Malawiciklider
Tjockläppade ciklider från Malawisjön
Text och foto: Ad Konings, Översättning: Magnus Arvidsson
Artikeln har ursprungligen publicerats i Cichlid News
D
et finns en specifik anpassning hos ciklider som kan ses
i flera artgrupper och som
kännetecknas anatomiskt genom
tjocka, svullna läppar. Först trodde
man att läpparnas funktion var
att hitta byten. Man trodde att de
bestod av sensorisk vävnad. Läpparna pressades mot underlaget
och munnen stängdes när de (läpparna) lokaliserat ett byte. (Fryer and
Iles, 1972).
Vetenskapliga u ndersök ningar av läppvävnaden har hursomhelst inte visat på någon
speciellt sensorisk uppbyggnad alls; dessutom
verkar den teorin osannolik om man ser till
hur de uppför sig när de äter. Ett undantag till
den här nya ”regeln” har visats på av Arnegard
och Snoeks (2001), som fann sensorisk vävnad
i läpparna hos den nyligen beskrivna Otopharynx pachycheilus från djupvattenzonen.
Två grupper
En hane av Placidochromis milomo i lekdräkt är ganska ovanligt i Malawisjön. Lägg märke till
att läpparna inte bara är förtjockade längst fram utan även längs hela sidorna av munnen. Fotot
är taget vid Nakantenga, Malawi.
De tjockläppade cikliderna från sjön kan delas in i två grupper,
en med de arter av tjockläppar som söker sin föda huvudsakligen
från sprickor och skåror i klipporna (t.ex. Protomelas ornatus
och Lichnochromis acuticeps); och en annan grupp av arter med
väldigt stora, gummiaktiga läppar. Medlemmarna av denna andra
grupp söker även de föda från klipporna men från mindre håligheter snarare än sprickor och skåror.
Arter från den första gruppen ställer sig
vanligtvis med kroppen utmed sprickan som
de vill äta ur. De ”gummi-läppade” arterna
gör inte så. Små ryggradsdjur, huvudfödan
för de gummiläppade arterna, söker skydd i
klippornas ojämna yta. Fisken väljer noggrant
ut var den skall gå till attack mot klippväggen
för att kunna dra ut bytet. Om fångsten verkar
vara av näringsrik karaktär biter fisken snabbt
och pressar därmed sina läppar mot klippytan.
När sedimentlagret som täcker algmattan är
tjock, bildas ett moln av damm vid varje attack.
Mindre läppar i akvarium
Chilotilapia euchilus hittas ofta på grunt vatten. Fotot är taget vid Pombo Rocks, Tanzania.
16
Ciklidbladet 4/2005 - Årgång 38
En annan teori (Greenwood, 1973) antyder att
de här köttiga läpparna har utvecklats för att
absorbera kraften i kollisionen när fisken slår
mot klipporna. Det verkar inte särskilt troligt
i de fall där gummiläppsarterna liksom särar
på läpparna när de slår emot klipporna. Läpparna tar alltså inte emot slaget mellan fisken
och klipporna. Det skulle dock kunna vara
Den norra populationen av Protomelas ornatus (hane vid Chewere, Malawi) har beskrivits som Haplochromis lobochilus, men skillnaden från andra
populationer av denna art är minimal.
gällande för den första gruppen. Protmelas sp. ”steveni imperial”
slår mot klipporna på ett liknande, ganska våldsamt sätt men
saknar tjocka läppar.
Läpparna hos arterna i den andra gruppen är svullna och geléaktiga när man rör vid dem. När fisken slår emot klippytan pressas
läpparna mot klippan och täpper till runt det hål som bytet gömt
sig i (för att förhindra bytet från att fly). När munhålan utvidgas
sugs bytet ut ur gömslet. Läpparna verkar stimuleras att växa av
de våldsamma attackerna mot klipporna medan läpptillväxten
hos de fiskar som drivs upp i akvarium är märkbart mindre. I
fångenskap kan de svullna läpparna hos ett vildfångat exemplar
till och med minska i storlek.
Inget nytt släkte
Svullna läppar är en primitiv särprägel som kan uppträda inom
vilken ciklidgrupp som helst. Medlemstyper med tjocka läppar
återfinns i åtskilliga artgrupper (Tanganyikasjön, Viktoriasjön
och Sydamerika) och även hos avlägset besläktade marina fiskar.
Av den här anledningen tror jag inte att det är nödvändigt att
upprätta ett nytt släkte (t.ex. Eclectochromis) för tjockläppade
ciklider som Eccles och Trewavas (1989) föreslog för de tjockläppade arterna i Protomelas - gruppen. Faktum är att minst
fem – kanske sex – olika linjer i Malawisjön ensamma verkar ha
utvecklat tjocka läppar helt oberoende av varandra: Otopharynx,
Chilotilapia, Lichnochromis, Melanochromis, Protomelas och
kanske även Placidochromis (se nedanstående diskussion).
namn myntat av Peter Davies för att beskriva det snabba sätt som
den flyr på när fiskare närmar sig med ett nät. Super VC-10 var en
flygplanstyp som flög mellan Malawi och London under en lång
period. P. milomo finns över hela sjön och blir som störst drygt
20 cm. Dess diet består bland annat av insektslarver, skaldjur och
ibland mbuna-yngel.
Revirbeteende förekommer, som vanligt bland arter med låg
populationstäthet, endast när flera sexuellt aktiva hanar möts
på samma plats. Bara att se en annan hane i lekdräkt stimulerar
hanen att försvara sin lekplats, så revirhävdande är inget vanligt
beteende för denna art. Sexuellt aktiva hanar simmar istället fram
till honorna och uppvaktar dem. Om honan är intresserad (bara
de honor som är intresserade är i närheten av en sexuellt aktiv
hane), svarar hon genom att följa med tillbaks till hans grotta.
Super VC-10 har placerats i släktet Placidochromis på grund av
sina distinkta vertikala ränder, men det borde vara tydligt för alla
Tjocka läppar och vertikala ränder
Placidochromis milomo är en gummiläppsart som förekommer
sparsamt i de djupare klippregionerna. Artens namn, milomo,
betyder läpp på Chichewa, det språk som talas i Malawi. Den
är känd bland akvarister som ”Haplochromis Super VC-10”, ett
Ciklidbladet 4/2005 - Årgång 38
17
Protomelas sp. ”hertae” (hane vid Nakantenga, Malawi) är en obeskriven art med ett begränsat spridningsområde.
att den har mycket lite gemensamt med arttypen P. longimanus i
detta släkte. P. longimaus liknar mycket mer släktet Lethrinops.
Super VC-10 är mycket närmare släkt med arterna i Protomelas
än något annat.
Tjocka läppar och längsgående ränder
Chilotilapia euchilus är en annan art med tydligt överutvecklade
läppar. Den äter huvudsakligen ryggradslösa djur. C. euchilus
observeras oftast över sandiga partier i mellanregionen, men äter
från klipporna som ligger lite här och var i sanden. Ibland fångas
C. euchilus i nät över rena sandbottnar. Intressant nog saknar dessa
individer de svullna läpparna, vilket antyder att beteendet att äta
från klipporna stimulerar tillväxten av dessa. Yngel påträffas ofta
i grunda områden, där bottensediment och stenar möts. Arten
skiljs lätt från den bredbandade P. milomo med hjälp av de två
horisontella linjerna på den silvergula kroppen.
C. euchilus rör sig sällan över de djupare
partierna och påträffas oftast i vatten grundare
än nio meter. Sexuellt aktiva hanar är helt
metallicblå, men inte särskilt revirhävdande.
Man ser ofta ett par tillsammans även om
de inte är i lektagen, och det verkar som om
någon sorts ritual föregår leken. Leken äger
rum i de klippiga områdena av biotopen. C.
euchilus härstammar troligen från en annan
förfader än de andra tjockläppade arterna,
och har kanske utvecklats från de sandlekande
cikliderna som karakteriseras genom de
längsgående ränderna. Å andra sidan kan det
karakteristiska mönstret vara en anpassning
för att leva över sanden, där de smälter in med
de ständigt förekommande diagonalt randiga
haplochromiderna (t.ex., Mylochromis spp.).
Tjocka läppar med både vertikala
och horisontella ränder
Protomelas sp. ”mbenji thick lip” liknar P. ornatus men har tjockare läppar och en bredare kropp.
Fotot är taget vid Mbenji.
18
Ciklidbladet 4/2005 - Årgång 38
Protomelas ornatus, också känd som Eclectochromis ornatus, är spridd över hela sjön, men
hittas inte vid Mbenji eller vid rena steniga
områden som små öar och rev. Till skillnad
från Placidochromis milomo uppträder Pro-
tomelas ornatus i relativt grunda områden där honor och yngel
ofta ses i små grupper. Dess läppar är förstorade och liknar dem
hos P. milomo. Hos P. milomo är emellertid läpparna utsvällda
åt alla håll, medan läpparna hos P. ornatus är spetsiga och sammanpressade från sidan. P. ornatus är själv sammanpressad och
kan morfologiskt anses vara en större variant av Melanochromis
labrosus.
Protomelas ornatus är väl känd bland akvarister som ”Haplochromis flavimanus” som är det handelsnamn som används
när den exporteras från sjön. Olyckligtvis har en annan ciklid,
som tillhör gruppen utaka, beskrivits med det namnet. Ribbink och hans samarbetspartners (1983) refererar till P. ornatus
som Cyrtocara ”malieri thick lip”. I äldre publikationer har jag
angivit denna art som Haplochromis lobochilus (Konings, 1989)
– lobochilus är en yngre synonym till ornatus och det är också
festivus. Typlokalen för P. ornatus är okänd men den fångades
av Wood som, så vitt jag vet, endast fångade i den södra delen
av sjön. Typen av lobochilus som fångades vid Chilumba, i sjöns
norra del av Cristy och skiljer sig från P. ornatus genom att ha
två gälräfständer mer än arttypen. Eftersom P. ornatus finns över
hela sjön kan man inte förvänta sig några stora skillnader mellan
populationerna.
Holotypen för festivus är en liten individ med en normal längd
på bara 69 mm och skiljer sig bara från de andra genom att ha
en deformerad underläpp (eller så kan läppen ha fastnat i en av
maskorna i nätet och blivit delad i två). Typlokalen är Nkhudzi i
södra delen av sjön, och typexemplaret har samma antal gälräfständer som P. ornatus. Eccles och Trewavas (1989) har redan
antytt att det skulle kunna vara en ungfisk av P. ornatus. Jag har
fångat och jämfört P. ornatus från Chilumbaområdet (Chitande) med fiskar fångade vid
Maleri-öarna och har inte lyckats hitta några
morfologiska skillnader annat än något fler
gälräfständer. Trots att det grundläggande
svarta mönstret skiljer sig lite mellan de olika
populationerna, kan jag inte se någon ”gräns”
där det på ena sidan bara finns P. ornatus
och på andra sidan bara finns P. lobochilus.
Färgningen hos hanarna av P. ornatus verkar
vara ganska konstant i hela utbredningsområdet och fiskarna i de norra populationerna
går inte att skilja från de i de södra. Det finns
ingen uppenbar skillnad i deras beteende eller
vilken miljö de föredrar.
euchilus att dela habitat utan att konkurrera om maten. P. ornatus
verkar ha fått den bättre delen i denna resursfördelning, eftersom
den iakttas mycket oftare än C. euchilus. Hanarna hos P. ornatus
är revirhävdande under lekperioden och bygger halvcirkelformade
lekplatser av sand vid sidan av stora stenar.
Labrosus
Protomelas ornatus finns inte vid Mbenji där denna nisch är
bebodd av en obeskriven men välkänd art, P. sp. ”mbenji thick
lip”. Denna ciklid exporteras ofta under handelsnamnet ”Haplochromis Labrosus” (från Mbenji). ”Mbenji thick lip” har en sammanpressad kroppsform, men inte så mycket som P. ornatus, och
förtjockningen av läpparna påminner mer om den hos P. milomo
(som jag aldrig har sett vid Mbenji) än om den hos P. ornatus.
Unga fiskar, som karakteriseras av ett mörkt Protomelas-mönster
med en mörk undre hälft av kroppen, iakttas ofta runt ön. Hanar
i lekdräkt är revirhävdande och försvarar en stor grotta i mellanhabitatet, men de iakttas sällan. Precis som P. ornatus når denna
tjockläppade art en ansenlig storlek (en totallängd på ca 25 cm).
”Hertae”
En art som har förvirrat mig många gånger (namnmässigt) hittas
vid Likoma-, Nakantenga- och Thumbi West-öarna i den södra
delen av sjön. Jag har tidigare angivit denna fisk, Protomelas sp.
”hertae”, först som P. ornatus (Konings, 1989) och sedan som P.
lobochilus (Konings, 1990). Efter en ny undersökning av typerna
av dessa två arter och även av P. festivus, har jag kommit fram till
att de senare två (lobochilus och festivus) är yngre synonymer till
P. ornatus. Detta innebär att den form som är känd som ”Hertae”
Olika nischer
Dieten hos P. ornatus består huvudsakligen
av små fiskar, mest mbunas, men den äter
även större ryggradslösa djur. Denna rovfisk
kryssar omkring i sitt område och lite då
och då pressar den in läpparna i sprickor och
fåror. Den vänder sin kropp 90 grader före
anfallet, något som verkar vara typiskt för
de fiskar med sammanpressade (från sidan)
kroppar som jagar i klipphabitatet. Skälet är
uppenbart: bytet söker skydd under utskjutande stenar.
Medan de svullna läpparna hos P. milomo
och C. euchilus är utformade för att stänga till
mer eller mindre runda hål i klipporna, är de
hos P. ornatus specialiserade för att stänga till
fåror eller sprickor. På detta sätt skapas två
olika nischer som tillåter P. ornatus och C.
Läpparna hos Lichnochromis acuticeps verkar börja där man förväntar sig att nosen hos en fisk
skall sluta.
Ciklidbladet 4/2005 - Årgång 38
19
Lichnochromis acuticeps har något förtjockade
läppar och finns över hela sjön. Den exporteras ibland som ”Malawi Gar” (Gar är en typ
av urfisk som ser ut som en korsning mellan
en Alligator och en Gädda, den är en populär
sportfisk i USA och mycket rovgirig (Översättarens anmärkning)). Den verkar vara mer av
en sandlevande ciklid som äter från spridda
stenar på relativt grunt vatten, vid djup på
mellan 5 och 15 meter. Den beter sig som en
stor Melanochromis labrosus, men lever inte
ett tillbakadraget liv. L. acuticeps tillryggalägger stora avstånd med ganska jämn fart och
pausar bara när ett byte upptäcks.
Ett av dess karakteristiska kännetecken är
dess kraftigt sammanpressade kroppsform;
speciellt huvudet är mycket smalt när man ser
det ovanifrån. Nosen är mycket spetsig och
de tjocka läpparna verkar inte riktigt höra
Melanochromis labrosus är den enda mbunan med förtjockade läppar. Den är spridd över hela dit – vid första anblicken verkar det som om
sjön men är inte vanlig någonstans. Fotot är taget vid Katale, Malawi.
de börjar där nosen normalt skulle sluta hos
en fisk. Precis som andra arter med denna
(som inte är ornatus) inte heller kan vara någon av de andra två.
sammanpressade kroppsform vänder den sin kropp 90 grader
Den osammanhängande distributionen av ”Hertae” antyder att
för att komma in i smala horisontella sprickor mellan stenarna
det rör sig om en gammal art som hade större spridningsområde
och sanden. Genom analys av maginnehåll verkar det som om
förr i tiden. Arten karakteriseras av lätt förtjockade läppar som
dess huvudsakliga föda består av insektslarver och små mbunas.
hjälper fisken att suga ut ryggradslösa djur, t ex insektslarver eller
Mogna hanar ikläder sig en blå och gul lekdräkt och uppvaktar
nymfer, från små håligheter i underlaget. Den mjuka vävnaden i
honor så fort de påträffas. Lek har ännu inte observerats i det vilda,
läpparna tar förmodligen upp stöten när fisken suger ut ett byte
men i fångenskap äger den rum på sanden eller mellan stenar.
ur en smal spricka. Populationen vid Thumbi West har de minst
utvecklade läpparna medan de vid Nakantenga och Likoma inte
går att skilja åt.
En mbuna med tjocka läppar
Hanar är revirhävdande och jagar bort alla inkräktare från sitt
Det är möjligt att Melanochronis labrosus egentligen inte tillhör
revir. De försvarar speciella lekplatser som är byggda av sand
detta släkte, men det är definitivt en mbuna och inte en ”hap”.
nedanför klippor. Egentligen ockuperar hanen en stor grotta
Vid Chitande hittade jag en gång en orange M. habrosus, en
under lekperioden, i den bygger han en tornliknande lekgrop på
flerfärgad variant av denna annars brunfärgade art. Sådana
sandbottnen. Ynglen släpps efter tre veckor, men kan vanligtvis
flerfärgsvarianter förekommer hos mbunas men har ännu inte
använda honans mun som skydd i ytterligare tre veckor.
påträffats hos icke-mbunas i Malawisjön. M. labrosus påträffas
sporadiskt runt hela sjön men hittas oftast vid öar och utmed de
nordöstra kusterna, norr om Ruhuhu-floden. Detta spridningsTjocka läppar och en diagonal linje
Sista chansen!
Medlemserbjudande – Glas med NCS logotyp
NCS kan i år erbjuda alla medlemmar ett enastående tillfälle att göra grannen avundsjuk! Såväl i trädgården framför grillen som i fåtöljen framför akvariet kan du få en ytterligare dimension av njutning då du använder de snygga glasen med NCS logotyp. Glasen
passar såväl för juice, mjölk och maltdrycker. Troligen kan du även härbärgera ett och
annat yngel i dem under kortare tid, se då till att glasens innehåll har rätt temperatur och
vattenvärden i övrigt passar ynglet.
Glasen går att beställa under hela 2005 och erbjudandet gäller enbart för medlemmar i
NCS. Beställning sker genom att 650 sek plus porto137.50 sek sätts in på NCS postgirokonto. Glöm inte att uppge namn och adress samt att inbetalningen avser NCS glas. För
Foto: Fredrik Hagblom
medlemmar utanför Sverige blir kostnaden annorlunda beroende av valutaskillnaderna
och portot blir något högre. Kontakta medlemsansvarig innan ni beställer för mer information. Fullständig info finns på
ciklid.se.
Fakta: 6 st tulpanformade glas med NCS logotyp inetsat på, förpackade i stötsäker låda. Leveranstid ca två månader
från inbetalning.
20
Ciklidbladet 4/2005 - Årgång 38
mönster är karakteristiskt för en gammal art med en mycket
speciell anpassning. De spetsiga, köttiga och bakåtböjda läpparna
är det huvudsakliga kännetecknet hos denna mbuna. Båda könen
är mörkbruna, men hanarna kan ha ett rödaktigt skimmer över
den bruna grundfärgen. En annan speciell sak som man inte hittar
hos någon annan mbuna är den starkt sammanpressade kroppen.
Precis som för den lika sammanpressade Lichnochromis acuticeps, ger denna anpassning fisken möjlighet att komma in i smala
sprickor och skrevor mellan klipporna. De mjuka köttiga läpparna
används för att stänga till springan medan bytet sugs ut ur sitt
skydd. Som andra ciklider med sammanpressad kroppsform och
svullna läppar, söker den huvudsakligen föda från horisontella
sprickor och skåror inuti grottor. För att komma in i dessa skåror
lägger den sig på sidan precis innan den simmar in. M. labrosus
rör sig ut och in ur grottor och letar efter små mbunas och skaldjur.
Hanarna försvarar inte någon lekplats, men när två konkurrenter
möts uppträder både hanen och honan aggressivt för att försvara
sitt födosöksområde.
Fryer. G., and T.D. Illes. 1972. The Cichlid Fishes of the Great
Lakes of Africa. TFH Publications, Neptune, New Jersey.
Greenwood, P.H. 1973. Morphology endemism and specification
in African cichlid fishes. Verhandl. Deutsch. Zool. Gesellsch.,
66th Jahresversamml., pp. 115-124.
Konings, A. 1989. Malawi Cichlids in their Natural Habitat.
Verdujin Cichlids, Zevenhuisen, Netherlands.
-. 1990. Book of Cichlids and All the Other Fishes of Lake
Malawi. TFH Publications, Neptune, New Jersey.
Ribbink, A.J., B.A. Marsh, A.C. Marsh, A.C. Ribbink, and B.J.
Sharp. 1983. A preliminary survey of the cichlid fishes of rocky
habitatas in Lake Malawi. S. Afr. Zool. 18(3): 149-309.
Referenser
Arnegard, M.E., and J. Snoeks. 2001. New three-spotted cichlid
species with hypertrophied lips (Teleostei: Cichlidae) from the
deep waters of Lake Malawi/Nyasa, Africa. Copeia 2001(3):
705-717.
Eccles, D.H., and E. Trewavas. 1989. Malawian Cichlid Fishes.
The Classification of some Haplochromine Genera. Lake Fish
Movies, Herten, Germany.
Ciklidbladet 4/2005 - Årgång 38
21
