2
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
avdelning
Chordata
Craniata
Vertebrata
Gnathostomata
Teleostomi
Osteichthyes
Actinopterygii
Neopterygii
stam
understam
infrastam
ranglös ranglös
överklass
klass
underklass
avdelning
underavdelning
Egentliga benfiskar (Teleostei) är den artrikaste av­
delningen bland de strålfeniga fiskarna. Här finns
knappt centimeterlånga arter och sådana som är upp
till elva meter långa. De förekommer i alla vattenmil­
jöer; från bergsbäckar och isolerade sjöar till djupha­
ven och polarhaven, där temperaturen alltid ligger
under fryspunkten. Den största mångfalden finns i
kustnära tropiska områden, framför allt vid korallrev,
där mängder av ofta mycket färgrika och spektakulära
Rödögd goby Bryaninops natans finns i Röda havet.
FOTO: ANDREY NEKRASOV/UWPHOTO
Teleostei – egentliga benfiskar
arter lever. Gruppen är känd genom fossil sedan mel­
lersta trias (ca 225 miljoner år sedan). De nu levande
representanterna delas upp på fyra underavdelningar
(Osteoglossomorpha, Elopomorpha, Otocephala och
Euteleostei), varav alla utom den första är represen­
terade i Sverige. Totalt omfattar gruppen egentliga
benfiskar 35 ordningar med nu levande arter (varav
25 ordningar är representerade i Sverige) och drygt
30 000 arter.
neopterygii: teleostei •
Egentliga benfiskar finns i så gott som alla typer av
vatten, och alla tänkbara födospecialiseringar finns
representerade. Några arter livnär sig av växter eller
till och med frukter, medan de allra flesta är rovdjur
och äter allt från pyttesmå koralldjur och plankton till
andra fiskar. Några arter lever som parasiter, medan
andra (ofta kallade putsarfiskar) istället gör nytta ge­
nom att plocka små parasiter och rengöra huden på
större fiskar. En och samma art är dock oftast starkt
begränsad i fråga om födoval och andra ekologiska
parametrar. Så gott som alla svenska arter börjar sitt
liv med att äta djurplankton. En del fortsätter med
detta hela livet, medan andra övergår till annan föda.
Det finns en naturlig skiljelinje mellan marina och
sötvattenslevande fiskar genom att de har helt olika fy­
siologisk anpassning för reglering av den inre salthal­
ten (osmoreglering). Det är inte många fiskarter som
kan vandra mellan salt och sött ­vatten, men många
kan fungera i vatten med låg salthalt som t.ex. Öster­
sjön. Arter som uppträder i både sött och salt vatten
sägs vara euryhalina. I svenska ­vatten är storspigg ett
utmärkt exempel på en sådan art. Rena brackvattens­
arter är relativt sällsynta världen över, och i Östersjön
– som är ett av världens största brackvattensområden
– finner man snarare en blandning av limniska och
marina arter som är salt- resp. sötvattenstoleranta.
Mindre än 1 % av alla egentliga benfiskar är s.k.
diadroma fiskarter, som regelbundet vandrar mellan
sött och salt vatten. De flesta av dem (t.ex. lax och
havsöring) är anadroma, vilket innebär att vuxna
fiskar vandrar från havet till sötvatten för att leka.
Ynglen växer upp en tid i sötvatten och vandrar se­
dan till havet, varifrån de efter könsmognad vandrar
tillbaka till sötvatten. Katadroma fiskar (t.ex. ål) gör
tvärtom, de leker i havet och vandrar till födoplatser
i sötvatten.
Man skiljer ofta mellan flodlevande och sjölevan­
de fiskar, men någon skarp gräns mellan dessa finns
inte. Sjöar är vanligen geologiskt sett kortvariga före­
teelser, och den ekologiska differentieringen finns i
huvudsak i rinnande vatten. I snabbrinnande bäckar
på högre höjder är vattnets syremättnad hög men
födotillgången relativt begränsad. Där lever i många
områden, dock inte i Sverige, särskilt bottenlevande
fiskar med fasthållningsorgan (sugmun eller sugfe­
nor). De fiskar som finns på högst höjd lever i bäckar
på över 4 200 m ö.h. i Anderna och Himalaya. I rin­
nande vatten med mer måttliga strömhastigheter på
lägre höjd lever snabbsimmande stimfiskar. I lugna
flodsträckor och sjöar finns den största variationen.
Med avseende på fiskarnas systematiska tillhörig­
het kan man också urskilja grupper som är primära
och sekundära sötvattensfiskar. Inom överordningen
ostariofyser (Ostariophysi) är t.ex. nästan alla arter
helt och hållet limniska, dvs. ostariofyser är primära
sötvattensfiskar. Det lilla antalet marina ostariofy­
ser räknas som sekundärt marina, dvs. de har senare
anpassat sig till saltvatten. De sekundära sötvattens­
fiskarna har på motsvarande sätt sitt ursprung bland
grupper som i övrigt är marina. Kopplingen ligger
förmodligen i hög grad i begränsningar i osmoregle­
ringen, som kan vara utvecklingshistoriskt betingade.
De flesta egentliga benfiskar vandrar i någon me­
ning utöver att de förflyttar sig i närmiljön på jakt
efter föda. Lekvandringar hör till de mer uppmärk­
sammade förflyttningarna, och de kan sträcka sig över
hundratals mil. Lekvandrande fiskar är i många fall
anadroma eller katadroma. Många vandrande fiskart­
er (bl.a. ål, ofta även lax) dör efter leken, medan öring
(liksom de laxar som överlever leken) kan leka flera
gånger. I havet rör sig många fiskarter mellan lekom­
råden och födoområden, ibland över avsevärda sträck­
or. Svenska yrkesfiskare och sportfiskare vet t.ex. när
på året näbbgädda och sill kommer förbi längs vissa
kuststräckor och drar nytta av detta. Näbbgädda sö­
ker sig sommartid in i Östersjön för lek och stannar
under sommaren, men populationen tillbringar vin­
tern i Nordsjön. Framför allt på våren söker sig många
sportfiskare till Skånes västkust för att fiska invand­
rande näbbgäddor direkt från land. Många karpfiskar
lämnar sjöarna eller Östersjön och går upp i rinnande
vatten eller in över översvämningsområden under vå­
ren. Särskilt aspleken har blivit en publikattraktion på
vissa platser i östra Sverige. Istidsrelikten hornsimpa
håller sommartid till på djupt vatten i Östersjön eller i
de djupa sjöar där den också finns, men under vintern
går den strandnära för att leka.
Fortplantning
Egentliga benfiskar är som regel skildkönade. Det
finns dock många arter som under sin levnad byter
kön. Några är protandriska hermafroditer (dvs. först
hanar och sedan honor), medan andra är protogyna
hermafroditer (dvs. först honor och sedan hanar).
Det senare gäller för t.ex. många läppfiskar (famil­
jen Labridae). Dessutom finns ett fåtal arter som är
synkrona (samtidiga) hermafroditer. Testiklarna och
äggstockarna (ovarierna) är långsträckta, vanligen
pariga och fästade dorsalt i bukhålan eller under sim­
blåsan genom långsträckta fästhinnor. Utanför lekti­
den är de ibland svåra att skilja åt utseendemässigt,
men inför leken sväller testiklarna upp, och ovarierna
fylls av små, runda ägg. Hos en del fiskar, bl.a. många
cichlider, kan höger och vänster gonad utvecklas olika
snabbt och i olika omfattning. Könsprodukterna förs
ut genom en särskild öppning, som är skild från anal­
öppningen. Spermierna och de obefruktade äggen
klarar sig oftast bara en kort tid i vattnet – särskilt i
sötvatten, där de ofta bara har någon minut på sig för
befruktningen.
Det finns många olika strategier för att säkra över­
levnaden hos äggen, vars utveckling tar från några da­
gar upp till ett halvår beroende på art. Det tar längre
tid för stora ägg att utvecklas, och utvecklingen är
3
4
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
1
2
3
4
5
6
Hos storspigg (1), sandstubb
(2) och hornsimpa (3) bygger
hanen ett bo och vaktar ägg­
en. Groplöja (4) och havskatt
(5) vaktar också äggen men
bygger inte något bo. Kant­
nålsfiskar (6) – här en större
kantnål – ”ruvar” äggen i en
hudficka (ett marsupium) på
buken, eller direkt fastklib­
bade på buken.
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN (4)
KARL JILG 1, 2, 3, 5, 6)
dessutom starkt temperaturberoende (snabbare vid
hög temperatur). Många pelagiska, marina fiskar
släpper ett stort antal mycket små ägg som driver
med strömmarna. Även om befruktningen lyckas blir
många av äggen uppätna av andra djur, och det är
bara en bråkdel av dem som överlever och ­utvecklas
till vuxna fiskar. Även för arter hos vilka äggen
­sjunker till bottnen är det många ägg och nykläckta
yngel som dukar under för diverse predatorer, bl.a.
andra fiskar, havsborstmaskar och kräftdjur. En del
ägg- och/eller yngelvårdande arter producerar r­ elativt
få ägg, vilket kompenseras av att den ena eller båda
föräldrarna skyddar avkomman under den tidiga ut­
vecklingen. Andra sätt att skydda äggen finns hos
bitterling Rhodeus amarus (Kontinentaleuropa) som
lägger äggen i levande musslor, och hos grunion Leuresthes tenuis (Kaliforniens kust) som lägger dem på
stranden och bara vid springflod. Årstidsfiskar (Rivu­
lidae i Sydamerika, Nothobranchiidae i Afrika) låter
sina ägg torka in under torrperioden, så att ungarna
under regntiden kan kläckas fram i en miljö som är fri
från rovdjur och konkurrerande fiskar. De flesta fisk­
yngel livnär sig den första tiden efter kläckningen av
näringen i den s.k. gulesäcken.
Hos egentliga benfiskar med inre befruktning tjä­
nar en ombildad analfena eller en tubformig genital­
papill (simpfiskar) som hanligt parningsorgan (hos
broskfiskar har ombildade bukfenor samma funk­
tion). Hos många av dessa fiskar utvecklas äggen inne
i honan, och ungarna föds fram i samband med eller
strax efter att de kläcker ur äggen. En del simpfiskar
lägger dock ägg en kort tid efter parningen, vilket
innebär att äggen inte har hunnit så långt i utveck­
lingen. Hos tånglake kläcks äggen inne i modern,
och ungarna föds först fyra månader efter befrukt­
ningen, då de är 35–40 mm långa. De enda levande­
födande strålfeniga fiskarna i Sverige är tånglake och
kungsfiskar.
Ägg- och yngelvård finns hos många arter, i Sve­
rige bl.a. groplöja, havskatt, spiggfiskar, kantnålsfis­
kar, simpor och smörbultsfiskar. Hos alla svenska ar­
ter med äggvård är det hanen som sköter om vården.
Han vaktar äggen och fläktar ofta friskt vatten över
dem med bröstfenorna. Det vanliga hos äggvårdande
fiskar är att larverna eller de frisimmande ynglen se­
dan driver iväg på egen hand eller samlas i lokala stim.
I de flesta fall upphör alltså omsorgen om avkomman
när äggen har kläckts. Havskatt, smörbultsfiskar och
de flesta simpor gör på detta sätt genom att de vak­
tar äggen men varken bygger bo eller vårdar ungarna.
Hos de tre spiggarterna och hornsimpa bygger hanen
däremot ett bo där en eller flera honor lägger sina ägg.
Därefter vaktar hanen äggen och fläktar friskt vatten
över dem med bröstfenorna. Hos spiggarna vaktar
hanen också ungarna några dagar utanför boet. Hos
flertalet kantnålsfiskar ”ruvar” hanen äggen i en hud­
ficka på buken eller fastklibbade direkt på buken och
släpper sedan ut de nykläckta ungarna, men ungarna
får sedan klara sig själva. I tropiska områden finns
många fiskarter som är munruvare, dvs. de förvarar
äggen och senare även de små ynglen i munhålan.
Larver, yngel och juveniler
Det finns flera system för namngivning av uppväxt­
stadierna hos fiskar, och beroende på art kan enskilda
utvecklingsstadier saknas. Här använder vi en starkt
förenklad namngivning. En fisk börjar sitt liv som
ett embryo inuti ägget. Den nykläckta fisken k
­ allas
larv. Frisimmande fiskar med välutvecklade fenor
och pigmentering kallas yngel eller juveniler fram till
dess att de uppnår vuxen morfologi. De svenska sam­
lingstermerna yngel och gli täcker huvudsakligen små
juveniler.
Hos många (särskilt levandefödande) fiskarter
saknas ett frilevande larvstadium, medan leptocep­
halus-larverna hos ålartade fiskar utgör ett påfallande
långvarigt larvstadium med en starkt avvikande mor­
fologi jämfört med vuxna fiskar. Hos sådana arter
betecknas övergången från larv till vuxen som meta­
morfos, särskilt som larverna är påfallande stora och
omvandlingen sker under en kort tid. Hos de flesta
fiskar sker övergången från larv till yngel och vidare
till en juvenil som liknar den vuxna fisken redan e­ fter
några veckor. Larvkaraktärer som de yttre gälarna
hos unga fengäddor kan dock dröja sig kvar hos unga
fiskar med vuxen kropp.
Leptocephalus-larver (ålartade fiskar), stirr (unga
laxfiskar) och smolt (utvandrande laxfiskar) är speci­
ella beteckningar på uppväxtstadier. Sötvattensfiskar
har en relativt snabb utveckling från larv till frisim­
mande juveniler. Många marina fiskarter har pela­
giska larvstadier där metamorfosen till frisimmande,
självständiga juveniler sker först sedan de drivit med
strömmarna en tid.
neopterygii: teleostei •
1
5
2
3
Färger
De egentliga benfiskarnas färger utgörs dels av pig­
ment, dels av s.k. strukturfärger. Färgpigmenten finns
i särskilda celler (kromatoforer) som delas in i xant­
hoforer (gult pigment), erythroforer (rött), iridiofo­
rer (regnbågsskimrande blått, silver eller guld), leu­
coforer (vitaktigt), cyanoforer (metalliskt blå) samt
melanoforer (svart). Fiskar kan i varierande utsträck­
ning ändra färg genom att reglera om pigmentkornen
är samlade i cellens mitt, så att det mesta av cellen är
ljus, eller utspridda i hela cellen så att den blir övervä­
gande mörk. Färgregleringen är särskilt väl utvecklad
hos bottenlevande fiskar, t.ex. plattfiskar, som anpas­
sar kroppsmönstret efter omgivningen. Strukturfär­
ger skapas genom ljusreflektion från purinkristaller
(vanligen guanin), främst i iridioforerna, och ger
silverglans. Färgteckningen kan antingen användas
för att kamouflera fisken eller för att den ska synas
tydligt. Frisimmande fiskar som sill och näbbgädda är
motskuggade, dvs. de är mörka på ryggsidan och ljusa
undertill, vilket motsvarar den omvända ljusfördel­
ningen i ytvatten. Uppifrån blir de svåra att urskilja
mot det mörkare vattnet längre ned, och underifrån
blir de svåra att urskilja mot den ljusa himlen. Fiskar
som lever bland växter eller andra objekt är oftast
färgade så att de smälter samman med omgivningen.
Stimlevande fiskar har ofta en arttypisk markering,
oftast en svart fläck, som tjänar som igenkännings­
tecken inom stimmet. Bland revirhävdande fiskar fin­
ner man vanligtvis särskilda signalmarkeringar, ofta
placerade på ryggfenan, så att de kan visas vid behov
genom att ryggfenan fälls upp. Färgteckningen är allt­
så en mycket viktig del i sociala fiskars kommunika­
tionssystem. Hos arter som lever i vatten där sikten är
begränsad, eller där antalet individer är litet, är kom­
munikation med dofter, ljud och elektriska signaler
ofta bättre utvecklad.
Hos vissa individer inom en art kan en avvikande
färg förekomma. Det kan antingen bero på mycket
speciella miljöförhållanden eller på att något ­pigment
saknas. Bland svenska fiskar har t.ex. guld- eller röd­
färgade individer av abborre, skrubbskädda, lake,
tånglake, gädda, ål, sutare, id, och havskatt rappor­
terats. Det förefaller som om dessa individer genom­
gående saknar melanoforer med det svarta färgämnet
melanin men har en naturlig eller förhöjd andel xant­
hoforer och erythroforer.
Många egentliga benfiskar
har färger och former som
förvillar predatorer. Det kan
röra sig om kamouflage för
att smälta in i miljön, som
för (1) större havsnål Entel­
urus aequorus (Kristiansund,
Norge) som liknar bandtång
(Zostera sp.), och (2) dvärg­
sjöhäst Hippocampus bargi­
banti (Komodo, Indonesien)
som i detalj imiterar korallen
den sitter på. Eller ett försök
att vara såväl skräckinjagan­
de som kamouflerad, som
hos (3) ögonfläckig smörbult
Signigobius biocellatus (Ko­
modo, Indonesien), vars fen­
fläckar påminner om ögon
och gör att fisken från sidan
ser ut som huvudet av ett
mycket större djur.
FOTO: NILS AUKAN/UWPHOTO
6
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
1
2
3
4
8
De arter som lever i klara vatten med god
ljustillgång har ofta spektakulära färger
och distinkta mönster. Färgteckningen gör
det lätt för individerna att känna igen sina
artfränder och sänder starka revirhävdan­
de signaler. Färgteckningar finns i alla
tänkbara färger och mönster. Här är en
palett av i huvudsak marinblå, rödvioletta,
gula och svarta toner.
1. En trefärgad kejsarfisk Holacanthus
­tricolor (Karibien), 2. Arabisk picassofisk
Rhinecanthus assasi (Röda havet),
3. Juvenil gul koffertfisk Ostracion cubicus
(Borneo), 4. En gulstjärtad kirurgfisk
­Zebrasoma xanthurum (Röda havet),
5. Röda­havs­fjärilsfisk Chaetodon semilar­
vatus (Röda havet) 6. Halvmånekejsare
­Pomacanthus maculosus (Röda havet)
7. Fefisk Gramma loreto (Karibien),
8. Purpurdrottning Pseudanthias tuka
(Filippinerna).
FOTO: NILS AUKAN/UWPHOTO (1, 3, 4, 5, 6, 7, 8)
RUDOLF SVENSEN/UWPHOTO (2)
6
7
5
neopterygii: teleostei •
Morfologi
Egentliga benfiskar är oftast relativt långsträckta med
en väl avsatt huvudregion som innehåller ett kranium
med hjärna, ögon, näsöppningar, mun, gälar och gäl­
öppningar. Större delen av kroppen är uppbyggd av
en muskulös bål, och den avslutas som regel med en
stjärtfena. De inre organen är lokaliserade undertill
i kroppen med en eller flera utförsöppningar långt
framför kroppsslutet. Egentliga benfiskar är framför
allt lättare och mer rörliga än andra strålfeniga fiskar.
Fjällen har förlorat det yttre ganoinlagret och består av
bara två lager; ett yttre lager av ben med inlagrat kalci­
umfosfat (mest) och kalciumkarbonat samt ett djupare
lager av lamellärt ben (se nedan under Fjäll). Luft­
säcken har hos de flesta utvecklats till ett hydrostatiskt
organ (simblåsa) istället för att fungera som lunga.
Stjärtskelettet har en effektivare byggnad, som i
samverkan med förbättrad svävförmåga och lättare
kroppsbeklädnad erbjuder en ökad rörlighet. Till
skillnad från störfiskar som har heterocerk stjärtfena
är stjärtfenan hos egentliga benfiskar oftast till det
yttre symmetrisk (homocerk) med en rak eller svagt
svängd, vertikal bas. Utskott (neuralbågar) från över­
sidan av de bakre ryggkotorna har förlängts. De bildar
stöd för övre stjärtfenstrålar och kallas uroneuralben.
Hypural­benen, som ytterligare breddats, bildar en rak
bakkant för stjärtfenskelettet. Den homocerka stjärt­
fenan driver fisken rakt framåt; simblåsan anpassar
svävförmågan i vattnet så att lyftkraft från fenan inte
behövs.
Även käkarna och andra delar av huvudskelet­
tet och gälbågsskelettet uppvisar enkla men viktiga
förändringar. Hos andra strålfeniga fiskar är över­
käken (för- och mellankäksbenen) fastväxt i kraniet,
eller också är mellankäksbenen rörliga mot de fasta
förkäksbenen (bågfena). Hos egentliga benfiskar är
också förkäksbenen rörliga. Den rörliga överkäken
och ytterligare utveckling av denna mekanism för­
klarar mycket av de egentliga benfiskarnas artmång­
fald, genom att den medgett stora möjligheter till
födospecialisering.
Fenor
Liksom hos andra fiskgrupper har egentliga benfis­
kar både fenor som utvecklas längs medianlinjen och
sådana som utvecklas från bröst- respektive bukgör­
deln. De mediana fenorna är de opariga rygg-, ­fett-­,
stjärt- och analfenorna. Ofta förekommer två eller
flera ryggfenor efter varandra, och ibland också fler
än en analfena. Till den andra kategorin hör bröstfe­
norna, som är fästade lateralt eller lateroventralt på
bröstgördeln samt de likaledes pariga bukfenorna,
som är placerade ventralt på varierande plats längs
buken eller på bröstet.
Fenorna hos egentliga benfiskar utgörs av hudveck
eller hudmembran, oftast med stödstrålar, och de an­
vänds i första hand som driv- och manövreringsorgan
och stabilisatorer. Det finns olika typer av fenstrålar.
Mjuka fenstrålar är segmenterade, dvs. de består av
pariga rader av små benbitar, och de kan vara grena­
de. Det förekommer också taggstrålar, vilka hos tagg­
feniga fiskar (överordning Acanthopterygii) utvecklas
som just taggar. Hos andra egentliga benfiskar utgörs
styva och ibland spetsiga strålar av kraftigt förtjock­
ade mjuka fenstrålar. En eller flera fenor kan saknas,
men ingen art saknar samtliga fenor. Ofta är det
bukfenorna eller analfenan som saknas. Hos många
fiskar, t.ex. laxfiskar och norsfiskar, finns en s.k. fett­
fena som sitter långt bak på ryggen. Den består bara
av bindväv och hud. Den saknar fenstrålar och är som
regel mycket kort och smal, men hos vissa familjer av
malartade fiskar är den betydligt bredare.
7
framkant
fenstråle
ytter­
kant
bakkant
bakkant
ytter­
kant
framkant
Fenor anges som långa eller
korta, breda eller smala bero­
ende på fenans utsträckning i
förhållande till fiskens mått
och form. Längd mäts längs
med fenstrålarna. Bredd mäts
längs fenans fäste, tvärs mot
­fenstrålarnas riktning. Fram-,
bak- och ytterkant definieras
av fenans yttre form.
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN
mjukstråle
fenstöd
a
Hos många fiskar ledar de två
sista grenade mjukstrålarna i
analfenan och bakre ryggfe­
nan mot ett och samma fen­
stöd (a). Dessa två strålar räk­
nas vanligen som en
fenstråle.
Formel för fenstrålar
I Nationalnyckeln anges (om möjligt) antalet fen­
strålar för vardera fenan, oftast som ett intervall
eftersom antalet fenstrålar kan variera. Oftast
anges inte antalet fenstrålar för stjärtfenan.
D1 XIII–XV
D1 XIII–XV
Betyder att den främre rygg­
fenan har 13–15 taggstrålar.
D2 I–III.18–24
D (ryggfena, dorsale)
A (analfena, anale)
P (bröstfena, pectorale)
V (bukfena, ventrale)
C (stjärtfena, caudale)
C
D2 I–III.18–24
Betyder att det bakre ryggfe­
nan har 1–3 taggstrålar och
18–24 grenade mjukstrålar.
P 15–17
Betyder att bröstfenan har
15–17 grenade mjukstrålar.
P 15 –17
A II–III.10 –14
V I.5
Antalet fenstrålar uttrycks ofta som en formel i vilken
man skiljer mellan grenade och ogrenade mjukstrålar
samt mellan mjukstrålar och taggstrålar. Skrivsättet kan
variera mellan olika familjer.
Grenade mjukstrålar anges med vanliga arabiska siff­
ror (1,2,3,4,5 osv.), ogrenade mjukstrålar (även förtjock­
ade, styva och tagglika) anges med i, ii, iii, iv, v osv.,
medan ”äkta” taggstrålar anges med I, II, III, IV, V osv. I de
fall då en fena innehåller mer än en typ av fenstrålar skrivs
antalet åtskilda av en punkt. Ofta görs ingen skillnad mel­
lan grenade och ogrenade mjukstrålar, och det totala anta­
let mjukstrålar anges då med arabiska siffror.
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN
V I.5
Betyder att bukfenan har 1
taggstråle och 5 grenade
mjukstrålar.
A II–III.10–14
Betyder att analfenan har 2–3
taggstrålar och 10–14 gre­
nade mjukstrålar.
8
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Yttre anatomi – egentliga benfiskar
Hos egentliga benfiskar finns en
stor variation i den yttre anatomin
hos olika grupper. Det återspeg­
las i bl.a. fenornas antal och
placering. Notera att ryggfenor
– som hos t.ex. gärs – i flera fall
betraktas som en fena med en
taggstrålig främre del och en
mjukstrålig bakre del.
Här visas som exempel upp­ifrån
och nedåt gärs Gymno­cephalus
cernua, torsk Gadus morhua och
lax Salmo salar.
främre ryggfena
taggstråle
bakre ryggfena
sidolinje
näsöppningar
övre stjärtfenlob
öga
mjukstråle
stjärtfena
mun
LN
gällock
stjärtspole
gälöppning
undre stjärtfenlob
bröstfena
analfena
bukfena
främre ryggfena
näsöppning
mittre ryggfena
bakre ryggfena
sidolinje
öga
skäggtöm
stjärtspole
mun
stjärtfena
gällock
KJ
gälöppning
bukfena
främre analfena
bröstfena
ryggfena
näsöppning
bakre analfena
fettfena
sidolinje
öga
stjärtspole
mun
gällock
stjärtfena
gälöppning
bröstfena
bukfena
analfena
LN
neopterygii: teleostei •
Inre anatomi – egentliga benfiskar
Med torsk Gadus morhua som exempel visas
nedan skelettets och de inre organens bygg­
nad och placering.
Många egentliga benfiskar har en till det
yttre homocerk stjärtfena. Torsken har ett lite
otypiskt difycerkt stjärtfenskelett. Vanligare är
ett heterocerkt stjärtfenskelett, som utgör fäs­
te för den till det yttre homocerka stjärtfenan.
Här till höger visat hos lax Salmo salar.
9
uroneuralben
hypuralben
ryggrad
fenstöd
mjukstråle
heterocerkt skelett
LN/KJ
taggutskott
neuralbåge
kotkropp
kranium
difycerkt skelett
hemalutskott
gälstråle
KJ
revben
gällocksben
undergällocksben
förkäksben
mellankäksben
neurokranium
tårben
underkäksben
bäckenben
förgällocksben
mellangällocksben
skuldergördel
infraorbitalben
KJ
käkens ben
gällockets ben
njure (långsträckt utmed ryggraden)
mjälte
simblåsa
KJ
lever
magsäckens pylorusdel
med de fingerlika
pylorusbihangen
magsäck
tarm
anus och urogenitalpapill
parigt ovarium med oparig utförsgång
ILLUSTRATION: KARL JILG (KJ), LINDA NYMAN (LN)
10
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
radi
2
1
fokalpunkt
3
4
F2
F3
F4
1. Sarv (rundfjäll), 2. Staksill
(rundfjäll av krusfjälltyp med
krusig bakkant, se även F2),
3. Abborre (kamfjäll, dvs. tag­
garna är separata utskott)
och 4. Guldlax (taggfjäll, dvs.
taggarna är sammanhängade
med fjällen). Se separata de­
taljförstoringar av taggarna
hos abborre (F3) och guldlax
(F4).
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
Kranium, tänder och gälräfständer
Hos egentliga benfiskar sitter tänderna i rader längs
käkkanten. De förnyas genom att ersättningständer
växer till inuti käken och ersätter den gamla tanden
i samma tandhåla. Tänderna används mest för att
gripa tag i bytesdjur eller skrapa loss alger. Förutom
på käkarna finns ofta tänder på tungbenet (hyale),
plogbenet (vomer, eller prevomer), de pariga gom­
benen (palatinum) och på gälbågarna. Ett litet antal
fiskar, t.ex. pirayor (Serrasalmidae) och valmalar (Ce­
topsidae), skär ut bitar ur bytet. Långt ifrån alla arter
tuggar födan, men när det sker tuggas maten mellan
tandplattor i svalget. Svalgbenen utgörs av ombildade
gälbågar, huvudsakligen det femte paret. Tänderna i
munnen är oftast koniska och lätt bakåtböjda hugg­
tänder, men olika modifieringar korrelerade med fö­
dan förekommer. Havskatt har t.ex. breda, k
­ raftiga
sidotänder för att krossa skaldjur med, och karpartade
fiskar saknar helt tänder i käkarna men har mycket
kraftiga svalgben och svalgbenständer. På ­gälbågarna
finns s.k. gälräfständer (se illustration nästa sida),
vilka används för att skilja ut födopartiklar från
andnings­vattnet. Ibland använder man sig av deras
utseende och antal vid artbestämning, t.ex. hos sikar
och andra närbesläktade arter.
Fjäll
De äldsta fossilen av fiskar i ordets vidaste bemärkelse,
pansarrundmunnar (Ostracodermi), hade ett kropps­
pansar av benplåtar. Hos nutida egentliga ben­fiskar
finns oftast inte något sammanhängande kroppspan­
sar kvar. Benbeklädnad av liknande slag har dock
utvecklats på nytt hos en del moderna botten­levande
grupper, t.ex. pansarsimpor (Agonidae).
Den vanligaste yttre kroppsbeklädnaden är dock
fjäll; små benskivor som bildas i läderhuden och ­sitter
infästade där. Det finns inga egentliga benfiskar som
har cosmoid- eller ganoidfjäll (se ovan under Osteicht­
hyes). Egentliga benfiskar har istället s.k. elasmoid­
fjäll, som består av bara två lager. Det yttre lagret är
i typiska fall ca 3 μm tjockt och består av benvävnad
(mest proteinet kollagen med inlagrat kalciumfosfat).
Det djupare lagret kan vara upp till 150 μm tjockt och
utgörs av elasmodin, ett lamellärt benmaterial som
är extra starkt eftersom kollagenfibrerna har olika
riktning i olika lager. Utöver dessa två lager kan fin­
nas ett gränsskikt av mineraliserad men lös vävnad
som ansluter till ytterhuden. Elasmoidfjäll kan vara
släta och runda s.k. rundfjäll (cykloidfjäll) utan tag­
gar längs bakkanten. Fjäll med taggar eller kammar
längs bakkanten kallas kamfjäll (ctenoidfjäll) när tag­
garna utgörs av separata utskott (ctenii), och taggfjäll
(spinoidfjäll) när taggarna är sammanhängande med
fjället i övrigt. Hos många fiskar, särskilt sillfiskar, är
bakkanten på rundfjällen ojämn med inskärningar
eller spetsar och kallas krusfjäll. Koncentriska ringar
utgående från en punkt (fokalpunkten) nära mitten
av fjället utgör förtjockningar av ytterlagret och kal�­
las circuli. Från fokalpunkten av ett fjäll kan det o
­ ckså
utgå raka, utåtstrålande kanaler som kallas radii.
Därutöver finns årsringar (annuli), som används för
ålders­bestämning och utgörs av hopklumpade circuli.
Sidolinjen består vanligen av ett antal kanaler i de ytt­
re benen på huvudet och en rad rörbärande fjäll längs
kroppssidan, men den varierar i läge och utveckling
alltefter fiskens levnadssätt. Fjäll innehåller mycket
proteiner, och det finns faktiskt fiskarter som livnär
sig enbart av att äta fjäll från andra fiskar.
Fysiologi
Syreupptagning och salthalt
Såväl pirålar och nejonögon som broskfiskar och de
flesta strålfeniga fiskar andas i vatten genom att ta
upp löst syre i gälarna. Hos de flesta egentliga benfis­
kar finns rörliga gällock som skyddar gälarna. Vatten
pumpas genom munnen in över gälarna och ut ge­
nom en öppning under gällocken genom att munhå­
lan och gälhålan växelvis expanderas och kontraheras.
Hos många arter, och särskilt hos larver och yngel,
sker dock upp till 30 % av syreupptaget genom huden.
Med undantag för de arter som har ett starkt
kroppspansar har strålfeniga fiskar obetydligt högre
densitet än det omgivande vattnet, vilket ger dem en
avsevärd svävförmåga. Det kostar mycket lite energi
att hålla sig svävande i vattnet, eftersom vatten har
en densitet som är ca 800 gånger högre än luft och de
flesta fiskar har en densitet som ligger nära vattnets.
neopterygii: teleostei •
11
Gälar och blodomlopp
vatten tas in
genom munnen
buksidans aorta
med syrefattigt blod
vatten strömmar ut
­genom gälöppningen
Blodet syresätts i gälarna
1
1. Den huvudsakliga syreupptagning­
en sker i gälarna. Vatten tas in genom
munnen, pumpas bakåt över gäl­
bågarnas filament med sina lameller
och vidare ut via gälöppningen.
2. Fiskar har ett enkelt blodomlopp.
Syrefattigt blod pumpas via buksidans
aorta från hjärtats enda kammare till
­gälarna för att syresättas. Sedan trans­
porteras det syresatta blodet längs
ryggsidans aorta vidare ut i kroppen.
Efter att ha lämnat sitt syre till krop­
pens organ återvänder det nu syrefat­
tiga blodet i vener till hjärtat. Det sam­
las först upp i vensäcken innan det
släpps in i hjärtats förmak och vidare in
i kammaren.
gälräfstand
ryggsidans aorta
med syresatt blod
förmak
vensäck
2
gälräfständer
vener
gälbåge
med filament
kammare
hjärta
gällock
Bilden visar huvudet av en egentlig ben­
fisk sett snett uppifrån. Gälarna sitter
alldeles innanför ­gällocken och hjärtat
sitter i närheten av gälarna.
vatten strömmar
ut genom gälöppningen
ett filament med
många lameller
gälbåge
syresatt blod
på väg ut i kroppen
syrefattigt blod
på väg till gälarna
3
lamell
3. Filamenten med lamellerna sitter i par längs gälbågarna och
varje gälbåge har många sådana pariga filament. I varje filament
löper en muskelkontrollerad broskstav (se bild t.h.) som gör att
varje filamentpar kan öppnas och stängas.
4. Syreupptagningen sker i lamellerna som sitter på filamenten.
Blodet rör sig genom lamellerna från filamentparets insida till
den yttre sidan. På sin väg exponeras blodet för syrerikt vatten
som passerar mellan lamellerna på sin väg från munhålan vidare
ut genom gälöppningen. För att maximera syreupptaget rör sig
blodet enligt ”motströmsprincipen” i motsatt riktning mot
vattenflödet.
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN
filament
4
broskstav
12
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
De fenor som behövs för balansering, främst bröstoch bukfenorna, är därför ändamålsenligt utvecklade.
Fiskens svävförmåga i vattnet justeras genom utnytt­
jande av luftsäckar, särskilt simblåsan, eller genom
inlagring av oljor.
Vatten skiljer sig från luft i flera andra avseenden
än densiteten. Ljud fortplantar sig både snabbare
och längre genom vatten, som också har elektrisk
ledningsförmåga och fungerar som ett suveränt lös­
ningsmedel för de flesta substanser. Dessa egenskaper
hos vattnet återspeglas i fiskarnas fysiologi.
Medan luft innehåller ungefär 21 % syre innehål­
ler vatten bara som högst ungefär 1 % löst syre, dvs.
högst 1/20 så mycket syre per volymsenhet som finns
i luft. Detta ställer krav på en högeffektiv andnings­
apparat med stor yta och effektivt gasutbyte. Det
huvudsakliga andningsorganet är gälarna. En gäle
utgörs av ett skelettstöd, en gälbåge, och på den sit­
ter pariga utskott (gälfilament) med tunna lameller i
vilka gasutbytet sker. Flera sådana gälar sitter tätt in­
till varandra. Vatten flödar in genom munnen, passe­
rar genom gälarnas ridå av gällameller och ut genom
gälöppningarna (en på vardera sidan av kroppen).
Vattenströmmen regleras genom pumpande rörelser
med gällocken och munhålan, eller passivt genom att
fisken simmar med öppen mun.
Andra syreupptagningsmetoder finns framför allt
hos fiskar som lever i syrefattiga vatten eller delvis på
land. Ålmalar (familjen Claridae) har t.ex. specialise­
rade gälar, labyrintfiskar (familjen Anabantidae) har
ett s.k. labyrintorgan för luftandning, och ålar kan
delvis andas genom huden. Den sydamerikanska dar­
rålen Electrophorus electricus har syreupptagande epitel
i munhålan, och många malar och grönlingsfiskar tar
upp syre ur luft som de svalt med hjälp av en kärlrik
del av tarmen.
Blodkärlssystemet är slutet. Hjärtat är beläget i
strupområdet och består bara av ett förmak och en
kammare. Innan blodet når förmaket kommer det in
i en s.k. vensäck (sinus venosus), och när det lämnar
kammaren passerar det en förtjockad del av aortan,
bulbus arteriosus. Blodet pumpas först till gälarna,
varifrån artärer för blodet till kroppens olika delar,
och vener återför det till hjärtat. De syreupptagande
cellerna i blodet utgörs av hemoglobinrika röda blod­
kroppar. I blodet är det mesta syret bundet till hemo­
globinet i de röda blodkropparna, vilket gör att blod
kan innehålla mycket mer syrgas än vatten. Hos de
antarktiska isfiskarna (Channichthyidae) saknas dock
röda blodkroppar. De lever i en miljö där tempera­
turen i vattnet är mellan -2 och -1 °C, och då är äm­
nesomsättningen så låg att dessa rätt inaktiva fiskar
klarar sig med det syre som helt enkelt är löst i blodet.
Även ålfiskarnas genomskinliga leptocephalus-larver
saknar hemoglobin. Det gör dem ännu mer osynliga,
och de har så låg ämnesomsättning att de klarar sig
utan hemoglobin.
Det finns tydliga fysiologiska skillnader mellan fis­
kar som lever i sött och salt vatten. Hos egentliga ben­
fiskar som lever i havet är kroppsvävnadernas total­
salthalt bara 1/3 av det omgivande vattnets salthalt.
För att motverka dehydrering (uttorkning) dricker de
saltvatten och har mekanismer (kloridceller och nju­
rar) som aktivt utsöndrar en del av saltet. Det mesta
av saltet utsöndras dock genom gälarna. Sötvattens­
fiskar lever istället i en saltfattig miljö och riskerar att
förlora salt till omgivningen. De reglerar salthalten
huvudsakligen genom att avge vatten med urinen
samt genom effektiv saltupptagning genom gälarna
och ur födan. Fiskar som vandrar mellan sött och salt
vatten kan anpassa sin osmoreglering efter de för till­
fället rådande förhållandena.
Flytförmåga och simblåsa
Flytförmågan i vatten har betydelse för fiskens möj­
lighet att hålla sig kvar på ett visst djup. En neutral
flytförmåga (dvs. att kroppen varken flyter eller sjun­
ker) innebär minsta nödvändiga energiåtgång och
åstadkommes på olika sätt. Hos många egentliga
benfiskar finns rikligt med fetter som ger ökad flyt­
förmåga. Hos framför allt djuphavsfiskar (men även
bl.a. sjurygg) är ofta delar av skelettet och muskulatu­
ren anpassade för att kroppen ska bli lättare. Fenornas
form kan också motverka att fisken sjunker medan
den rör sig framåt.
När det gäller förmågan att anpassa flytkraften till
ett visst djup är de egentliga benfiskarnas simblåsa
det mest effektiva s.k. hydrostatiska organ som finns.
Både simblåsa och lungor är luftsäckar som åtmins­
tone delvis används för att ge flytkraft i vattnet. Sim­
blåsan anläggs dorsalt från matsmältningskanalen
och är oparig, medan lungor anläggs ventralt från
matsmältningskanalen och ursprungligen är pariga
(hos en del arter har dock den ena lungan reducerats
bort). Fengäddor har med denna definition lungor
som används främst för luftandning men också ger en
viss flytkraft, medan bengäddor och bågfena har en
simblåsa som används för samma syfte. Broskganoi­
der (störfiskar) har en simblåsa med rent hydrostatisk
funktion, liksom de flesta egentliga benfiskar. Även
hos tofsstjärtfiskar, som hör till gruppen sarcoptery­
gier, finns en luftsäck (en enda lunga), som är fylld
av fett och fungerar som ett hydrostatiskt organ. Ett
annat sätt att definiera lungor och simblåsa är att en
luftsäck som används för att andas med är en lunga
medan en luftsäck som används för att ge flytkraft är
en simblåsa. Med denna definition har även en del
egentliga benfiskar lungor, t.ex. arowanafiskar (Os­
teoglossidae), tarponer (Megalopidae), hundfiskar
(Umbridae) och hajmalar (Pangasiidae).
Simblåsan ligger som en långsträckt ”ballong” in­
till ryggraden och hålls uppblåst av en blandning av
kväve, koldioxid och syre. Hos karpfiskar och malfis­
kar är den uppdelad i två avsnitt, och hos spjutfiskar
neopterygii: teleostei •
öppen simblåsa
1
ductus
pneumaticus
13
öppen simblåsa
gång som mynnar vid
analöppningen
öppen simblåsa
2
ductus
pneumaticus
sluten simblåsa
främre simblåsa
kopplad till hörseln
3
ductus
pneumaticus
(Istiophoridae) och halvnäbbfiskar (Hemiramphidae)
kan den vara uppdelad i ett flertal gasfyllda småblåsor.
Hos fisklarver (nykläckta individer) och yngel
finns som regel en förbindelse mellan simblåsan och
tarmen, som ynglet kan använda för att fylla simblå­
san med luft från vattenytan. Hos många utvecklings­
linjer kvarstår denna förbindelse i vuxen ålder. Denna
typ av simblåsa sägs vara öppen (fysostom) och finns
hos ostariofyser (karpartade och malartade fiskar),
sillartade fiskar, gäddartade fiskar och många andra
(huvudsakligen basala) grupper som framför allt lever
i sötvatten och på grunt vatten. En sluten (fysoklist)
sim­
blåsa finns bl.a. hos taggfeniga fiskar (abborr­
artade fiskar m.fl.).
Hos fiskar med öppen simblåsa kan luft tas in och
släppas ut genom tarmförbindelsen, som kan mynna
framtill, på mitten eller baktill på tarmen och simblå­
san. Hos fiskar med sluten simblåsa finns en gaskör­
tel som reglerar simblåsans gasinnehåll. Gaskörteln
avger mjölksyra som sänker blodets pH, vilket leder
till att framför allt syre men även koldioxid lösgörs
från hemoglobinet, där annars det mesta syret är
bundet. Detta resulterar i ett ökat syrgastryck i blo­
det, vilket gör att gas kan diffundera in i simblåsan.
Blodkärlen som leder till och från gaskörteln är ovan­
ligt långa och löper parallellt med varandra i ett s.k.
rete mirabile, där mjölksyra och frisläppt syrgas dif­
funderar över från de frånförande till de tillförande
kärlen. Tack vare detta system kan höga koncentra­
tioner byggas upp och bibehållas i gaskörteln. Baktill i
simblåsan finns ett blodkärlsnät (ovala fönstret) med
en muskel­styrd öppning som återför överflödig gas
till blodet. Genom växelspelet mellan gaskörteln och
ovala fönstret kan fiskar med sluten simblåsa anpassa
sig till tryckförändringarna på olika djup; dvs. blodet
kan ta tillbaka gas från simblåsan när fisken stiger
uppåt, så att inte blåsan sväller upp för mycket, och
4
gaskörtel
ovala fönstret
avge mer gas till simblåsan när fisken simmar nedåt.
Arter med sluten simblåsa har dock svårare att kom­
pensera för kraftiga, snabba tryckförändringar än ar­
ter med öppen simblåsa. Gasutbytet hos fiskar med
öppen simblåsa tänks ske huvudsakligen genom luft­
gången, men hos åtminstone några av dem (bl.a. ål)
finns också en gaskörtel.
Simblåsan är dessutom en del av hörselorganet hos
ostariofyser och sillartade fiskar, och hos många ljud­
alstrande fiskar utgör simblåsan resonanslåda. Vid
ekolodning efter fiskstim är det huvudsakligen fiskar­
nas simblåsor som svarar för ekot. Simblåsa saknas
hos många djuplevande och bottenlevande fiskarter.
Värmereglering
De flesta egentliga benfiskar är ektoterma, dvs. de
har ungefär samma temperatur som omgivning­
en, och de är som regel anpassade för ett begränsat
temperatur­
område. I tempererade områden med
starka årliga temperatursvängningar följer fiskarnas
aktivitetsmön­ster temperaturvariationerna, så att de
är mest aktiva under en viss årstid (vanligen somma­
ren). I många fall söker de också aktivt upp områden
med temperaturer som ger bäst enzymaktivitet, eller
där de bäst utnyttjar sin energireserv.
Fysiologisk värmereglering förekommer hos vissa
pelagiska, marina fiskar som ständigt simmar (t.ex.
tonfisk). Dessa arter har en värmeväxlare bestående
av blodkärl som håller kvar värme från kroppsmeta­
bolismen i framför allt den uthålliga, röda muskulatu­
ren som dessa fiskar utnyttjar för sitt ständiga, mycket
snabba simmande. Temperaturen hos de aktiva, djup­
liggande och mörkast röda musklerna kan hos en ton­
fisk ligga 12 °C över omgivningstemperaturen. Hos
en tonfisk utgörs nästan hela muskelmassan av röd
muskulatur, vilket gör att tonfiskkött kan vara lika
rött som oxkött.
Hos sill (1), lax (2) och mört
(3) är simblåsan förbunden
med matstrupe eller magsäck
via en kanal, ductus pneuma­
ticus. Man säger då att sim­
blåsan är öppen (fysostom).
Sillfiskar (1) har också en öpp­
ning från simblåsan nära
analöppningen. Hos fiskar
som har en sluten (fysoklist)
simblåsa som hos gärs (4)
ökas gasmängden i blåsan
med hjälp av gaskörteln. Det
motsatta, dvs. minskning av
gasmängden i blåsan när fis­
ken stiger mot grundare vat­
ten, sker med hjälp av ovala
fönstret där gas återförs till
blodet.
Simblåsan är först och
främst ett hydrostatiskt organ
men uppvisar också anpass­
ningar för bl.a. förbättrad
hörsel. (Se under sillartade
fiskar, sid. 93, samt avsnitt
om den weberska apparaten
under överordning Ostario­
physi, sid. 105.)
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN
14
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Sinnesorgan
Syn
Egentliga benfiskar är genomgående närsynta. Ögat
utmärks av att linsen, som är klotrund, inte kan ändra
form. Linsen buktar ut genom iris, och hela ögat ser
därför oftast ut att vara något utstående. Ackommo­
dation (fokusering på olika avstånd) sker genom att
linsen flyttas av ögonmuskulaturen (fåglar och dägg­
djur fokuserar istället blicken genom att formen på
linsen ändras). I och med att vatten har begränsad
ljusgenomsläpplighet varierar fiskarnas förmåga att
urskilja färger med livsmiljön. Den är bäst utvecklad
hos arter som lever i klara, grunda vatten.
Att linsen buktar ut genom
pupillen syns tydligt i ögat på
denna sexbandade slemfisk
Parablennius gattorugine
från sydvästra Europa.
FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
Hörsel
Ljud fortplantas 4,8 gånger snabbare i vatten än i luft.
Hörsel och ljudalstrande organ är väl utvecklade hos
många egentliga benfiskar, och sedan länge har man
uppmärksammat att många fiskarter kan kommuni­
cera med ljud. De ljudfrekvenser som används är of­
tast låga.
Innerörat hos egentliga benfiskar består av en övre
del med tre vätskefyllda, halvcirkelformiga kanaler
och en liten kalkkropp (hörselsten, otolit) som tjänar
som jämviktsorgan samt två undre vätskefyllda kam­
mare med varsin otolit som registrerar ljud. När fis­
ken träffas av trycket från en ljudvåg stöts den undan,
men otoliterna rör sig inte lika snabbt som fiskkrop­
pen. Rörelsen registreras av hårceller och förmedlas
via nerver till hjärnans hörselcentrum. Simblåsan
tjänar ofta som ljudförstärkare, och hos ostariofyser
(karpartade och malartade fiskar) finns en särskild
benförbindelse (den s.k. weberska apparaten) mellan
simblåsan och hörselorganet, som ger dessa fiskar för­
bättrad hörsel – särskilt vad gäller lite högre frekven­
ser (upp till 7 000 Hz).
Sidolinjesystemet
Hos alla strålfeniga fiskar finns, liksom hos broskfis­
kar och nejonögon, ett speciellt sinnessystem kallat
sidolinjesystemet längs sidorna av kroppen och på
huvudet. Med hjälp av detta kan fiskarna registrera
rörelser i vattnet. Sidolinjen på kroppssidorna är ofta
lätt att se, och hos en del arter är fjällen i sidolinjen
tydligt större än övriga fjäll. Varje sidolinjefjäll har en
eller flera porer som leder till en vätskefylld kanal un­
der huden, i vilken de egentliga sinnescellerna finns.
Läs mer om sidolinjesystemet i volymen Ryggsträngs­
djur: Lansettfiskar–broskfiskar.
Elektroreceptorer
Bland strålfeniga fiskar finns elektroreceptorer främst
hos bengäddor och bågfenor samt hos fengäddor.
Egentliga benfiskar saknar oftast detta sinne, med un­
dantag för malartade och knivfiskartade fiskar (ord­
ningarna Siluriformes och Gymnotiformes) samt en
del bentungeartade fiskar (Osteoglossiformes). Både
de knivfiskartade fiskarna och de afrikanska elefant­
nosfiskarna (familjen Mormyridae i ordningen Os­
teoglossiformes) har svaga elektriska organ, som de
använder för kommunikation såväl som för att orien­
tera sig i grumliga och mörka vatten. Starkare elek­
triska organ används av darrål Electrophorus electricus
(som hör till ordningen Gymnotiformes) och darr­
malar (familjen Malapteruridae i ordningen Silurifor­
mes) för att bedöva byten och vid försvar.
Lukt och smak
Luktsinnet är välutvecklat hos alla egentliga benfis­
kar. Luktorganet består av ett veckat epitel placerat
i en parig grop på nosen. Oftast delas gropens öpp­
ning av ett hudveck, som avskiljer en främre öppning
för intag av vatten från en bakre utgångsöppning.
Luktsinnet används framför allt för att spåra byten,
men också för social kommunikation och orientering.
Skadade karpfiskar avger ett särskilt så kallat skräck­
ämne, som uppfattas med luktsinnet och utlöser en
flyktreaktion hos artfränder i omgivningen. Vand­
rande laxfiskar känner igen den flod där de föddes och
med hjälp av luktsinnet söker de sig dit för att leka.
Smaklökar finns framför allt runt munöppningen
och inne i munsvalghålan men även på kroppsytan.
Hos bottenlevande fiskar, t.ex. malar, är stora delar
av kroppen, fenorna och skäggtömmarna rikligt för­
sedda med smaklökar.
Utbredning och djurgeografi
Bland egentliga benfiskar domineras sötvattensfau­
nan av överordningen ostariofyser (Ostariophysi)
med över 6 000 arter, vilket är tre fjärdedelar av alla
sötvattensfiskar. Till ostariofyserna hör ordningarna
karpartade och malartade fiskar (Cypriniformes och
Siluriformes) samt ordningarna sandfiskartade fiskar
(Gonorynchiformes), laxkarpartade fiskar (Characi­
formes) och sydamerikanska knivfiskar (Gymnoti­
formes), som inte finns i svenska vatten. ­Karpfiskarna
(Cyprinidae) är med över 2 000 kända arter den
artrikaste familjen bland ryggradsdjuren. I havet är
det de taggfeniga fiskarna (överordning Acantho­
pterygii) med 11 000 arter som dominerar, i synner­
het ordningen abborrartade fiskar (Perciformes) som
omfattar 8 000 arter. Den artrikaste marina familjen
är smörbultsfiskar (Gobiidae), som omfattar om­
kring 2 000 kända arter. Dock finns många av dessa
i sötvatten.
Drygt 40 % av de kända fiskarterna är rena sötvat­
tensfiskar, vilket är anmärkningsvärt med tanke på
den ringa mängden sötvatten jämfört med havsvatten.
Hela 70,8 % av jordytan utgörs av hav, och 0,08 % ut­
görs av sötvatten i form av sjöar, floder och våtmarker.
97 % av jordens vattenvolym (1 386 000 000 km³) är
saltvatten och resten (35 030 000 km³) sötvatten. Det
mesta av jordens sötvatten är emellertid uppbundet i
polarisar och grundvatten. Bara 0,01 % (12 620 km³)
neopterygii: teleostei •
av jordens vattenvolym är tillgängligt sötvatten i flo­
der och sjöar.
Den jämförelsevis mycket stora andelen sötvat­
tensfiskar brukar man förklara med att havsdjupen är
relativt ogästvänliga miljöer med högt tryck, avsak­
nad av ljus, låga temperaturer och ringa näringsinne­
håll. Dessutom är oceaniska vatten relativt enformiga
miljöer, vilket inte främjar artbildning. Kustvattnen
är betydligt mer artrika än oceaniska miljöer och
djuphavsmiljöer. Sötvattnen utgörs ofta av isolerade
flodsystem och sjöar, vilket gynnat artbildning ge­
nom geografisk separation.
Bara 58 % av jordens egentliga benfiskarter är ma­
rina, och de som lever i det öppna havets ytvatten som
vuxna (epipelagiska fiskar) utgör endast drygt 1 % av
alla arter. De är begränsade till de övre 100 meterna,
där ljusförhållandena tillåter fotosyntes och maxi­
malt utnyttjande av synsinnet. Det är istället längs
kusterna och vid undervattensgrund som man finner
de flesta arterna. Fiskar som lever på minst 100–200
meters djup brukar kallas djuphavsfiskar. Bland dessa
skiljer man på mesopelagiska, batypelagiska och djup­
bottenslevande arter. Mesopelagiska arter, som lever
i fritt vatten ned till 1 000 m, utmärks av att de har
stora ögon för att kunna ta vara på det ringa ljuset.
Batypelagiska arter, som lever i fritt vatten på mer än
1 000 meters djup, är oftast bisarra former som lever
i totalt mörker där det är sparsamt med föda. En del
djuphavsfiskar har dock speciella lysorgan och kan
producera ljus genom s.k. bioluminiscens. Ljuset an­
vänds för kommunikation inom arten, för att attrahe­
ra bytesdjur eller för kamouflage genom att lysorgan
på buken gör fisken svårare att upptäcka mot ljuset
som kommer från ytan. De meso- och batypelagiska
fiskarna utgör bara 5 % av alla fiskarter. Djupbottens­
fiskar är mer varierade i utseende men vanligen lång­
sträckta, och de utgör drygt 6 % av fiskarterna. Den
djupast levande fiskarten är Abyssobrotula galatheae
(familjen Ophidiidae) som har fångats på 8 370 me­
ters djup. De grunda kustvattnen hyser drygt 45 % av
världens fiskarter. Det är i synnerhet korallreven som
är artrika, särskilt med avseende på taggfeniga fiskar.
Miljöer och utbredningsområden i Sverige
I Sverige är Skåne det artrikaste området för söt­
vattensfiskar, medan Västkusten hyser flest marina
fiskarter. Uppenbarligen är temperatur, salthalt och
närhet till angränsande hav viktiga faktorer för fis­
karnas förekomst i Sverige. Inlandsvattnen präglas
dels av värmerelikter (värmeberoende arter), dels
av istidsrelikter (köldberoende arter). Någon spon­
tan invandring av sötvattensfiskar har förmodligen
inte skett efter Ancylusperioden (en värmeperiod för
10 700–8 500 år sedan då Östersjön var en sötvattens­
sjö). Den marina faunan är dynamisk, och artsam­
mansättningen i Västerhavet varierar över tid. Detta
beror inte minst på utfiskningen, som drabbat både
broskfiskar som slätrocka och strålfeniga fiskar som
tonfisk och atlantisk stör mycket hårt. Många arter är
sällsynta och finns inte i svenska vatten varje år. An­
dra (t.ex. staksill) verkar uppträda oftare, och några
(t.ex. havsabborre) förekommer i stor mängd men
bara vissa år.
Det område av Atlanten som ligger mellan Norge,
Danmark och Sverige kallas Skagerrak. Det utgörs
huvudsakligen av en utlöpare av ett djupområde
mellan Nordsjön och Norge som går under namnet
Norska rännan, och som når ned till 725 meters djup.
Det betydligt grundare Kattegatt utgörs av havet mel­
lan Danmark och Sverige från en linje mellan Skagen
och Marstrand söderut till Själland och norra Skåne,
där Bälten och Öresund tar vid. Öresund utgör den
smala förbindelsen mellan Kattegatt och egentliga
Östersjön. Västerhavet är namnet på de svenska de­
larna av Skagerrak och Kattegatt, men beteckningen
kan också omfatta Nordsjön, som utgör ett viktigt
fiskeområde för svenska yrkesfiskare. Kattegatt kan
ses som en del av Nordsjön. I många sammanhang
ingår Kattegatt i Östersjön, men ett vanligare s­ ynsätt
är att öster om Falsterbonäset tillhör vår kust Öst­
ersjön, som delas in i Egentliga Östersjön, Botten­
havet och Bottenviken. Salthalten sjunker gradvis
från Skager­rak (30 ‰) genom Kattegatt (20–10 ‰),
södra Östersjön (7–8 ‰) och Bottenhavet (5–6 ‰)
15
Fortfarande upptäcks/återupp­
täcks bofasta fiskarter i Sverige.
Exempel på egentliga benfiskar
som upptäckts och rapporte­
rats under senare år är (1) leo­
pardbult Thorogobius ephip­
piatus (1981), (2) brunsnultra
Acantholabrus palloni (1994),
(3) dystubb Pomatoschistus
norvegicus (1994), (4) nordlig
skärlånga Ciliata septentrionalis
(2000), (5) dvärgstubb Lebetus
guilleti (2003), (6) prästfisk
Atherina presbyter (2007) och
(7) silverruda ­Carassius gibelio
(2010).
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN (5, 6)
KARL JILG (1, 2, 3, 4, 7)
1
2
3
4
5
6
7
16
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
till Bottenviken (0–5 ‰). Östersjön är ett av världens
största brackvattensområden.
Det svenska djuphavet är begränsat till Kosterrän­
nan; en lång och som mest ungefär 250 meters djup
förkastningsspricka, som löper längs Bohuskusten sö­
derut till Väderöarna. Djupet i övriga Skagerrak, ut­
anför svenskt vatten, varierar mellan 400 och 700 m.
I Kosterrännan finns Sveriges enda korallrev med den
kallvattensanpassade ögonkorallen Lophelia pertusa på
mer än 85 meters djup.
Egentliga benfiskar i Sverige
Några av de fiskar som fångas
kommersiellt i Sverige är havs­
katt (t.v.) och makrill (t.h.).
Havskatt är en botten­levande
art som fångas med botten­trål
och långrev. Den anses vara en
delikatess och säljs ibland un­
der namnet kotlettfisk. ­Makrill
simmar i den fria vattenvoly­
men på sin jakt efter framför
allt små sillfiskar och tobisfis­
kar. Den fångas ofta med trål,
men tas också med dörj (fiske­
redskap med lina, sänke och
tafsar med krokar) efter båt,
eller med pilk och häckla (flera
krokar fästa på korta tafsar).
Makrill är också en utmärkt
matfisk som främst äts stekt
eller rökt.
FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO (T.V.)
RUDOLF SVENSEN/UWPHOTO (T.H.)
Sveriges sötvattensfiskfauna omfattar 40 arter egent­
liga benfiskar som är sötvattenslevande (och ofta
brackvattenslevande). Ytterligare 10 arter förekom­
mer även i fullt marin miljö. Det finns inga arter som
enbart förekommer i Sverige. Under den senaste isti­
den var Skandinavien täckt av is. När isen smälte bil­
dades en stor sjö – Baltiska issjön i nuvarande Öster­
sjön – där arktiska fiskar som hornsimpa, röding och
sikfiskar levde. När isen smält och landet höjt sig blev
några sådana arter kvar som s.k. istidsrelikter, vilka
idag uppehåller sig i djupa, kalla sjöar. Hornsimpa
finns t.ex. i många sådana sjöar i södra och mellersta
Sverige, och röding förekommer i bl.a. Vättern och
Sommen i södra Sverige. Andra fiskar vandrade in
från söder eller öster allteftersom isen försvann och
temperaturen steg. Det rör sig främst om karpfiskar
som mört, löja och braxen. Under en senare värmepe­
riod när Östersjön var en sötvattensjö (Ancylussjön)
kom mal, faren, vimma och andra typiska varmvat­
tenkrävande fiskar, som överlevt vårt numera svalare
klimat i begränsade områden (s.k. ancylusrelikter).
De marina egentliga benfiskarna i Sverige utgörs
av en blandning av arktiska och, framför allt, allmän­
na östatlantiska arter. Östersjön har en karakteristisk
blandning av marina arter (torsk, sill), sötvattensfis­
kar (abborre, karpfiskar m.fl.) och några euryhalina
arter som storspigg. Västkusten inklusive Skagerrak
och Kattegatt präglas av en bofast fauna om drygt 100
arter, av vilka många dock är relativt sällsynta. Där­
till kommer arter med mer sydlig utbredning, som
påträffas mer eller mindre regelbundet och brukar
benämnas ”sydfiskar”. Enstaka arter med huvudsak­
ligen nordlig utbredning kan också tillfälligt påträf­
fas. Sammantaget blir det över 170 marina svenska
fiskarter.
Omflyttningen av inhemska arter (framför allt lax­
fiskar, sikfiskar och gös) och utplanteringen av främ­
mande (exotiska) arter har varit mycket omfattande i
Sverige. Lokalbefolkningen har flyttat matfiskar, t.ex.
gädda och röding, vilket framgår av att gäddan finns
på platser ovanför högsta kustlinjen dit den knappast
kan ta sig själv, medan röding förekommer i fjällsjöar
som inte har förbindelse med andra vatten. Omflytt­
ningen av sik är kanske den mest omfattande. Den
gjordes i samband med vattenkraftsutbyggnaden, då
man satte ut sik i många av de uppdämda vattenre­
servoarer (dammar och ”sjöar”) som bildades ovanför
kraftverken. Vattenkraftbolagen är förpliktigade att
kompensationsodla vandrande fiskar, särskilt lax och
öring, som inte kan passera vattenkraftverken. Grop­
löjan har sitt naturliga utbredningsområde i Skåne,
men den har fått en omfattande utbredning norrut
i och med att den satts ut som foderfisk i s.k. putand-takevatten och i samband med detta har lyckats
etablerat sig även i anslutande åar och sjöar. Att det
finns grönling i Stockholms- och Nyköpingstrakten
kan bero på att grönlingar som hölls i dammar på
1700-talet har lyckats sprida sig.
Några införda arter finns nu regelbundet i svenska
sötvatten. Regnbåge är den vanligaste införda arten,
som planterats ut många gånger sedan 1800-talet.
Vild regnbåge hittar man framför allt utefter Öster­
sjökusten, där man förmodar att de är rymlingar från
odlingar i de södra östersjöländerna. Däremot sker
det mycket sällan att arten fortplantar sig i svenska
sötvatten, och i de fall fortplantning skett har det
art familj: släkte latin •
17
hittills inte resulterat i permanenta bestånd. Bäckrö­
ding har däremot bildat fasta bestånd över hela lan­
det. Karp, som från 1500-talet odlades som matfisk,
finns förvildad i södra Sverige. Kanadaröding, strup­
snittsöring och indianlax finns i enstaka självreprodu­
cerande bestånd. Peledsik har påträffats i Bottenviken
och härstammar från utsättningar. Svartmunnad
smörbult, ursprungligen från Svarta havet, har fun­
nits som invasiv art i Östersjön sedan 1900-talet men
kom till den svenska kusten först 2008. Slutligen upp­
täcktes ett bestånd av silverruda med oklart ursprung
på Gotland 2010.
Fiskar – en viktig resurs
Kommersiellt fiske – yrkesfiske
Fiskar i vid bemärkelse (dvs. allt från nejonögon och
hajar till störfiskar och sillfiskar) har i alla tider varit
viktiga för människan, i första hand som föda. Bland
strålfeniga fiskar används äggen av störfiskar för att
framställa äkta kaviar, men det är de egentliga benfis­
karna som har störst ekonomisk betydelse, vilket på­
verkar kunskapsbilden, forskningen och miljöarbetet.
Betydelsen som människoföda grundar sig främst på
att fisk utgör en nyttig källa till proteiner och fetter.
Man har under lång tid haft uppfattningen att havsre­
surserna är fritt tillgängliga och outtömliga, men idag
inser man att fiskeresurserna i havet håller på att ut­
plånas till följd av rovfiske – i hög grad subventionerad
med statliga medel. Dessutom innehåller Östersjöns
strömmingar (sillar) så höga halter av dioxiner att de
inte längre får exporteras, och fiskar från en del sjöar
innehåller så mycket kvicksilver att man inte bör äta
dem. Sedan urminnes tider har sötvattensfiskar od­
lats eller fötts upp i dammar. Utfiskningen i haven har
medfört ett uppsving för odling av även marina fis­
kar i kommersiell skala, vilket innebär ytterligare en
miljö­belastning. Fiskfodret utgörs nämligen till stor
del av fiskmjöl från andra havsfiskarter, och odling­
arna orsakar dessutom stora utsläpp av ­restprodukter
och antibiotika.
I Sverige fiskar man huvudsakligen sillfiskar, lax­
fiskar, sikfiskar, torskfiskar, tobisfiskar, makrill och
plattfiskar längs kusten och i havet, men bland de
viktiga arterna finns även sjurygg, havskatt och tidi­
gare även ål. Insjö- och skärgårdsfisket domineras av
abborre, gös, sik, siklöja, lax, och röding. Totalt lan­
dar det svenska yrkesfisket för närvarande (2010) ca
200 000 ton fisk om året.
Sportfiske
Sportfiske är en av Sveriges populäraste fritidssys­
selsättningar och har över två miljoner utövare. Med
inköp av redskap, resor och övernattningar omsätter
sportfisket betydligt större penningsummor än yrkes­
fisket i Sverige, och det ger dessutom en fin kontakt
med naturen. Det mer allmänna sportfisket i Sydoch Mellansverige är främst inriktat på gädda och
abborre, arter som också betraktas som goda matfis­
kar. Gösen hör till de arter som har lite mer finstatus.
Den är mindre allmän och svårare att fiska (oftast med
s.k. trolling, dvs. fiske efter motorbåt), men den anses
både vara en utmärkt sportfisk och en kulinarisk läck­
erhet. Laxfiskar (ibland kallade ädelfiskar) dominerar
i norra Sverige och har också finstatus – framför allt
lax, röding, öring och harr. Dessutom fiskas odlad och
utsatt regnbåge; i stor utsträckning i små, tidigare
fisktomma sjöar och skogstjärnar. Vid sådant s.k. putand-takefiske behåller man normalt de fiskar som tas
upp. Kustfisket i Östersjön handlar mycket om gädda
och öring. När strömmingen (sillen) går till fiskas den
Vid catch-and-releasefiske släp­
per man tillbaka den fisk man
har fångat. Det är viktigt att
man hanterar fisken så försik­
tigt som möjligt. Innan man tar
upp fisken bör man blöta han­
den i vattnet, och man bör se
till att kroken tas loss utan att
fisken skadas.
FOTO: RUDOLF SVENSEN/UWPHOTO
18
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
traditionellt med s.k. strömmingstackel, där ett antal
blanka (nakna) krokar sitter upphängda på avstånd
från varandra. I Västerhavet fiskas främst torsk, sej,
kolja, vitling och plattfiskar, men i fångsterna finns
också bl.a. havsål, näbbgädda, makrill, berggylta och
staksill.
Under senare år har det blivit vanligt med s.k.
catch-and-releasefiske. Det innebär att man släpper
tillbaka en fångad fisk om den inte är skadad och be­
döms kunna klara sig – ofta efter att man fotodoku­
menterat samt eventuellt mätt och vägt fisken. Man
måste då hantera fisken försiktigt när man tar upp
den och tar bort krokarna, och man bör inte släppa
greppet om den förrän man konstaterat att den verkar
oskadad. De fiskarter som fångas av sportfiskare spän­
ner över ett brett taxonomiskt register, och det finns
rekordnoteringar för i princip varenda art som kan
fångas. Inom det s.k. specimenfisket har den inplan­
terade karpen en särställning, där det s.k. spörekordet
i Sverige år 2011 var 22,66 kg. Inom specimenfisket
riktar man in sig på att fånga de allra största exempla­
ren (specimens) av särskilda arter; ibland namngivna
individer som fångas flera gånger.
Akvariefiskar
I västvärlden är akvariehobbyn inte äldre än andra
halvan av 1800-talet, men i väldigt många hem finns
ett akvarium åtminstone under en tid. Akvariehob­
byn värderas år 2011 till ca 1 000 miljoner dollar per
år. Återskapandet av ett stycke akvatisk natur i hem­
met, med inslag av vackra fiskar som även lätt förökar
sig, leder till bättre allmänkunskap om biologi och
ekologi – och inte minst om fiskarna själva. Globalt
förekommer drygt 1 500 fiskarter som akvariefiskar;
i stort sett alla tropiska, med guldfisken som främsta
undantag. Flera av de svenska fiskarterna kan hållas
i akvarium över längre tid, särskilt nissöga, grönling
och groplöja. Andra arter blir för stora eller ställer
krav på utrymme eller temperatur som gör att de pas­
sar bäst i större akvarieanläggningar. Sådana anlägg­
ningar, där man kan se många fiskarter, finns i Stock­
holm (Aquaria Vattenmuseum, Skansenakvariet),
Lysekil (Havets hus) och Göteborg (Universeum).
I Sverige uppmärksammades fiskarna ur bevaran­
debiologisk synpunkt 1988, när Naturhistoriska riks­
museet och WWF tog initiativet till Projekt Artedi
med inventeringar av ovanliga fiskarter. På den na­
tionella svenska rödlistan från 2010 – som utgör un­
derlag för åtgärder från Naturvårdsverket, Havs- och
Vattenmyndigheten och länsstyrelserna – upptas 34
fiskarter (av vilka 10 är broskfiskar). Det finns också
en global rödlista framtagen av Internationella natur­
vårdsunionen (IUCN), där flera av våra arter finns
med. Bernkonventionen skyddar bl.a. nissöga, och
EU:s Art- och habitatdirektiv omfattar bl.a. lax, asp
och stensimpa. Washingtonkonventionen om inter­
nationell handel med utrotningshotade arter av vilda
djur och växter (CITES) skyddar europeisk stör och ål
från internationell handel. EU:s artskyddsförordning
skyddar europeisk stör, mal och vårlekande bestånd
av siklöja. Mal skyddas också av Fiskeförordningen.
Hoten mot svenska fiskar består framför allt av
miljöpåverkan (försurning, övergödning och vatten­
dragsreglering) samt utsläpp av såväl främmande som
inhemska arter i fel vatten och kommersiellt över­
fiske. Kalkning av försurade svenska sjöar och odling
av vandrande fiskar i reglerade älvar är viktiga kom­
ponenter för att bevara mängden fisk för sport- och
yrkesfiske.
Observationer och insamling av fiskar
Som framgår av många artbeskrivningar i denna vo­
lym är kunskapen om svenska fiskar ofta bristfällig.
Man kanske kan tro att närområdets fauna är välut­
forskad, men så är det inte. Det behövs betydligt mer
grundläggande forskning kring morfologi, anatomi,
reproduktion, fysiologi och systematik. Det är därför
viktigt att fortsätta inventera och samla in fiskar för
såväl samtida som framtida forskning. Vetenskaplig
insamling kräver medgivande från en ­djurförsöksetisk
nämnd, och vanligtvis också från länsstyrelsen, men
allmänheten (inte minst alla sportfiskare) kan ändå
bidra med viktiga observationer. För varje observa­
tion antecknas datum, plats med så noggrann be­
skrivning som möjligt (gärna med koordinater) samt
observatörens eller insamlarens namn och kontakt­
uppgifter. Fotodokumentera om möjligt gärna de le­
vande fiskarna och insamlingsplatsen.
Lokaluppgifter för ovanliga och nya arter bör be­
styrkas med beläggexemplar, som efter överenskom­
melse kan skickas till Naturhistoriska riksmuseet.
Kontakta Riksmuseet så snart du hittat en ovanlig art
för att få reda på hur den bör förvaras och konserve­
ras. Man kan i och för sig frysa ned fisken i en plast­
påse med vatten, men frysta fiskar går inte att prepa­
rera lika bra som färska eftersom cellerna sprängs av
de iskristaller som bildas. Observationer av fiskar kan
också med ledning av Nationalnyckeln rapporteras
direkt till Artportalen, GBIF eller motsvarande rap­
porteringsverktyg på Internet. Alla sådana observa­
tionsrapporter samlas till slut i en gemensam databas.
Storlek och längdmätning
Bland de minsta ryggradsdjuren är några arter av
egentliga benfiskar som endast blir omkring 1 cm
långa. De två allra minsta uppges vara den marina
australiska smörbulten Schindleria brevipinguis (upp
till 8,4 mm och då könsmogen) och den sötvattensle­
vande karpfiskarten minstling Paedocypris progenetica i
Malaysia, där hanen blir upp till 9,8 mm och honan
10,3 mm lång (könsmogen redan vid 7,9 mm). Sve­
riges minsta fiskart är simpstubb Lebetus guilleti, som
blir 24 mm lång. Den längsta rent sötvattenslevande
fiskarten är mal Silurus glanis (5 m har uppgetts). Den
neopterygii: teleostei •
största strålfeniga fiskarten är dock störfisken hus
Huso huso, som kan bli 7,3 m lång och väga drygt 3 000
kg, och den längsta är sillkung Regalecus glesne, som
förmodligen kan nå en längd av minst 11 m och väga
272 kg. Längduppgifterna om såväl malar som ännu
större störar och längre sillkungar härrör mest från
tidigare sekel och ifrågasätts ofta. Om man söker till­
förlitlighet är sötvattensfiskarnas giganter siamesisk
jättekarp Catlocarpio siamensis, arapaima Arapaima gigas, mekongjättemal Pangasius gigas och mal, som alla
kan bli omkring 2,5–3 m långa.
När man mäter längden på en fisk ska man mäta i
en rak linje från punkt till punkt. Man bör alltså an­
vända en mätbräda eller ett skjutmått. Mätning med
ett måttband som läggs längs fiskens yta och följer
konturerna är inte att rekommendera, eftersom det
mått som man får fram på detta sätt blir för stort.
Längduppgifter kan anges som tre olika mått: stan­
dardlängd, totallängd och gaffellängd.
Standardlängden ger den bästa uppskattningen av
kroppsstorleken om man vill jämföra med vikten. Den
lämpar sig bäst för jämförelse av kroppsproportioner
och är ofta den enda möjliga längdangivelsen på kon­
serverade fiskar, som ofta har skadad ­stjärtfena. Taxo­
nomiska och morfologiska beskrivningar använder
normalt standardlängd. Totallängd och gaffellängd
går dock normalt snabbare att mäta upp och används
därför av fiskeribiologer och sportfiskare. I National­
nyckeln anges oftast totallängd.
Artbestämning
Artbestämningen av egentliga benfiskar underlättas
av att man i många fall lätt kan räkna antalet fjäll och
fenstrålar. I beskrivningarna finns de fjäll- och fen­
stråleantal som förekommer hos en art angivna. Det
är emellertid inte alla fenor som har diagnostisk be­
tydelse, och antalet bukfenstrålar och stjärtfenstrålar
brukar vara konstant inom en familj.
Antalet fjäll i en längsrad räknas som regel längs­
med sidolinjen, dvs. man räknar alla fjäll med en sido­
linjepor eller sidolinjekanal utom dem som eventuellt
sitter på stjärtfenan. Tyvärr är det många litteratur­
uppgifter som tar med även sidolinjefjällen på stjärt­
fenan, vilket gör att uppgifterna om antalet fjäll hos
en art kan variera mellan olika källor. Om sidolinjen
är förkortad fortsätter man ändå att räkna fjäll bakåt
längs samma linje. Om sidolinjeporer saknas räknar
man fjällen i den rad som innefattar den mellersta ra­
den på sidan av stjärtspolen.
Åldersbestämning
De flesta fiskar växer hela livet, om än långsammare
efter att de nått könsmogen ålder. Hur snabbt de
växer beror också på tillgången på föda, temperaturen
och när könsmognaden inträffar. Åldersbestämning
av fiskar ingår som en viktig del vid studier av popula­
tionsdynamik i fria vatten. Fördelningen av individer
Gaffellängd (FL, fork length): längden från huvudets främ­
sta punkt (nosspets, överkäke eller hakspets) till stjärt­
fenans mitt. Måttet används i stället för totallängd hos
­fiskar med mycket styv, djupt inskuren stjärtfena, där man
inte kan föra ihop loberna. Exempel på sådana fiskar är
tonfisk och makrill.
gaffellängd
standardlängd
Standardlängd (SL, standard length): längden från över­
käkens mitt eller nosspetsen, beroende på vad som ligger
främst, till mitten av stjärtfenbasen (där hypuralplattan slu­
tar/stjärtfenstrålarna fäster). Eftersom stjärtfenbasen ofta
täcks av fjäll hittar man den bakre punkten genom att
vicka fenan och mäta till det svaga veck som bildas i över­
gången mellan stjärtspole och stjärtfena.
totallängd
Totallängd (TL, total length): längden från huvudets
­främsta punkt (nosspets, överkäke eller hakspets) till stjärt­
fenans bakkant. Om stjärtfenan har konkav eller inskuren
bakkant, gäller måttet linjen mellan lobspetsarna vilken
man kan approximera genom att föra ihop loberna, och
om endera loben är längre är det den som avgör.
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN
mellan olika åldersklasser ger bl.a. indikationer om
hur fisket påverkar bestånden. För att avgöra åldern
på en fisk kan man studera tillväxtringar i strukturer
som byggs upp genom mineralisering. Hos egentliga
benfiskar finns sådana strukturer i hörselstenarna
(otoliterna), gällocksbenen, ryggkotorna och fjällen.
I svenska vatten växer fiskarna snabbare under som­
maren men nästan inte alls under vintern. Detta visar
sig som ljusare och mörkare band, som kan räknas
med hjälp av mikroskop eller lupp. Hos arter som till­
bringar delar av året i havet och övrig tid i sötvatten
finns också band med olika mineralsammansättning.
Åldersbestämning med hjälp av otoliter är den van­
ligaste metoden, främst för marina arter. Det ger en
säkrare åldersbestämning, eftersom ringarna på fjäll
19
20
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
..
.5
43
2 1
.. .5
4
3
2
och gällock (hos abborre) kan ligga så tätt att de är
svåra att urskilja. Av de tre hörselstenarna använder
man den största (oftast sagitta) för åldersbestämning.
Den bryts eller slipas ned till mitten, varefter brott­
ytan ibland färgas eller sveds för att de tätare årsring­
arna ska framträda som band. Hos vissa arter, bl.a.
torskfiskar, framträder årsringarna så bra att varken
färgning eller svedning behövs. Hos plattfiskar kan
man ibland avgöra åldern genom att studera ytan
på otoliten, men i andra fall måste man dela den för
att göra en säker åldersbestämning. För andra grup­
per (främst vissa sötvattensarter inklusive lax) är det
vanligare att man tittar på fjällen. Det räcker med att
rengöra fjället och betrakta det i förstoring i genom­
lysning. Då framträder mörka band (tillväxtzoner),
och med hjälp av dessa kan man avgöra fiskens ålder.
1
Genom att räkna tillväxtzonerna (årsringarna) på fjällen kan fiskens ungefärliga ålder
avgöras. Här ses fjäll från en guldlax Argentina silus t.v. och en staksill Alosa fallax t.h.
Det kan ofta vara svårt att se de yttersta tunna årsringarna på äldre individer. Den del
av fjället som bär tydliga årsringar täcks av framför­varande fjäll.
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
Åldersbestämning med hjälp av hörselsten hos torsk
båggångar
lapillus
(utriculus otolit)
båggång
konkav
utsida
ampull
utriculus
konvex
insida
lagena
asteriscus
(lagenas otolit)
I övre delen av innerörat finns
tre båggångar och hinnsäcken
utriculus. I nedre delen finns
hinnsäckarna sacculus och
lagena. Både båggångar och
utriculus med sin otolit ingår i
jämviktssystemet. Båggångarna
registerar roterande rörelser,
medan otolitens tyngd gör att
den kan användas för att känna
av huvudets position.
sagitta (sacculus otolit)
4
3
2
sacculus
1
I nedre delen av innerörat finns de båda hinnsäckarna sacculus
och lagena, varav åtminstone sacculus med sin otolit (sagitta) är
inblandad i hörseln. Här ses vänster inneröra av en torsk.
ILLUSTRATION: LINDA NYMAN
dorsal ytterkant
bakre del
främre del
Utsidan av vänster inneröras sagitta sedd
i samma projektion som innerörat ovan.
Utsidan är i huvudsak konkav.
Den konvexa insidan av samma sagitta.
För att kunna göra en åldersbestämning
bryts sagitta längs den streckade linjen.
Otoliterna tillväxer hela livet, snabbare under
sommaren än under vintern. Därigenom upp­
står årligt avsatta ringar. På samma sätt som
man läser av ett träds årsringar kan man med
otoliternas årsringar bestämma individens
ålder. Här anger siffrorna de olika tillväxtring­
arna hos en fyraårig torsk.
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
nutid
23 milj
KENOZOIKUM
neopterygii: teleostei •
Neogen
Moderna grupper av däggdjur dök upp, och mot slutet av
perioden utvecklas förmänniskor och människor.
oligocen
Paleogen
eocen
pa l e o c e n
65 milj
21
Plattfiskar finns som fossil
sedan eocen. På land har
däggdjuren tagit över som
de stora ryggradsdjuren efter
dinosaurierna.
145 milj
MESOZOIKUM
545 milj
Krita
Dinosaurierna dominerade livet på land med t.ex. ödle­
höftade snabbspringare som strutsdinosaurier och fågel­
höftade, betande former som noshornsdinosaurier. I ha­
vet utvecklades de egentliga benfiskarna (teleosterna) till
en mängd nya former och blev den artrikaste av alla
grupper av ryggradsdjur.
Jura
Ur små fjäderklädda dinosaurier utvecklades fåglarnas förfäder. Archaeop­
teryx levde i slutet av jura. De gigantiska sauropoderna förekom i en mängd
former under hela jura. Stora kräldjur som fisködlor, långhalsade svanödlor
och mosasaurier fanns i havet.
199 milj
Trias
Sill-lika teleoster uppstod ungefär samtidigt som dino­
saurier och däggdjur. En annan tidig grupp var de
elopomorpha
teleosterna.
Störartade fiskar fanns i tidig trias.
250 milj
Perm
I slutet av perm inträffade det största ut­
döendet vi känner till. En stor del av djuren
både på land och i havet dog ut.
300 milj
Karbon
En underlig broskfisk var Akmonistion zangerli
som levde under karbon.
Broskfiskar har funnits sedan
yngre silur.
Devon
Strålfeniga fiskar fanns redan un­
der devon. Kvastfeniga fiskar ut­
vecklades också, och en gren gav
upphov till de fyrfota djuren. Pan­
sarhajar, som saknar nu ­levande
släktingar, var vanliga under devon.
416 milj
PALEOZOIKUM
359 milj
Silur
Taggpansarhajar Acanthodii,
var vanliga under silur.
445 milj
Ordovicium
De första säkra fynden av tidiga
ryggradsdjur dök upp. Bläckfiskar
och trilobiter var vanliga i haven.
Kambrium
Konodonter fanns redan under
kambrium
490 milj
4 600 milj
545 milj
strålfenig fisk
kvastfenig fisk
pansarhaj
Pansarrundmunnar var de domi­
nerande ryggradsdjuren i havet.
