerna klarar av att med hjälp av resiliensen kunna
motstå temperaturökningen och därmed anpassa sig till ett varmare klimat.
1
Metod
Följande sökbegrepp formulerades:
Coral reef resistance warmer temperatures
Coral reef resilience warmer temperatures
Coral reef resistance climate change
Följande databaser användes:
Google Scholar
Google (endast för det första sökbegreppet)
Följande kriterier formulerades:
Studierna ska vara relevanta ämnen till frågeställningen som då besvarar om korallrev
kan anpassa sig vid temperaturökningar och i så fall varför de kan anpassa sig.
Studierna ska vara vetenskapliga artiklar, offentliga dokument som rapporter,
undersökningar och utvärderingar som har baserats på studier samt kostnadsfria så att
de är tillgängliga för alla.
Studierna behöver inte följa några artrestriktioner eller geografiska restriktioner.
Källan ska uppfylla tendenskriteriet, det vill säga, författaren ska inte ha ett intresse att
påverka läsaren i en viss riktning.
Källan ska vara anpassad till tidskriteriet. Studien ska därför inte vara publicerad för
mer än 10 år sedan.
När sökningen var gjord, gicks de tio första sökträffarna på varje sökbegrepp igenom.
Källorna granskades och bedömdes om de följde sökkriterierna. En del av källorna krävde
betalning för att kunna läsas, en del var mer än 10 år gamla, några var inte baserade på studier
och en del var inte relevanta för frågeställningen. De källorna som följde sökkriterierna,
valdes ut och studerades för att kunna besvara frågeställningarna.
Metoden som har använts har kunnat få fram källor som har besvarat rapportens två
frågeställningar, då de använda databaserna har baserat sökningen på sökbegreppen. Man har
då fått fram ett resultat med många källor som är kopplade till sökbegreppen och därmed
besvarar rapportens frågeställningar. Men användningen av metod kan kritiseras, eftersom
databaserna som har använts ständigt kan ändra sökresultat. Studien kan därför kanske inte
upprepas, för att sökresultaten kan ha ändrats.
Resultat
Sökningen gav följande träffar
Begrepp
Coral reef resistance warmer
temperatures
Coral reef resilience warmer
temperatures
Coral reef resistance climate
change
Antal träffar på Google
Scholar
19400
Antal träffar på Google
15000
-
26600
-
307000
2
De tio första sökträffarna gicks igenom för att undersöka om de följde sökkriterierna.
Följande antal källor valdes ut.
Begrepp
Antal valda träffar på Google Antal valda träffar på
Scholar
Google
Coral reef resistance warmer
2/19400
2/307000
temperatures
Coral reef resilience warmer
1/15000
temperatures
Coral reef resistance climate
1/26600
change
Tre av källorna på Google refererade till samma studie, så den primära studien valdes ut.
En sammanslagning av källornas innehåll ger följande resultat
Titel
Författare
Projecting coral reef futures
John M. Pandolfi, Sean R.
under global warming and
Connolly, Dustin J.
ocean acidification
Marshall, Anne L. Cohen
Coral reefs under rapid
O. Hoegh-Guldberg, P. J.
climate change and ocean
Mumby, A. J. Hooten, R. S.
acidification
Steneck, P. Greenfield, E.
Gomez, C. D. Harvell, P. F.
Sale, A. J. Edwards, K.
Caldeira, N. Knowlton, C.
M. Eakin, R. Iglesias-Prieto,
N. Muthiga, R. H. Bradbury,
A. Dubi, M. E. Hatziolos
Status of Coral Reefs of the
Clive Wilkinson
world: 2008
The role of zooxanthellae in Ray Berkelmans, Madeleine
the thermal
J. H. van Oppen
tolerance of corals: a ‘nugget
of hope’ for coral
reefs in an era of climate
change
Effects of Climate
Change/Global Warming
on Coral Reefs:
Adaptation/Exaptation
in Corals, Evolution in
Zooxanthellae,
and Biogeographic Shifts
Mechanisms of Reef Coral
Resistance to Future Climate
Change
Kan koraller anpassa sig?
Ja, det är möjligt.
Nej, kanske endast
förändringar eller
anpassningar som är
temporära.
Nej
Ja vissa arter, men kanske
inte i tillräcklig utsträckning.
Paul W. Samarco and Kevin
B. Strychar
Ja, det är möjligt för vissa
arter.
Stephen R. Palumbi, Daniel
J. Barshis, Nikki TraylorKnowles, Rachael A. Bay
Ja det är möjligt, men
kanske inte för alla arter.
3
Titel
Projecting coral reef futures
under global warming and
ocean acidification
Coral reefs under rapid
climate change and ocean
acidification
Status of Coral Reefs of the
world: 2008
The role of zooxanthellae in
the thermal
tolerance of corals: a ‘nugget
of hope’ for coral
reefs in an era of climate
change
Effects of Climate
Change/Global Warming
Författare
Hur kan koraller anpassa
sig?
John M. Pandolfi, Sean R.
Om man har flera
Connolly, Dustin J.
zooxantheller så kan man
Marshall, Anne L. Cohen
skifta till en mer värmetålig
zooxanthellae.
Koraller och zooxantheller
kommer att bli värmetåliga
genom evolutionen, t.ex.
genom mutationer.
O. Hoegh-Guldberg, P. J.
Kraftiga värmeförändringar
Mumby, A. J. Hooten, R. S. skapar en kritisk situation för
Steneck, P. Greenfield, E.
korallerna att kunna anpassa
Gomez, C. D. Harvell, P. F. sig.
Sale, A. J. Edwards, K.
Korallerna kanske kan
Caldeira, N. Knowlton, C.
anpassa sig tillfälligt och
M. Eakin, R. Iglesias-Prieto, förändras genom
N. Muthiga, R. H. Bradbury, evolutionen, men
A. Dubi, M. E. Hatziolos
anpassningen har en för liten
påverkan för att korallerna
ska kunna klara sig.
Clive Wilkinson
Genetiska förändringar i
korallerna och
zooxanthellerna eller
skiftning till mer värmetåliga
zooxantheller är inte
tillräckligt effektiva för att
klara av de snabba
klimatförändringarna.
En väg till anpassning kan
vara ”Darwins
selektionsmodell” som säger
att de mest värmetåliga
klarar sig i framtiden.
Ray Berkelmans, Madeleine Vissa koraller kan utveckla
J. H. van Oppen
värmetålighet genom att
skifta till zooxantheller som
tillhör kladen D (det finns
olika typer av zooxantheller
som är indelade i grupper
som kallas för klader), men
ökningen i värmetålighet är
dock kanske inte tillräcklig
för att klara av
klimatförändringen.
Paul W. Samarco and Kevin
B. Strychar
Koraller är mer värmetåliga
än zooxanthellerna. Endast
några korallarter kan byta ut
4
on Coral Reefs:
Adaptation/Exaptation
in Corals, Evolution in
Zooxanthellae,
and Biogeographic Shifts
Mechanisms of Reef Coral
Resistance to Future Climate
Change
Stephen R. Palumbi, Daniel
J. Barshis, Nikki TraylorKnowles, Rachael A. Bay
zooxantheller mot klader
med mer värmetåliga
zooxantheller. Naturlig
selektion av symbionter kan
då vara en utväg för att
koraller ska överleva i
framtiden.
En väg till anpassning kan
också vara att
zooxanthellerna blir mer
värmetåliga genom en
mutation.
Koralldjur har olika
genuttryck beroende på hur
mycket stress de utsätts för.
Koralldjur kan också
anpassas genom att de
förändras genom
evolutionen.
Diskussion
Projecting coral reef futures under global warming and ocean acidification menar att
koralldjuren är olika känsliga för höga temperaturer beroende på vilken korallart det är och
därmed bleks de i olika grader. Artikeln säger att koralldjur kommer att genomgå förändringar
genom evolutionen som gör att de kommer att bli värmetåliga, till exempel så kan det ske
genom en mutation. Eftersom koralldjuren är beroende av zooxantheller så påverkar det i
vilken grad de kommer att utvecklas genom evolution. Zooxanthellerna ses som mindre
värmetåliga än koralldjuren, vilket gör att de dör snabbare än koralldjuren. Men
zooxanthellerna har kortare levnadsperiod än koralldjuren, så zooxanthellerna kanske visar
snabbare förändringar genom evolutionen. Ett annat anpassningssätt för koralldjur är genom
en fenotypisk förändring, vilket betyder att korallerna anpassar sig till klimatförändringar utan
genetiska förändringar. Modeller visar att fenotypisk förändring stärker förekomsten samt
evolutionen för organismer som står inför klimatförändringar. Artikeln menar att anpassning
till högre temperaturer redan pågår då det har påvisats att koraller har skiftat till mer
värmetåliga zooxantheller efter att de har utsatts för korallblekning. Men det finns
konsekvenser för fenotypiska förändringar. När koraller väljer att skifta till mer värmetåliga
zooxantheller kan det leda till begränsningar av zooxantheller som resulterar i minskad
mångfald. Detta kan också ha implikationer för korallernas förmåga att i framtiden kunna
klara av förändringar. Både anpassning och förändringar genom evolution är beroende av
naturen och genetisk variation. För att anpassning och evolutionära förändringar ska ske, så
behövs det en genetisk variation. Genetiska begränsningar kan annars påverka anpassningens
omfattning och riktning. Dessutom kan det leda till förändringar av andra egenskaper.
Artikeln säger att korallernas framtid beror på om deras anpassning kommer att ske i den
utsträckning som gör att de hänger med den snabba klimatförändringen vi genomgår.
Matematiska modeller visar att det finns olika scenarion, allt från att korallerna kommer att ha
dött fram till mitten av seklet eller att de kommer att finnas kvar i samma mängd fram till år
2100 och framåt. Enligt artikeln menar de flesta forskarna att de koraller som är känsliga för
värme, kommer att minska i antal. Men artikeln påstår också att de koraller som är mer
5
känsliga för blekning oftast har snabbare återhämtning, så de kanske kan öka i antal istället
för att minska. Fast det beror helt på demografiska förutsättningar, tolerans mot värme och
andra påfrestningar. Dessutom kan koralldjuren kanske genomgå snabbare förändringar
genom evolution om de får en kortare generationstid på grund av värmekänslighet.
Förändringarna kan då leda till en ökad tolerans för blekning. Koralldjurens förmåga till
anpassning kan dock försämras om det finns andra störningar som försvårar situationen för
korallerna. Artikeln ger därför förslag på arbete som ska minska påfrestningar på korallerna.
Det viktigt att försöka minska utsläppen av växthusgaser, minska påfrestningar som
kustbygge, överfiske samt att man ska arbeta för bevarandet av korallrev.
Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification menar att ökade temperaturer
skapar en kritisk situation för koralldjuren och man förutser att koralldjuren kommer att vara
väldigt få under 2200 talet. De klimatförändringar som korallerna har utsatts för under de
senaste 50 åren redan har påverkat de så att de har förts till sina absoluta gränser för
värmetolerans. Man påstår att fysiologiska anpassningar eller förändringar genom evolution
bara är tillfälliga och kan skapa mer tid innan olika scenarion inträffar. Artikeln menar att det
inte finns bevis för att koraller och zooxantheller kan anpassa sig tillräckligt mycket för att
motstå korallblekning. Koraller kommer inte att kunna anpassa sig tillräckligt mycket då
anpassningens påverkan är för liten för att överleva. En skiftning av zooxantheller har inte
heller tillräckligt hög påverkan för att nå anpassning av värme. Dessutom leder korallernas
långa generationstid tillsammans med en låg genetisk variation till att de anpassas väldigt
långsamt. Förutom att försöka minska utsläpp av koldioxid, föreslår också artikeln att man ska
minska dålig vattenkvalitet och kustförorening så att man kan hjälpa koralldjuren på vägen.
Status of Coral Reefs of the world: 2008 säger att korallerna inte kommer att kunna anpassa
sig då genetiska förändringar i korallerna och zooxanthellerna inte är tillräckligt effektiva för
att de ska hinna med de snabba klimatförändringarna. Källan säger att koralldjuren redan har
nått sin gräns för värmetålighet. Under de senaste 20 åren har korallernas värmetålighet varit
stabil utan någon märkvärd ökning. Den ökade blekningen och dödligheten bland koraller
visar också att tåligheten för värme inte har utvecklats tillräckligt snabbt för att hindra
blekning. Snabbare utveckling av värmetålighet genom att skifta till mer värmetåliga
zooxantheller skulle inte heller fungera, då det inte finns bevis för att värmetåligheten kan
utvecklas så snabbt. En väg för anpassning är dock ”Darwins selektionsmodell” som säger att
de tåliga kommer att klara sig. Källan menar att korallerna kommer att minska i antal då de
mest känsliga korallerna dör ut, men att de förhoppningsvis ersätts med mer värmetåliga
koraller. Nackdelen med detta är att den biologiska mångfalden minskar. För att koralldjur ska
kunna anpassa sig till varmare temperaturer i vattnet, måste utsläpp av växthusgaser måste
stabiliseras eller minskas och man måste bevara samt öka korallernas resiliens genom att
minska dålig vattenkvalitet, skadliga fiskemetoder och skydda deras habitat mot skador.
Resiliensen är viktig då den hjälper korallerna att återhämta sig efter störningar som inträffar
på grund av klimatförändringen.
The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a ‘nugget of hope’ for coral reefs
in an era of climate change menar att zooxantheller är mer värmekänsliga än själva
korallerna. Genom att skifta till zooxantheller som är mer värmetåliga, kan koraller utveckla
sin värmetålighet. Studien visar att koraller från arten ”Acropora millepora”, som har blivit
utsatt för blekning, innehåller en större andel zooxantheller från klad D, genom att de då har
skiftat zooxantheller från C till D, som är mer värmetålig och tolerant mot stress. Man
behöver dock forska kring vilka koraller som kan byta symbionter. Studien menar att
korallernas förmåga att överleva den globala klimatförändringen beror på i hur stor
6
utsträckning de kommer att kunna anpassa sig. Ökningen i värmetålighet kanske inte är
tillräcklig för att klara av temperaturförändringen de kommande 100 åren, utan det kanske
bara är en tillfällig lösning för att vinna tid.
Effects of Climate Change/Global Warming on Coral Reefs: Adaptation/Exaptation in Corals,
Evolution in Zooxanthellae, and Biogeographic Shifts påstår att zooxanthellerna är känsliga
för värmeökningar medan korallerna är mer resistenta. Antingen har koralldjuren anpassat sig
eller så har de redan varit anpassade från början. Källan säger att studier har visat att vid 30 °C
dör zooxanthellerna medan korallerna inte visar några tecken på celldöd eller vävnadsdöd
förrän vid 36 °C. Man menar då att det oftast inte är korallerna som dör först, utan det är deras
zooxantheller som dör, vilket leder till att den fotosyntetiska processen slutar fungera, och
resulterar i att koralldjuren dör. För att koralldjuren ska klara sig behöver alltså
zooxanthellerna att bli mer värmetåliga. En väg för anpassning av zooxantheller är att det sker
en mutation som leder till att värmetåligheten ökar. Sannolikheten är större att det sker en
mutation för organismer som har en kortare generationstid, vilket alltså gynnar
zooxanthellerna. Det är även bevisat att koralldjuren kan skifta till zooxantheller som är mer
värmetåliga, men källan menar att endast några korallarter kan byta ut symbionter mot klader
som är mer värmetåliga. Naturlig selektion av zooxantheller kan då vara en utväg för att
koraller ska överleva i framtiden, vilket betyder att de zooxantheller som är mer toleranta mot
värme klarar sig medan de som är mer känsliga för värme dör ut. Källan förutser att korallerna
kommer att genomgå vissa förändringar för att försöka anpassa sig. Värmekänsliga koraller
kommer då att dö ut, det kommer att ske geografiska förändringar när temperaturer ökar så att
koraller lever i zoner där de kan överleva och koralldjuren kan komma att leva djupare i
vattnet.
Mechanisms of Reef Coral Resistance to Future Climate Change visar att koralldjur klarar av
att både bli resistenta mot klimatförändringar på kort sikt, men även kan anpassa sig på lång
sikt. Studien testade korallarten ”A. hyacinthus”, som är mycket känslig för stress i
omgivningen, genom att ta reda på om arten är mer värmetålig om den tidigare har utsatts för
värmepåfrestningar samt om arten kan anpassa sig om den ändrar habitat. Resultatet visade att
de korallerna som tidigare hade utsatts för påfrestningar faktiskt var mer resistenta mot
värmepåfrestning. Men koraller som har utsätts för mindre påfrestningar tidigare, kunde
fortfarande anpassa sig fysiologiskt så att de blev mer värmetåliga. Studien visar att
koralldjuren inte behöver byta zooxantheller vid utsättning för värmestrålning, utan de
anpassar sig istället genom olika genuttryck. Man påstår också att resistans mot värme kan
uppstå snabbare genom genuttryck än den naturliga selektionen. Däremot vet man inte om
andra korallarter kan anpassas sig eller förändras genom evolutionen för att klara av varmare
temperaturer. Hur bra koralldjur klarar sig i framtiden, beror på om andra koralldjur kan
motstå värmeökningar och hur bra de kan motstå värmeökningar. För att koralldjuren ska
kunna finnas kvar under klimatförändringen behöver det ske geografiska förändringar,
förändringar genom evolution eller att lokala koralldjur anpassar sig. Förändringar genom
evolution kan ske långsamt eller snabbt beroende på om arten har långa eller korta
generationstider. Studien påstår att nya modeller visar att koraller kan anpassas över 40 års
tid. Men man menar också att flera stressfaktorer tillsammans, som försurning och
värmepåfrestningar kan minska koralldjurens förmåga att anpassa sig.
Slutsats
Det finns bevis på att vissa korallarter har en förmåga att anpassa sig. Detta kan ske genom
geografiska förändringar, genom att de skiftar till mer värmetåliga zooxantheller, genom att
7
korallerna eller zooxanthellerna förändras genom evolutionen och blir mer värmetåliga samt
genom att de har olika genuttryck beroende på var de lever. Det är dock viktigt att människor
inte börjar förlita sig på att koralldjuren kommer att klara sig, bara för att det finns bevis på att
de har förmågan att anpassa sig. Man vet ännu inte i hur stor utsträckning koralldjuren och
deras zooxantheller kommer att kunna anpassa sig till ökade temperaturer. Därmed är det
svårt att avgöra om koralldjuren kommer att kunna leva i framtiden och hur stor del som
kommer att klara sig i så fall. Deras anpassning kan dessutom ha konsekvenser i framtiden,
till exempel att den biologiska mångfalden minskar på grund av den naturliga selektionen. En
fortsatt forskning av koralldjurens anpassning borde undersöka exakt vilka korallarter som
klarar av att anpassa sig samt var gränsen för deras värmetolerans går. För att hjälpa
korallerna så mycket som möjligt, behöver man minska påfrestningar som kan försvåra deras
anpassning eller återhämtning. Därför är det viktigt att man arbetar för att minska utsläpp av
växthusgaser, skydda deras habitat och minska dålig vattenkvalitet, kustföroreningar, skadliga
fiskemetoder samt överfiske. Genom att minska störningar i naturen, kan man skapa
förutsättningar för en säker framtid för koralldjuren och deras förmåga att anpassa sig kan
hjälpa dem att överleva klimatförändringar som har påverkat dem hittills samt för att klara av
eventuella störningar i framtiden.
8
Källförteckning
(Spalding, Grenfell 1997) Spalding MD and Grenfell AM (1997). "New estimates of global and
regional coral reef areas". Coral Reefs 16 (4): 225. doi:10.1007/s003380050078.
(Spalding, Ravilious, Green 2001.) Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green
(2001). World Atlas of Coral Reefs. Berkeley, CA: University of California Press and UNEP/WCMC ISBN
0520232550.
(Mulhall 2009) Mulhall M (Spring 2009) Saving rainforests of the sea: An analysis of international
efforts to conserve coral reefs Duke Environmental Law and Policy Forum 19:321–351.
(Internet 1. korallrev.se1)
http://korallrev.se/korallersbiologi.html
(Internet 2. Korallrev.se1)
http://korallrev.se/korallersbiologi.html
(Internet 3. WWF) http://www.wwf.se/vrt-arbete/arter/1572749-korallrev
(Internet 4. korallrev.se2)
http://korallrev.se/globalaklimatforandringarochkorallblekning.html
(Internet 5. NOAA) http://coralreef.noaa.gov/conservation/keythreats/
Projecting coral reef futures under global warming and ocean acidification
http://faculty.bennington.edu/~sherman/coral%20reef%20bio/coral%20reef%20futures2011.p
df
Coral reefs under rapid climate change and ocean acidification
http://www.oceanswatch.net/sites/default/files/2007_Hoegh_Coral%20reefs%20and%20rapid
%20climate%20change%20ocean%20acidification.pdf
Status of Coral Reefs of the world: 2008
http://icriforum.org/sites/default/files/CLIM%20Acid%20and%20temps%20FINAL%20CH1
%20-%20Dec08_0.pdf
The role of zooxanthellae in the thermal tolerance of corals: a ‘nugget of hope’ for coral reefs
in an era of climate change
http://faculty.wwu.edu/~shulld/ESCI%20432/Berkelmans2006.pdf
Effects of Climate Change/Global Warming on Coral Reefs: Adaptation/Exaptation in Corals,
Evolution in Zooxanthellae, and Biogeographic Shifts
http://www.environmentalindicatorsjournal.net/Journal/DisplayArticle/tabid/57/ArticleId/106/
Effects-of-Climate-Change-Global-Warming-on-Coral-Reefs-Adaptation-Exaptation-inCorals-Evolution-in.aspx
Mechanisms of Reef Coral Resistance to Future Climate Change
http://palumbi.stanford.edu/manuscripts/Palumbi%202014%20science.pdf
9
