Genetisk variation hos harr i Kvarken
Jan Nilsson & Anders Alanärä
Vattenbruksinstitutionen
Rapport 54
Umeå 2006
Projekt Kvarkenharr har fått stöd av
INTERREG KVARKEN-MITTSKANDIA
Västra Finlands Miljöcentral
Länsstyrelsen
Västerbotten
Genetisk variation hos harr i Kvarken
Jan Nilsson & Anders Alanärä
© SLU
Vattenbruksinstitutionen
901 83 Umeå
Tel. 090 – 786 84 83
Fax. 090 – 12 37 29
E-post. [email protected]
Hemsida. http://www.vabr.slu.se/
Rapport nr 54, 2006.
ISSN 1101-6620
ISRN SLU-VBI-R--54—SE
2
SAMMANFATTNING
Kvarkenområdets harr undersöktes populationsgenetiskt i syfte att skapa ett
kunskapsunderlag för skötsel av bestånden. Prover för analys insamlades från övre och
nedre delar i älvar som mynnar i området och från områden i havet som antogs kunna
ha lekande bestånd samt från två finska älvar. Analyserna som genomfördes med hjälp
av DNA markörer, mitokondrie DNA och 7 nukleära mikrosatelliter, visade att de övre
delarna av älvarna på svenska sidan utgörs av starkt diversifierade bestånd av västlig
invandringslinje. De nedersta delarna av älvar på svenska sidan bestod av bestånd som
är en blandning av östlig och västlig invandring, men även mellan bestånden inom
denna grupp fanns tydliga skillnader. I havet på svenska sidan (Holmön, Norrbyskär)
dominerade den östliga invandringslinjen och på finska sidan erhölls enbart den östliga
linjen. Vid åtgärder som kan påverka beståndens sammansättning bör hänsyn tas
framförallt till historiska invandringsvägar, men även till förekomsten av differentierade
lokala bestånd. Studien var ett delprojekt i Kvarkenharr, ett Interreg IIIA KvarkenMittskandia projekt.
INLEDNING
För många arter med delbestånd som förekommer i geografiskt avgränsade
miljöer utgör delbeståndens genetiska sammansättning en viktig komponent som måste
tas i beaktande i samband med åtgärder som påverkar bestånden och i synnerhet när
spridning mellan delbestånden kan uppstå. Harr och andra laxartade fiskar är
dokumenterade representanter för sådana arter. Det är därför av stor vikt att kartlägga
hur den genetiska variationen fördelar sig geografiskt d v s undersöka om lokala
bestånd är olika varandra och om det finns andra indelningar av betydelse till exempel
som en följd av invandringshistorien efter istiden. I fisksammanhang har utsättningar
som inkluderat förflyttningar av ägg och yngel mellan olika vatten förekommit i stor
utsträckning. Om en sådan åtgärd kommer till stånd för harr inom Kvarkenområdet är
det synnerligen viktigt att man gör avväganden mellan utsättningsmaterialets ursprung
och den lokal där dessa ska sättas ut. Risken är att om man inte gör överväganden
baserade på kunskap om de genetiska förhållandena mellan bestånden skapas ett ickenaturligt genflöde som påverkar den populationssammansättning som utvecklats i detta
område efter inlandsisens försvinnande. En dåligt genomtänkt åtgärd medför, förutom
att vara oacceptabel ur bevarandesynpunkt, även sannolikt att utsikterna till framgång
minskas. Denna genetiska studie av harr har genomförts för att kartlägga relationer
mellan lokala bestånd inom ett geografiskt område (Kvarken) som i tidigare arbeten
(Koskinen m fl. 2000, 2002) framstått som en zon där olika invandringsvägar möts.
Avsikten har varit att ta fram ett underlag som kan användas vid utformning av
åtgärder för att förbättra beståndens utveckling.
3
MATERIAL OCH METODER
Provinsamling
Prover för DNA analys av harrbestånd insamlades från de övre delarna av
Lögdeälv, Öreälv och Sävarån (Figur 1). Lokalen i Lögdeälvens övre del är belägen
uppströms ett vandringshinder ( Fällforsen). I Sävaråns övre del är lokalen belägen
uppströms tidigare existerande men numera rivna vandringshinder. Kustnära prover
från älvar togs i de nedersta forsarna i Lögdeälv, Öreälv, Sävarån och Rickleån.
Havsfångad harr representerades av harr från Norrbyskärsområdet (Husskär och
Pilhällan), Tavastögern, Holmön och Valsörarna. Proven från Holmön består dels av
adulter från nätfisken och dels av nykläckta yngel fångade i strandzonen. Harr från två
åar från den finska sidan (Siiponjoki, Olkijoki) har också inkluderats (Figur 1). Prover
har tagits i form av en fenbit som frusits eller placerats i alkohol och sedan
transporterats till Vattenbruksinstitutionen, SLU för analys. Totalt har 570 DNA prover
från 14 lokaler/bestånd analyserats.
Holmön
Norrbyns Valsörarna
Skärgård
Figur 1. Karta över Kvarkenregionen visande provfiskelokaler för genetisk provtagning. Svarta
prickar visar ungefärliga platser för provtagning.
DNA analyser
Analyser har genomförts av variation i mitokondriellt DNA (mtDNA) och för 7
DNA mikrosatelliter: B12, B13, B15, B17, B18, Ogo2, One2 (Koskinen m fl. 2002 ).
Analyser av mtDNA gjordes genom PCRamplifiering av ND 5/6 genen följt av
klippning med restriktionsenzymet HINF1. De fragment som erhölls efter klippning
visualiserades med hjälp av agarosgel och bandmönster noterades. Denna metod visar
på tillhörighet till västlig eller östlig mitokondriell linje (se Koskinen & Primmer 2001)
4
beroende av erhållet bandmönster. Till skillnad från vanliga nukleära DNA markörer
som exempelvis mikrosatelliter nedärvs mtDNA enbart maternellt.
Variation i mikrosatelliterna analyserades genom PCR amplifiering och analys av
fragmentstorlek i en automatisk DNA sekvenserare (Beckman CEQ800).
Statistiska analyser
För analys av antal alleler per locus, variationsnivå (observerad och förväntad
heterozygotigrad) och kopplingsojämvikt användes programmet PopGen. För analys av
parvisa Fst användes Genepop3.2a. Fst värden är mått på genetisk likhet mellan
populationer, värden mellan 0-0.05 kan klassificeras som svag differentiering, värden
mellan 0.05-0.15 som måttlig differentiering och värden > 0.15 anger stark
differentiering. Genetiska relationer mellan stammar visualiserades med hjälp av
dendrogram (UPGMA) baserat på Nei’s genetiska distans. Ett annat sätt att tydliggöra
relationer mellan bestånd är en Principal Coordinates Analysis (PCA) som här utfördes
med hjälp av programmet GenALEx och baserades på kovariansmatrisen av Nei’s
genetiska distans.
För analys av genetisk struktur användes analysprogrammet AMOVA i
Arlequin. AMOVA beräknar den relativa fördelningen av genetisk variation på olika
hierarkiska nivåer (inom respektive mellan populationer samt mellan grupper av
populationer). Vid denna analys gjordes a priori indelningar i grupper baserade på
geografiskt läge för respektive provsamling.
Analys av stamtillhörighet för individer (assignment) gjordes med hjälp av
MSABayes. I denna analys testas enskilda individers genotypuppsättning mot
referensvärden för kända populationer och individens sannolikhet att tillhöra en
bestämd population beräknas. Programmet anger i procent hur ofta en viss individ i en
rad upprepade tester har hänförts till någon av populationerna. Här sattes en gräns på
50% , dvs individer som i 50% eller mer angetts tillhöra en viss population har förts till
denna. Individer som inte nådde 50% för någon population betraktades som oplacerade.
RESULTAT
Mitokondrievariation
Fördelningen av variationen i den mitokondriella ND5/6 genen visas i Figur 2. I
de svenska älvarnas övre delar återfinns enbart den västliga varianten. I älvarnas nedre
delar förekommer både den östliga och den västliga varianten. För harrar i havet på den
svenska sidan dominerar den östliga varianten. Misslyckade försök att finna leklokaler
och yngel tyder på att Tavastögern inte är en egen population utan består av harr som
sökt sig till havet från någon älv, sannolikt den närliggande Sävarån. Holmöns yngel är
den enda egentliga havslokalen som har en hög andel av den västliga varianten och den
avviker därigenom från Holmöns adulter som hade en låg frekvens västlig mtDNA typ.
Skillnaden beror sannolikt på lokal variation inom Holmön. Då adulter insamlats under
längre tid och över ett geografiskt större områden än ynglen kan det vara rimligt att anta
att adulterna bättre än ynglen avspeglar Holmöharrens sammansättning av mtDNA
5
variation. Noterbart är att endast den östliga varianten återfanns bland harrar från
Norrbyskär trots närheten till de nedre delarna av Öreälv. På den finska sidan erhölls
enbart den östliga varianten.
Figur 2. Variation för mtDNA ND5/6 hos harr. Svart representerar andel västlig haplotyp, grått
den östliga. Första raden består av bestånd i svenska älvars övre del, andra raden älvarnas
nedersta del, tredje raden utgörs av samlingar från svenska kusten, tredje raden utgörs av prov
från finska bestånd. Frekvenser anges i Figur 2.
Resultaten tyder på att den från öster invandrande harren till viss del har
påverkat harren i de nedre delarna av älvarna men inte har kunnat spridas till de övre
delarna. Vandringshinder som uppstått som en följd av landhöjningen kan vara en
delförklaring men åtminstone vad gäller Öreälven förefaller detta inte kunna förklara
avsaknaden av den östliga varianten i dess övre del då inga vandringshinder
förekommer mellan den övre och den nedre insamlingslokalen i denna älv.
Resultaten från havet på den svenska sidan visar att den västliga varianten i någon mån
har lyckats sprida sig till havsområdet.
6
Variation i DNA-mikrosatelliter
Variationsnivån (He) var lägst i de övre delarna av de svenska vattendragen med
ett medelvärde av 0.413 och med extremt låg variation i övre Sävarån (Tabell 1).
Kustnära bestånd samt havspopulationer visade klart högre nivåer (>0.58). En likartad
observation gjordes för antalet alleler där det lägsta värdena erhölls för de övre
sträckorna. Avvikelser mellan förväntad och observerad heterozygoti var mest markant
för Sävaråns övre del och beror på ett överskott av homozygota individer. Denna
population har en i övrigt från andra populationer avvikande sammansättning och visar
tecken på förlust av variation, troligen som en följd av liten beståndsstorlek och
isolering. Även de övre bestånden i Lögde- och Öreälv visade tendenser till
homozygotöverskott, möjligen kan flera lokala genetiskt skilda små bestånd ingå i våra
prover från dessa lokaler.
Tabell 1. Genetiska parametrar för harrbestånd. N antal individer från respektive lokal, obs het =
observerad genomsnittlig heterozygotigrad, förv. Het = förväntad genomsnittlig
heterozygotigrad. A = genomsnittligt antal alleler per markör.
Population:
Holmön adulter
Holmö yngel
Lögde nedre
Lögde övre
Norrby
Öre nedre
Öre övre
Rickleå
Säv nedre
Säv övre
Tavast
Valsörarna
Olkijoki
Siiponjoki
n
obs het
förv. het
A
72
26
67
16.5
16
44
35.5
51
38.5
43.5
10
9
41
43.5
0.670
0.672
0.642
0.401
0.563
0.633
0.473
0.665
0.610
0.113
0.627
0.648
0.647
0.668
0.701
0.644
0.639
0.508
0.636
0.657
0.526
0.682
0.627
0.204
0.639
0.582
0.666
0.655
7.00
5.14
7.57
3.86
4.86
6.86
4.57
6.86
5.71
4.43
4.71
3.57
7.14
7.00
Genetiskt avstånd mätt som parvisa Fst värden var i de flesta fall höga (tabell 2).
Framförallt visar de övre delarna av Lögdeälv, Öreälv och i synnerhet Sävarån mycket
höga värden i alla parvisa jämförelser med varandra och med harr från andra älvar och
havet (>0.15). Mellan älvarnas nedre delar (inklusive Rickleån) är Fst värdena mer
måttliga (0.05-0.014) . Holmöpopulationen (adulter) visar måttlig differentiering mot de
nedre sträckorna i de svenska åarna (0.09-0.10) och på gränsen till svag differentiering
mot de finska (0.05). I jämförelse med adulter visar yngel från Holmön generellt en
högre grad av differentiering mot alla kategorier av annan harr och skiljer sig, om än
svagt, även mot adulter från Holmön (0.04). De finska åarnas harr är minst
differentierade mot Holmöharren och som väntat mer skilda från harren i de övre
delarna av åarna på den svenska sidan (>0.23) jämfört med de nedre (<0.15). Inom åar
visar Öre den svagaste differentieringen och Sävarån den starkaste. Samtliga parvisa
7
populationsjämförelser utom två var statistiskt signifikanta efter korrigering för antal
tester. De två undantagen var Norrbyn-Tavastögern och Sävar nedre-Tavastögern. Lågt
antal individer från Tavastögern och Norrbyn samt att Tavastögern inkluderade
individer från Sävarån är troliga förklaringar.
Lögde n
0.104
Lögde ö
0.206
0.092
Norrby
0.048
0.073
0.231
Öre n
0.100
0.089
0.157
0.100
Öre ö
0.202
0.159
0.246
0.193
Siiponjoki
Olkijoki
Valsörarna
Tavastögern
Sävar övre
Sävar nedre
Rickleån
Öre övre
Öre nedre
Norrby
Lögde övre
Lögde nedre
Holmön
Tabell 2. Parvisa Fst-värden mellan harrpopulationer.
0.026
Rickleån
0.092
0.050
0.176
0.063
0.122
0.195
Sävar n
0.100
0.067
0.218
0.056
0.137
0.221
0.058
Sävar ö
0.364
0.402
0.604
0.453
0.456
0.579
0.370
0.307
Tavast
0.077
0.057
0.202
0.038
0.137
0.253
0.041
0.018
0.385
Valsör
0.049
0.106
0.230
0.074
0.121
0.252
0.119
0.153
0.598
0.107
Olkij
0.055
0.120
0.255
0.059
0.126
0.231
0.120
0.085
0.387
0.078
0.074
Siiponj
0.053
0.129
0.261
0.073
0.134
0.236
0.134
0.142
0.457
0.106
0.042
0.058
Holmö y
0.041
0.169
0.289
0.127
0.182
0.295
0.143
0.176
0.509
0.133
0.140
0.125
0.120
I dendrogrammet (Figur 2) baserat på DNA mikrosatellitvariation kan tre
grupperingar urskiljas. Holmöharr, harr från finska sidan samt harr från
Norrbyskärsområdet bildar en grupp som även karakteriseras av hög frekvens av den
östliga mitokondrievarianten. En annan grupp består av harr från älvars nedre delar
samt Tavasten och har en intermediär frekvens av östlig mitokondrievariant. Den tredje
gruppen består av Öre nedre och övre samt Lögde övre där de två övre lokalerna helt
saknar den östliga varianten. Sävarån övre avviker från alla populationer men i likhet
med andra övre bestånd saknas den östliga mitokondrievarianten. Med två undantag
(Öre nedre samt Holmö juveniler) ger de olika markörtyperna (mtDNA resp.
mikrosatelliter) samma huvudindelning: en grupp bestående av harr från de övre
delarna, en andra grupp som finns representerade i älvarnas nedre delar samt i
kustzonen och en tredje grupp av harr från havet och den finska sidan. Det förefaller
rimligt att föreslå att harren i de nedre delarna och i kustzonen (som kan vara harr som
hör till älvarnas nedre del) utgör en hybridisering mellan östlig och västlig harr
8
0.94
Holmön
0.50
Holmön yngel
Norrbyns skärgård
Olkijoki
1.00
1.00
1.00
Valsörarna
1.00
Siiponjoki
Lögdeälven mynningen
0.69
Rickleån mynningen
0.84
Sävarån mynningen
0.48
Tavastögern
Lögdeälven
0.71
0.00
Öreälven mynningen
Öreälven
Sävarån
0.42
0.00
0.00
Figur 2. Dendrogram (Nei, UPGMA) för harrpopulationer i Kvarkenområdet baserat på
mikrosatellitvariation. MtDNA frekvenser anges efter populationsnamn som proportion av den
östliga haplotypen, där värdet 1.00 betyder 100% östlig typ.
Relationer mellan populationer kan även åskådliggöras tvådimensionellt med
Principal Coordinates Analysis (PCA). I Figur 3 presenteras en sådan analys. De två
koordinaterna förklarar tillsammans 68.7 % av variansen. Av Figur 3 framgår att de
finska bestånden, de två provsamlingarna från Holmön samt Valsörarna grupperas för
sig. Norrbyskärsharren ligger mellan denna grupp och den övriga harren på den
svenska sidan.
Figur 3. PCA av av harrpopulationer i Kvarkenområdet baserad på mikrosatellitvariation.
9
Den relativa fördelning av den genetiska variationen på olika nivåer skattades
med hjälp av AMOVA. Här indelades populationerna i två grupper (östlig resp västlig).
Av Tabell 3 framgår att denna gruppering förklarade ca 4 procent av variationen och var
statistisk signifikant.
Tabell 3. Analys av mikrosatellitvariation mellan och inom grupper. Grupp 1: Holmön adulter,
Holmön yngel, Norrby, Valsörarna, Siiponjoki, Olkijoki. Grupp 2 : Lögde övre, Lögde Nedre, Öre
övre, Öre nedre, Sävar övre, Sävar nedre, Rickleå, Tavastögern. ** indikerar att P <0.01; ***
indikerar att P<0.001.
Variations
orsak
Kvadratsumma
Varianskomponent
Procent av
variation
1
80.888
0.08605 Va
4.09**
Mellan
populationer
inom
grupp
12
305.231
0.30435 Vb
14.45***
Inom
populationer
1126
1931.536
1.71540 Vc
81.46***
Total
1139
2317.656
2.10580
Mellan
grupper
f. g
Om de övre delarna av älvarna utesluts från analysen så att den därmed endast
innefattar harr från de allra nedersta delarna av älvarna samt harr från havet och finsk
harr blir resultatet av analysen likartat för ’variation mellan grupper’. Däremot minskar
komponenten ‘mellan populationer inom grupp’ från 14.45 till 6.19 och ’inom
population’ komponenten ökar i motsvarande grad. Samtliga komponenter var
statistiskt signifikanta även vid denna analys. Att komponenten ’Mellan grupper’ var
signifikant indikerar att den gjorda grupperingen av bestånden var relevant och
motsvaras av verkliga genetiska skillnader. Den högsta andelen av variationen återfinns
i komponenten ’Inom populationer’ vilket är ett förväntat resultat.
Stamtillhörighet och ursprung för harr fångad i havet utanför
lekperioden
Detta avsnitt behandlar analyser av harr som fångats på tider av året då lek ej
pågår och på platser där det inte har kunnat bekräftas att reproduktion sker. Analyserna
sker genom att individuella genotyper matchas mot motsvarande data för populationer.
De populationer som använts som tänkbara ursprung är: Lögdeälv nedre, Öreälv övre
och nedre, Sävarån övre och nedre, Holmön, F och S.
I denna analys har vi använt individer fångade i Norrbyskärsområdet (Husskär,
Pilhällan), Tavastögern och Valsörarna. Dessutom har, som en test av analysen, harr
fångad i Lögdeälvens övre del samt harryngel från Holmön inkluderats. Resultaten
presenteras i Tabell 4. Av tabellen framgår att samtliga harrar från Lögdeälvens övre del
10
placerades till Lögdeälvspopulationen. Ynglen från Holmön befanns till allra största
delen (93%) höra till Holmöpopulationen. Att ett av ynglen fördes till
Sävaråpopulationen är inte ett bevis för att detta yngel verkligen skulle härstamma från
Sävarån, eller av föräldrafiskar från Sävarån, utan sannolikt en avvikelse som man kan
räkna med i denna typ av analys.
Tabell 4. Föreslagna ursprung (antal, procent) för grupper av harr.
Lokal
n Ursprung
Lögdeälven övre
17
Lögdeälven 17 100%
Holmön yngel
29
Norrbyskär
20
Tavastögern
11
Valsörarna
12
Holmön 27
Sävar ned 1
Oplacerade 1
Holmön
9
Sävar ned 6
Oplacerade 5
Holmön
3
Sävar ned 7
Oplacerade 1
Holmön
3
Siiponjoki 5
Oplacerade 4
93%
3.5%
3.5%
45%
30%
25%
27%
64%
9%
25%
42%
33%
Harrarna från Norrbyskär placerades i två populationer, majoriteten i Holmön
och en något mindre andel i Sävarån och relativt många kunde ej med säkerhet föras till
någon population. Flera möjligheter till tolkning finns här. Dels kan resultatet avspegla
att Holmö- och Sävaråharr dominerar bland den harr som uppehåller sig i
Norrbyskärsarkipelagen. En annan möjlighet är att Norrbyskärsområdet hyser en egen
population som genetiskt står nära Holmöharren och i viss mån Sävaråharren. Att en
fjärdedel av harrarna inte med någon säkerhet kunde placeras i en känd population kan
i viss mån ses som ett stöd för en hypotetisk Norrbyskärspopulation. Om harr i våra
älvar vandrar ut i nämnvärd omfattning borde man i Norrbyskärsområdet ha påträffat
framförallt Öreälvsharr men även Lögdeälvsharr, men ingen indikation har framkommit
i denna analys på att så är fallet.
Bland fångsten från Tavastögern dominerade Sävaråharr, ett inte helt oväntat
resultat p g a av geografisk närhet. Några placerades till Holmön vilket inte är någon
orimlighet.
Av harrarna från Valsörarna angavs den största gruppen komma från Siiponjoki
och en mindre grupp från Holmön. I likhet med Norrbyskär kan detta avspegla
antingen en vandring till Valsörarna av dessa grupper eller att området har en egen
population som har störst genetisk likhet med dessa två bestånd. Att en tredjedel av
harrarna inte med någon rimlig grad av säkerhet kunde föras till någon population kan
indikera att den egentliga ursprungspopulationen saknas i vårt bakgrundsmaterial.
Som helhet kan man bedöma att analyserna med tillfredsställande precision
lyckas fastställa ursprunget för individuella harrar. Den fisk som inkluderats med känt
ursprung (Lögdeälv resp Holmön) placerades med hög grad av korrekthet till rätt
population. Begränsningarna ligger framförallt i att det kan finnas för oss okända
11
bestånd som kan utgöra delar av fångsterna. Mindre vattendrag som ej inkluderats i
studien kan vara sådana felkällor men beståndsstorlekarna från dessa är rimligtvis så
begränsade att det är ett mindre problem. Däremot kan förekomsten av okända
havslekande bestånd vara av potentiellt betydelse. Analysens förmåga att korrekt
hänföra individer till population ökas med ökat antal genetiska markörer. Här har sju
mikrosatelliter och en mtDNA markör utnyttjas och det är sannolikt att ett ökat antal
markörer till viss del kan förbättra resultaten.
DISKUSSION
Harren i det undersökta området karakteriseras genetiskt av en fördelning på tre
grupperingar: de svenska älvarnas övre delar, de allra nedersta delarna av de svenska
älvarna i närheten av mynningen, samt havsbestånden inkluderande finska älvbestånd.
Denna indelning är med all sannolikhet ett resultat av invandringshistorien med både
en östlig och en västlig linje som möts i kustzonen på den svenska sidan. Förutom denna
indelning finns inom varje grupp tydliga skillnader mellan enskilda lokaler vilket visar
att det finns genetiskt differentierade lokala bestånd. Detta är i överensstämmelse med
resultat från andra geografiska områden som Bajern (Gross m fl 2001, Gum m fl 2003)
och Saimaa (Koskinen m fl 2001). Denna lokala differentiering kan existera trots
avsaknad av fysiska hinder för migration vilket visas av att harren i älvarnas nedre delar
kan mycket väl migrera till vilken annan älv i området som helst. Då enbart en mycket
begränsad migration, i storleken några få individer per generation, är tillräckligt för att
motverka genetisk differentiering tyder resultaten på att harren har en stark benägenhet
att reproducera sig på den plats den själv härstammar från.
Den i jämförelse med övriga bestånd låga variationsgraden och samtidigt uttalat
starka differentiering för harr i de övre delarna av vattendragen visar att dessa
harrbestånd sannolikt har varit isolerad från andra harrbestånd under lång tid. En
isolering som medfört litet inflöde av variation och starkare genetisk drift. Effekterna av
drift på de övre delarnas harr illustreras väl i PCA analysen där harren från de övre
delarna hamnade långt ifrån varandra och i diagrammets perifera delar.
De kustnära bestånden uppvisar en högre variationsnivå och en moderat
differentieringsgrad vilket är en rimlig följd av att dessa bestånd lättare kunnat nås av
migrerande individer från övre delar av älvarna och från andra älvar samt från
havslekande bestånd. Trots detta är de nedre delarnas harrar tydligt och signifikant
differentierade från varandra vilket tyder på att trots relativt lättillgängliga lägen (inga
vandringshinder, nära havet) har endast ett begränsat genflöde (migration) förekommit.
Holmöharren var klart skild från andra bestånd och uppvisade störst likhet med
de finska populationerna. Den skillnad som erhållits mellan adulter och yngel från
Holmön indikerar att det även på denna ö kan förekomma lokal differentiering.
Adulterna kan förväntas inkludera harr som härstammar från ett flertal lekområden
runt ön men ynglen fångades längs en mycket begränsad strandremsa. Den lägre
variationsnivån för yngel jämfört med adulter från Holmön kan vara ett resultat av
detta. De små provsamlingarna från Norrbyn, Tavasten och Valsörarna gör att data från
dessa bör bedömas med försiktighet. De indikationer de ger förefaller emellertid rimliga
då Tavastens harr liknar den närliggande Sävaråns, Valsörarna visar störst likhet med
Holmöharr och finsk harr och Norrbyarkipelagens harr är mest lik Holmöharr och övrig
12
kustnära harr. Med hänsyn till att harren från Norrbyskärsområdet grupperades med
Holmöharr och finsk harr i analyser baserade på mikrosatellitvariation och dessutom
har enbart den östliga mitokondrievarianten fins det anledning att anta att i
Norrbyskärsområdet förekommer en i likhet med Holmön havslekande harr.
Alternativet vore att harr från de nedre delarna av någon eller några åar vandrar ut för
födosök men detta motsägs av den genetiska analysen då de nedre delarna av Lögdeoch Öreälv är klart skilda från Norrbyskärsharren både vad beträffar
mikrosatellitvariation och mitokondriell sammansättning.
För skötsel av harrbestånden i Kvarkenområdet är det väsentligt att hänsyn tas
både till den uppdelning som består av lokala bestånd men framförallt till den
övergripande gruppering som är ett resultat av att det förekommit flera
invandringsvägar till området då det koloniserades efter istiden. I synnerhet bör man ta
hänsyn till att det havslekande beståndet på Holmön, och det troliga beståndet i
Norrbyskärsområdet, visar ett starkt genetiskt släktskap med den finska harren och
därmed kan antas ha sitt ursprung i den östliga invandringslinjen. Att just den östliga
linjen blivit den som förmått att anpassa sig till att kunna klara av reproduktionen i
havsmiljön kan vara en slump, enbart ett resultat av att denna linje först nådde området.
Men möjligt är också att den östliga och västliga harren har utvecklats och anpassats
olika under den långa tidsrymd de varit separerade från varandra. Kanske har detta
bidragit till att den östliga harren har haft en fördel framför den västliga när det gäller
att bilda havslekande bestånd. I framtida forskning skulle en undersökning av
eventuella egenskapsskillnader mellan harr från de två invandringsvägarna kunna ge
värdefull och användbar information.
13
REFERENSER
Gross, R, R Kuhn, M Baars, W Schröder, H Stein & O Rottman. 2001. Genetic
differentiation of European grayling populations across the Main, Danube and
Elbe drainages in Bavaria. Journal of Fish Biology 58: 264-280
Gum, B, R Gross, O Rottmann, W Schröder & R Kuhn. 2003. Microsatellit variation in
Bavarian populations of European grayling (Thymallus thymallus): implications
for conservation. Conservation Genetics 4: 659-672.
Koskinen, M. T., Ranta, E., Piironen J., Veselov A., Titov, S., Haugen T.O., Nilsson,
J.,Carlstein, M. and Primmer C.R. 2000. Genetic lineages and postglacial
colonization of the grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as
revealed by mitochondrial DNA analyses. Molecular Ecology 9: 1609-1624.
Koskinen, M. T., J. Piironen & C R Primmer. 2001. Interpopulation genetic divergence in
European grayling (Thymallus thymallus, salmonidae) at a microgeographic
scale: implications for conservation. Conservation genetics 2: 133-143.
Koskinen, M. T., & C R Primmer. 2001. High throughput analysis of 17 microsatellite loci
in grayling (Thymallus spp. Salmonidae. Conservation Genetics 2: 173-177.
Koskinen, MT, J Nilsson, AJ Veselov, AG Potutkin, E Ranta & CR Primmer.
2002.Microsatellite data resolve phylogeographic patterns in European grayling,
Thymallus thymallus, Salmonidae. Heredity 88: 391-401.
14
