Bibliografiska uppgifter för Signalämnen och bladlöss Tidskrift/serie SLF Rapport Utgivare Sveriges lantbruksuniversitet (SLU); Stiftelsen Lantbruksforskning; Jordbruksverket (SJV) Utgivningsår 2004 Nr/avsnitt 68 Författare Pettersson J. Ingår i... Jordbrukskonferensen 2004 Huvudspråk Svenska Målgrupp Rådgivare Nummer (ISBN, ISSN) ISSN 1104-6082 Signalämnen och bladlöss Pettersson, J., Glinwood, R. Ninkovic,V. Inst.f. entomologi, SLU, Box 7044, 750 07 Uppsala 018 - 67 23 43, [email protected] ABSTRACT 1. Bladlöss – kladdiga och otäcka skadedjur Bladlöss är en viktig grupp av skadegörare både i ett svenskt och internationellt perspektiv. De skadar växter genom att suga på skott och blad och överföra växtvirus. De lever på sockerrik floemsaft från vilken de avskiljer olika kvävehaltiga föreningar framför allt fria aminosyror, sockret avsöndras som honungsdagg. I denna sockerlösning lever flera s.k. sotdaggsvampar, som täcker bladytan och minskar växtens fotosynteskapacitet. När bladlössen sticker in sugröret i växtvävnaden avsöndras saliv och en salivskida som bl.a. innehåller enzymer som orsakar missfärgningar och galler på växten. Under sommaren förökar sig bladlössen genom jungfrufödsel och det tar ca 6-10 dagar innan en nyfödd bladlus blivit fullbildad och börjar föda egna ungar - äggutvecklingen äger rum i moderns kropp. Under ca 20-30 dagar föder den sedan 3-6 ungar per dag. Utvecklingshastighet och livslängd beror av temperaturförhållanden och värdväxtens kvalitet. Bladlöss kan förekomma både som vingade och ovingade individer.Vingade individer bildas både genom att det blir trångt på värdväxten och då ljusrytmen ändras till kortare dagar. På hösten bildar nästan alla svenska bladlöss en sexuell generation med hanar som parar sig med speciella honor som sedan lägger ägg som övervintrar. I Sverige har vi ca 600 arter av bladlöss och det absoluta flertalet lever på endast en eller ett par värdväxtarter. Bara några få arter har riktigt stor värdväxtkrets. Dit hör några viktigare skadedjur tex. persikbladlus och bönbladlus. Några lever bara på en viss typ av värdväxter tex. gräs. Det gör tex. havrebladlusen som är en viktig skadegörare i framför allt vårstråsäd men även andra kulturgräs. Den överför även virus inte bara i gräs utan även i potatis när den landar och ”dricker” på potatisbladen. Havrebladlusen övervintrar på hägg och flyger på våren ut till gräs. Den kan leva på ca 200 olika gräs och halvgräs. 2. Bladlöss och deras värdväxter – en långt gången anpassning på växtens villkor För att bladlössen skall kunna utnyttja sin stora förökningskapacitet krävs en maximal förmåga att utnyttja värdväxten som förökningssubstrat. Den korta livslängden för varje bladlusindivid gör det viktigt att den förfogar över goda redskap att snabbt identifiera rätt värdväxtart och ett optimalt substrat. En väsentlig del att dessa processer utgörs av bladlössens förmåga att utvärdera kvaliteten på den växtsaft som passerar tarmkanalen. Flera icke flyktiga signalsubstanser är betydelsefulla i det sammanhanget tex. glukosinolater i kålväxter.. En annan grupp som är mer central ur nutritionssynpunkt är fria aminosyror både med avseende på kvantitativa och kvalitativa aspekter. Ofta finner man bladluskolonier koncentrerade till unga skott och aktivt växande delar av värdväxten. Sannolikt är detta delvis beroende av att dessa delar har en ur bladlössens synvinkel gynnsam sammansättning och koncentration av näringsämnen. 3. Resistenta växter – pesticidfri bekämpning Förädling av kulturväxter för att skapa bladlusresistent sortmaterial har pågått i mer än hundra år. Riktig fart tog denna verksamhet när bladlöss på olika sätt fördes över mellan kontinenter – framför allt från Europa till USA. Traditionellt har detta förädlingsarbete bedrivits som screeningprogram där ett stort antal genotyper sås ut och man väljer sedan ut sådana som har mindre bladlöss än andra för fortsatt manipulation och urval. Framstegen vad avser molekylärbiologiska metoder har emellertid givit förädlarna delvis nya vapen och man kan på ett mer riktat sätt förse odlingsvärt sortmaterial med bättre bladlusresistens genom genmanipulation.Vanligtvis brukar man prioritera sådana egenskaper som minskar bladlössens utvecklingshastighet och förökningsförmåga (antibios) och i mindre omfattning sådana växtegenskaper som berör värdväxtdiskriminering med avseende på art etc. (antixenos). Ur generell synvinkel har resistens mot skadegörare alltmer börjat diskuteras med utgångspunkt från inducerad och konstitutionell resistens. Den konstitutionella finns alltid på plats medan den inducerade mobiliseras när växten utsätts för stress. En nödvändig konsekvens av detta är en nyansering av konceptet stress och dess betydelse för resistensutveckling. Det mest uppenbara förhållandet är när en växt angrips av en skadegörare och detta utlöser reaktioner i växten som leder till ökade skadegörareresistens (inducerad resistens). I det sammanhanget har växtfysiologi och molekylärbiologi bidragit till en omfattande kunskapsutveckling. Kunskapsutvecklingen är mycket snabb inom detta forskningsområde och flera olika aspekter måste belysas för att den praktiska användbarheten skall kunna utvärderas i olika former av biologisk produktion. Av naturliga skäl har mekanismer som är relaterade till växtens svar på skadegörares angrepp fått stor uppmärksamhet. Modellstudier av bönor och kvalster har visat att angripna växter kan reagera på ett sådant sätt att deras grannar mobiliserar resistensbarriärer. Inte nog med att detta minskar växtens mottaglighet för de växtätande kvalstren, det ökar också aktiviteten av rovkvalster som angriper som angriper de växtätande. Liknande mekanismer har påvisats i 106 andra växt/insektsystem. I ett internationellt perspektiv pågår aktivt forskning och utvecklingsarbetet för att om möjligt utveckla nya bekämpningsmetoder som baseras på de signalsusbstanser som identifierats. För bladlusbekämpning har signalsubstanser som är direkt kopplade till angrepp och växtresistens som tex. methylsalicylat eller sådana har repellerande eller täthetsreglerande funktioner i bladluskolonier testats. Formuleringar av sådana signalämnen provas i praktisk odling med varierande framgång. Särskilt lovande resultat har erhållits i vissa drift former av växthusodling. Det är inte bara växtätares angrepp som kan inducera effekter på växter som minskar deras mottaglighet för bladlöss. Liknande resultat har erhållits i experiment där man matchat växter mot varandra och utnyttjat vad som kallats allelopatiska effekter. Allelopati betraktas främst som en kemisk kamp växtarter emellan men experimentellt har vi visat att växt/växtkommunikation också kan påverka herbivorer och deras naturliga fiender dvs. effekten fortplantar sig genom hela ledet växt/växtätare/naturlig fiende. För att beteckna sådan situationer där man kan spåra dessa tritrofiska effekter har vi valt att använda termen allelobios. Exempel på sådana växtkombinationer där vi påvisat sådana effekter är blandningar av kornsorter som påverkar bladlössens värdväxtacceptans och nyckelpigors uppträdande för kornplantor som växer tillsammans med kvickrot eller tistlar. 4. Allelobios – ekologiskt perspektiv Växtätare kan vara allvarliga skadegörare för odlaren men det är inte särskilt vanligt att växtätande insekter hotar växtartens överlevnad. Den vanligaste biotiska utmaning utgörs i stället av de växter som en viss planta skall dela tillgängliga resurser. Mot den bakgrunden är det rimligt att tänka sig att de allelobiotiska effekter som påvisats i första hand har sin rot i växtindividens reaktioner på andra växter. Mot denna bakgrund är det att förvänta att användbarheten av allelobios för bekämpningssyften kommer att variera mellan växtslag och sortmaterial (genotyper). Avgörande för effekter kan förväntas vara respektive växts kapacitet att allokera resurser till försvar och den biomassakostnad som detta eventuellt kan komma att innebära. Det tritrofiska perspektivet på växters kommunikation är föga studerat och det är en spännande utmaning att söka gränserna för dessa mekanismer. Applikationer skulle kunna vara inom växtskyddssektorn och även i den grundläggande förståelsen av hur samverkan mellan växtindivider i naturliga växtsamhällen påverkar de insekter som lever på och anslutning till växterna. 107