Genetisk variation hos
Tåmeharr
Umeå 2008-01-17
Jan Nilsson, SLU vfm
Delrapport inom projektet - Kustvattendrag inom Skellefteå kommun
2
Bakgrund.
Uppgiften här har varit att genetiskt karakterisera harr från Tåme (Skellefteå kommun,
Vb län).
Tåmeälven har historisk haft en god uppvandring av harr från havet. Från gamla tider
berättas om tillfälligt mycket goda fångster av harr i Norrsundet. Det gick upp så mycket
harr att folk kunde stå på stränderna och håva harren manuellt. När man la tinor i
strömmen krävdes det flera man för att lyfta tinorna. En enda fångst kunde fylla en
tvåhjulig hästkärra. Ossian Olofsson skriver 1938 att fångsterna har minskat och att byn
slutat fiska där för ca 40 år sen men fortfarande tas harr upp i ån.
Tåmeharren är vad vi känner till i dag den enda kvarvarande harren som leker i mindre
vattendrag i Skellefteå kommun. I 12 andra mindre och medelstora vattendrag i
kommunen har harren försvunnit. Även om det vid något enstaka tillfälle har skett mindre
utsättningar av harryngel så är det troligt att det fortfarande är den ursprungliga stammen
som finns kvar. Vi har konstaterat att den havsvandrande harren vandrar minst 4 km upp i
vattendraget för lek.
Tåmeälven skiljer sig från de andra mindre kustvattendrag i området genom att
vattenkemin fortfarande är bra. Landhöjning har också gjort att strömsträckan nedström
Nördavan är längre än tidigare. Däremot har sträckan varit kraftigt rensad rensad vilket
har minskat andelen bra uppväxtplatser för ynglen, strömhastigheten har varit för hög
under vår och försommar. Biotopvårdsåtgärder har genomförts genom att sten och
lekgrus har återförts till vattendraget. Åtgärderna har haft god effekt och rikligt med
harrungar har iaktagits efter åtgärderna
Medelvattenföringen i Tåmeälven är 1,1 m3/s och avrinningsområdet storlek är 110 km2.
Fiskmaterial
Den analyserade fisken bestod av 54 harrar (1-somriga) som under 2007 insamlats genom
Skellefteå kommuns försorg, konserverats i alkohol och sänts till SLU. Insamlingen
skedde vid Tåmeälvens mynning och ca 200 m upp mot sjön Nördavan samt längs
en kort sträcka ca 1,5 km uppströms mynningen (ca 5 yngel).
DNAanalyser
Analyser har genomförts av variation i mitokondriellt DNA (mtDNA) och för 7 DNA
mikrosatelliter: B12, B13, B15, B17, B18, Ogo2, One2 (Koskinen et al. 2002 ). Variation
i mikrosatelliterna analyserades genom PCR amplifiering och analys av fragmentstorlek i
en automatisk DNA sekvenserare (Beckman CEQ800). Vid analyserna användes även
referensmaterial bestående av 12 individer med kända genotyper från tidigare analyser
för att säkerställa jämförelser med andra bestånd. Totalt analyserades 54 harrar från Tåme
för samtliga 7 markörer. Endast 5% bortfall av genotyper förelåg.
Analyser av mtDNA gjordes genom PCRamplifiering av ND 5/6 genen följt av klippning
med restriktionsenzymet HINF1. De fragment som erhölls efter klippning visualiserades
3
med hjälp av agarosgel och bandmönster noterades. Denna metod visar på tillhörighet till
västlig eller östlig mitokondriell linje (se Koskinen et al 2000) beroende av erhållet
bandmönster. Till skillnad från vanliga nukleära DNA markörer som exempelvis
mikrosatelliter nedärvs mtDNA enbart maternellt. För samtliga 54 Tåmeharrar kunde
haplotypen fastställas.
Statistiska analyser
För analys av variationsnivå (observerad och förväntad heterozygotigrad) användes
programmet PopGen. För analys av parvisa Fst samt analys av Hardy-Weinberg jämvikt
och populationsdifferentiering användes Genepop3.2a. Fst värden är mått på genetisk
distans mellan populationer, värden mellan 0-0.05 kan klassificeras som svag
differentiering, värden mellan 0.05-0.15 som måttlig differentiering och värden > 0.15
anger stark differentiering. Genetiska relationer mellan stammar visualiserades med
hjälp av dendrogram (UPGMA) baserat på Nei’s genetiska distans.
Vid analyserna har jämförelser gjorts med data från interregprojektet Kvarkenharr som
inkluderar motsvarande genetisk information från ca 10 harrpopulationer i
Kvarkenområdet (Alanärä et al 2006; Nilsson & Alanärä 2006).
Resultat och diskussion
MikrosatellitDNA variation
Tåmeharren visade variation i samtliga de markörer som testats. Ingen systematisk
avvikelse från Hardy-weinberg jämvikt förekom och endast en av sju markörer (B15)
visade signifikant överskott av homozygoter. Variationsgraden ( förväntad heterozygoti)
var 0.61 vilket är något lägre än för 7 andra harrbestånd som har nära förbindelse med
havet (0.63-0.70). Även när man ser på medelantalet alleler per markör tenderar
Tåmeälven att ligga i underkant med 5.29 jämfört med 5.71-7.57 för andra havs eller
havsnära bestånd.
Det genetiska släktskapet med andra bestånd värderades med Fst värden (Tabell 1) som
mått på genetisk distans. Tåmeharren är tydligt (statistiskt signifikant) genetiskt skild från
samtliga i tabellen förkommande bestånd. Genomgående visade Tåmeharren låga värden
(0.068- 0.117) gentemot bestånd som tidigare klassificerats som tillhörande östlig harr,
dvs Holmön och de finska bestånden. Högre värden (0.188-0.195) erhölls med kustnära
bestånd i andra västerbottenälvar och de allra högst värdena(> 0.300) var med bestånd i
dessa älvars övre delar.
4
Tabell 1. Fst (genetiskt avstånd)
mellan Tåmeharr och 10 andra
harrbestånd.
Population
Tåme
Holmön
Lögde nedre
Lögde övre
Öre nedre
Öre övre
Rickleå
Sävar nedre
Sävar övre
Olkijoki
Siponjoki
0.0682
0.1882
0.3047
0.1879
0.3032
0.1657
0.1946
0.4582
0.1169
0.0889
En visualisering av de genetiska relationerna mellan olika bestånd ges med ett
dendrogram (Fig 1). Här framgår tydligt att Tåmeharren grupperas bland de östliga
harrarna.
+----------- Holmön
+---!
! +----------- Tåme
+--------+
!
!
+---------- Olkijoki
!
+----!
!
+---------- Siponjoki
+-----------!
!
!
+-------- Lögde nedre
!
!
+--!
!
!
+--! +-------- Rickleå
!
!
! !
+---------------------!
+-----------! +---------- Sävarå nedre
!
!
!
!
!
+------------ Norrby
!
!
!
!
+----------------------------- Lögde Övre
-!
+------!
!
!
+--- Öre nedre
!
+-------------------------!
!
+--- Öre övre
!
+---------------------------------------------------------- Sävarå övre
Fig 1. Dendrogram för harr.
5
Mitokondriellt DNA
Bland Tåmeharren ehölls endast den östliga formen (haplotypen) av ND5/6 (n=54).
Detta medför att även mtDNA-analysen tyder på att detta harrbestånd hör till den från
öster invandrande harren. I Fig 2 visas den relativa fördelningen av haplotyper för Tåmes
och andra bestånds harrar.
Lögde ö
Lögde n
Norrby
Tåme
Öre ö
Sävar ö
Öre n
Sävar n
Holmö ad
Siiponjokii
Rickleå
Holmö juv
Olkijoki
Fig 2. Fördelning av östlig (vit) och västlig (svart) mtDNA haplotyp för ND5/6
6
Entydiga resultat från mikrosatellitDNA och mtDNA analyser anger att harren från Tåme
älv har ett ursprung i den från efter istiden österifrån invandrande harren (Koskinen et al
2000;2002). Störst likhet visade tåmeharren med harr från Holmön och från finska älvar.
Älvar längs västerbottenkusten längre söderut uppvisar en blandning av den västliga och
östliga linjen åtminstone i de nedre delarna (Nilsson & Alanärä 2006. Tåmeälvens harr
avviker därigenom från tidigare undersökta harrbestånd på svenska sidan.
Tåmeharren uppvisar en något lägre genetisk variationsnivå än andra bestånd i samma
fylogeografiska grupp men även i jämförelse med andra älvar längs västerbottenkusten.
Skillnaden är emellertid relativt liten och motiverar inte att man betrakta beståndet som
genetiskt utarmat eller inavlat och bör inte föranleda några åtgärder. Den mest troliga
förklaringen är att beståndet är eller under någon period varit numerärt litet vilket
förefaller rimligt då vattendraget är litet i jämförelse med de andra undersökta
stammarnas vattendrag. En bidragande orsak kan även vara liten migration från andra
bestånd.
Skulle återetablering av bestånd i vattendrag i denna del av Västerbotten bli aktuell bör
man vid val av utsättningsmaterial beakta dessa resultat och framförallt undvika
införandet av den västliga harren. Ur bevarandesynpunkt anses det olämpligt att genom
utsättningar blanda bestånd som under 1000-tals år utvecklats i separata evolutionära
linjer. Det bör dock framhållas att resultatet avser endast en älv och om möjligheter finns
att undersöka någon fler älv som är rimligt närliggande kan det ge ännu säkrare
vägledning avseende fylogeografiska gränser.
Referenser:
Alanärä A., Hudd R., Nilsson J., Lax H-G., Carlsson U. 2006. Slutrapport Projekt
Kvarkenharr Rapport / Sveriges lantbruksuniversitet, Vattenbruksinstitutionen vol 55
http://publikationer.slu.se/Filer/Rapport55-SlutrapportprojektKvarkenharr.pdf
Nilsson J., Alanärä A. 2006. Genetisk variation hos harr i Kvarken Rapport / Sveriges
lantbruksuniversitet, Vattenbruksinstitutionen vol 54
http://publikationer.slu.se/Filer/Rapport54_Genetisk_variation_hosharr_i_kvarken.pdf
Koskinen, M. T., Ranta, E., Piironen J., Veselov A., Titov, S., Haugen T.O., Nilsson,
J.,Carlstein, M. and Primmer C.R. 2000. Genetic lineages and postglacial colonization
of the grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as revealed by
mitochondrial DNA analyses. Mol. Ecol. (9: 1609-1624)
7
Koskinen, MT, J Nilsson, AJ Veselov, AG Potutkin, E Ranta and CR Primmer.
2002. Microsatellite data resolve phylogeographic patterns in European grayling,
Thymallus thymallus, Salmonidae. Heredity 88 391-401
Fotnot: Kustvattendragsprojektet bekostas genom medel från LONA- den lokala
Naturvårdssatsningen
