Examensarbeten inom Hortonomprogrammet. 2003:01
(ISSN 1403-0993)
Klimatberoende hos gurkmjöldagg
i växthuskulturer
Climate dependence of powdery mildew on cucumber in greenhouses
av
Gun Andersson
Handledare: Guy Svedelius
Examinator: Mats Gustafsson
Institutionen för växtvetenskap
Kompetensgrupp integrerat växtskydd
Sveriges Lantbruksuniversitet, Alnarp
SAMMANFATTNING ......................................................................................................................... 3
ABSTRACT ........................................................................................................................................... 3
INLEDNING.......................................................................................................................................... 4
GURKODLINGEN I SVERIGE ................................................................................................................. 4
SKADEGÖRARNAS UTBREDNING OCH BETYDELSE .............................................................................. 4
BAKGRUND TILL OCH SYFTE MED FÖRSÖKET...................................................................................... 4
ALLMÄNT OM GURKODLINGENS TILLVÄGAGÅNGSSÄTT ..................................................................... 5
Odlingsbetingelser........................................................................................................................... 5
Klimatstyrning ................................................................................................................................. 5
Temperatur .................................................................................................................................. 5
CO2 .............................................................................................................................................. 6
Luftfuktighet................................................................................................................................ 6
Vatten och näring ............................................................................................................................ 6
Uppbindning och beskärning .......................................................................................................... 6
Omplantering .................................................................................................................................. 7
VÄXTSKYDDSÅTGÄRDER .................................................................................................................... 7
Resistenta sorter .............................................................................................................................. 7
FÖREBYGGANDE ÅTGÄRDER ............................................................................................................... 7
GURKMJÖLDAGGSVAMPAR ......................................................................................................... 7
FÖREKOMST ......................................................................................................................................... 7
SYMTOM .............................................................................................................................................. 7
BIOLOGI ............................................................................................................................................... 8
Taxonomi......................................................................................................................................... 8
Livscykel .......................................................................................................................................... 9
Morfologi......................................................................................................................................... 9
Bildning av fruktkroppar ............................................................................................................... 10
KLIMATETS INVERKAN ...................................................................................................................... 11
Temperaturens effekt på groningen............................................................................................... 12
Luftfuktighetens effekt på groningen ............................................................................................. 12
ÖVERVINTRING, VÄRDVÄXTER OCH SPRIDNING ............................................................................... 12
BEKÄMPNING ..................................................................................................................................... 13
REDOVISNING AV PROJEKTET: MATERIAL OCH METODER .......................................... 13
KONTROLL AV KALIBRERING ............................................................................................................ 13
SKYDD MOT DIREKTINSTRÅLNING .................................................................................................... 14
UTSÄTTNING AV LOGGRAR FÖR DATAINSAMLING ............................................................................ 14
INVANDRING ...................................................................................................................................... 14
ARTBESTÄMNING AV MJÖLDAGG ...................................................................................................... 14
GRADERING AV MJÖLDAGG ............................................................................................................... 14
AVLÄSNING AV MÄTDATA ................................................................................................................. 15
PROBLEM ........................................................................................................................................... 15
BERÄKNINGAR................................................................................................................................... 15
RESULTAT ......................................................................................................................................... 16
SKILLNAD I MJÖLDAGGSFÖREKOMST ................................................................................................ 16
INVANDRING ...................................................................................................................................... 17
ARTER OCH ANGREPP ........................................................................................................................ 17
GRONINGSFREKVENS......................................................................................................................... 18
TEMPERATUR OCH RELATIV LUFTFUKTIGHET ................................................................................... 18
LOGGRARNAS INBÖRDES KLIMATFÖRHÅLLANDE ............................................................................. 20
KLIMATKORRELATIONER .................................................................................................................. 22
1
DISKUSSION ...................................................................................................................................... 25
SKILLNAD I MJÖLDAGGSFÖREKOMST ................................................................................................ 25
ÖVERVINTRING, VÄRDVÄXTER OCH SPRIDNING ............................................................................... 25
ARTER OCH ANGREPP ........................................................................................................................ 26
GRONINGSFREKVENS......................................................................................................................... 27
TEMPERATUR OCH RELATIV LUFTFUKTIGHET ................................................................................... 27
LOGGRARNAS INBÖRDES KLIMATFÖRHÅLLANDE ............................................................................. 28
FELKÄLLOR ....................................................................................................................................... 29
FRAMTIDA BEHOV ............................................................................................................................. 30
TACKORD ........................................................................................................................................... 31
KÄLL- OCH LITTERATURFÖRTECKNING............................................................................... 32
LITTERATUR ...................................................................................................................................... 32
INTERNET ........................................................................................................................................... 33
ANDRA REFERENSER ......................................................................................................................... 33
FOTOGRAFIER OCH TECKNINGAR ...................................................................................................... 34
BILAGOR ............................................................................................................................................ 34
2
Sammanfattning
Angrepp av gurkmjöldagg på växthusgurka graderades hos fem företag i nordvästra Skåne
under april- september 2002. Floran runt växthusen undersöktes tidigt på våren och ogräs med
angrepp av Erysiphe spp. hittades. Dessa ogräs skulle kunna vara invandringsvägar och
övervintringsplatser för mjöldaggen.
Gurkmjöldaggsangreppen fastställdes till de båda arterna Erysiphe cichoracearum och
Sphaerotheca fuliginea; den första dominerade april - juni, den senare augusti till september.
Utsatta klimatloggrar registrerade temperatur och luftfuktighet var femte minut i två veckor,
avlästes, och sattes ånyo igång, under hela försöksperioden. Insamlade data användes för
beräkningar som sedan behandlades statistiskt med variansanalys och Spearmans
korrelationstest. Signifikanta skillnader i mjöldaggsförekomst vid klimatstationerna,
utplacerade på tre olika positioner per företag, noterades 18 av 34 gånger. Signifikanta
samband kunde påvisas för temperaturer nära daggpunkt och infektionsgrad av E.
cichoracearum hos två av företagen. Vidare kunde även korrelation mellan luftfuktighet och
infektionsgrad konstateras för båda mjöldaggsarterna, även detta hos två företag.
Abstract
Attacks of powdery mildew on cucumber, cultivated in greenhouses, were evaluated in five
greenhouse nurseries in north-western Skåne during April- September 2002. In the spring, the
floras in the surroundings of the greenhouses were investigated for powdery mildews on
weeds. These weeds could be and over wintering places for Erysiphe spp.
The powdery mildew on the crop was determined as Erysiphe cichoracearum and
Sphaerotheca fuliginea. E .cichoracearum dominated in April- June and S. fuliginea in august
until September.
Temperature and air humidity was registered every fifth minute for two weeks, using data
loggers, and then data were saved on a portable computer. The procedure was repeated during
the whole research period. Collected data were used for dew point calculations and statistic
analyses (Anova and Spearman correlation test). Significant differences in appearance of
powdery mildew at certain sites, equipped with climate loggers, were detected 18 of 34 times.
Significant correlations between temperature near dew point and degree of infection were
found for E. cichoracearum in two nurseries. Furthermore, correlation between air humidity
and degree of infection were found for both E. cichoracearum and S. fuliginea, also in two
nurseries.
3
Inledning
Gurkodlingen i Sverige
Redan på medeltiden började man odla gurka i Europa. Det dröjde dock ända till sekelskiftet
18-1900, då växthus för yrkesmässig odling började etableras i Sverige, innan den typ av
slanggurka som vi odlar i dag kom hit. Runt 1920 började gurkodlingen få en mer betydande
omfattning och idag är gurka, näst tomat, den viktigaste grönsakskulturen i växthus i vårt land
(Norrgren & Molén, 1987).
Gurka tillhör de stora växthuskulturerna i dagens köksväxtodling under glas i Sverige. Den
totala produktionsarealen av dessa är 145 ha (1999) varav gurkan utgör 620 000 m2. 80 % av
denna är belägen i södra Sverige, Skåne- Blekingeregionen. De senaste åren har gurkodlingen
expanderat kraftigt. Dessutom produceras även småplantor till produktionen (Jönsson, 2001).
Odlingen utgörs företrädesvis av integrerad produktion; andelen ekologiskt odlade gurkor
utgör endast en mycket liten del av den totala produktionen (Jönsson, 2001) och utelämnas
därför i detta arbete.
Skadegörarnas utbredning och betydelse
I växthusodlingen är det främst skadedjur som orsakar stora problem, men även
svampsjukdomar är av stor betydelse. Dessutom kan virus- och bakteriesjukdomar drabba
plantorna. Bland de mest utbredda skadedjuren som angriper gurkkulturer kan nämnas:
växthusspinnkvalster, Tetranychus urticae, gurkbladlus, Aphis gossypii, växthusmjöllus,
Trialeurodes vaporarioum, nejliktrips, Thrips tabaci och sorgmyggor, Sciaridae sp.
Blad svampsjukdomar på gurka är mjöldagg jämte svartprickröta de mest utbredda
sjukdomarna. De är också de sjukdomar som är av störst ekonomisk betydelse (Jönsson,
2001). Gråmögel är också vanligt förekommande på gurkkulturer i växthus (Nilsson &
Åhman, 1991). Mjöldagg kräver upprepade behandlingar och börjar dessutom tidigt på våren
och dess säsong blir därmed långvarig. Andra vanliga svampsjukdomar är rot- och rothalsröta,
som orsakas av Pythium- arter, och gurkbladmögel (Pseudoperonospora destructor). Även
gråmögel, Botrytis cineraria, svartrotröta, Phomopsis scleritioides och grönmögel,
Penecillum sp., är förekommande om än i mindre omfattning än mjöldagg och således inte
heller av lika stort ekonomiskt betydelse (Jönsson, 2001).
Grönmosaikvirus (CGMMV) ger mörkgröna bucklor på bladen, främst de yngre. Plantorna
hämmas i tillväxten och skörden blir därigenom nedsatt. Viruset kan finnas kvar i växtrester
och i jorden i flera år. Det sprids lätt med redskap och människor och frö. Angripna
anläggningar måste desinficeras noggrant och smittade plantor brännas (Nilsson & Åhman,
1991)
Bakgrund till och syfte med försöket.
Det finns ett behov av grundläggande biologiska studier kring viktiga sjukdomar t ex
mjöldagg i gurka enligt Rapport 2001: 7A från Trädgårdsnäringens växtskyddsförhållanden.
Därför startades förra året (2001) ett projekt med syfte att undersöka växthusklimatets
inverkan på gurkmjöldagg. Projektet drevs av Teknikbrostiftelsen i Lund och GRO, sektionen
för växthusgrönsaker, i samverkan mellan Länsstyrelsen i Skåne län, Institutionen för
växtvetenskap, SLU och fem gurkodlingsföretag i nordvästra Skåne. Årets försök är en
fortsättning på denna studie.
4
Syftet med detta försök var dels att undersöka möjliga invandringsvägar/övervintringsmöjligheter via alternativa värdar, dels att undersöka mjöldaggens artsammansättning samt att
undersöka huruvida klimatet påverkar graden av mjöldaggsangrepp. Arbetshypotesen var att
mjöldaggsangreppens intensitet, utbredning och artsammansättning ej är slumpmässiga utan
beroende av miljön och möjliga att påvisa som avhängiga av lufttemperatur och luftfuktighet.
Kan sådant samband klart beläggas med hjälp av sensorer skulle, hypotetiskt, även
klimatstyrning mot mjöldaggsfri odling vara möjlig.
Allmänt om gurkodlingens tillvägagångssätt
Gurka, Cucumis sativus, tillhör familjen Cucurbitaceae. Genom förädling har man utvecklat
enkönade F1-hybrider som enbart utvecklar honblommor, som inte behöver befruktas för att
ge frukt, och ger kärnfria frukter. Dessa sorter odlas främst idag (Jensen, 1994)
Odlingsbetingelser
Som odlingssubstrat i gurkkulturen används vanligen mattor av stenull eller polyfenolskum
(Bjelland, 1984). Odling i perlit i hinkar är också vanligt (Jönsson, 2001). Jord används ej
längre som substrat i den konventionella odlingen på grund av att gurkplantorna då riskerar att
smittas av jordbundna sjukdomar (Bjelland, 1984). Golvet i växthuset täcks med kraftig plast
och på detta läggs stenullsmattorna, också de inplastade. Mellan dessa läggs värmerör för att
ombesörja uppvärmningen av substratet så att en tillräcklig rotvärme erhålls. Man kan också
lägga en frigolitbit mellan värmeröret och underlaget för att isolera.
Före utsättning av gurkplantorna i växthuset skall detta desinficeras för att avlägsna
eventuella sjukdomar. Gurkplantorna ska vid utsättningen ha minst fyra välutvecklade blad
(Norrgren & Molén, 1987) och instrålningen i växthuset skall vara tillräcklig för
tillfredsställande tillväxt, vilket i Sydsverige sker ungefär mitten eller slutet av januari.
Normalt odlas i dubbelrader (Bjelland, 1984). Planteringen sker genom att gurkplantorna,
vanligen odlade i stenullskuber, sätts på de i förväg uppvattnade stenullsmattorna. Efter ett
par dagar görs ett dräneringssnitt i mattan någon centimeter från nedkanten (Norrgren &
Molén, 1987).
Klimatstyrning
Växthusklimatet styrs idag oftast med datorstyrd klimatreglering. Detta ökar noggrannheten
och säkerheten och underlättar arbetet i växthuset.
Temperatur
Temperaturen i rotzonen är viktig för plantornas utveckling. I början bör man ha 22-24°C
längre fram räcker det med 20-22°C. Lufttemperaturen ska även den hållas något högre i
början av kulturtiden, 20-22°C på natten och på dagen får den stiga till 26-28°C innan luftning
sker. Efter ett par månader sänks den till 18-20°C nattetid och luftning vid 23-25°C på dagen
när instrålningen är god. Det är dock inte lufttemperaturen som styr utvecklingen, utan
bladtemperaturen. Under vintern ligger denna cirka två grader lägre än lufttemperaturen på
grund av den låga instrålningen. På sommaren, med hög instrålning, gäller omvänt (Norrgren
& Molén, 1987). För hög temperatur kan regleras med spritning som sänker
bladtemperaturen, om inte luftning räcker. Men vid överdriven spritning kan man få problem
med en del svampsjukdomar. Genom att använda en skuggningsanläggning på natten kan man
förhindra utstrålning och därigenom få en högre nattemperatur till lägre energikostnad
(Bjelland, 1984).
5
Plantans utveckling styrs alltså med hjälp av temperaturen. Hög temperatur främjar
längdtillväxt, låg gynnar tjocklekstillväxten och fruktsättningen. Hög rottemperatur främjar
rotutvecklingen och ger en grov planta. Bristande balans mellan rot och stam kan dock leda
till försämrad fruktkvalitet och problem med sjukdomar. Låga nattemperatur kan leda till
alltför hög luftfuktighet och problem med svampsjukdomar (Norrgren & Molén, 1987).
Viktigt är också att genom uppvärmning och luftning skapa luftcirkulation, då stillastående,
fuktig luft hämmar respirationen, genom att det ytliga luftskiktet kring bladen blir för tjockt
(Taiz & Zeiger, 1998), och skapar gynnsamma förutsättningar för svampangrepp (Norrgren &
Molén, 1987).
CO2
Tillförsel av koldioxid gynnar kulturen, dels genom att fotosyntesen ökas men främst genom
att fotorespirationen hämmas (Taiz & Zeiger, 1998). En koncentration på 800 ppm är
önskvärd, i början av kulturtiden ännu högre (Bjelland, 1984). Vid alltför höga CO2 -halter
stängs emellertid klyvöppningarna, transpirationen hindras, och man får CO2 skador i form av
torkade blad (Norrgren & Molén, 1987).
Luftfuktighet
Den relativa luftfuktigheten i en gurkodling kan tillåtas variera ganska mycket. I början av
kulturtiden, när det är ganska kallt, kan utvecklingen dock störas av för låg RH. Vid skörden
måste för hög RH undvikas annars ökar risken för svampangrepp. Kondens på bladen måste
undvikas, detta gynnar nämligen en del svampsporer (Norrgren & Molén, 1987).
Vatten och näring
Vatten och näring tillförs tillsammans. Näringslösningen, med makro- och mikronäringsämnen, förser plantan med nödvändiga byggelement och styr även den osmotiska miljön för
rötterna. Sammansättningen på lösningen måste varieras, dels efter råvattnets kvalitet, dels
efter plantornas utvecklingsstadium och kondition (Norrgren & Molén, 1987). Genom att
tillföra vissa näringsämnen kan man även stärka plantorna mot sjukdomar t.ex. ger mer
kalium motståndskraft mot mjöldagg. Överdriven kvävegödsling gynnar däremot angrepp av
mjöldagg (Pettersson & Åkesson, 1998). Ledningstalet i stenullsmattorna bör vara ca 2 och
pH ca 6. Torr, näringsrik jord och frodig växt tros gynna mjöldaggsangrepp enligt Kahn
(1989).
Gurkplantan kräver mycket vatten. Vanligt är att man använder droppbevattning med två
droppställen per planta. Vatten åtgången varierar med temperaturen, instrålningen och
plantstorleken (Bjelland, 1984).
Uppbindning och beskärning
Gurkplantorna binds upp med en stark tråd som de sedan snurras runt när de växer upp
(Bjelland, 1984). Stammen dras ogrenad upp till ungefär två meter, sen toppas den. Därefter
låter man rankor växa ut (Norrgren & Molén, 1987). Plantorna beskärs sedan i en eller annan
variant av paraplymetoden som innebär att två eller tre rankor i toppen får växa ut medan
övriga sidoskott i bladvecken tas bort. De utväxande rankorna fördelas över
uppbindningstråden och bildar ett paraply. Syftet med beskärningen är att reglera förhållandet
mellan vegetativ och generativ tillväxt samt att skapa bra arbetsförhållanden. Gula blad tas
även bort för att förbättra luftcirkulationen i plantbeståndet (Bjelland, 1984). Täta plantor
gynnar mjöldagg (Zitter et al., 1996).
6
Omplantering
För att förlänga säsongen eller ersätta dåliga plantor tillämpas ibland omplantering (Norrgren
& Molén, 1987). Denna sker omkring midsommar (Bjelland, 1984). Man får därigenom även
en ökad kvalité på gurkorna under hösten och en högre skörd enligt Norrgren och Molén
(1987). Detta ger också möjlighet till en extra desinficering av växthuset vilket motverkar
sjukdomsangrepp.
Växtskyddsåtgärder
Biologisk bekämpning av skadedjur är helt dominerande sedan 20 år tillbaka, ibland måste
man komplettera med kemisk. När det gäller sjukdomar är de kemiska medlen förhärskande,
dock finns en del biologiska: BINAB TF WP (Trichoderma) och Mycostop (Streptomyces).
Även en del växtvårdsmedel används till exempel såpor och oljeemulsioner. Med hjälp av
dagens avancerade klimatstyrning i växthusen kan också sjukdomar undvikas genom
klimatrelaterade åtgärder. Viktigt är naturligtvis också att man köper friska småplantor av
resistenta och motståndskraftiga sorter. Man måste också iaktta god hygien under hela
kulturtiden. Dessutom kan man undanröja ogräs där annars sjukdomar och insekter kan
övervintra och snabbt ta bort vissnade växtrester. Efter utrivning skall man göra en grundlig
totalsanering av växthuset (Jönsson, 2001).
Resistenta sorter
Genom förädlingsarbete har man fått fram mjöldaggstoleranta och resistenta sorter.
Tyvärr tål mjöldaggsresistenta sorter inte dåliga ljusförhållanden, varför de vid tidig odling
ger sämre avkastning än andra (Bjelland, 1984) och kvaliteten på dem är sämre enligt
Norrgren och Molén (1987).
Förebyggande åtgärder
När det gäller mjöldaggsbekämpningen torde förebyggande åtgärder vara av vikt. Genom
effektiv och noggrann klimatstyrning kan gynnsamma klimat för mjöldaggen undvikas. Det är
också viktigt med ordentlig plantuppbyggnad; kalium/kväve kvoten styr denna. Mer kväve
gör att plantan utvecklas vegetativt och mer kalium gör att frukterna utvecklas bättre
(Norrgren & Molén, 1987). En större kvävedos i början av kulturtiden vore alltså bra för att få
starka och motståndskraftiga plantor. Man kan också stärka cellvävnaden med kisel.
Angreppen blir mindre och plantorna tål dem bättre i odlingar som har kisel i vattnet
(Christensson, 1991).
Gurkmjöldaggsvampar
Förekomst
Mjöldagg är vanligt både i växthus och på friland och förekommer på de flesta ställen i
världen. Inom släktet Cucurbitaceae är alla arter mottagliga, dock finns en del resistenta
kultivarer (Zitter et al., 1996 ). Svamparna har också en rad andra värdväxter. Mjöldagg
räknas som den viktigaste sjukdomen på växthuskulturer inom gurkfamiljen (Sitterly, 1978).
Symtom
Symtomen är lätt att känna igen: små, vita, runda mjöllika fläckar uppträder på bladen och
täcker tillslut hela ytor (se bild 1) (Nilsson & Åhman, 1991). Bladundersidor, bladskaft och
stam kan också angripas. Symtomen ses först på gamla blad, som växer i skuggiga lägen
nederst på stammen, och sprider sig sedan uppåt. Gamla plantor som bär frukt drabbas ofta
först. Infekterade unga blad blir ofta klorotiska och dör. Svårt angripna blad blir bruna och
7
skrumpnar. Frukterna angrips sällan, men
mjöldaggen reducerar storleken och antalet
skördade frukter. Skördeperioden kan bli
kortare (Zitter et al., 1996). Fruktkvaliteten
blir sämre, till exempel genom för tidig
eller ofullständig mognad. Detta ger
smaklösa gurkor som saknar önskad textur.
Fruktsättningen kan bli sen, och gurkorna
kan också bli små och missformade (Kahn,
1989).
Bild 1. Kraftigt angrepp av gurkmjöldagg.
Biologi
Mjöldagg är en svampsjukdom och den mjöllika beläggningen utgörs av svampens mycel och
konidier. Gurkmjöldagg kan orsakas av tre olika svampar: Sphaerotheca fuliginea¹, Erysiphe
cichoracearum¹, och Leveillula taurica. Den sistnämnda skiljer sig i fråga om symtombild
från de övriga; torkande och hängande blad med vita, kantiga, pudriga fläckar och även gula
fläckar. L. taurica är inte så vanligt förekommande och inte upptäckt i Sverige (Kahn, 1989)
varför den i detta arbete utelämnas.
¹ Se vidare under "Taxonomi".
.
Taxonomi
Mjöldaggsvamparna tillhör klassen Ascomycetes, ordningen Perisporiales och familjen
Erysiphaceae (Sitterly, 1978). Erysiphe cichoracearum har fått det svenska namnet
frilandsmjöldagg och Sphaerotheca fuliginea kallas växthusmjöldagg. På grund av nya
molekylära data och nya morfologiska resultat håller taxonomin för närvarande på att ändras;
S. fuliginea tycks bli Podosphaera xanthii och E. cichoracearum verkar vara två arter (Braun,
2002, personal com.). Då detta i skrivande stund inte är färdigutrett kommer arterna
fortsättningsvis i detta arbete att kallas för sina klassiska namn Sphaerotheca fuliginea och
Erysiphe cichoracearum.
Mer än en art av mjöldaggsvamparna kan existera i samma växthus och på samma planta
(Sitterly, 1978). Av de båda gurkmjöldaggsvamparna förekommer även ett antal olika raser,
som endast skiljer sig minimalt åt morfologiskt, till exempel kan konidie- eller
ascosporstorleken variera. Dessa raser föredrar olika växter som värdar (wwwbiol.paisley.ac.uk, 2002-05-03).
8
Livscykel
De två gurkmjöldaggsvamparna har likartad livscykel. Den initieras av konidier eller
ascosporer. Om dessa kommer i kontakt med värdväxten under rätt betingelser kommer
groning att ske inom ett par timmar (Sitterly, 1978). Konidierna kan gro vid låg fuktighet
eftersom de själva har ett högt vatteninnehåll. Detta är ett skäl till att mjöldaggsangrepp oftast
blir svåra i torrt väder (Nilsson & Åhman, 1991). Infektionen sker inom ett temperaturområde
från 10 till 30ºC beroende på art (Nagy, 1976). Groddslangen som växer ut från sporen, bildar
först ett buktat appressorium, därefter en penetrationshyf som växer ner i värdväxtens
epidermislager. Nedsatt turgor gynnar penetretionen. Denna hyf bildar i sin tur ett haustorium
som förser svampen med näring (Sitterly, 1978). Tiden mellan infektion och tills symtomen
blir synbar är tre till sju dagar (Zitter et al., 1996). Mycelet växer på ytan av vävnaderna och
fyra dagar efter infektion börjar konidioforer att produceras (Sitterly, 1978). Dessa är
ogrenade och släpper ifrån sig konidier med t ex luftströmmar; vegetativ spridning.
Konidioforerna består av kedjor med rektangulära eller ovala sporer beroende på art.
Svamparna kan också föröka sig sexuellt och bildar då kleistotecier med en eller flera
ascosporsäckar beroende på art. När väl infektionen är igång fortsätter mycelet att sprida sig
oberoende av luftfuktigheten. Svampen är en obligat parasit det vill säga den behöver levande
vävnad för att överleva, den dödar därför sällan sin värd, med utnyttjar dess näring, reducerar
den fotosyntetiserande ytan, ökar respirationen och transpirationen, och försvagar tillväxten.
Allt detta leder till försämrad skörd (Agrios, 97).
Morfologi
I växthus förekommer endast det asexuella stadiet och vid artbestämning ska följande iakttas:
•
•
•
konidieform
groddslangar
fibrosinkroppar
Erysiphe cichoracearum har fyrkantiga, avlånga sporer, något rundade i hörnen. De innehåller
inga fibrosinkroppar. När dessa sporer gror utvecklas groddslangen i något av sporens "hörn".
Groddslangen är inte grenad (se bild 2) (Nilsson & Åhman, 1991). Den har väldifferentierade
appressorier (Kapoor, 1967a)
Sphaerotheca fuliginea har något ovala konidier som innehåller oregelbundna fibrosinkroppar
som liknar böjda riskorn (Zitter et al., 1996). När sporerna gror utvecklar de en groddslang
som ofta med inte alltid är gaffelgrenad (Nilsson & Åhman, 1991). Denna saknar appressorier
(Zitter et al., 1996) (se bild 2).
Sphaerotheca fuliginea
Bild 2. Mjöldaggskonidier.
Erysiphe cichoracearum
9
Konidieforerna uppvisar även de en viss skillnad; E. cichoracearum har vågade kanter
emedan S. fuliginea har rundade (se bild 3).
Bild 3. Konidieforer av E. cichoracearum, överst och S. fuliginea, underst.
I det sexuella stadiet ses fruktkropparna som mörka prickar i mjöldaggsbeläggningen.
Fruktkropparna är kleistotecier, runda slutna sporhus, som ser olika ut hos de båda
svamparterna. Båda har många bihang som är mycelliknande och ogrenade. S. fuliginea har
endas en ascus med åtta ascosporer inuti, medan E. cichoracearum har flera asci i kleistoteciet
(se bild 4)(Nilsson & Åhman, 1991), variationer mellan 10-25 st förekommer (Kapoor, 1967
a), i medeltal 11 stycken (Sitterly, 1978), alla med två, i enstaka fall tre, ascosporer. Dessa
fruktkroppar bildas inte i växthus men väl på friland (Kapoor, 1967).
Bild 4. Kleistotesier av E. cichoracearum t.v. och S. fuliginea t.h.
Bildning av fruktkroppar
Fruktkroppar bildas genom att enkärnigt antheridium och ascogon möts och kröks runt
varandra, varefter kärnsammansmältning sker. McGrath (1994) visade att Sphaerotheca
fuliginea är heterotallisk, det vill säga att vid befruktningen krävs två förenliga gameter, vilket
inte alla är (McGrath, 1994). De parbara gameterna produceras på fysiologiskt olika mycel
(Agrios, 1997). Ojämn fördelning av sådana förenliga par skulle kunna vara förklaringen till
10
att kleistotecier inte är så vanligt förekommande (McGrath, 1994). Även E. cichoracearum
har visat sig vara heterotallisk (Crüger, 1984). Omgivningsfaktorer som gynnar
kleistoteciebildningen anses vara låg näringsstatus hos värdväxten, åldrande värdväxt, torr
atmosfär, låg temperatur. Torka i kombination med hög temperatur tycks vara speciellt
främjande (McGrath, 1994).
Kleistotecierna kan överleva i ogynnsamma betingelser, övervintra utan värdväxt, och vara en
källa till primär infektion. Dessutom ökar den genetiska diversiteten i och med
omkombinationer vid den sexuella förökningen, så att nya genotyper bildas, med t ex
fungicidresistens (McGrath, 1994).
Klimatets inverkan
Klimatets inverkan gör att mjöldaggsangrepp blir värre i växthus jämfört med friland.
Växthusets måttliga till höga temperaturer, hög markfuktighet, reducerad luftströmning och
minskad ljusintensitet bidrar till detta (Kahn, 1989). Även Gupta et al. (2001) menar att
måttliga temperaturer, ca 25 º C, tillsammans med hög relativ luftfuktighet, över 95 % och
reducerat ljus gynnar mjöldaggen.
Epifytiska patogeninfektioner såsom mjöldagg påverkas av ytkemi och morfologi hos plantan.
Bladens kutikula fungerar som en strukturell barriär vilkens genomtränglighet påverkas av
vaxkomponenter. Mängden kutikularvax är proportionell mot ljusintensiteten, som därför blir
en viktig faktor när det gäller sjukdomsangrepp av till exempel mjöldagg. Skuggblad får alltså
ett tunnare vaxskikt vilket leder till en högre infektionsgrad eftersom haustoriepenetreationen
blir lättare där (Mazullo et al., 2002). Reducerad ljusinstrålning gynnar mjöldaggsangrepp
enligt Kahn (1989).
Värmen är också en anledning till att mjöldagg utvecklas bättra på skuggblad. Mjöldaggen
tolererar inte värme lika bra som gurkplantan, men kan ändå trivas i heta klimat eftersom
rankorna ger skugga, allrahelst om växtligheten är tät, och mycelet kan även utvecklas på
bladundersidorna (Sitterly, 1978).
Olika stadier i mjöldaggsvamparnas liv gynnas av skilda klimatförhållanden. Hög relativ
luftfuktighet är gynnsam för sporernas överlevnad och infektion, men infektionen kan ske vid
luftfuktigheter under 20 % eftersom sporerna själva har ett högt vatteninnehåll, och dessutom
kan bevara vattnet effektivt (Sitterly, 1978). Torra förhållanden gynnar kolonisation,
sporulation och spridning (Zitter et al., 1996). E. cichoracearum och S. fuliginea skiljer sig åt
i sina krav på miljön; E. cichoracearum gror under lägre RH (Nagy, 1976).
S. fuliginea ger en mer kraftfull infektion och är mer svårbekämpad än E. cichoracearum i
växthusförhållanden. E. cichoracearum kan ha ett lägre temperaturoptimum enligt Zitter et al.
(1996) eftersom den förekommer oftast på våren då klimatet är kallare. Senare under de
varma sommarmånaderna dominerar S. fuliginea.
Mjöldaggsvamparna är inte, likt många andra svampar, beroende av fuktighet för att gro
därför att de själva har ett högt vatteninnehåll (Butt, 1978). Om blad har en ihållande bladväta
hämmas groningen. I vatten gror sporerna dåligt, på grund av att den inre strukturen kollapsar
när sporerna befinner sig i vatten (Butt, 1978). Sporerna av Erysiphe spp. har också svårt att
forma appressorier på grund av syrebrist som uppstår då de dränks av vatten. Dessutom är det
svårt för sporer att häfta fast vid ett blött underlag, och resultatet blir att de spolas av
11
(Holthuis et al., 1990). Mjöldaggsangrepp blir därför ofta värst i torrt varmt väder (Nilsson &
Åhman, 1991). Hög luftfuktighet, dagg, dimma och vattensprutning fördröjer utbrott av
mjöldagg enligt Abiko och Kishi (1979).
Enligt Norrgren och Molén (1987) trivs mjöldaggen bäst vid hög temperatur och stor
variationerna i luftfuktighet, till exempel fuktigt på natten och varmt på dagen. När det gäller
spridningen är väderväxlingar mellan fuktigt och torrt gynnsamt. Konidierna kan då lossna
och sedan transporteras bort med vind (Nilsson & Åhman, 1991).
Temperaturens effekt på groningen
Det finns skilda uppgifter i litteraturen på hur temperaturen påverkar groningen hos
gurkmjöldaggsvampar i växthusförhållanden.
Svamparna har olika temperaturoptimum för groning. I mättad atmosfär kan E.
cichoracearum gro bättre och mellan större temperaturintervall än S. fuliginea. Optimum för
E. cichoracearum är cirka 25ºC, men groning kan ske mellan 10- 30ºC. S. fuliginea gror
mellan 20 och 30ºC, bäst vid 22ºC enligt Nagy (1976), mellan 15 och 30ºC enligt Tsay och
Tung (1992), bäst vid 25ºC enligt Gupta et al (2001). Temperaturen påverkar konidiens
turgor. Vid temperaturer över respektive arts optimum skrumpnar de (Nagy, 1976). För
produktionen av konidier är temperaturspannet ännu vidare; mellan 15 och 35ºC för S.
fuliginea. Optimum ligger på ungefär 28ºC enligt Abiko och Kishi (1979), vid 25ºC enligt
Tsay och Tung (1992).
Luftfuktighetens effekt på groningen
Även när det gäller luftfuktighetens effekt skiljer sig källorna åt. Mjöldaggskonidieran har
möjlighet att gro även i frånvaro av vatten för att de själva har ett högt vatteninnehåll (Butt,
1978). S. fuliginea gror bara i mättad atmosfär enligt Nagy, medan E. cichoracearum har
möjlighet att gro ner till 94 % RH. Tsay och Tung (1992) menar att S. fuliginea behöver över
95 % RH för konidiegroningen. Även luftfuktigheten påverkar turgorn; under 90 % RH
skrumpnar konidierna. Med ökad luftfuktighet minskar antalet skrumpna konidier. I Nagys
undersökning visade sig också att antalet skrumpna S. fuliginea var större än antalet skrumpna
E. cichoracearum under lika förhållanden. Slutsatsen blev att S. fuliginea är mer känslig för
RH än E. cichoracearum (Nagy, 1976). Vid hög luftfuktighet tränger S. fuliginea undan E.
cichoracearum (Nilsson & Åhman, 1991).
Övervintring, värdväxter och spridning
Mjöldagg kan övervintra både som mycel och i form av kleistotecier. Det vanligaste är
troligtvis som mycel vilket kan finnas kvar i till exempel knoppar (Nilsson & Åhman, 1991).
De båda gurkmjöldagsvamparna tillhör den grupp av mjöldaggsvampar som har extremt vida
värdväxtspektra (Boesewinkel, 1978). Förutom på gurkväxter växer E. cichoracearum
framförallt på korgblommiga växter, familjen Asteraceae, på runt 230 olika arter (Kapoor,
1967 a). Andra familjer som drabbas är Scrophulariacae, Solanaceae och Violaceae
(Boesewinkel, 1978). Dessutom parasiterar den på släktena Vinca, Abelmoschus, Anthirrium
och Digitalis. Asken, Fraxinius exelsior kan också drabbas av E. cichoracearum.
S. fuliginea växer också på såväl korgblommiga-, potatis- som lejongapsväxter. Familjerna
Malvaceae och Plantaginaceae drabbas också (Boesewinkel, 1978). Bland andra värdväxter
kan nämnas Helianthemum spp. och Petunia spp. (Kapoor, 1967 b).
12
Konidierna kan spridas med vind över långa avstånd, från andra gurkväxter och från
alternativa värdar. Det har visat sig att konidier av Erysiphe graminis kan färdas över
Nordsjön, från England till Danmark och fortfarande var livskraftiga. Det råder inget tvivel
om att gurkmjöldagg kan färdas liknande distanser (Crüger, 1984). Konidierna är vid
vindspridning livskraftiga i sju till åtta dagar (Zitter et al., 1996). Spridning kan också ske
med infekterat plantmaterial, redskap och besökare (Schepers, 1984).
Bekämpning
För kemisk bekämpning av gurkmjöldagg i växthus finns några godkända medel: Bayleton
Special (verksam substans: triadimefon), Euparen M 50 WG (tolylfluanid) och Fungaflor 50
SL (imazalil). Fungaflor får endast användas två gånger per kultur (Jönsson, 2001) annars
finns, likt bekämpning med många andra preparat, risk att resistens uppstår. De kemiska
preparaten kan tyvärr ge skador på predatorerna, och på så sätt snedställa den biologiska
balansen i växthuset. Effektivare och skonsammare preparat efterfrågas för bekämpning av
mjöldagg (Jönsson, 2001). Vidare kan nämnas att medel som Bayleton Special har god
preventiv effekt men den kurativa är sämre. Vid sprutning ska man spruta till droppunkten
och på båda sidor av bladen (Norrgren & Molén, 1987).
Gurkmjöldagg kan också bekämpas med parasitsvampar, till exempel Ampelomyces
quisqualis, vars hyfer då växer mjöldaggens mycel och hindrar konidieproduktionen. Denna
hyperparasit orsakar emellertid gulbruna fläckar på bladen och olivgröna nedsjunkna skador
på frukterna. För att få behandlingen ännu mer effektiv kan man först spruta plantorna med
vatten vilket underlättar penetreringen för A. quisqualis (Jarvis & Slingby, 1977). Preparatet
finns dock inte registrerat i Sverige.
Teknik saknas ännu för effektiv och praktisk biologisk bekämpning. Om man vill undvika
kemisk bekämpning har sprutning med bikarbonat, såpa och vissa oljor visat sig effektiva
men dessa kräver täta behandlingar (Pettersson & Åkesson, 1998). Bekämpning med svavel
är möjlig men svavel orsakar även skador, speciellt i det väder som är gynnsamt för mjöldagg
(Nilsson & Åhman, 1991).
Sprutning med vatten har också visat sig minska mjöldaggsangrepp av Sphaerotheca fuliginea
(Jarvis & Slingby, 1977). Den huvudsakliga effekten av denna behandling är bortspolande av
konidierna (Crüger, 1984).
Redovisning av projektet:
Material och metoder
Kontroll av kalibrering
För att samla in klimatdata användes dataloggrar (Diligence, Comark) som uppmätte
temperatur och luftfuktighet. Hos varje växthusföretag placerades tre loggrar, summa 15
stycken. För att kontrollera att dessa var lika kalibrerade provades de först i klimatkammare, i
två olika extrema klimat; i den första kammaren hölls 35°C och 30 % relativ luftfuktighet den
andra var inställd på 10°C och 90 % RH. Loggrarna programmerades att mäta temperatur och
luftfuktighet varje minut i en och en halv timme och placerades i den första klimat kammaren.
Efter 30 minuter flyttades de till den andra kammaren. Därefter avlästes loggrarna. De
utplacerades sedan i grupper, tre och tre, som var ungefär lika kalibrerade, för att möjliggöra
jämförelser i mjöldaggsförekomst mellan skilda klimat hos den enskilde odlaren. Loggrarna
visade sig vara bra kalibrerade när det gällde att uppmäta temperaturer samt låga
13
luftfuktigheter, dock var de tröga och det tog tid innan de kom upp i rätta värden. Däremot var
de dåliga att uppmäta höga luftfuktigheter, de nådde aldrig de rätta värdena.
Ett problem med att mäta kalibreringen var att de klimatkammare som användes inte höll
konstant luftfuktighet vid höga luftfuktighetsnivåer, detta kunde påvisas vid kontroll med
hjälp av en manuell hygrometer.
Skydd mot direktinstrålning
Förra året upptäcktes att solinstrålning på loggrarna kunde leda till felaktiga mätvärden. För
att undvika detta konstruerades solskydd i form av "hattar". Dessa tillverkades av
papperstallrikar som rullades till en kon, efter att ett jack till centrum klippts. Ett hål i toppen
på hatten gjordes för att möjliggöra fri luftströmning. Dessa hattar träddes sedan på de snören
som loggrarna hängdes i.
Utsättning av loggrar för datainsamling
De femton loggrarna programmerades för att samla in data var femte minut i två veckor. För
att programmera dem användes ett sk interface, med vilket de anslöts till datorn.
Dataprogrammet som användes var 'Diligens for Windows'.
Försöket startades i april för att få data under den större delen av odlingssäsongen. Hos fem
gurkodlare, tre i Helsingborgs kommun och två i Viken, Höganäs kommun, placerades sedan
dessa 15 loggrar ut, tre per företag. Dessa placerades så att logger nummer ett hängdes vid ett
ställe där det vanligtvis förekommer mycket mjöldagg, nummer två på en plats som vanligtvis
inte får mjöldagg och nummer tre vid klimatstationen. Loggrarna hängdes i snören knutna
runt stållinorna som gurkplantorna var upphängda i, så att loggrarna kom på en höjd av ca 150
cm över marken. Hattarna träddes i samband med detta på snörena och det kontrollerades att
hattarna inte kom i kontakt med kännarna vilket skulle kunna ge felaktiga mätvärden.
Invandring
Mjöldagg skulle kunna spridas från vilda växter in i växthuset till gurkkulturen. För att utröna
detta undersöktes på våren floran i närheten av samtliga växthus. Den närliggande marken,
upp till tio meter från växthusen, besiktigades okulärt och funna mjöldaggsangripna växter
plockades. Dessa växter artbestämdes sedan. Mjöldaggen artbestämdes genom
ljusmikroskopering.
Artbestämning av mjöldagg
För att bestämma arten av mjöldagg plockades blad hos de företag där angrepp förekom.
Detta gjordes var fjortonde dag under hela försöksperioden. Svamparna artbestämdes sedan
genom mikroskopering i ljusmikroskåp. För att skilja de två förekommande mjöldaggsarterna
Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea åt, användes 3 % kaliumhydroxidlösning. En droppe av denna placerades på objektglaset, vilket förändrade pH till att bli mer
alkaliskt. Detta fick eventuella fibrosinkroppar att framträda
tydligare.(www.cals.ncsu.edu/course/pp318/profiles/pm/techniques.html)
Gradering av mjöldagg
För att uppskatta mjöldaggsangreppets storlek graderades gurkblad. Den angripna bladarean
uppskattades procentuellt genom okulär besiktning och graderades i en sex gradig skala, (se
tabell 1) enligt Nordic guideline no.1 (Nordic Committee for biological evaluation of
pesticides, 1988). Siffran 1 betecknade inget angrepp, därefter ökande med varje grad till 6
som stod för 40 % eller mer angripen bladyta. Vid varje logger på samtliga företag graderades
50 blad, alltså sammanlagt 150 blad per företag.
14
Tabell 1. Graderingsskala
grad
% angripen bladyta
1
0
2
0-1
3
2-5
4
6-20
5
21-40
6
41-100
graderingsmitt (%)
0
0,5
3,5
13
30,5
70,5
Eventuellt förekommande brunt mycel antogs vara dött och räknades ej med.
Bladen graderades på slumpvis valda rankor intill varje logger. Alla utvecklade blad på dessa
rankor graderades; från rankans början vid stammen, ut till rankans topp. Blad som var
mindre än en handflata graderades ej, då dessa ännu inte hunnit utveckla mjöldagg. Rankorna
graderades tills ett sammanlagt antal av 50 blad uppnåtts. Detta upprepades vid varje logger
var fjortonde dag, under hela försöksperioden.
Undantag från detta gjordes vid första graderingen på säsongen och första och andra
graderingen efter omplantering, då stamblad graderades eftersom inga rankor hunnit växa ut.
Avläsning av mätdata
Avläsning av mätdata skedde var fjortonde dag under hela försöksperioden. Dataloggrarna
placerades då i ett interface, som kopplades till en bärbar dator. Loggrarna tömdes sedan på
information om temperatur och luftfuktighet under den gångna perioden. Därefter startades
loggrarna igen, och fick åter samla data i två veckor, varefter proceduren upprepades.
Vid dessa avläsningstillfällen plockades även blad med mjöldagg, när sådana fanns, och
mjöldaggsgradering utfördes.
Problem
I mitten av försöksperioden drabbades en av odlingarna av grönmosaikvirus. Detta gjorde att
skyddskläder fick användas resten av försöket för att undvika att smittan spred sig. Även
utrustningen, datorn, blev tvungen att skyddas med plast och interfacet desinficeras med en 5
%-ig lösning av Virkon S.
Beräkningar
För varje avläsningstillfälle gjordes beräkningar och statistik. Mjöldaggsgraderingen
behandlades statistiskt med enkel variansanalys (Anova) och Kruskal-Wallis test, en typ av
variansanalys som används när man inte tror på normalfördelning, för att se om det var någon
signifikant skillnad i mjöldaggsförekomst mellan de tre loggrarna i varje företag.
Graderingen vid varje logger och avläsningstillfälle räknades om till infektionsgraden (P)
genom att räkna ut medelvärdet av graderingsmitten (se tabell 1).
Vidare gjordes beräkningar utifrån den av loggrarna uppmätta klimatdatan. Först uträknades
den ackumulerade tiden som den relativa luftfuktigheten överskridet 99 %, 98 % och vidare
ner till 90 %.
15
För att rangordna loggrarna, se om förhållandena emellan dem var något så när konstanta,
ritades diagram över ackumulerad tid över 90 % relativ luftfuktighet och avläsningstillfälle
för de olika loggrarna. Liknande diagram gjordes för ackumulerad tid över 0,8 grader från
daggpunkt (uträkning beskrivs nedan).
Daggpunkten kunde beräknas utifrån den relativa luftfuktigheten och temperaturen (samtliga
formler hämtades ur Palmer, 2002). Först räknades mättnadsdeficiten (Es) ut genom formeln:
Es= 6,11 x 10,0 x (7,5 x T/ (237,7+ T))
där T = temperaturen vid given tidpunkt i Celsius.
Därefter kalkylerades det aktuella ångtrycket i luften (E) enligt:
E= (RH x Es)/ 100
Där RH= relativa luftfuktigheten vid given tidpunkt i procent.
Slutligen kunde daggpunkten (Tdc) bestämmas med formeln:
Tdc = (-430,22+237,7 x ln(E))/(-ln(E)+19,08)
Genom att sedan ta temperaturen vid varje tillfälle minus den uträknade
daggpunktstemperaturen kalkylerades avståndet från bladväta. Den ackumulerade tiden med
0,1-0,8 grader från daggpunkt uträknades.
Efter sammanställning av uträknade data gjordes både Pearsons och Spearmans
korrelationstest för att upptäcka eventuella samband mellan klimat och mjöldagg. Eftersom
enstaka avvikande värden fanns var Spearmans korrelationstest bättre att använda sig av då
detta tar hänsyn till så kallade "outlayers" så att dessa inte påverkar resultatet för mycket. Vid
korrelationstesten provades P mot ackumulerad tid vid viss luftfuktighet och ackumulerad tid
med risk för bladväta. Vid dessa uträkningar beaktades också att angreppen rörde sig om två
skilda svampar, Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea, så att dessa
behandlades separat.
Sammanställningar över medel-, max- och min-temperatur per kultur och svampart gjordes
också för alla fem företagen. Samtliga beräkningar gjordes i Excel. Statistiken gjordes i
Minitab och SAS.
Resultat
Skillnad i mjöldaggsförekomst
En signifikant skillnad i förekomst av mjöldagg vid de olika dataloggrarna i de olika
företagen påvisades med både enkel variansanalys och Kruskal-Wallis test. Av totalt 34
undersökta mjöldaggsfall kunde 18 signifikanta skillnader mellan loggrar påvisas (se ex fig.
5). Med Kruskal-Wallis test, som används då man inte tror på normalfördelning, kunde 16
stycken påvisas.
16
One-way ANOVA: log1; log2; log3
Månsson avläsning 27/8
Analysis of Variance
Source
DF
SS
Factor
2
151,32
Error
147
215,54
Total
149
366,86
Level
log1
log2
log3
N
50
50
50
Pooled StDev =
Mean
3,480
1,020
2,280
1,211
MS
75,66
1,47
StDev
1,865
0,141
0,948
F
51,60
P
0,000
Individual 95% CIs For Mean
Based on Pooled StDev
----+---------+---------+---------+-(---*--)
(--*---)
(---*--)
----+---------+---------+---------+-1,0
2,0
3,0
4,0
Fig. 5. Exempel på enkel variansanalys mellan tre loggrar hos Månsson. Skillnaden i
mjöldaggsförekomst var trestjärnigt signifikant.
Invandring
I den närmaste omgivningen kring två företag hittades sammanlagt tre arter ogräs som hade
mjöldaggsangrepp. Ogräsen artbestämdes till åkertistel, Cirsium arvense, fliknäva, Geranium
dissectum och en molkeart, Sonchus sp. Mjöldaggsvampen konstaterades i samtliga fall
tillhöra släktet Erysiphe (se bild 6).
Bild 6. Åkertistel, en molkeart och fliknäva med mjöldaggsangrepp.
Arter och angrepp
Gurkmjöldaggsvamparna artbestämdes till Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca
fuliginea. Nedan, i tabell 2, presenteras vid avläsningstillfällena hittade mjöldaggsarter och
antalet företag som hade angrepp av arten i fråga. Angreppen som avses är de vid de uppsatta
loggrarna, företagen kan alltså ha haft angrepp på andra ställen i växthusen, detta undersöktes
emellertid ej.
17
Tabell 2. Mjöldaggsarter
Datum
Art
11-apr
26-apr
10-maj
23-maj
06-jun
20-jun
04-jul 2
25-jul 2
13-aug
27-aug
10-sep
24-sep
2
Antal företag med
angrepp vid loggrar
1
E. cichoracearum
2
E. cichoracearum
3
E. cichoracearum
3
E. cichoracearum
1
E. cichoracearum
S. fuliginea + lite E.c
2
3
S. fuliginea
1
E. cichoracearum
S. fuliginea + lite E.c
1
4
S. fuliginea
5
S. fuliginea
5
S. fuliginea
5
S. fuliginea
Vid dessa tillfällen planterade företagen om och alla företag besöktes därför inte.
Groningsfrekvens
Skillnad i groningsfrekvens mellan Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea
behandlades inte statistiskt, men uppskattningsvis hade nästan alla preparat med E.
cichoracearum sporer med groddslangar, medan S. fuliginea endast hade grott i några enstaka
fall.
Temperatur och relativ luftfuktighet
Sammanställning av mätdata under försöksperioden uppdelat på arter och kulturomgång hos
de fem företagen följer i tabell 3, 4, 5, 6 och 7.
Tabell 3. Nikolic
Period
Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3
11/4-6/6
6/6-4/7
13/824/9
medel
max
min
medel
max
min
medel
max
min
22,9
39,3
15,5
23,3
35,7
16,0
22,3
35,4
14,7
85,0
100
44,5
89,3
100
45,5
87,8
100
48
E. c., 2 fall
Sign. grad Gurksort
mellan
loggrar4
ingen
'Europa'
L1=L2=L3
S. f., 2 fall
1st *
'Europa'
L1=L3>L2
S. f., 3 fall
'Europa'
1 st *,
L1=L3>L2
2 st ***
L1>L2=L3
L1>L2=L3
18
Tabell 4. Månsson
Period
Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3
11/4-20/6 medel 21,9
max 33,7
min 13,9
78,2
100
30,5
E. c., 4 fall
4/725/7
67,8
99,5
22,5
79,0
100
22,5
E. c., 1 fall
medel
max
min
25/7-24/9 medel
max
min
24,7
38,1
17,8
22,3
35,7
15,0
S. f., 4 fall
Tabell 5. Bengtsson
Period
Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3
11/4-6/6
6/6-4/7
4/724/9 5
medel
max
min
medel
max
min
medel
max
min
22,1
34,6
15,2
23,1
35,4
16,3
23,6
34,0
14,7
81,5
98
45,5
80,5
100
45
79
97
49
E.c., 2 fall
21,2
34,3
15,5
22,9
34,8
15,5
22,6
36,9
15,5
90,4
100
62,5
85,9
100
48
87,0
100
45,5
3 st ***
'Euforia'
L1>L3>L2
L1>L3>L2
L1>L3>L2
Sign. grad Gurksort
mellan
loggrar4
'Pyralis'
1st*
L1=L2<L3
S.f., 1 fall, S.f. + 1 st ***
'Pyralis'
L1<L2=L3
E.c., 1 fall
S.f., 4 fall
Tabell 6. Rosdahl
Period
Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3
11/4-10/5 medel
max
min
10/5-20/6 medel
max
min
20/6-24/9 medel
max
min
Sign. grad Gurksort
mellan
loggrar4
'Euforia'
3 st ***
L1>L2=L3
L1>L2=L3
L1>L2=L3
ingen
'Euforia'
L1=L2=L3
E.c., 2 fall
'Julia'
1 st *
L1=L2<L3
Sign. grad Gurksort
mellan
loggrar4
1 st *
'Pyralis'
L1>L2=L3
-
-
'Pyralis'
S.f., 4 fall
'Pyralis'
3 st ***
L3>L1=L2
L3>L1=L2
L3>L1=L2
19
Tabell 7. Rudqvist
Period
Temp. (ºC) RH (%) Mjöldaggsart 3
11/4-20/6 medel
max
min
20/6-4/7 medel
max
min
4/7medel
5
24/9
max
min
21,7
37,2
16,3
20,9
30,6
14,4
22,2
34,8
16,0
82,9
100
40,5
88,9
100
58
85,0
100
41
-
Sign. grad Gurksort
mellan
loggrar4
'Mystica'
S.f., 1 fall
ingen
'Mystica'
L1=L2=L3
S.f., 4 fall
'Grendell'
1 st *,
L1>L2=L3
1 st ***
L2<L3
3
mjöldaggsart och antal fall när angrepp förekom vid loggrarna under avläsningstillfällena
enligt Anova-test
5
omplantering skedde under denna period
4
Loggrarnas inbördes klimatförhållande
När det gäller den ackumulerade tiden relativ luftfuktighet över 90 % visade sig förhållandet
mellan loggrarna vara nästan inbördes konstanta (se fig. 7) i alla fall utom ett, där klimatet
varierade från ett avläsningstillfälle till ett annat (fig. 8).
Variotion mellan loggrar i ackumulerad
tid med över 90% RH hos Månsson
160
logger1
ackumulerad tid (h)
140
logger2
120
logger3
100
80
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
avläsningar
Fig. 7. Variationen mellan loggrarna i ackumulerad tid > 90 % RH per avläsningstillfälle hos
Månsson.
20
Variation mellan loggrar i ackumulerad
tid med över 90 % RH hos Nikolic
250
logger1
logger2
logger3
ackumulerad tid (h)
200
150
100
50
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
avläsningstillfälle
Fig 8. Variationen mellan loggrarna i ackumulerad tid > 90 % RH per avläsningstillfälle hos
Nikolic. Data för avläsningstillfälle nr 8 saknas för att företaget inte besöktes vid tillfälle nr 7
p.g.a. virusangrepp.
Diagrammen över den ackumulerade tiden med mindre än 0,8 ºC från daggpunkt per
avläsningstillfälle visade att det inte skilde mycket i fråga om denna temperatur mellan de
olika loggrarna vid de skilda avläsningstillfällena hos samtliga företag (se fig. 9).
Variation mellan loggrar i ackumulerad tid med
mindre än 0,8 grader från daggpunkt hos Månsson
350
logger1
ackumulerad tid (h)
300
logger2
250
logger3
200
150
100
50
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
avläsningstillfälle
Fig. 9. Variationen mellan loggrarna i ackumulerad tid < 0,8 ºC från daggpunkt per
avläsningstillfälle hos Månsson.
21
Klimatkorrelationer
Spearmans korrelationstest visade att signifikant korrelation förelåg mellan den samlade tiden
med följande temperaturavstånd från daggpunkt och infektionsgrad (tabell 8):
Tabell 8. Spearman korrelationer mellan infektionsgraden (P) och ackumulerad tid med daggpunktsnära
temperaturer.
Företag
Temp. fr.
Svampart
Signifikansnivå
daggpunkt.
( º C)
Månsson
< 0,8
E. cichoracearum
**
<(0,3-0,5)
Bengtsson
< 0,8
***
E. cichoracearum
**
Infektionsgraden minskade med ökad ackumulerad tid med avstånden från daggpunkt.
Korrelationen var ej linjär (se fig. 10 och tab.9).
E. c. hos Bengtsson
infektionsgrad, P (%)
0,07
0,06
logger 1
0,05
logger 2
logger 3
0,04
0,03
0,02
0,01
0,00
230 240 250 260 270 280 290 300 310 320 330
ack. tid <0.4 grader från daggpunkt (h)
Fig.10. Infektionsgradens beroende av ackumulerad tid med mindre än 0,4 ºC från daggpunkt hos Bengtsson.
Mjöldaggsart: Erysiphe cichoracearum.
Tab.9. Värden till grund för ovanstående diagram.
Datum
Logger
P (%) Ack. tid (h) <0,4 ºC fr. daggpunkt.
26/4
1
0
305,6
”
2
0
322,9
”
3
0
320,4
10/5
1
0
295,8
”
2
0
304,2
”
3
0
307,1
23/5
1
0,01
231,0
”
2
0,03
237,5
”
3
0,06
243,6
6/6
1
0,02
238,1
”
2
0,01
242,7
”
3
0,07
259,0
22
För ackumulerad tid över viss relativ luftfuktighet och infektionsgraden blev resultatet enligt
tabell 10 för de olika svamparterna i de olika företagen:
Tabell 10. Spearman korrelationer mellan infektionsgraden (P) och ackumulerad tid med viss RH
Företag
RH (%)
Svampart
Signifikansnivå
Nikolic
>91
S. fuliginea
*
Månsson
>96
E. cichoracearum
*
Infektionsgraden minskade med den ackumulerade tiden med viss RH hos Nikolic (fig. 11,
tab.11) medan den ökade hos Månsson (fig. 12, tab. 12). Sambandet var inte linjär i något av
fallen.
S.f. hos Nikolic
logger 1
logger 2
logger 3
infektiongrad P ( % )
10
5
0
130
140
150
160
170
180
190
200
ackumulerad tid (h) med RH >91 %
Fig. 11. Infektionsgradens beroende av ackumulerad tid med över 91 % RH hos Nikolic.
Mjöldaggsart: Sphaerotheca fuliginea.
Tab. 11. Värden till grund för ovanstående diagram
Datum
20/6
”
”
4/7
”
”
27/8
„
„
10/9
„
„
24/9
„
”
Logger
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
P (%)
0,03
0,01
0,01
0,35
0,03
0,14
5,39
1,27
3,1
1,84
0,19
0,07
11,01
0,13
0,02
Ack. tid >91 %RH
178,4
184,2
188,2
181,2
197,4
175,8
146,1
166,0
139,8
151,2
162,8
170,1
168,0
129.0
167,6
23
E.c. hos Månsson
logger 1
logger 2
logger 3
infektionsgrad P (%)
1,5
1,0
0,5
0,0
0
10
20
ackumulerad tid (h) med RH> 96 %
Fig. 12. Infektionsgradens beroende av ackumulerad tid med över 96 % RH hos Månsson.
Mjöldaggsart: Erysiphe cichoracearum.
Tab.12. Värden till grund för ovanstående diagram
Datum
26/4
”
”
10/5
”
”
23/5
”
”
6/6
”
”
20/6
”
”
25/7
”
”
Logger
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
1
2
3
P (%)
0
0
0
0,01
0
0
0,87
0,02
0
0,29
0
0
1,55
0,15
0,04
0,08
0,06
0,12
Ack. tid >96 %RH
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2,167
6,333
18,08
12,50
1,833
4,917
4,750
24
Nedan (figur 13) följer ett exempel på Spearmans korrelationstest för Månssons odling.
Spearman Correlation Coefficients, N = 18
Prob > |r| under H0: Rho=0
RH99
P
p
RH98
RH97
RH96
RH95
RH94
RH93
RH92
RH91
0.47149 0.45370 0.46883 0.52078 0.37955 0.43446 0.34207 0.35007 0.22893
0.0482 0.0586 0.0497 0.0267 0.1203 0.0716 0.1647 0.1544 0.3608
RH90
0.25161
0.3139
Spearman Correlation Coefficients, N = 18
Prob > |r| under H0: Rho=0
T01
P - 0.70083
p 0.0012
T02
T03
T04
T05
T06
T07
T08
-0.70083
0.0012
-0.71290 -0.72350 -0.72350 -0.69867 -0.69867 -0.69867
0.0009
0.0007 0.0007
0.0013
0.0013 0.0013
Fig. 13. Exempel på Spearmans korrelationstest mellan ackumulerade tiden över viss RH och infektionsgraden
(P) samt ackumulerade tiden med daggpunktsnära temperaturer och infektionsgraden (P) hos Månsson.
Diskussion
Skillnad i mjöldaggsförekomst
En statistiskt säker skillnad i mjöldaggsförekomst mellan loggrarna uppmättes vid 18 tillfällen
under försöksperioden. Skillnaden noterades någon gång hos samtliga fem företag. Att det var
olika mycket mjöldagg på loggrarnas platser i växthuset var givetvis en förutsättning för att
kunna gå vidare och försöka dra några slutsatser om klimatets inverkan. Då skillnader
hittades, hela 13 gånger med trestjärnig signifikans (se ex fig. 5), hade ganska lämpliga
platser för loggrarna valts vad gäller mjöldaggsförekomst. Dock stämde platserna sällan
överens med föresatsen att logger ett skulle vara på en plats som ofta drabbades av mjöldagg,
medan logger två, som referens, skulle vara uppsatt där angrepp sällan förekom. I detta
avseende skulle det säkerligen gå att hitta ännu lämpligare uppsättningsplatser.
Övervintring, värdväxter och spridning
Eftersom gurkor inte odlas året om i Sverige, konidier högst kan överleva i 40 dagar utan
värdväxt och det inte förekommer kleistotecier i växthus (Schepers, 1984), är det inte troligt
att sporer kan överleva från säsong till säsong i växthuset. Dessutom görs desinficering efter
kulturtidens slut. Det måste finnas andra vägar för den primära infektionen.
Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea har vida värdväxtspektra och dessa är
sannolika övervintringsplatser för svamparna. Men på grund av att gurkmjöldaggsvamparna
förekommer i olika raser som skiljer sig åt i benägenheten att attackera olika arter, kommer
endast en begränsad del av korsinfektionerna att vara framgångsrika. En del ogräs som
Sonchus asper, svinmolke, och Arctium lappa, stor kardborre, har visat sig kunna vara
övervintringsvärdar för Erysiphe cichoracearum som sedan kan återinfektera gurkplantor
(Crüger, 1984). Schepers (1984) menar emellertid att dessa vilda värdar endast spelar en
mindre roll som infektionskälla.
Möjliga invandringsvägar för gurkmjöldaggsvamp hittades i detta försök i form av alternativa
värdar. Erysiphe spp. fanns på tre olika ogräs: Cirsium arvense, åkertistel, Sonchus sp., en
25
molkeart och Geranium dissectum, fliknäva (se bild 6). Då endast sporformen observarades är
det inte klart om det verkligen rörde sig om arten E. cichoracearum, men väl en Erysiphe-art.
De två första upphittade ogräsen, åkertisteln och molken, tillhör familjen Asteraeae,
korgblommiga växter, som är den familj där E. cichoracearum har sina flesta värdväxter
enligt Kapoor (1967 a). Fliknävan tillhör familjen Geraniaceae som däremot inte hittats bland
värdväxtfamiljerna för E. cichoracearum i denna litteratursökning. Svampen fastställdes ju
inte heller till denna art, utan bara tillhörande släktet Erysiphe. De första två alternativa
värdarna skulle kunna vara en infektionskälla för den primära infektionen av gurkmjöldagg.
Ogräsen hittades utanför två av företagen, Rosdahls och Rudqvists. Rosdahls, där åkertisteln
hittades, hade vid avläsning en vecka tidigare visat sig ha angrepp av mjöldagg. Svampen
skulle kunna ha kommit från den smittade åkertisteln. Det andra företaget, Rudqvists, visade
angrepp tre veckor senare, dock ej vid någon loggerposition. Denna smitta skulle kunna
härröra från den mjöldaggsbärande molken.
Vindspridning av mjöldagg mellan gurkföretag är också en trolig invandringsväg. Sporer kan
lätt förflyttas över mycket långa avstånd, t ex från England till Danmark enligt Crüger,
(1984). Regionen Helsingborg-Höganäs är väldigt tät på gurkodlingsföretag så spridning
mellan dessa torde säkerligen vara en stor källa till mjöldaggsangrepp.
Mjöldagg kan övervintra både som mycel och i form av kleistotecier. Det vanligaste är
troligtvis som mycel vilket kan finnas kvar i till exempel knoppar (Nilsson & Åhman, 1991).
En del ogräs som kan tjäna som värdar kan överleva milda vintrar, och kan hysa levande
mycel, annars är övervintring i form av kleistotecier möjlig på friland (Sitterly, 1978). Sporer
kan också föras med vindar från varmare ställen där den kan övervintra som konidier (Kahn,
1989) eller där gurkodling pågår året runt och gurkmjöldaggen har möjlighet att överleva från
säsong till säsong.
En annan källa till infektion kan vara andra smittade gurkodlingar eftersom gurkmjöldaggen
sprids lätt med vind. I växthuset sprids sedan gurkmjöldaggen lätt med luftströmmar
(Schepers, 1984). Detta märktes tydligt då luftcirkulation vid dörrar och gångar gjorde att
angreppen började och var starkast där. Ytterligare smittkällor är småplantor som varit
infekterade vid inköpet och spridning via människor och redskap som varit i kontakt med
sporer (Schepers, 1984).
Arter och angrepp
Vid artbestämningen av gurkmjöldaggsvamparna observerades det asexuella stadiet,
konidierna, eftersom kleistotesier inte bildas i växthus (Kapoor, 1967). Erysiphe
cichoracearum igenkändes på de fyrkantiga sporerna och groddslangarna som växte ut ifrån
sporernas "hörn”. Sphaerotheca fuliginea bestämdes genom den mer rundade formen och de
tydliga riskornslika fibrosinkropparna som framträdde i KOH-lösningen. I de enstaka fall då
sporerna grott kunde de ibland gaffelgrenade groddslangarna användas till identifikation (se
bild 2). (Zitter et al., 1996).
Vid alla avläsningstillfällen utan ett, den 26/4, hittades gurkmjöldagg i något av företagen vid
loggerplatserna (tab. 2). Vid mikroskopering av mjöldaggsangripna gurkblad hittades båda
gurkmjöldaggsvamparna Erysiphe cichoracearum och Sphaerotheca fuliginea. Tidigt på
säsongen, april till början av juni, hittades uteslutande E. cichoracearum och senare, i slutet
av augusti och september fanns bara S. fuliginea. Detta gällde hos samtliga odlare och
överensstämmer i tidfördelning med Zitter et al. (1996) som menar att E. cichoracearum
26
förekommer oftast på våren, på grund av lägre temperaturoptimum, och att senare under
sommarmånaderna, då klimatet är varmare, dominerar S. fuliginea. Men hur de uppmätta
medeltemperaturerna under de olika perioderna verkligen var behandlas nedan under
"Temperatur och relativ luftfuktighet".
Perioden däremellan, slutet av juni fram till och med mitten av augusti, hittades båda arterna.
De fanns då i olika företag eller, som i tre fall, i ett och samma företag, på samma gurkblad.
Detta överensstämmer med att de kan samexistera enligt Sitterly (1978).
Angreppen började vid, och var starkast på, det undre bladskiktet helt enligt Mazullo et al.
(2002) och Sitterly (1978)som menar att skuggbladens tunnare vaxskikt respektive skuggigare
läge gör att dessa blad har en högre infektionsgrad.
I början av försöksperioden var antalet företag med mjöldaggsangrepp färre än senare på
säsongen, då alla företag hade angrepp vid någon loggerposition (tab. 2) Angreppen var också
kraftigare då. S. fuliginea, den infekterande arten i senare delen av säsongen, verkar ge en
kraftigare och mer svårbekämpad infektion än E. cichoracearum vilket också anses av Zitter
et al. (1996). Beaktas bör dock att mjöldaggen senare på säsongen haft lång tid att spridas och
växa till, samt att, i slutet på kulturtiden, inte lika ivrig bekämpning förekommer.
Groningsfrekvens
Erysiphe cichoracearum hade uppskattningsvis en klart högre groningsfrekvens på
gurkbladen än Sphaerotheca fuliginea. Samtliga preparat som gjordes av E. cichoracearum
hade ett stort antal konidier med välutvecklade groddslangar medan preparaten med S.
fuliginea bara hade grott i några enstaka fall. En förklaring till detta skulle kunna var att S.
fuliginea behöver mera luftfuktighet än E. cichoracearum för att gro och bladen var torra vid
insamlandet. S. fuliginea gror, enligt Nagy (1976), bara i mättad atmosfär, medan E.
cichoracearum har möjlighet att gro ner till 94% RH. Dock kan infektion ske vid
luftfuktigheter under 20 %, eftersom sporerna själva har ett högt vatteninnehåll (Sitterly,
1978).
Temperatur och relativ luftfuktighet
Medeltemperaturen för perioder då S. fuliginea förekom var högre än för E. cichoracearum
hos två av företagen: Bengtssons och Rosdahls (se tab. 5 och 6). Detta gällde oberoende av
sort hos Bengtsson, Rosdahl planterade inte om. Hos två andra företag, Nikolics och
Månssons (se tab. 3 och 4), växlade det högsta temperaturmedelvärdet mellan svamparterna
med de olika kulturomgångarna. Hos Nikolics, var medeltemperaturen för E. cichoracearum
lägre än för S. fuliginea under den första kulturen, men högre än S. fuliginea efter
omplanteringen. Eftersom gurksorten var densamma efter omplanteringen säger detta
ingenting om sortskillnader. Hos Månssons, var medeltemperaturen för S. fuliginea högre än
medeltemperaturen för E. cichoracearum i den första gurkkulturen, men lägre än efter den
andra. Den andra gurkkulturens period med E. cichoracearum var emellertid mycket kort,
bara tre veckor, så det går inte att dra några säkra slutsatser om den höga medeltemperaturerens inverkan på artsammansättningen. Också här var gurkplantorna av samma
sort. Det femte företaget, Rudqvists (se tab. 7), drabbades inte av E. cichoracearum vid
loggrarna under försöksperioden, så inget kan sägas om högst medeltemperatur.
Det går inte att dra några säkra slutsatser om skillnader i temperaturoptima för de båda arterna
efter detta försök. Zitter et al. (1996) hävdar att E. cichoracearum har lägre
temperaturoptimum än S. fuliginea.
27
Vad beträffar den relativa luftfuktigheten är resultaten inte samstämmiga:
medelluftfuktigheten var lägre under perioder med E. cichoracearum än med S. fuliginea i
två företag och tvärtom i de två andra, (det femte hade bara angrepp av en art vi loggrarna)
(tab.3, 4, 5, 6 och 7). Detta kan jämföras med Nagys (1976) observationer att E.
cichoracearum gror under lägre RH än S. fuliginea samt med Nilsson & Åhman (1991) som
konstaterar att vid hög luftfuktighet tränger S. fuliginea undan E. cichoracearum. Detta försök
löpte över så lång tid att det är svårt att säga något om just medelluftfuktighetens betydelse;
mycket hann förändras under försökstiden. Vidare hävdar Nagy (1976) att S. fuliginea
behöver 100 % RH för att gro; ingenting i detta försök motsäger detta - mättad luft fanns i
perioderna med denna art.
Till hela ovanstående resonemang bör tilläggs att en del mätvärden saknas på grund av att
företagen inte besökts vid omplantering och vid virusangreppets start, samt att en logger
försvunnit och därmed också värdefull data.
Loggrarnas inbördes klimatförhållande
Den ackumulerade tiden med en temperatur på mindre än 0.8 ºC från daggpunkt varierade
under försöksperioden, men var nästan lika vid de olika loggrarna per avläsningstillfälle och
företag (se fig. 9), vilket tyder på en god klimatstyrning. Skillnaderna i daggpunktsavstånd var
tillräckliga för att denna parameter skulle visa sig viktig för infektionsgraden i
korrelationstestet. Mjöldaggsangreppen var också ganska inbördes konstanta, detta kan tyda
på att samband mellan ackumulerad tid daggpunktnära temperaturer och infektionsgrad
föreligger.
I fyra av fem företag var den ackumulerade tiden relativ luftfuktighet över 90 % nästan
inbördes konstant mellan loggrarna; samma förhållande emellan dom trots att RH varierade
från ett avläsningstillfälle till ett annat (se fig. 7). I ett företag varierade förhållandet från gång
till gång (se fig. 8). Om graden av mjöldaggsangrepp följer samma mönster kan detta tyda på
att ett samband finns. Totalt sett var också mjöldaggsangreppen ganska inbördes konstanta;
den logger som hade mest mjöldagg vid ett tillfälle hade det också vid nästa, och detta kan
tyda på ett samband mellan mjöldaggsangreppen och den ackumulerade tiden relativ
luftfuktighet kan finnas. Där klimatet ändrades varierade mjöldaggsangreppet ungefär på
samma sätt; detta tyder också på samband.
Klimatkorrelationer
Vid analys av klimatkorrelationer behandlades varje avläsningstillfälle som ett enskilt försök.
Visserligen påverkar även föregående 14-dagarsperioder mjöldaggsgraden, ingen
"nollställning" sker mellan avläsningstillfällena, men det som påverkar mest är ändå den
närmast föreliggande perioden, därför att vegetativa livscykeln är ca 7 dagar.
I försöket upptäcktes några fall av signifikanta korrelationer mellan infektionsgraden (P) och
daggpunktsnära temperaturer respektive luftfuktighet (exempel på Spearmans korrelationstest: fig 13). I två företag, Månssons och Bengtssons, hade den ackumulerade tiden med en
temperatur på mindre än 0,8ºC från daggpunkt tvåstjärnig signifikant korrelation med
infektionsgraden (se tab. 9). Svamparten i fråga var Erysiphe cichoracearum. Ju mera tid som
plantorna utsattes för denna daggpunktsnära temperatur desto lägre blev infektionsgraden (se
fig. 10). Inget linjärt samband fanns dock enligt detta försök. De temperaturer inom spannet 0
- 0,8ºC som hade absolut störst samband, trestjärnig signifikans, med infektionsgraden, var
om temperaturskillnaden mellan daggpunkt och lufttemperatur var mindre än 0,3-0,5ºC (tabell
9). Detta samband fanns hos Månsson för E. cichoracearum.
28
Korrelationen mellan temperaturerna och infektionsgraden bör hänga samman med att en viss
bladväta kan ha förekommit vid dessa små avstånd från daggpunkt. Bladtemperaturen
approximerades nämligen med lufttemperaturen, då ingen mätare för den förra fanns, och
loggrarna var inte exakt kalibrerade, så bladväta har sannolikt uppträtt. Ihållande utfällning på
bladen hämmar konidiegroningen; konidiernas inre struktur kollapsar när de befinner sig i
vatten (Butt, 1978). Bladvätan leder också till syrebrist vilket gör att sporerna får svårt att
forma appressorier, dessutom får de svårt att häfta fast (Holthuis, 1990). Allt detta leder till att
mjöldaggsangreppen missgynnas av daggnedslag.
Vid korrelationstest av luftfuktighet och infektionsgrad urskiljdes två samband (tabell 10),
dock något motsägelsefulla och svårtolkade på grund av att olika stadier i svamparnas
utveckling gynnas av olika klimat. Hög relativ luftfuktighet är gynnsam för sporernas
överlevnad och infektion (Sitterly, 1978), medan torra förhållanden gynnar kolonisation,
sporulation och spridning (Zitter et al., 1996).
Hos Niolic minskade angreppet av S. fuliginea ju längre ackumulerad tid som den relativa
luftfuktigheten överskred 91 % (fig.11, tab11). Detta kan bero på att hög RH motverkar
spridningen av konidierna, och angreppet därmed blir mindre (Zitter et al., 1996). Även
Abiko och Kishi (1979) anser att hög luftfuktighet fördröjer utbrott av mjöldagg. Hög RH kan
också, vid låga vävnadstemperaturer, leda till daggnedslag, vilket hämmar konidiegroningen
enligt ovanstående resonemang (Butt, 1978). Man kan ha hög luftfuktighet utan kondens om
luftrörelsen är tillräcklig (ingen större temperatur skillnad mellan blad- och lufttemperaturer).
Hos Månsson ökade infektionsgraden med ökad ackumulerad tid över 96 % RH för E.
cichoracearum (fig. 12, tab. 12). Detta överensstämmer med att höga luftfuktigheter, men
utan daggnedslag, gynnar konidiernas groning. Gupta et al. (2001) menar att måttliga
temperaturer, ca 25 ºC, tillsammans med hög relativ luftfuktighet, över 95 % gynnar
mjöldaggen. Emellertid var den ackumulerade tiden relativ luftfuktighet i detta fall kanske för
kort, bara upp till 18 timmar hos Månsson, mot upp till ca 200 hos Nikolic, för att något
säkert samband kunde påvisas. I denna mycket torra miljö var förmodligen daggpunktsnära
temperaturer en viktigare faktor än luftfuktigheten. Korrelationstesten visade också på
signifikans av tredje graden för ackumulerad tid med temperaturer på 0,3-0,5 C från
daggpunkt och infektionsgraden hos Månsson.
Slutsatsen blir att ju längre ackumulerad tid med daggpunktsnära temperaturer desto lägre
infektionsgrad av E. cichoracearum, troligen på grund av att daggutfällning hämmar
konidiegroningen. Samlad tid med hög luftfuktighet kan både gynna och hämma
gurkmjöldagg, vilket det också gjorde i detta försök. Olika stadier i sporernas liv gynnas
nämligen av skilda klimat; groningen gynnas i fuktigt klimat, torra förhållanden gynnar
spridningen.
Sammanfattningsvis bekräftades hypotesen att gurkmjöldaggsangreppens intensitet,
utbredning och artsammansättning är beroende av miljön och inte slumpmässig. Målet, att
styra klimatet mot en mjöldaggsfri odling, torde i framtiden, hypotetiskt sett, vara möjlig.
Felkällor
Felkällorna i detta försök har varit många. Eftersom försöket förlagts ute i företag, där daglig
verksamhet bedrivits, har det varit svårt att undvika att ingenting stör försöket. Den största
felkällan har nog varit att odlarna under försökets gång bekämpat mjöldaggen ojämnt. Vid ett
tillfälle besprutades till exempel halva växthuset där dataloggrarna var. Detta omöjliggör att
29
se vilken inverkan klimaten har för mjöldaggen. Vid ett annat företag ställdes dimaggregatet,
med vilket man sprutade ut bekämpningsmedel, alldeles bredvid en logger. Plantorna vid
denna logger fick säkerligen då en grundligaste dusch än de plantor en bit därifrån, vid de
andra loggrarna.
Okunskap eller slarv från odlarnas sida har också varit ett problem. Vid ett tillfälle flyttades
två loggrar några meter från sina ursprungsplatser, vilket naturligtvis förstörde möjligheten att
följa klimatets inverkan på plantorna vid den plats där logger skulle ha suttit. Vid att annat
tillfälle försvann en logger, vilket omöjliggjorde jämförelser på detta företag. Visserligen
ersattes den av en annan, men då hade redan viktig data gått om intet. Dessutom var den
ersättande loggerns kalibrering olika den som försvann.
Ytterligare osäkerhet i försöket gavs av att växtligheten såg olika ut vid mätställena. Ojämna
plantor gav olika avstånd mellan dom, vilket gjorde att luften kunde cirkulera mer på en del
ställen. Angrepp av andra sjukdomar eller skadedjur påverkade plantor och mjöldagg ojämnt
och verkade därmed menligt på försöksresultatet. Till exempel förekom ett kraftigt angrep av
gurkbladlus, som gav riklig daggbeläggning, vilket påverkade mjöldaggen.
Graderingen kan också utgöra en felkälla eftersom det är en subjektiv bedömning av
angreppet som görs, en uppskattning av den procentuella ytan som är angripen. Denna
felkälla minimerades emellertid av att skattningen hela tiden gjordes av samma person.
Loggrarna skulle ha behövt kalibreras om för att korrekta mätvärden skulle ha erhållits. Som
det var nu var de tre loggrarna inom samma företag något så när lika kalibrerade men
ytterligare noggrannhet skulle ha varit önskvärd.
Loggrarnas utplacering var inte heller de så bra. Det var meningen att en skulle vara på ett
ställe som drabbades hårt av mjöldagg och ett ställe som inte var angripet, men detta stämde
inte alls. Ofta var angreppen på båda ställena mycket små. För att få ut något av försöket
måste ju angrepp ske, så att man kan mäta och gradera.
Framtida behov
Mjöldagg tillhör de mest utbredda svampsjukdomarna inom gurkodlingen i växthus i Sverige.
Den och svartprickröta är dessutom de sjukdomar som är av störst ekonomisk betydelse
(Jönsson, 2001). De mjöldaggsresistenta sorterna som finns på marknaden idag ger för dålig
avkastning tidigt på säsongen. Allt detta gör fortsatt forskning kring gurkmjöldaggen högst
väsentlig. Behovet av studier kring sjukdomen har även fastslagits i Trädgårdsnäringens
rapport, 2001. Det gäller då att göra en del förbättringar i försöksupplägg, för att komma
tillrätta med klimatets inverkan på mjöldaggen.
Antalet parametrar som mättes var för få; två stycken, temperatur och relativ luftfuktighet.
Vid beräkningar av daggutfällning på bladen antogs bladens temperatur vara den samma som
luftens. Detta stämmer sällan. Genom att istället mäta bladtemperaturen med en IR- mätare
skulle daggpunktsberäkningarna bli mer exakta. En sådan mätning är dock inte helt enkel,
man måste ta hänsyn till att temperaturen är olika på skuggblad och ytterblad, och mäta något
"medelblad".
En annan parameter som skulle vara av intresse att mäta är vindhastigheten. Genom detta
skulle man kunna få en uppfattning om gurkmjöldaggens spridningsförmåga.
30
Graderingsmetoden skulle kunna förändras. För att få den helt objektiv skulle någon form av
skanning kunna användas, till exempel färgbildsanalys som ger en exakt, detaljerad,
kvantitativ mätning som också är reproducerbar (Kampmann & Hansen, 1994). Detta skulle
emellertid vara praktiskt omständligt att utföra ute i företag, men möjligt i försöksväxthus.
Angreppens omfattning skulle behöva vara större; de relativt små angrepp som nu förekom
berodde säkerligen till stor del på odlarnas ivriga bekämpning, som även skedde i
förebyggande syfte. Detta händer givetvis när man förlägger försök ute i näringslivet, där
företagen måste gå runt. Om man i stället lade försöket i något försöksväxthus skulle man bli
kvitt detta problem och även kunna lättare övervaka så att inget störde försöket. Men, likväl,
forskningen görs för näringen, för att komma den till gagn; vi måste lära oss att efterlikna
odlarnas förhållanden så mycket som möjligt för att forskningen ska bli intressant för
näringen, och var gör man det bäst om inte ute i företagen?!
Tackord
Jag vill härmed tacka alla som på ett eller annat sätt hjälpt mig med detta examensarbete.
Nämnas bör Mats Johansson-Kron, vid länsstyrelsen i Skåne län, för att han satt mig in i det
praktiska arbetet med datainsamling och gurkodlarna som låtit mig insamla klimatdata och
gurkblad i deras företag, min examinator Mats Gustafsson, för att han granskat detta arbete,
Jan-Erik Englund som hjälpt till med statistiken, samt sist men inte minst, min handledare
Guy Svedelius, för att han varit behjälplig i såväl försöksmetodik som mykologi.
31
Käll- och litteraturförteckning
Litteratur
Abiko, K. & Kishi, K., 1979. Influence of temperature and humidity on the outbreak of
cucumber powdery mildew, Bull. Veg. Ornamental Crops Res. Stn (Jpn.) Ser. A5 sid. 176.
Agrios, G. N., 1997. Plant Pathology, Academic press, San Diego.
Bjelland, O., 1984. Grönsaksodling i växthus, LT:s förlag, Stockholm.
Boesewinkel, H.J., 1978. Observation on the host range of powdery mildews, Phytopath. Z.,
94, sid 241-248.
Butt, D. J., 1978. Epidemiology of powdery mildews. In the powdery mildews by D.M.
Spencer, Academic Press, London.
Christensson, H., 1991. Gurka - kisel ökar avkastningen 4 %, litteraturreferat. Fakta Trädgård
nr. 892, SLU, Alnarp.
Crüger, G.,1984. Different ways of powdery mildew control, Acta Horticulturae 156, sid 221227.
Gupta, S.K., Gupta, A., Shyam, K. R och Bhardway, R., 2001. Morphological
characterization and effekt of meteological factors on development of cucumber powdery
mildew, Indian Phytopath. 54 (3) sid. 311-315.
Holthuis, U., Konning, H., Boyle, C. och Aust. H-J., 1990. Germination, adhesion and
infektion efficiency of Erysiphe graminis DC. f. sp . tritici and hordei on cerials as affected
by natural and artificial precipitation and anaerobic conditions. Zeitschrift für
pflanzenkrankheiten und pflanzenschultz. 97:6, 608-621
Jarvis, W. R. & Slingsby, K., 1977. The control of powdery mildews of greenhouse cucumber
by water sprays and Ampelomyces quisqualis, Plant. Dis. Rep. 61:9 sid. 728-730.
Jensen, E., 1994. Gartnerinfo. Grøntsager i væksthus, Dansk Erhvervgartnerforening (DEG).
Jönsson B., 2001. Trädgårdsnäringens växtskyddsförhållanden, Jordbruksverket. Rapport
2001:7A.
Kahn, M.W.,1989. Powdery mildews of cucurbits- a three pathogen disease, Int.J. tropical
plant diseases 7, s 107-123.
Kampmann, H. H. & Hansen O. B., 1994. Using colour image analysis for quantitative
assassment of powdery mildew on cucumber, Euphytica, Vol.79 Issue 1-2 s.19-27.
Kapoor, J. N., 1967 a. Descriptions of pathogenic fungi and bacteria No.152. Erysiphe
cichoracearum, The Director, Commonwealth mycological institute.
Kapoor, J. N., 1967 b. Descriptions of pathogenic fungi and bacteria No.159. Sphaerotheca
fuliginea, The Director, Commonwealth mycological institute.
32
Mc Grath, M. T., 1994. Heterothallism in Sphaerotheca fuliginea, Mycologia, 86(4) sid. 517523.
Nagy, G. S., 1976. Studies on the powdery mildews of cucurbits. II. Life cycle and
epidemiology of Erysiphe cichoracearum and Sphaerotheca fuliginea. Acta
Phytopathologica Academiae Scientiarum Hungaricae, Vol. 11 (3-4) , s.205-210.
Nilsson, L. & Åhman, G., 1991. Kompendium i växtpatologi, SLU info/växter-växtskydd,
Alnarp.
Nordic Committee for biological evaluation of pesticides, 1988. Nordic Guideline no.1.
Powdery mildews of cucurbits, Norwegian agricultural advisory centre, Ås, Norge.
Norrgren, U. & Molén, S-A., 1987. Odling av växthusgurka,
Konsulentavdelningens rapporter nr. 319, Swedish University of Agricultural Sciences
Research Information Centre, Alnarp.
Palmer, C., 2002. Humidity formulas, USA Today Information network.
Pettersson, M-L. & Åkesson, I., 1998. Växtskydd i trädgård, Natur och kultur/LT. s förlag.
Schepers, H.T.A.M., 1984. A pattern in appaerance of cucumber powdery mildew in Dutch
glasshouses, Neth. J. Pl. Path. 90, sid 247-256.
Sitterly, W.R., 1978. Powdery mildews of cucurbits. In the powdery mildews by D.M.
Spencer, Academic Press, London.
Säll, C., 2002. Svampmedel i växthus, artikel i Viola nr 4, 14/2-02.
Taiz, L. & Zeiger, E., 1998. Plant Physiology, Sinauer Associates, Inc., Publishers,
Sunderland, Massachusetts, USA.
Tsay, J. G. & Tung, B. K., 1992. Ecology and strategy of powdery mildew of cucurbits, Plant
protection bulletin (Taichung), Volume 34, Issue 2, sid 139-148.
Zitter, T. A., Hopkins, D. L. and Thomas, C. E., 1996. Compendium of Cucurbit Diseases,
The American Phytophatological Society.
Internet
Mazzullo, A., Di Marco S. & Cesari, A., 2002-05-03. Effect of light on the interaction among
courgette leaf surface, powdery mildew infektion and bitertanol performance. http.
www.bspp.org.uk/icpp98/2.5/2.5.html
Silverside, A. J., 2002-05-03. Biodiversity referance. Erysiphe cichoracearum, http.//wwwbiol.paisley.ac.uk/bioref/Fungi_ascomycetes/Erysiphe_cichoracearum.html
www.cals.ncsu.edu/course/pp318/profiles/pm/techniques.html
Andra referenser
Braun U., 2002-10-29, e-mail.
33
Fotografier och teckningar
Bild 1, 6 och omslagsbild. Eget foto
Bild 2, 3 och 4. Egna teckningar
Bilagor
Cd med klimatdata finns på Institutionen för växtvetenskap, SLU, Alnarp
34
