Examensarbete i biologi, naturvetenskapliga fakulteten, Lunds universitet
Den sköna brunkullan och hennes släktingar
David Ståhlberg
Brunkullan (Nigritella nigra) är Jämtlands landskapsblomma. Denna sällsamt
purpurskimrande lilla orkidé är i sanning ett ädelt smycke i sommarhagen. Men det sköna är
flyktigt och tycks ofta hänföra sig till det som är sällsynt. Liksom flera andra växter i den
nordiska floran, har brunkullan minskat kraftigt under 1900-talet till följd av det gamla
ängsbrukets upphörande. Brunkullan finns enbart i Skandinavien, huvudsakligen i den
kalkrika Storsjöbygden. I södra Lappland förekommer en sällsynt och något gåtfull släkting,
som bär det snarlika namnet brudkulla (Gymnigritella runei). Ytterligare ett tiotal
närbesläktade arter återfinns i Syd- och Centraleuropas bergstrakter. Med hjälp av modern
DNA-teknik har jag försökt rekonstruera arternas evolutionshistoria. Kunskap om levande
organismers evolutionära släktskap är grundläggande för den allmänna strävan som det
numera talas så mycket om: bevarandet av den biologiska mångfalden.
Brunkullan tillhör ett komplex av snarlika arter som emellertid skiljer sig från varandra
genom att ha olika antal kromosomuppsättningar. Några är diploida och har – liksom
människan – en dubbel uppsättning kromosomer. Andra är polyploida och har ytterligare
uppsättningar. Brunkullan är triploid. Brudkullan och flera av arterna på kontinenten är
tetraploida. I Alperna har man t.o.m. funnit en pentaploid art. Teoretiskt tänker man sig att
arter med många kromosomuppsättningar har uppkommit ur arter med färre. Brunkullan
härstammar följaktligen från diploida föräldrar, där en av föräldrarna har bidragit med
oreducerade könsceller. Normalt sett innehåller könsceller hälften så många kromosomer som
övriga celler, men det förekommer att växter bildar pollen och äggceller med oreducerat
kromosomantal. De olika tetraploida arterna antas härstamma från ett antal korsningar mellan
diploider och triploider, där triploiderna har bidragit med oreducerade könsceller.
Pentaploiden antas på motsvarande sätt vara en korsning mellan en diploid och en tetraploid.
Den här typen av omedelbar artbildning är mycket vanlig bland växter.
Min studie har antytt att tre olika triploida arter ligger till grund för dagens tetraploider.
Triploiderna själva bör ha uppstått ur diploider som helt skiljer sig från dagens arter. Ett
tänkbart scenario är att brunkullan och de andra – idag sannolikt försvunna – triploiderna
överlevde den senaste istiden på olika isolerade platser i Syd- och Centraleuropa. Brunkullan
förefaller ha övervintrat väster om Alperna, medan de andra varit undanträngda till östligt
belägna tillflyktsorter. När isen började dra sig tillbaka kunde växterna kolonisera vidare
områden. Triploiderna mötte nära släktingar till dagens diploider, och nya, tetraploida arter
uppstod. Brunkullan försvann så småningom från kontinenten, men lyckades etablera sig i
Skandinavien. Där uppstod senare, smått osannolikt, den tetraploida arten brudkulla som en
korsning mellan brunkulla och brudsporre (Gymnadenia conopsea) – en diploid representant
för ett annat orkidésläkte! Den pentaploida arten som finns i Alperna har också uppstått efter
istiden, vilket vittnar om att nya arter uppkommer alltjämt. Av generellt intresse är att många
av de polyploida arterna tycks ha uppkommit vid flera, separata tillfällen. Därmed sällar sig
min studie till liknande undersökningar av andra polyploider som gett snarlika resultat.
Polyploida arter verkar i allmänhet ha mer än ett ursprung!
Swedish official title: Evolution inom orkidésläktet Nigritella
Swedish credits: 20p
E-mail address of first author: [email protected]
Supervisor: Mikael Hedrén, Dept. of Systematic botany
Submission date/time: 1999-08-05
Examensarbete i biologi, naturvetenskapliga fakulteten, Lunds universitet
Polyploid evolution in the European orchid genus Nigritella: evidence
from DNA fingerprinting
David Ståhlberg
Biology, Plant Systematics
Autumn 1998
Abstract in English
The genus Nigritella (Orchidaceae-Orchidinae) is a complex of species at four different
ploidy levels. Fourteen taxa at species or subspecies level have been distinguished. The
triploid N. nigra ssp. nigra is endemic to Scandinavia, whereas the remaining taxa are
confined to different mountain regions in Central and Southern Europe. The polyploids are of
hybrid origin and have arisen from taxa at lower ploidy levels by allopolyploidization. By
using a recently developed PCR based DNA fingerprinting technique (AFLP), I have
investigated the evolutionary history of the genus. I have also considered the genetic
relationship between Nigritella and the closely related genus Gymnadenia.
Tetraploid members of Nigritella are supposed to be the result of hybridization between
diploids and triploids. The latter may have contributed unreduced gametes. Three different
ancient triploid taxa would explain the origin of all present-day tetraploids. Nigritella nigra
ssp. nigra and the other – today probably extinct – triploids may have survived the last glacial
maximum in different Central and Southern European refugia. They may then have mixed
with populations of diploids, thereby giving rise to new, tetraploid taxa.
All the polyploids displayed several DNA bands that were rare or absent in the extant
diploids. It is therefore reasonable to assume that ancestral diploids, somewhat different from
present-day taxa, have been involved – at least in the formation of the intermediate triploid
forms.
The diploid samples only partly clustered in accordance with morphologically defined
entities. Plants with the same geographic origin tended to cluster together, regardless of
taxonomic belonging.
The polyploids are mainly apomicts, but in spite of this fact, certain taxa varied in a complex
way. This pattern could partly be explained by recurrent polyploidization, by which a given
taxon may have several independent origins. The number of origins was estimated for
different taxa, and varied between one and seven.
It is not necessary to amalgamate the genera Nigritella and Gymnadenia. They were well
separated from each other. Bigeneric hybrids clustered in between, and the origin of
Gymnigritella runei was confirmed: this rare Scandinavian tetraploid is most likely the result
of hybridization between N. nigra ssp. nigra and G. conopsea.
