EXAMENSARBETE
GRUNDN IVÅ
Våren 2012
Biologi
En limnisk gigant
Inventering och genetiska studier av europeisk
mal (Silurus glanis) i nedre Helgeå
Författare
Jerker Jansson
Handledare
Jonas Dahl
Stefan Palm
Ola Magntorn
Examinator
Johan Elmberg
2
Innehållsförteckning
1. Abstract
2. Sammanfattning
3. Introduktion
4. Malens biologi
4.1 Allmänt
4.2 Morfologi
4.3 Biotopval
4.4 Reproduktion
4.5 Födosök och sinnen
5. Material och metoder
5.1 Provfiske
5.2 Genetiska analyser
6. Resultat
6.1 Malfångst
6.2 Storleksfördelning
6.3 Artfördelning
6.4 Identiska genotyper
6.5 Tillväxt för mal i nedre Helgeå
6.6 Genetisk variation
6.7 Släktskapsbestämningar
6.8 Effektiv populationsstorlek (Ne)
6.9 Skattning av andelen gener från de tre ursprungspopulationerna
7. Diskussion
7.1 Artdiversitet
7.2 Provfisket
7.3 Å-fåran: lekplats och barnkammare?
7.4 Årsyngel
7.5 Malarnas storlek
7.6 Gynnsamma förhållanden med en snabb tillväxt
7.7 Bättre fly än illa fäkta?
7.8 Nedre Helgeå-ett reglerat system
7.9 Genetisk variation
7.10 Malarnas ursprung
7.11 Ett lågt antal reproduktiva individer
7.12 Andelen gener från ursprungspopulationerna
7.13 Framtiden
8. Erkännanden
9. Bilagor
3
1. Abstract
Wels catfish (Silurus glanis) is the greatest freshwater bony fish of Europe. It immigrated to
Swedish waters during the Boreal age, about 10 000 years ago, an era when the temperature was
higher than nowadays and the gigantic freshwater lake, called Ancylus, covered a big part of
Northern Europe. Climate changes and anthropogenic impact on the environment have together
contributed to decreasing Swedish catfish populations in the last two centuries. Only four remaining
natural populations can be found in Sweden, and since the 1960´s the species has presumably been
extinct in the lowermost part of the river Helgeå. A conservation project was initiated shortly before
the new millennium with the goal to regain a viable population with good genetic variation in lower
river Helgeå. This was done by translocating and releasing a limited number of adult individuals
from three of the remaining natural populations into the river. This study aims to investigate
whether the conservation effort has been successful and furthermore if there is currently an
established population in the lower part of the river Helgeå. The study also aims to, from a
conservation perspective, give answers to some important genetic questions as effective population
size, the degree of genetic variation and also assigning parentage and sibship relation between the
individuals in the population. An inventory in the lower part of the river Helgeå, from Torsebro to
Yngsjö, a distance of about 28 km, was carried out during twelve days in 2011 (22nd of August to 9th
of September) with standardized hoop nets. To extract DNA, a tissue sample from the ventral fin
was taken from all individuals that were collected during the inventory, which resulted in a total
number of 78 captured catfishes. The genetic analyses further indicated a relatively high genetic
variation in the population of river Helgeå, probably due to population admixture. However the
number of adults which stands for the population’s rejuvenation seems to be very low and a
continued monitoring of the newly established population therefore needs to be done. Furthermore,
results from this study reveal that the lower parts of the river Helgeå, as compared to other Swedish
waters, seem to be very favorable habitats for the catfish, where the body growth is fast and sexual
maturity appears to occur early. This study has shown that the method which was applied to regain
a viable population was successful and could therefore, as a suggestion, be used for reintroductions
in other waters which provide potential catfish habitats. The results can, and should, be used for the
continued work to build up and protect the existing population in the lower part of the river Helgeå.
This is important; because the number of individuals in the population needs to increase even more.
Otherwise, the genetic diversity will probably decline which in turn can lead to negative effects of
the catfish population of the lower river Helgeå.
4
2. Sammanfattning
Malen (Silurus glanis), Europas största sötvattenslevande benfisk, invandrade till svenska vatten för
ca 10 000 år sedan. Det var en tid då temperaturen var högre än idag och den gigantiska
Ancylussjön täckte stora delar av norra Europa. Klimatförändringar, människans utbredning och
hennes miljöpåverkan har tillsammans bidragit till att arten missgynnats under de två senaste
seklen. I Sverige återfinns idag endast fyra kvarvarande populationer, och i nedre Helgeå försvann
arten helt under mitten av 1960-talet. Ett bevarandebiologiskt arbete startades därför vid
milleniumskiftet med målet att återetablera en livskraftig population med god genetisk variation.
Detta gjordes genom utsättning av adulta individer med ursprung från de tre vattensystem som än
idag hyser naturliga bestånd av arten i Sverige. Målet med denna studie var att utreda huruvida
utsättningarna varit lyckade och om det idag finns ett etablerat bestånd i nedre Helgeå. Vidare
ämnar studien också att ur ett bevarandeperspektiv ge svar på genetiskt viktiga frågor, exempelvis
den genetiskt effektiva populationsstorleken, graden av genetisk variation samt att härleda
ursprunget för individerna som utgör dagens population. Därför utfördes ett riktat provfiske under
sensommaren 2011. En sträcka från Torsebro till Yngsjö (28 km) inventerades under totalt 12 dygn
(22 augusti - 9 september) med hjälp av standardiserade malryssjor. Ett vävnadsprov från ena
bukfenan togs från samtliga malar som erhölls under provfisket, för att ur dessa sedan extrahera
DNA. Ett stort antal malar (78 st.) fångades under provfisket vilket indikerar att malen idag har
etablerarat ett bestånd i nedre Helgeå. De genetiska analyserna tyder på en förhållandevis hög grad
av genetisk variation, vilket också kan förväntas då populationen utgörs av en korsning mellan flera
distinkta populationer. Dock verkar antalet individer som ligger till grund för populationens
föryngring vara väldigt lågt och det behövs därför en fortsatt övervakning av det nyetablerade
beståndet. Det är av vikt att med tiden öka antalet malar i nedre Helgeå så att negativa effekter på
populationens genetiska status undviks och en rekommendation är därför att fler framtida
utsättningar äger rum. Vidare visar studien att nedre Helgeå är ett för malen, i svenska mått mätt,
gynnsamt vattensystem där en snabb kroppstillväxt råder samt att könsmognaden infaller i tidigare
ålder än hos de övriga svenska malpopulationerna. Studien visar också att den metod som användes
för att återfå malen i nedre Helgå har varit framgångsrik och bör därför förslagsvis kunna tillämpas
i andra vatten där malen försvunnit eller minskat i antal.
5
3. Introduktion
Den europeiska malen (Silurus glanis) invandrade till svenska vatten för cirka 10 000 - 8 000 år
sedan. Data från olika proxykällor, (indirekta data som kan översättas för att försöka rekonstruera
en viss tids klimat) så som pollen, insekter, växtmakrofossil m.fl. tyder på att temperaturklimax,
med en medeltemperatur 2ºC högre än idag, uppnåddes vid övergången från boreal till atlantisk tid
(ca 9 000 år sedan) (Andréasson 2006). För malen och andra värmekrävande organismer var detta
en gynnsam tid på våra nordliga breddgrader. Temperaturökningen bidrog till stora mängder
smältvatten från den rådande inlandsisen. Smältvattnet i kombination med nedtyngda landmassor,
orsakat av den tidigare inlandsisen bildade Ancylussjön som befann sig över det som idag utgör
Östersjön och stora delar av Sverige. Ancylussjön var större än någon nu existerande sjö på jorden
(cirka hundra gånger så stor som Vänern) och gav malen möjlighet att vandra in från syd och sydöst
(Petersson 2008). Ett flertal fossilfynd från mal har under åren påträffats både i Danmark och i
Sverige. Fynden stärker invandringsteorin men visar också att arten historiskt sett varit vanligt
förekommande i kustmynnande vattensystem i de sydöstra delarna av vårt land. Flera av dessa fynd
har gjorts vid forntida boplatser vilket indikerar att malen troligtvis var en viktig del av kosten för
dåtidens människor (Nathanson 1995).
Malen är Europas största sötvattenslevande benfisk, och den återfinns i sjöar samt längs kuster med
låg salinitet (<15‰), men framförallt i de större vattensystemens nedre delar (Copp et al. 2009).
Som limnisk toppredator har den en betydande roll i de ekosystem där den naturligt förekommer.
Malen är en opportunistisk karnivor som i jämförelse med andra sötvattenslevande rovfiskar, ex.
gädda (Esox lucius) och gös (Sander lucioperca), prederar över ett bredare spektrum av organismer
(Mihálik 1995). Trots stor aptit orsakar därför malen en mindre så kallad top-down-effekt än många
andra rovfiskar. Med andra ord utgör inte malen någon större hämmande effekt på
populationsutvecklingen för i näringskedjan lägre stående arter/grupper, vilket det annars finns risk
för vid mer nischad predation (Copp et al. 2009)
De senaste 200 åren har det svenska malbeståndet missgynnats med konsekvensen att arten nu finns
med på ArtDatabankens rödlista, med statusen ”starkt hotad” (Bodegård 2010). Malen är också den
enda svenska fiskarten som är fredad enligt förordning 1994-1716 om fisket, vattenbruket och
fiskenäringen. Sannolikt är det flera faktorer som ligger till grund för den omfattande minskning av
artens utbredning och individantal som ägt rum. Klimatet är idag kallare än vid tiden för
invandringen. Människans utbredning och antropogena effekter på miljön i form av sjösänkningar,
utdikningar, vattenkraftsutbyggnader samt utsläpp av diverse miljöfarliga ämnen anses dock vara
den primära orsaken till malens kraftiga minskning (Nathanson 1995, 1987a). Under 1800-talets
mitt fanns etablerade bestånd i Norrströms, Nyköpingsåns (Båven), Emåns, Holjeåns och Helgeåns
vattensystem (Nathanson 1986). Idag finns dock endast kvarvarande malbestånd i de tre
vattensystemen Emån, Helgeån och Båven, där det sistnämnda anses utgöra världens nordligaste
(Nathanson 1995).
Byggnationer av vattenkraftverk under början av 1900-talet samt stora utsläpp av lakvatten från
framförallt Broby massafabrik under 1960-talet ledde till att det redan negativt påverkade beståndet
i nedre Helgeå med största sannolikhet dog ut (Nathanson 1995). Populationen i området kring sjön
Möckeln, beläget i övre Helgeå (ca 60 km uppströms nedre Helgeå) har däremot inte dött ut, trots
att även denna population missgynnats av ovan nämnda faktorer. Sedan år 2001 har Länsstyrelsen i
Kronobergs län utfört riktade malprovfisken i Möckeln och resultaten har under senaste tiden varit
positiva, med bedömningen att beståndet är stabilt samt har en god reproduktionsframgång
(Lessmark 2010).
6
Naturlig spridning av mal från övre till nedre delarna av Helgeå är teoretiskt möjligt, men chanserna
för att detta ska kunna ske har tidigare ansetts vara små, eftersom malen efter 1960-talet ansågs vara
begränsad till Möckelnområdet och alltså inte förekom på sträckan mellan Möckeln och nedre
Helgeå (Nathanson 1995). De vandringshinder som vattenkraftverken utgör är också en faktor som
bör hämma spridningen av mal nedströms och troligtvis var det även bygget av dessa som ledde till
att malen försvann på sträckan nedströms Möckeln. Antagandet om spridning av mal från övre till
nedre Helgeå är inte detsamma idag, då malfångster under 2000-talet har gjorts nedströms Möckeln
i bland annat Osbysjön, beläget cirka 35 km uppströms Torsebro. Fångsterna tyder på att beståndet
är på väg nedströms och kan tänkas nå nedre Helgeån inom en snar framtid (J. E. Nathanson
muntligt meddelande).
Stödutsättningar i nedre Helgeå har gjorts vid fem tillfällen med målet att få tillbaka en livskraftig
population med hög grad av genetisk variation (Nathanson & Prestegaard 2005). För att lyckas med
det senare användes individer från nedre Emån, Båven och Möckeln för utsättning, vilka fångades
som juvenila och sattes ut först efter att de fått tillväxa i akvariemiljö vid Sötvattenslaboratoriet i
Drottningholm samt vid Fiskeriförsöksstationen i Älvkarleby. De första utsättningarna ägde rum
åren 1999-2000 då tolv malar planterades ut på sträckan mellan Torsebro och Svarta sjö. Ytterligare
utsättningar gjordes åren 2003 och 2006 med totalt fyra individer (Bilaga 1 & 2). Samtliga malar
märktes med så kallad PIT-tag (Passive Integrated Transponder) och fenprover för kommande
DNA-analyser togs innan utsättning (Nathanson & Prestegaard 2005).
Månaden innan provfisket 2011 stödutsatte stiftelsen Nordens Ark 22 malar i området (helsyskon
från ett föräldrapar). Dessa malar var precis som de tidigare utsatta individerna provtagna samt
märkta med PIT-tags innan utsättning skedde, vilket gjorde det möjligt att se om någon återfångst
skedde under provfisket.
Denna studie inleddes med ett riktat provfiske efter mal under sensommaren 2011 för att se om
lyckad reproduktion ägt rum och om arten återetablerat ett bestånd i nedre Helgeå. Tanken med
provfisket var också att samla in DNA från de malar som fångades för att kunna besvara, ur ett
bevarande perspektiv genetiskt viktiga frågor, se nedan.
Tidigare genetiska studier på mal i Sverige har utförts av Nathanson & Prestegaard (2005) samt
Palm et al. (2008). Studien från år 2005 utredde specifikt den reproduktiva framgången hos de tolv
föräldrafiskar som sattes ut i nedre Helgeå mellan åren 1999-2000. I studien analyserades DNA från
de utsatta individerna samt 20 stycken juvenila malar, fångade åren 2001-2003 nedströms
Hammarsjön (lokal 11, Figur 5). Resultatet påvisade att samtliga individer härstammade från de
utsatta föräldrafiskarna, vilket bekräftade att lyckad reproduktion ägt rum men också att korsning
mellan fiskar från de utplanterade bestånden hade skett (Nathanson & Prestegaard 2005). Detta
styrkte vidare påståendet att det naturliga malbeståndet i nedre Helgeå var utdött samt att spridning
från övre till nedre Helgeå troligtvis inte hade ägt rum. Eftersom de 20 avkommorna från 20012003, som analyserades av Nathanson & Prestegaard (2005) är tänkbara föräldrar till de yngre
malar som erhölls under provfisket år 2011 ingår även dessa individer i analyserna som presenteras
i detta arbete.
Ett huvudsyfte med denna studie var att med hjälp av släktskapsanalyser ge svar på frågor rörande
antalet föräldrafiskar samt könsfördelningen inom dessa. Vidare ämnade studien också ge svar på
om en önskvärd genetisk variation uppnåtts. Det senare bör ses som en viktig målsättning då
variationsgraden visat sig vara påfallande låg hos de svenska malbestånden i jämförelse med
populationer i övriga Europa (Palm et al. 2008). Som en indikator på huruvida beståndet kan sägas
vara livskraftigt ges också skattningar av den genetiskt effektiva populationsstorleken. Det
procentuella genetiska bidraget från de tre utsatta ursprungsbestånden har vidare skattats för
avkommorna från 2001-2003 samt för individerna fångade under provfisket 2011. Om korsning
7
mellan bestånden har skett, så att antalet anlagsvarianter (alleler) inom populationen i nedre Helgeå
är högre i jämförelse med hos de naturliga svenska bestånden, kan det vara aktuellt att använda sig
av individer från nedre Helgeå för återinförande av mal i vatten där ursprungliga bestånd sedan en
tid dött ut. Slutligen var en förhoppning med arbetet att de genetiska analyserna indirekt kan ge
ökade kunskaper om artens reproduktionsbiologi, könskvot samt eventuellt kasta ljus över tänkbara
beteendestrategier.
4. Malens biologi
4.1 Allmänt
De äldsta fossila fynden av medlemmar från
familjen Siluridae kommer från de yngre
delarna av tidsperioden neogen (ca 23 miljoner
år sedan) (Berg 1958 enligt Fishbase 2010).
Idag består familjen av 12 släkten och 94 arter.
Silurus är det enda släktet i Europa med de två
arterna S. glanis och S. aristotelis (Ferraris
2007). Den sistnämnda arten är endemisk för
Grekland och morfologiskt lik S. glanis, men
har en betydligt kortare livstid och en
maxstorlek på endast ca 40 cm. (Kottelat &
Freyhof 2007).
Fakta om malen
Ordning
Malartade fiskar (Siluriformes)
Familj
Egentliga malar (Siluridae)
Släkte
Silurus
Art
Mal (Silurus glanis)
Maxålder
≈ 80 år
Maxvikt
≈ 250 kg
Maxlängd
≈ 500 cm
Reproduktion
Yttre befruktning.
Antal ägg
≈ 8500/kg kroppsvikt
Den europeiska malen har sitt ursprung i Asien och invandringen till Europa anses ha skett från
Kaspiska havet, Svarta havet samt Aralsjön. Därefter spred arten sig vidare in till de centrala
delarna av Europa via floderna Donau, Dnieper och Volga (Lever 1977 enligt Copp et al. 2009).
Naturliga malbestånd återfinns idag från Tyskland i väst till västra Kazakstan och Uzbekistan i öst
samt från Sverige i norr till Turkiet och norra Iran i söder (Figur 1; Greenhalgh 1999 enligt Copp et
al. 2009).
Malens betydande storlek samt snabba kroppstillväxt gör den till en populär sport- och matfisk. I
limniska system innehar malen rollen som toppredator vilket också gör den till en uppskattad
kandidat för biomanipulation av vattendrag. Omfattande antropogen spridning av mal har av de
ovan nämnda anledningarna därför ägt rum de senaste decennierna (Figur 1). Den europeiska Malen
eller ”mal” som den också benämns är Europas största nu levande fiskart i limniska system, och
tyngsta dokumenterade individen vägde 256,7 kg vilken fångades i floden Desna som rinner genom
Ryssland och Ukraina (S. Stakenas muntligt meddelande). Med ovan nämnda individ klassificeras
därför den europeiska malen som en av världens största sötvattenslevande benfiskar
Figur 1. Malens förekomst. Grått visar naturlig utbredning
och svart visar bestånd som planterats ut av människan.
(Greenhalgh 1999 enligt Copp et al. 2009).
8
4.2 Morfologi
Äggen kläcks under sommaren då vattnets temperatur är som högst. Larverna genomgår under de
första dygnen ett utvecklingsstadium där den slutliga morfologiska formen antas vid en storlek av
2,2–2,5 cm (Mihálik 1995). De unga malarna har en enhetligt mörk kroppsfärg där intensiteten
anpassas efter den rådande miljön (Figur 2). Färgen utvecklas under malens första levnadstid och
når sin slutliga pigmentering efter 2-3 månader (Mihálik 1995). Ventralasidan innehar då en vit,
ljusgul grundfärg som tonas till en mörkare och gråare färg mot dorsalsidan. Lateralt och dorsalt
täcks malens hud av marmorliknande fläckar i svart, blått och grönt i ett kamouflerande mönster.
De relativt stora bröstfenorna är belägna precis bakom gällocken och de mindre bukfenorna precis
framför analöppningen. Den karaktäristiskt långa analfenan sträcker sig från analöppningen till den
homocerka stjärtfenan. Ryggfenan är minst av de totalt sex fenorna och sitter i slutet på främre
tredjedelen av kroppen (jfr. Figur 2).
Det breda huvudet, skäggtömmarna och den långa, lateralt
tillplattade kroppen är karaktäristiska kännetecken för den
europeiska malen. Huvudet är dorsalt tillplattat och utgör
dryga 20 % av den totala kroppslängden (Mihálik 1995).
Broskförstärkta skäggtömmar med en hög täthet av smakoch doftreceptorer finns på både under- och överkäken.
Det övre paret är långa (ca 11 % av den totala
kroppslängden), flexibla och används taktilt samt för att
lokalisera föda. Strax innanför dessa finner man de brett
placerade näsborrarna (Figur 3). De två skäggtömsparen
på underkäken saknar viljestyrd mobilitet och är betydligt
kortare. Gapet är stort med ett tydligt underbett och både
över- och underkäke pryds av tusentals små och sylvassa
konformade tänder innanför de köttiga läpparna (Mihálik
1995). Malens ögon upplevs som oproportionerligt små,
och då framförallt hos större individer. Kroppen saknar
fjäll och har ett relativt tjockt
Figur 2. Årsyngel med typiskt heltäckande
slemskikt.
mörk pigmentering. (Foto: Jerker Jansson)
En diffus könsdimorfism yttrar sig genom att hanar i allmänhet blir större och har en mörkare
kroppsfärg. För säker identifiering av kön studeras genitalpapillen under lekperioden, då honornas
papill sväller upp och blir bred med rundad topp som ofta är röd, medan hanarnas är smal med en
spetsigt formad topp (Horváth et al. 1984 och Alp et al. 2003)
Figur 3. Malens karaktäristiska skäggtömmar, stora, breda gap och långa lateralt tillplattade stjärt. Malen på
bilden är 207 cm lång, med en vikt av 65-70kg och fångades i Rio Ebro, Spanien (Foto: Jerker Jansson).
9
4.3 Biotopval
Den europeiska malen återfinns vanligtvis i näringsrika vattendrag och sjöar med god [akvatisk]
växtlighet (Copp 2009). Olika mikrohabitat tycks nyttjas vid olika skeden av malens liv men
generellt återfinns arten i vattendragens mer lugnflytande och djupare delar.
Något som utmärker den europeiska malen är att den kan respirera genom huden via en typ av
sensoriska celler. Intensiteten av hudrespirationen skiljer sig beroende på mängden tillgänglig
syrgas i vattnet. Vid låga syrgashalter kan hudrespirationen utgöra ≤ 25 % av den totala
tidalvolymen. Denna anpassning samt en hög koncentration av hemoglobin i blodet (30-35%) gör
att arten är väldigt tolerant mot låga syrgashalter (Mihálik 1995). Detta kan tänkas vara en
anpassning till ett liv i höga vattentemperaturer då arten har ett fysiologiskt temperaturoptimum vid
25-27ºC (David 2006 enligt Copp et al. 2009).
Mycket tyder på att malen är revirhävdande, då den ofta har födosöksområde, reproduktionsplats
samt ståndplats inom samma område. Under de första levnadsåren anses malen vara mindre mobil
och den födosöker då i nära anknytning till uppväxtplatsen, oftast längs branta strandkanter med
lerig mjukbotten samt intilliggande träd, buskar eller bladvass (Nathanson et al. 1987b). Där man
finner våra svenska malbestånd utgörs träd- och buskvegetationen huvudsakligen av arter inom
släktet Salix. Växternas rotsystem i den eroderade strandkanten är ofta blottlagda vilket genererar
håligheter där de juvenila malarna kan söka skydd från predatorer (Nathanson et al. 1987b).
Telemetristudier (ultraljuds- & radiopejling) av adulta malar avslöjar att de nyttjar större ytor vid
födosök än vad juvenila individer gör, samt att ståndplatserna även i vuxen ålder utgörs av
skyddande växtlighet, stockar eller stora stenblock, men då inte nödvändigtvis i den litorala zonen
(Nathanson et al. 1987b, Carol et al. 2007). Resultat från tidigare provfisken i Möckeln har visat att
de större malarna vandrar ut i de intilliggande sjöarna och att å-partierna i första hand fungerar som
reproduktions- och uppväxtplatser (Lessmark 2008).
Malens födointag minskar under hösten, för att sedan avstanna helt när vattentemperaturen
understiger 7ºC (Omarov & Popova 1985 enligt Copp et al. 2009). Vid denna tid uppsöker malen
skyddade ståndplatser där den intar ett passivt tillstånd som kan liknas vid dvala, med sänkt
metabolism (Nathanson et al. 1987b).
4.4 Reproduktion
I relation till övriga arter inom klassen benfiskar anses malen vara en ”K-strateg”, då den i
jämförelse med många andra fiskarter har en relativt låg produktion av ägg/kg kroppsvikt. Som
kompensation för detta investerar hanen energi i yngelomvårdnad (Maitland & Campbell 1992
enligt Copp et al. 2009), vilket lönar sig då malar lever länge - vid rätt förutsättningar kan de uppnå
en ålder av uppemot 80 år (Kottelat & Freyhof 2007). Malens långa livslängd och betydande storlek
innebär också att honorna, trots en relativt låg produktion av ägg per kg kroppsvikt, ändå förmår att
producera avsevärda mängder ägg totalt.
Åldern för könsmognad skiljer sig åt mellan olika bestånd och geografiska områden, men även
mellan könen. I regel blir hanar könsmogna 1-2 år tidigare än honor, vilket styrks av studier från
Turkiet som visat att könsmognad för hanar infaller vid en ålder av 3-4 år och hos honor vid en
ålder av 4-5 år (Alp et al. 2003). I Sverige har malar från Emån studerats och resultaten tyder på att
könsmognaden infaller betydligt senare än i södra Europa, troligtvis inte förrän vid en ålder av 1012 år (Nathanson 1986).
Könsmognaden och individens storlek är dock två parametrar som inte särskilt väl korrelerar med
varandra. Snarare verkar den genomsnittliga vattentemperaturen vara det som påverkar
gametutvecklingen och den viktigaste faktorn som styr huruvida könsmognad infaller tidigt eller
10
sent. Detta antagande baseras på studier från kalla men för malen näringsrika vatten samt från
varma och för malen näringsfattiga vatten. Malar från kalla näringsrika vatten visade sig fortfarande
vara juvenila vid vikter upp till 8 kg medan könsmognad hos malar från näringsfattiga men varma
vatten inföll redan vid en vikt av 2 kg (Horváth et al. 1984).
Leken tar vid då vattnet uppnår en dygnsmedeltemperatur på 18-22 ºC (Mohr 1957 enligt Copp et
al. 2009), och då vanligtvis under kvällstimmarna eftersom vattnet vid den tiden på dygnet är som
varmast (Mihálik 1995). När detta inträffar uppsöker hanen en lämplig lekplats, oftast vid branta
eroderade strandkanter, med träd och buskar eller intilliggande stråk av bladvass (Horváth 1984).
Denna typ av miljö med överhängande grenar och vattenbelägna rotsystem ger skydd åt avkomman
från faror både ovan och under vattenytan. Djupet vid reproduktionslokalerna verkar variera mellan
vattendrag men generellt sker den inom den litorala zonen på grunt vatten (40-60 cm) (Mihálik
1995). I Sverige har själva akten aldrig observerats men däremot lekförberedelser, med en hona och
hane stående bredvid varandra på ett grunt område (ca 50 cm) (J. E. Nathanson muntligt
meddelande). En högre vattentemperatur under sommarmånaderna samt en större mängd växtlighet
återfinns i vattensystemens grundare områden, och dessa bör därför vara lämpligast som leklokaler.
När antalet lämpliga leklokaler i ett vattensystem är begränsat uppstår ofta en omfattande hanhankonkurrens. I vattensystem med hög individtäthet kan våldsamma strider om de bästa
lekplatserna förekomma (Planche 1987 enligt Copp et al. 2009). Studier har visat att hanar tillväxer
2-15 % snabbare än honor (Haffray et al. 1998). Skillnaden i tillväxthastighet mellan könen samt att
hanar har en större maxstorlek kan tolkas som en evolutionär anpassning till den ovan nämnda hanhankonkurrensen.
Reproduktionen sker generellt parvis mellan likstora individer, där endast en hane och en hona
uppehåller sig vid en lekplats (Horváth et al. 1984). När hanen väl intagit en lämplig lokal börjar
han, några dagar innan själva leken, att förbereda platsen. Detta görs genom att han med stjärtfenan
putsar bort sand och annat bottenmaterial från området, vilket resulterar i frihängande rötter från
den befintliga växtligheten. Honan anländer snart därefter och själva leken tar vid. Under
parningsakten slingrar sig hanen runt honan, och genom att krama sin kropp runt hennes pressas
romkornen ut, vilka han direkt befruktar med sin mjölke (Horváth et al. 1984). Beteendet upprepas
flertalet gånger under en period av cirka 1,5-2 timmar (Mihálik 1995).
Äggen består av en 1-2 mm tunn klibbig hinna vilket underlättar adsorption till växternas rotsystem.
Detta är viktigt eftersom mortaliteten hos de ägg som faller till botten är väldigt hög (Horváth et al.
1984). När parningsakten är över lämnar honan platsen. Hanen stannar då kvar och ägnar de
kommande dygnen åt ”föräldravård”. Under det relativt korta embryostadiet som varar cirka 60
dygnsgrader (Horváth et al. 1984) genererar hanen var 3-5 minut en syrerik vattenström över äggen,
genom en konstant rörelse av stjärtfenan (Greenhalgh 1999 enligt Copp et al. 2009). De nykläckta
larverna är ljuskänsliga och dör i direkt solljus (Mihálik 1995), det är därför av vikt att det finns
skyddande mörka håligheter i boet. Tre-fyra dagar efter kläckning blir larverna simkunniga och
hanen överger då sin avkomma (Horváth et al. 1984). Under den första levnadstiden är larverna
känsliga för låga vattentemperaturer, och enligt Mihálik (1995) är mortaliteten total om
temperaturen understiger 13-14ºC.
4.5 Födosök och sinnen
Malen har ett välutvecklat smak- och luktsinne med receptorer för sött, surt, bittert och salt.
Receptorerna återfinns i munhålan, på skäggtömmarna samt i hög täthet över hela huden
(Malyukina & Martemýanov 1981 enligt Copp et al. 2009). Dessa receptorer utnyttjas vid födosök
genom att malen aktivt lokaliserar bytesfiskar i vattenmassorna (Pohlmann et al. 2001). Detta är
möjligt tack vare de kemiska spår som alla fiskar efterlämnar. Via dessa kan malen få information
om bytet gällandes identitet, distans samt vilken riktning fisken färdas (Pohlmann 2001). Malen kan
11
spåra byten på avstånd utgörande 55 gånger bytets storlek samt under en tidsperiod av 10 sekunder
från att det blivande bytet varit på platsen (Kottelat & Freyhof 2007). Det är troligt att malen vid
födosök också nyttjar de hydrodynamiska strömmar som simmande fiskstim bildar, vilka registreras
hos malens sidolinje (Pohlmann 2001).
Även hörseln är välutvecklad tack vare de så kallade Weberska benen som bildats genom att de
främre ryggkotorna växt samman (Mihálik 1995). Med hjälp av dessa får hörselorganen
direktkontakt med simblåsan, vilken då i princip fungerar som en ljudförstärkare, där vibrationer
från omgivningen effektivt registreras i innerörat (Maitland & Campbell 1992 enligt Copp et al.
2009).
Arten är med andra ord välanpassad till ett liv i mörker och klarar sig därför bra i brunifierade och
eutrofa vattensystem. De oproportionerligt små ögonen genererar en mindre välutvecklad syn som
inte verkar ha en delaktig roll i födosöksprocessen (Bruton 1996 enligt Copp et al. 2009, Pohlmann
et al. 2001), detta blir tydligt när man beaktar malens dygnsaktivitet. Under dagen är malen
stationär vid ståndplatsen för att på eftermiddagen börja födosöka med en aktivitetstopp under
natten (Carol et al. 2007). I försök har man genom att enbart utfodra och ha mat tillgänglig under
dagtid lärt malar att konsumera under dygnets ljusa tider. Men så snart fri födotillgång över hela
dygnet återigen gavs gick de inom 24-timmar tillbaka till nattligt födosökande (Boujard 1995). Med
detta i åtanke skulle man kunna tänka sig att de primitivt utvecklade ögonen brukas av malen för att
få information om huruvida det är mörkt eller ljust, alltså dag eller natt.
Direkt efter förlusten av gulesäcken påbörjar de unga malarna ett aktivt födosökande, vilket sker i
större syskongrupper och där dieten mestadels utgörs av zooplankton, exempelvis hinnkräftor
(Cladocera) och daphnier (Daphnia) (Horváth et al. 1984, Mihálik 1995). Då ynglen blir större
övergår dieten successivt till aningen större kräftdjur, ringmaskar eller insektslarver (Horváth et al.
1984, Doǧan Bora & Gül 2004). Ganska snart, vid en storlek av 5-12cm, börjar de unga malarna äta
fiskyngel av en storlek på <3,5cm (Stolyarov 1985 enligt Copp 2009). Vid dålig födotillgång i och
omkring uppväxtplatsen förekommer kannibalism, där de mer utvecklade individerna prederar på
de mindre utvecklade (Mihálik 1995). Malen har lätt för att anpassa dieten efter vad som finns i
närområdet och prederar därför ofta över ett brett fält av organismer (Copp et al. 2005 enligt Copp
et al 2009). Vid en storlek av 20-40 cm utgörs dieten av fisk (70-75%) och evertebrater samt
groddjur (25-30%). I takt med att malen blir större ökar andelen fisk i den totala dieten, men
beroende på lokala förhållanden ingår i regel också andra organismer som kräftor, fåglar och grodor
(Copp et al 2009). Tillväxthastigheten för mal skiljer sig mellan olika vattensystem, i de mest
extrema fallen kan längder upp till ca 48 cm uppnås redan under det första levnadsåret (Orlova
1989 enligt Copp et al. 2009).
12
5. Material och metoder
5.1 Provfiske
Provfisket utfördes av Jonas Dahl, Biosfärkontoret, Kristianstad, Patrick Nilsson,
Naturbruksgymnasiet, Osby samt av mig Jerker Jansson, Högskolan, Kristianstad. Till provfisket
användes en typ av parryssja (Figur 4), en metod som utvecklats av länsstyrelserna i Kronoberg och
Kalmar, för att på ett effektivt och skonsamt sätt fånga mal. Denna typ av parryssja är idag
standardiserad för provfiske efter mal i svenska vatten. Ryssjan bestod av två stycken tre meter
långa fångststrutar, vilka i sin tur bestod av tre ”fångstgårdar”, med en minskande storlek inåt
ryssjan. En åtta meter lång ledarm länkade samman de båda fångststrutarna och den totala längden
för en parryssja blev således 14 meter. Ryssjans cirkelformade ingångsöppning var 50 cm i
diameter och maskstorleken varierade från 18 mm på ledarmen och 10 mm vid den innersta
fångstgården (längst ut, ifrån ledarmen). Totalt länkades 25 stycken parryssjor samman och mellan
varje parryssja blev det cirka en meter länklina vilket utgjorde en totallängd av cirka 375 meter,
plastdunkar i var ände användes för utmärkning av den totala ryssjan. Då inte ryssjorna fiskade
förvarades dessa i totalt fem murarbaljor.
Figur 4. Ena delen av den typ av parryssja som användes vid provfisket. Ledarmen förbinder ytterligare en
ryssja vilken har ingångsöppningen i riktning mot ryssjan på bildens ingångsöppning. Bilden visar också de
tre ”fångstgårdarna” (Foto: Olof Lessmark)
Provfisket ägde rum under tidsperioden 22 augusti - 9 september år 2011 under totalt 12 dygn och
på lika många lokaler. Lokalerna som provfiskades var belägna inom den del av Helgeå som
sträcker sig från Torsebro till Yngsjö (Figur 5).
Valet av lokaler baserades på de habitatkrav malen vanligtvis har, d.v.s. platser vilka ofta är belägna
intill och under överhängande träd och buskar (oftast salixväxter). Denna miljö skapar skyddande
ståndplatser under dagtid då malen är inaktiv i sitt födosökande. Genom att placera ryssjorna intill
dessa tänkbara ståndplatser var tanken att malen skulle hitta ryssjan då den färdades till och från sitt
nattliga födosökande.
Ryssjorna lades ut på förmiddagen med båtens för placerad mot strömmens färdriktning, för att
sedan sträcka ut ryssjorna över den valda sträckan genom att driva nedströms. Vittjning gjordes
morgonen därpå genom att börja med den ryssja som utsättningen avslutades med och även då stå
med båtens för placerad mot strömmens färdriktning för att sedan med handkraft dra sig uppströms
till den sista ryssjan. Positionen för den totala ryssjans start och slutpunkt noterades med hjälp av
GPS. Vattentemperaturen mättes under förmiddagen och det rådande vattendjupet kontrollerades
med handlod vid både start och slut för samtliga lokaler.
13
All fångad fisk noterades och artbestämdes i ett fångstprotokoll. Alla arter förutom mal återutsattes
direkt medan malarna förvarades i baljor för kommande vägning, mätning och provtagning. När alla
25 parryssjor vittjats placerades malarna en och en i ett kar med en del benzokainlösning utspädd
med cirka tio delar vatten. När malarna ansågs vara bedövade (efter ca 30-60 sek beroende på
individens storlek) avlästes eventuella PIT-tagmärkta individer (med PIT-tag-avläsare) samt att
längd, vikt (påse och karpsäck användes för skonsam vägning; våg: Electro Samson 25kg/20gr) och
fenprov (för DNA-analys) från ena bukfenan togs (mer info om fenproven nedan).
Ett relativt mått sattes till fångst per ansträngning, där en ansträngning motsvarar en parryssja per
natt. Med detta mått är det möjligt att jämföra nedre Helgeås malbestånd med andra provfiskade
vattendrag (Dahl 2012).
Kordinater
1. Start: N 621 78 59, E 044 57 24
Stopp: N 621 75 51, E 044 55 55
2. Start: N 621 61 06, E 044 54 67
Stopp: N 621 57 16, E 044 54 79
3. Start: N 621 21 64, E 044 50 98
Stopp: N 623 21 64, E 044 50 98
4. Start: N 621 20 025, E 044 49 21
Stopp: N 621 16 39, E 044 48 34
5. Start: N 621 10 41, E 044 48 13
Stopp: N 620 74 00, E 044 50 52
6. Start: N 621 02 71, E 044 56 68
Stopp: N 621 00 29, E 044 59 76
7. Start: N 620 99 27, E 044 64 55
Stopp: N 620 97 97, E 044 68 38
.
8. Start: N 620 96 81, E 044 67 88
Stopp: N620 96 86, E 044 70 14
9. Start: N 620 84 73, E 044 74 14
Stopp: N620 81 92, E 044 76 17
10. Start: N 620 79 13, E 044 77 43
Stopp: N620 75 52, E 044 78 98
11. Start: N 619 85 85, E 045 08 01
Stopp: N 619 82 13, E 045 06 97
Figur 5. Samtliga tolv provfiskade lokaler, där 1-10 är
belägna uppströms Hammarsjön och lokal 11, 12 är
belägna nedströms Hammarsjön. Lokal 10 visas som
orientering bilderna emellan. Siffrorna för varje lokal
används sedan i resultatdelen som vägledning.
12. Start: N 619 27 85, E 045 00 08
Stopp: N 619 25 58, E 045 03 97
14
5.2 Genetiska analyser
Samtliga genetiska analyser i denna studie är utförda av Stefan Palm, Sötvattenslaboratoriet i
Drottningholm och av mig Jerker Jansson, Högskolan Kristianstad. Ursprungsanalysen med hjälp
av genetiska data omfattar totalt 114 individer. Av dessa blev 16 utplanterade i nedre Helgeå under
åren 1999-2006, medan 20 fångades på lokal 11 under åren 2001-2003. Resterande 78 malar
fångades och provtogs på lokalerna 1-12 (Figur 5) under provfisket 2011 (Bilaga 1). För att
förenkla redovisningen av de genetiska resultaten delas ”avkommorna” in i två separata grupper där
malar fångade under åren 2001-2003 kallas G1 (grupp 1), medan malar fångade under år 2011
kallas G2 (grupp 2).
Vävnadsprov i form av en fenbit med en storlek på ca 2-5mm2 insamlades i fält, provet klipptes från
bukfenans mjukdelar för att åstadkomma så lindrig åverkan som möjligt. Samtliga malar
återutsattes efter provtagning. Fenproverna förvarades i etanolfyllda (96 %) eppendorfrör fram till
det att DNA:t extraherades. Individerna i G1 är fenklippta av Sven-Erik Magnusson,
Biosfärkontoret, Kristianstad och individerna i G2 är fenklippta av Jonas Dahl, Biosfärkontoret,
Kristianstad.
Totalt tio genmarkörer (s.k. mikrosatelliter) analyserades för att mäta graden av genetisk variation (i
de 114 fenprover som ingår i denna studie), men också för att ge svar åt studiens övriga frågor.
Samma mikrosatelliter användes som för tidigare genetiska studier av mal i Sverige samt vid studier
från andra länder i Europa (Triantafyllidis et al. 2002, Nathanson & Prestegaard 2005, Palm et al.
2008). De loci som studerades var: s3-10, s1-40a, s3-3, s6-95, s3-81, s7f, s3-25, s7-159, s7e och s1154a. DNA-extrahering, PCR- amplifiering samt genetisk tolkning av genmarkörerna utfördes av
Tore Prestegaard, Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm.
Flera analysmetoder och program har brukats för att besvara studiens genetiska frågeställningar.
Programmet FSTAT (Goudet 1995) har använts till att skatta mängden genetisk variation (totala
antalet anlagsvarianter/alleler och heterozygositet) hos nedre Helgeås malpopulation samt graden av
avvikelse från de genotypproportioner som anges av Hardy Weinbergs lag. Detta har gjorts separat
för grupperna G1 & G2, men också totalt med båda grupperna kombinerade. En jämförelse vad
gäller graden av genetisk variation har även gjorts med övriga malpopulationer i Sverige (Palm et
al. 2008, Palm et al. in prep).
Avvikelser från förväntade genotypfrekvenser enligt Hardy-Weinbergs lag (perfekt H-W: FIS = 0)
testades med ett randomiseringstest i programmet FSTAT. Individernas samtliga alleler för vart och
ett av tio loci som studerades blandades slumpmässigt 1000 gånger/locus till nya genotyper inom
respektive stickprov. För varje randomisering (omblandning) räknade programmet sedan ut ett FISvärde, vilket gav en nollfördelning för FIS. Programmet räknade slutligen ut hur stor andel av den
permuterade fördelningen som var mer avvikande (från FIS = 0) jämfört med det
observerade FIS (vilket utgör P-värdet)
För att skatta släktskapet mellan enskilda individer samt utreda antalet föräldrar användes
programmet COLONY 2.0 (Wang 2004, Jones & Wang 2009). Den statistiska metod som används i
detta program har många fördelar vid släktskapsanalyser; den analyserar släktskap över ett helt
pedigree (släktträd), vilket innebär att syskon- och föräldraskap analyseras samtidigt istället för var
för sig. Detta tillvägagångssätt underlättar skapandet av s.k. familjekluster, d.v.s. grupper av
individer som anses vara nära släkt (medan individer i olika kluster anses mindre besläktade).
COLONY beräknar även föräldra- avkomma- samt hel- och halvsyskonrelationer mellan par av
individer, inklusive sannolikheten för dessa relationer. För varje enskild avkomma ges dessutom
information om de mest sannolika föräldrarna, vilka kan bestå av kända och/eller okända genotyper.
15
En skattning av den genetiskt effektiva populationsstorleken (Ne) genereras också av COLONY
baserad på andelen sannolika hel- och halvsyskonpar i det analyserade provet. I denna studie har Ne
även skattats med en alternativ metod, baserad på storleken av det eventuella överskottet av
heterozygoter bland avkomman (Pudovkin et al. 1996, Luikart & Cornuet 1999) (även denna metod
skattas av COLONY). Vid ett lågt antal föräldrar i en population förväntas frekvensen av
anlagsvarianter (alleler) bland de hanliga och honliga könscellerna bli något olika tack vare
slumpen, vilket leder till ett överskott av heterozygota genotyper i avkomman jämfört med vad som
förväntats enligt Hardy-Weinbergs lag.
Då det tycks vara ett välgrundat antagande att malbeståndet i nedre Helgeå varit utdött sedan 1960talet fokuserades till en början släktskapsanalyserna med COLONY på avkommorna i G1, eftersom
dessa fiskar med hög sannolikhet kan antas vara direkta avkommor från de tolv utsatta individerna
under åren 1999-2000 (Bilaga 1). Föräldraskapet för avkommorna i G1 har vid ett tidigare tillfälle
analyserats av Nathanson & Prestegaard (2005) men då användes en enklare analysmetod som inte
kunde bestämma det mest sannolika föräldraparet, utan endast samtliga möjliga föräldrakorsningar.
I nästa steg analyserades fiskarna i G2 med ett utökat antal tänkbara kända föräldrar; de tolv
utplanterade individerna från åren 1999-2000, en individ utplanterad år 2003 (fångad längs kusten
utanför Bergkvara, Kalmars län med genetiskt ursprung från populationen i nedre Emån), tre
utplanterade individer från Båven 2006, samtliga individer i G1 och slutligen den största individen
(96 cm) från G2 (Bilaga 1).
För nedre Helgeå är antalet föräldrafiskar till den analyserade avkomman i hög grad okänt (i
synnerhet för G2) och det råder osäkerhet kring hur stor andel av de kända potentiella föräldrarna
som ens bidragit med någon avkomma. Analyserna med COLONY anpassades till ovan nämnda
osäkerheter. Sannolikheten att föräldrarna till individerna i G1 och G2 utgjordes av kända/studerade
genotyper varierades stegvis mellan 0-100 % (0, 10, 50, 90, 100 %). Varje sannolikhetsvärde
(procentsats) analyserades dessutom med två oberoende replikat där olika ”initiala slumptal”
angavs, för att erhålla vetskap om graden av säkerhet/osäkerhet i analyserna (vilket rekommenderas
av programmets upphovsmän). På så vis kunde information om stabila/osäkra släktskapsrelationer
identifieras och fokus kunde därefter läggas på de mer tillförlitliga resultaten.
Från de erhållna resultaten från G1 respektive G2 skapades ”korsningstabeller” för att kunna
överskåda skillnader och likheter mellan de olika analyserna (skilda ingångsvärden), med avseende
på antalet och identiteten hos föräldrarna, inklusive könsfördelning och antal avkommor för varje
föräldrakorsning.
Utifrån de skattade släktskapsrelationerna mellan individerna, har andelen gener från de tre
ursprungsbestånden - Båven, Möckeln och nedre Emån – skattats för avkomman fångad under olika
tidsperioder (2001-2003 samt 2011). Dessa beräkningar baserades på de båda analyserade
replikaten med COLONY (olika slumptal) där det antogs med 100 % sannolikhet att föräldrarnas
genotyper funnits representerade (detta antagande är nödvändigvis inte sanningen, men resultatet
förväntas ändå ge en rättvis bild vad gäller föräldrarnas genetiska ursprung).
Dessa skattningar baserade på släktskapsanalyser, jämfördes därefter med motsvarande och
oberoende skattningar från en alternativ metod (programmet LEADMIX; Wang 2003). Den
sistnämnda metoden är baserad endast på den relativa förekomsten av olika anlagsvarianter (alleler)
i ursprungspopulationerna och hos avkomman.
Ett 95% konfidensintervall anges också med programmet LEADMIX. Detta anger osäkerheten i
skattningen av andelen gener i populationen och görs gällande enbart då stickprovet är
slumpmässigt insamlat (d.v.s. att alla malar i populationen haft samma sannolikhet att bli
provtagna). Andelen gener från de tre ovan nämnda ursprungspopulationerna skattades också, där
16
de utsatta individerna delades upp i ”utsatta t.o.m. år 2000” samt ”utsatta t.o.m. år 2011” - Nordens
Ark är ej inkluderade (Bilaga 1). Denna skattning för utsatta fiskar gjordes manuellt genom
vetskapen om ursprunget och som en jämförelse mot andelen gener hos avkomman i G1 och G2.
Slutligen genomfördes en faktoriell korrespondensanalys på individnivå med programmet
GENETIX (Belkhir et al. 2001). Syftet med denna analys var att, på ett överskådligt vis, grafiskt
illustrera hur avkommorna inom G1 och G2 genetiskt liknar/skiljer sig, sinsemellan samt i
förhållande till de utsatta malarna från åren 1999-2006.
6. Resultat
6.1 Malfångst
Provfisket skedde på ett djup som varierade mellan 1,4 – 5,2 meter (Tabell 1), medeldjup = 2,3
meter. Totalt fångades 78 malar, med en stor spridning av fångst över de tolv lokalerna, där fångst
per ansträngning varierade mellan 0,04-0,56 individer (Tabell 1). Totalt över samtliga 12 lokaler
blev fångsten per ansträngning 0,26 individer. Den lokal som genererade det lägsta antalet malar
var lokal 12 (närmast kusten) och det största antalet, 14 malar, erhölls på lokal 3 (Figur 5). Ingen
PIT-tagmärkt individ erhölls och detta trots att fisket ägde rum på några av de lokaler där Nordens
Ark satte ut 22 stycken malar månaden innan provfisket tog vid.
Tabell 1. ”Djup, start” och ”djup, slut” är djupet där ryssjorna började samt slutade, N är = det totala antalet
malar som fångades på varje enskild lokal och fångst per ansträngning är antalet fångade malar dividerat på
antalet parryssjor (25 st.) och dygn.
Lokal
Datum
Vattentemp ºC
Djup, start (m)
Djup, slut (m)
(N)
Mal/ansträngning
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
23-24/8
24-25/8
22-23/8
25-26/8
31/8-1/9
1-2/9
30-31/8
29-30/8
8-9/9
7-8/9
5-6/9
6-7/9
19
18
19
19
15
15
15
18
16
16
16
17
2,1
2,1
1,7
2,1
1,7
2,3
1,5
3,0
1,7
1,4
2,7
1,8
4,2
5,2
1,7
2,2
2,1
2,3
1,7
1,7
2,4
1,7
3,1
1,9
2
2
14
7
11
2
5
5
12
13
4
1
0,08
0,08
0,56
0,28
0,44
0,08
0,2
0,2
0,48
0,52
0,16
0,04
Under provfiskets totalt tolv dygn förekom relativt stora temperaturskillnader, med en fluktuation
på 4 ºC. De första fyra fältdagarna var temperaturen som högst och temperaturen låg stabilt på 1819 ºC. Temperaturen föll sedan under andra veckan och den lägsta vattentemperaturen (15ºC)
uppmättes mellan dag sex och åtta, därifrån steg den sedan för att under resterande delen av
provfisket inte understiga 16ºC (Figur 6).
17
Figur 6. Variation i vattentemperatur under de datum provfisket ägde rum. Temperaturen mättes på ca 30 cm
vattendjup
6.2 Storleksfördelning
De erhållna malarnas totala kroppslängd varierade mellan 9,7 cm – 96,0 cm, men majoriteten
utgjordes av unga malar ≤ 45 cm (Figur 7).
Figur 7. Längdfördelningen hos de fångade malarna, visandes 2-3 relativt distinkta generationer (≈10 cm,
≈20 och ≈30-40 cm).
18
6.3 Artfördelning
Förutom mal som utgjorde ca 8 % av det totala antalet fångade fiskar erhölls 16 övriga fiskarter
(Figur 8), 4 signalkräftor samt flera levande exemplar av den, precis som malen, starkt hotade
tjockskaliga målarmusslan (på lokal 11; Figur 5).
Två arter representerar 67 % av det totala antalet fångade fiskar. Dessa var björkna (Abramis
bjoerkna) som dominerade fångsten med sina 352 individer och ål (Anguilla anguilla) med totalt
287 individer. Även för nedre Helgeå mer ovanliga arter så som flodnejonöga (Lampetra
fluviatilis), sandkrypare (Gobio gobio) och karp (Cyprinus carpio) fångades, dock i bara enstaka
exemplar (Figur8).
Figur 8. Totalt fångades 954 individer fördelat över två klasser, benfiskar (Osteichthyes) och rundmunnar
(Cyclostomata). Hela 17 arter erhölls under provfiskets 12 dygn. Bortsett från fiskar fångades också fyra
signalkräftor (Pacifastacus leniusculus) och tjockskalig målarmussla (Unio crassus).
6.4 Identiska genotyper
Ett antal malar från både G1 och G2 hade exakt samma genotyp för de tio mikrosatelliter som
analyserats (Tabell 2). Vid en initial analys med COLONY hamnade, som en konsekvens av detta
också dessa ovan nämnda individer i samma familjegrupper. Att individerna som analyserats
erhållit identiska genotyper kan, med undantag för identiska tvillingar, bero på att samma individ
provtagits vid fler än ett tillfälle eller att antalet genmarkörer är begränsat och/eller graden av
genetisk variation i populationen är låg.
19
Tabell 2. Grupper av provtagna individer med identiska genotyper för de tio genmarkörer som analyserats
(vilka är avgränsade inom vågräta linjer).
Grupp 1
Grupp 2
Individ
Datum
Längd (cm)
Individ
Datum
Längd
(cm)
G1:1
2001-08-18
27
G2:2
2011-08-23
35
G1:3
2001-08-22
25
G2:53
2011-09-07
36,3
G1:4
2001-08-26
25,5
G2:5
2011-08-23
19,1
G1:6
2001-08-27
29
G2:56
2011-09-08
10,4
G1:2
2001-07-27
24,5
G2:21
2011-08-26
18
G1:5
2001-08-18
26,5
G2:72
2011-09-09
20,5
G1:8
2001-08-27
27,5
G2:35
2011-08-31
19
G1:10
2002-08-14
48
G2:75
2011-09-09
19,3
G1:11
2002-08-19
48
G1:17
2003-08-17
70
G1:20
2003-08-29
71
G1:12
2002-08-19
56
G1:18
2003-08-25
75
G1:13
2002-08-09
33
G1:15
2002-08-13
34
G1:16
2002-09-10
39
För att undersöka möjligheten att det rörde sig om olika individer som av slumpen råkat erhålla
samma genotyp, beräknades sannolikheten att få två identiska genotyper utifrån föräldrarnas
genotyper (skattade enligt COLONY) under antagande om oberoende Mendelsk nedärvning för de
studerade mikrosatelliterna. Individernas längd vid de olika fångsttillfällena samt fångstlokalerna
granskades också för att ge ytterligare säkerhet för huruvida det rörde sig om återfångst/er eller ej.
Totalt 13 fall av återfångst och upprepad provtagning av samma individ hade med stor sannolikhet
ägt rum (tio fall i G1 och tre fall i G2; Tabell 3). De 98 analyserade fenproverna (G1 + G2) tycks
med andra ord ha erhållits från endast 85 individer (10 st. från 2001-2003 och 75 st. från 2011).
Individ G2:5 och G2:56 (rödmarkerade i Tabell 3) hade visserligen samma genotyp men då längden
för G2:5 var 19,1 cm och längden för G2:56 var 10,4 cm rör det sig med största sannolikhet inte om
en och samma individ. Noterbart är även att sannolikheten för att av slumpen erhålla två identiska
genotyper för individerna G2:5 och G2:56 (utifrån de föräldragenotyper som förslagits av
COLONY) var den högsta i Tabell 3.
20
Tabell 3. Analys av individer med identiska genotyper. Avkommor inom vågräta linjer avgränsar de
analyserade genprover som med stor sannolikhet härrör från samma individ vilken provtagits vid upprepade
tillfällen. Enda undantaget utgörs av de två rödmarkerade individerna från 2011, längst ned i tabellen. Notera
även att de fyra individerna G1:1, 2, 4, 6 med samma genotyp (jmf Tabell 2) utifrån sina längder tycks bestå
av två olika individer. ”Lokal” är där fångsten gjordes (Figur 5). Sannolikheten för att erhålla två avkommor
med identiska genotyper (för de genmarkörer som studerats) har beräknats utifrån av COLONY föreslagna
föräldragenotyper. Individer inom de vågräta linjerna har fortsättningsvis slagits samman och kallas
hädanefter med namnet i kolumnen ”Nytt namn”.
Analys av individer med identiska genotyper
Avkomma
Nytt namn
Fångstdatum
Lokal
Längd (cm)
Sannolikhet
G1:1
G1:1
G1:6
G1:3
G1:2
G1:4
G1:2
11
27
2001-08-27
11
29
2001-08-22
11
25
2001-08-26
11
25,5
2001-07-27
11
24,5
G1:5
2001-08-18
11
26,5
G1:8
2001-08-27
11
27,5
2002-08-14
11
48
G1:11
2002-08-17
11
48
G1:17
2003-08-19
11
70
G1:20
2003-08-29
11
71
2002-08-19
11
56
2003-08-25
11
75
G1:10
G1:12
G1:3
2001-08-18
G1:4
G1:5
G1:18
G1:13
2002-08-09
11
33
G1:15
2002-08-13
11
34
G1:16
2002-09-10
11
39
2011-08-23
3
35
2011-09-07
12
36,3
2011-08-26
4
18
2011-09-09
9
20,5
2011-08-31
7
19
G2:75
2011-09-09
9
19,3
G2:5
2011-08-23
3
19,1
G2:56
2011-09-08
10
10,4
G2:2
G1:6
G2:2
G2:53
G2:21
G2:21
G2:72
G2:35
G2:35
0,016
0,016
0,002
0,002
0,016
0,002
0,008
0,008
0,004
0,0625
6.5 Tillväxt för mal i nedre Helgeå
Då återfångster av samma individer tycktes ha skett vid upprepade tillfällen gavs möjligheten att
studera individuell tillväxt för enstaka malar i nedre Helgeå över kortare tidsperioder (≤ 31 dygn),
för en tid under året då temperaturen är som högst och malen födosöker som mest. I några fall
kunde också individuell tillväxt studeras över längre tidsperioder (≤ 381 dygn), och på så vis ge en
överblick av den årliga tillväxten i nedre Helgeå. De individuella värdena för kroppstillväxt är
illustrerade i Figur 9.
21
Individen har ökat 2 cm i totallängd över 9 dygn
vilket ger en tillväxt på ≈ 0,22 cm/dygn.
Individen har ökat 0,5 cm i totallängd över fyra
dygn vilket ger en tillväxt på ≈ 0,13 cm/dygn
Individen har ökat 3 cm i totallängd över 31 dygn
vilket ger en tillväxt på 0,09 cm/dygn.
Individen har ökat 23 cm i totallängd över 380
dygn vilket ger en tillväxt på ≈ 0,06 cm/dygn.
Individen har ökat 19 cm i totallängd över 371
dygn vilket ger en tillväxt på ≈ 0,05 cm/dygn.
Individen har ökat 6 cm i totallängd över 32 dygn
vilket ger en tillväxt på ≈ 0,19 cm/dygn.
22
Individen har ökat 1,3 cm i totallängd över 15 dygn
vilket ger en tillväxt på ≈ 0,09 cm/dygn.
Individen har ökat 2,5 cm i totallängd över 14 dygn
vilket ger en tillväxt på ≈ 0,18 cm/dygn.
Individen har ökat 0,3 cm i totallängd över 9 dygn
vilket ger en tillväxt på ≈ 0,03 cm/dygn.
Figur 9. Längd vid olika fångsttillfällen för sex enskilda individer från åren 2001-2003 (G1) och för tre
individer från 2011 (G2). Diagrammen för individerna G1:1, 2, 3, 6 och G2:2, 21, 35 återspeglar tillväxten för
kortare tidsperioder under månaderna juli-september och individerna G1:4 och 5 ger en bild av den
ungefärliga årliga tillväxten för malar av den storleken i nedre Helgeå.
6.6 Genetisk variation
Resultaten visar att malbeståndet i nedre Helgeå har en högre grad av förväntad heterozygositet och
ett högre antal alleler/locus än övriga svenska malbestånd (Tabell 4; Figur 10). Individerna i
”Nordens Ark” är avkommor från ett enda föräldrapar vilka är medtagna i jämförelsen eftersom de
sattes ut i nedre Helgeå sommaren 2011.
Statistiskt signifikanta överskott av heterozygoter (FIS<0) fanns genomgående i nedre Helgeå (G1,
G2, och totalt), i övre Emån samt hos de 22 avkommorna i ”Nordens Ark” (Tabell 4).
23
Tabell 4. Genetisk variation hos avkommor fångade i nedre Helgeå, hos avkommor från det föräldrapar som
utplanterades i nedre Helgeå av Nordens ark 2011, samt från befintliga svenska malpopulationer (Palm et al.
2008, Palm et al. in prep.). N = antal individer; He = förväntad heterozygositet; A= genomsnittligt antal alleler
över samtliga (tio) studerade loci; AR= ”Allelic richness” medelantalet alleler (antalet alleler/locus med hänsyn
till stickprovsstorlek, genomgående N=10); FIS=genomsnittlig avvikelse från förväntade genotypproportioner
enligt Hardy-Weinbergs lag, där negativa värden representerar ett överskott av heterozygota genotyper och
vice versa.
N
He
A
AR
FIS
N Helgeå 2001-2003
10
0,53
3
3,0
-0,23 **
N Helgeå 2011
75
0,54
2,8
2,6
-0,11 ***
N Helgeå Tot
85
0,54
3,1
2,7
-0,11 ***
Nordens Ark (2011)
22
0,40
2,1
2,1
-0,46 ***
Båven
98
0,40
2,3
2,1
Emån (övre)
143
0,26
2,3
1,8
0,04
Emån (nedre)
230
0,29
2,6
2,0
0,03
Möckeln
250
0,24
2,5
2,0
-0,03
-0,08 **
** P<0, 01; *** P<0, 001
AR per locus och "grupp"
4,5
Medelantal alleler/locus
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Båven
Emån övre Emån nedre Möckeln
Nedre
Nedre
N Helgeå
Helgeå G:1 Helgeå G:2
totalt
Nordens
Ark
Figur 10. Medelantalet alleler/locus och grupp med standardavvikelse ± 1 för varje grupp. Värdena är
baserade på N=10, då detta är antalet malar i den minsta studerade gruppen (G1).
6.7 Släktskapsbestämningar
Släktskapsanalyserna med COLONY för avkomman i G1 från 2001-2003 gav alla samma resultat
(Tabell 5). Oavsett angiven sannolikhet att de kända potentiella föräldrarna också var föräldrar (≥
10 %) och initialt slumptal föreslog programmet sammanlagt sju föräldrar – tre mödrar och fyra
fäder – samtliga kända individer från de första utsättningarna under åren 1999-2000.
24
Tabell 5. Avkommor i G1 med sina mest sannolika föräldrar (fyra hanar/rader och tre honor/kolumner).
Första bokstaven anger förälderns ursprung; b = Båven, e = Emån, m = Möckeln. Därefter följer ett
individnummer och sist könet; m = hane, f = hona. Exempelvis har avkomman G1:10 m1m som far och b2f
som mor. För information gällande storlek, lokal för utsättning/fångst med mera för föräldrar och avkomma
se Bilaga 1.
b2f
b5f
e2f
Totalt
b3m
G1:1,2,7
3
e1m
G1:3,4,6,8,9
5
e3m
G1:5
m1m
G1:10
Totalt
1
1
1
1
8
10
För avkommorna i G2 från 2011, som kan tänkas ha andra/fler möjliga föräldrar än endast de utsatta
fiskarna, var resultaten från COLONY mer osäkra (Tabell 6). Bortsett från det föreslagna antalet
pappor som i samtliga fall var tre individer så varierade antalet mammor samt identiteten på de
föreslagna föräldrarna. Dock så förekom hanarna b8m och e4m (Bilaga 1) som möjliga fäder i
samtliga fall, och de föreslogs ha bidragit till majoriteten av G2-avkomman oavsett
ingångsparametrar (sannolikhet ≥ 10 % och slumptal). I de allra flesta analyserna föreslog
COLONY också ett antal föräldraindivider med okända genotyper. Även vilka avkommor som
tillhörde samma helsyskonfamiljer varierade för samtliga analyser (sannolikheter och slumptal). I
det stora hela var dock antalet familjer och föräldrar fortsatt lågt, om än något högre än för G1, med
undantag för antalet fäder som föreslås vara mindre för G2 än G1 (Tabell 7).
Ingen av de tidigare framgångsrika hanarna e1m eller e2f förekom bland de föreslagna föräldrarna
till avkomman i G2 (trots att dessa vid analyserna var möjliga för COLONY att föreslå). Däremot
förekom b3m (utsatt 1999) och även G2:18 (största individen från provfisket 2011) som möjliga
fäder i några av släktskapsanalyserna. I samtliga analyser (sannolikhet > 10 % och slumptal)
föreslogs också individer från G1 som mödrar.
Tabell 6. Skattade föräldrar till avkommorna i G2 med antagandet att de kända föräldragenotyperna med 100
% sannolikhet är föräldrar till avkomman (fäder på rader och mödrar i kolumner). Tabellen illustrerar de
skilda utfallen med två olika slumptal och där samtliga utsatta fiskar samt avkomman från G1 angivits som
potentiella föräldrar (Bilaga 1).
100 % a
b1f
b2f
G1:2
G1:7
G1:4
G1:10
Totalt
b3m
1
b8m
2
11
3
16
14
41
2
2
8
12
31
e4m
7
Totalt
8
13
18
16
8
12
75
b1f
b2f
G1:2
G1:7
G1:4
G1:10
Totalt
1
3
100 % b
b3m
2
b8m
1
e4m
7
Totalt
8
10
12
18
12
41
2
2
8
12
31
20
14
8
13
75
25
Resultatet från den faktoriella korrespondensanalysen överensstämmer väl med
släktskapsanalyserna (COLONY). Avkommorna i G1 (nedre vänstra delfiguren i Figur 11) visade
sig bestå av två skilda grupper med fem individer på ungefär samma position som de utsatta
malarna från Emån. De övriga fem G1-individerna placerade med ett mer positivt X-värde
överrensstämmer inte med någon av de utsatta individerna och utgör sannolikt hybridavkommor.
Avkomman i G2 (nedre högra delfiguren i Figur 11) bildar tre grupperingar; till höger ett betydande
antal individer i samma position som de utsatta Båvenfiskarna till vänster sju avkommor i samma
position som de utsatta Emåfiskarna, medan övriga individer placerade mellan de båda tidigare
nämnda grupperna sannolikt utgör hybridavkommor.
Figur 11. Resultat från faktoriell korrespondensanalys (de två mest informativa faktorerna), varje symbol
(fyrkant, cirkel, trekant) motsvarar en individ. Variationen förklaras med 30, 3 % av faktor 1 samt 11, 8 % av
faktor 2 (se delfigur ”Alla analyserade malar – n Helgeå”). Genetiskt lika individer ligger nära varandra och
tvärtom, d.v.s. ju längre avståndet mellan två individer är desto mer avvikande genotyper. ”Föräldrar
potentiella” är individerna utsatta i nedre Helgeå under åren 1999-2006 (totalt 16 malar). Bland ”Avkomma
2001-2003 (G1)” ingår tio individer, men då två av dessa (G1:1 och G1:2; jfr. Tabell 2 & 3) har samma
genotyp över de tio mikrosatelliter som studerats överlappar symbolerna för dessa helt. Detta gäller även för
två avkommor i G2 (G2:5 och G2:56; jfr. Tabell 3) .
26
Tabell 7. Skattningar av antal föräldrafiskar till avkomman i grupp 1 respektive grupp 2 samt motsvarande skattningar av effektiv populationsstorlek. Sannolikheten att
avkomman härstammar från kända föräldragenotyper har varierats mellan 0 och 100 % (kolumnen "Sannolikhet"). Två oberoende replikat av varje kombination av avkomma
och sannolikhet har analyserats. ”Antal kända genotyper” är tidigare provtagna hanar och honor i olika generationer som av COLONY föreslagits som möjliga föräldrafiskar.
Antal kända genotyper
Uppskattat antal föräldrar (varav kända genotyper)
Analys
Sannolikhet
Hanar
Honor
Båda könen
Utsatta fiskar
Avkomma till utsatta fiskar
Hanar
Honor
Hanar
Honor
Effektiv populationsstorlek
Ne1 (95% CI)
Ne2 (95% CI)
Avk ommor 2001-2003 (n=10)
1a
0
-
-
7 (0)
-
-
-
-
9 (5 - 23)
3 (2 - 7)
1b
0
-
-
7 (0)
-
-
-
-
9 (5 - 23)
3 (2 - 7)
2a
0,1
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
6 (2 - 21)
3 (2 - 7)
2b
0,1
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
6 (2 - 20)
3 (2 - 7)
3a
0,5
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
4 (2 - 20)
3 (2 - 7)
3b
0,5
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
6 (3 - 20)
3 (2 - 7)
4a
0,9
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
6 (2 - 21)
3 (2 - 7)
4b
0,9
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
6 (2 - 19)
3 (2 - 7)
5a
1,0
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
6 (3 - 20)
3 (2 - 7)
5b
1,0
4 (4)
3 (3)
7 (7)
4
3
-
-
6 (3 - 21)
3 (2 - 7)
Avk ommor 2011 (n=75)
6a
0
-
-
16 (0)
-
-
-
-
12 (7 - 30)
5 (3 - 14)
6b
0
-
-
18 (0)
-
-
-
-
14 (8 - 30)
5 (3 - 14)
7a
0,1
3 (2)
10 (3)
13 (5)
2
1
0
2
8 (4 - 21)
5 (3 - 14)
7b
0,1
3 (2)
9 (4)
12 (6)
2
1
0
3
7 (4 - 21)
5 (3 - 14)
8a
0,5
3 (3)
9 (4)
12 (7)
2
1
1
3
7 (4 - 21)
5 (3 - 14)
8b
0,5
3 (2)
8 (4)
11 (6)
2
1
0
3
7 (4 - 21)
5 (3 - 14)
9a
0,9
3 (3)
7 (4)
10 (7)
3
1
0
3
7 (4 - 21)
5 (3 - 14)
9b
0,9
3 (3)
9 (5)
12 (8)
3
2
0
3
7 (4 - 21)
5 (3 - 14)
10a
1
3 (3)
6 (6)
9 (9)
3
2
0
4
7 (4 - 21)
5 (3 - 14)
10b
1
3 (3)
6 (6)
9 (9)
3
2
0
4
7 (4 - 21)
5 (3 - 14)
1
Skattat enligt Wang 2009 (antaget icke slumpmässig parning)
2
Skattat från graden av heterozygotöverskott (Pudovkin et al. 1996; Luikart & Cornuet 1999)
27
6.8 Effektiv populationsstorlek (Ne)
Utfallet för skattningen av den effektiva populationsstorleken blev med de båda använda metoderna
lågt. För avkomman i G1 varierade skattningarna av effektiv populationsstorlek baserade på
COLONY:s släktskapsanalyser mellan 4-9 individer och för avkomman i G2 mellan 7-14 individer
(Tabell 7). Skillnaderna beror på typ av analys (sannolikhet att kända genotyper är föräldrar och
inititalt slumptal; se ovan). Den alternativa metoden baserad på graden av heterozygotöverskott
skiljde sig från den tidigare nämnda metoden genom att Ne i grova drag skattades till ungefär
hälften eller aningen mindre för avkomman i G1 (endast tre föreslagna individer). Även för
avkomman i G2 blev Ne skattad lägre än för samma grupp med den alternativa metoden, med
endast fem föreslagna individer. Överlag och i absoluta tal var dock skillnaderna mellan
skattningarna för de olika metoderna mycket små. I Tabell 7 återges samtliga skattade värden med
95 % konfidensintervall.
6.9 Skattning av andelen gener från de tre ursprungspopulationerna
Resultaten från de båda alternativa metoderna (COLONY & LEADMIX) är överlag väldigt lika
(Tabell 8; Figur 12). Andelen gener från de tre beståndsgrundande populationerna Båven, nedre
Emån och Möckeln skattades över tid, både hos avkommorna i G1 och G2 men också från de
individer som satts ut t.o.m. år 2000 samt t.o.m. år 2011 (Nordens Ark ej inkluderade). Hos
avkomman i G1 är andelen gener från Möckeln underrepresenterad och utgör endast 0-5 %, medans
majoriteten av gener i denna grupp härstammar från nedre Emån. Andelen gener från populationen i
Båven har hos avkomman i G2 ökat och utgör här en majoritet (58-59 %) medan andelen gener från
Emån minskat. Andelen gener från Möckel är även i denna grupp av individer underrepresenterade
i relation till andelen föräldrafiskar med detta ursprung som satts ut (Tabell 8; Figur 12).
Tabell 8. Skattning av andelen gener i nedre Helgeås malpopulation från de tre ursprungligen utsatta
populationerna för olika tidsperioder/generationer. För skattningar med LEADMIX anges ett 95%
konfidensintervall.
Analys
Båven
Emån, nedre
Möckeln
0,58
0,25
0,17
1
0,25
0,70
0,05
1
0.34 (0.24 - 0.43)
0.66 (0.55 - 0.75)
0.00 (0.00 - 0.12)
Utsatta t.o.m. år 2000
COLONY
LEADMIX
2
≈0,63
0,25
≈0,12
3
0,59
0,37
0,05
3
0,58 (0,43 - 0,70)
0,39 (0,20 - 0,54)
0,03 (0,00 - 0,24)
Utsatta t.o.m. år 2011
COLONY
LEADMIX
1
Avkomma 2001-2003 (G1, N=10)
2
“Nordens Ark” ej inkluderade
3
Avkomma 2011 (G2, N=75)
28
Andelen gener från de tre ursprungspopulationerna
100%
90%
80%
Andelen gener
70%
60%
Möckeln
50%
Emån
40%
Båven
30%
20%
10%
0%
G1 (COLONY)
G1 (LEADMIX)
G2 (COLONY)
G2 (LEADMIX)
Figur 12. Illustration av andelen gener hos nedre Helgeås malpopulation över tid, från G1 (2001-03)
till G2 (2011), och för de båda alternativa metoderna/programmen (COLONY & LEADMIX).
7. Diskussion
7.1 Artdiversitet
Nedre Helgeån hyser ett av Sveriges mest artrika fiskbestånd, vilket förklarar att hela 17 arter fanns
representerade i fångstdata, trots ett relativt begränsande provfiske. Totalt har 33 sötvattensarter
observerats i systemet och tack vare den estuariemiljö som med jämna mellanrum förekommer
nedströms Hammarsjön har även fem havslevande fiskarter (rödspätta (Pleuronectes platessa),
sandskädda (Limanda limanda), skrubbskädda (Platichthys flesus), sill (Clupea harengus) och torsk
(Gadus morhua)) observerats (Magnusson 2010). Det finns troligtvis flera orsaker till den höga
artdiversiteten. Storleken på området och den föränderliga miljön både lokalt och över tid är viktiga
faktorer för att tillgodose gynnsamma förhållanden för diverse arter, men också den geografiska
placeringen med långa somrar och milda vintrar. Under våren översvämmas stora
strandängsområden, vilket genererar gynnsamma reproduktionsområden för arter som exempelvis
gädda. Fenomenet resulterar också i en ökad födotillförsel för fiskarna i systemet då stora mängder
evertebrater spolas ned i vattnet. Områdena borde således kunna fungera som en gynnsam födokälla
för malen under dess första levnadstid, i synnerhet då dessa innehar en högre temperatur än
huvudfåran. Födotillförseln som genereras av översvämningarna gynnar även de andra fiskarterna
som systemet hyser, vilket indirekt leder till att malen vid en äldre ålder även drar nytta av dessa
översvämningar, då kosten för denna till mestadels består av fisk.
7.2 Provfisket
Det riktade provfisket efter mal i denna studie är det andra som gjorts i nedre Helgeå - det första
ägde rum under totalt åtta nätter 2004. Vid det tidigare tillfället erhölls ingen mal och
populationstätheten blev därför klassad som mycket låg (Nathanson & Prestegaard 2005). Värt att
nämna är att då användes bete för att locka malarna till fångstanordningen, som utgjordes av
modifierade mjärdar. Eftersom olika metoder brukats vid de båda tillfällena är det svårt att dra
några paralleller mellan resultaten.
29
Under dygnets ljusa timmar föredrar malen ståndplatser med en skyddande omgivning, så som
överhängande träd och buskar, samt håligheter under ytan vilka ofta utgörs av frilagda
vegetationsrötter (Nathanson 1986). Detta beteende bör generera en fångstfördel för de
standardiserade ryssjorna då själva idén är att ledarmen ska vägleda malen in i ”fångststruten” som i
sig skulle kunna liknas vid en hålighet och därför tänkas fungera som ett gömsle där malen
uppskattar att pressa sig in.
De senaste åren har sportfiskare rapporterat malfångster från nedre Helgeå, och även jag själv har
erfarenhet av mal som bifångst vid nattligt mete efter karpartade fiskar (Cyprinidae). Dessa
rapporter tillsammans med resultatet från 2011 års provfiske pekar på att malen de senaste åren
blivit talrikare.
Det svenska malbeståndet lever på sin absoluta nordgräns och utgör så kallade randpopulationer.
Med detta i åtanke krävs försiktighet när man statusbedömer de svenska malpopulationerna
eftersom den reproduktiva framgången troligtvis kan skilja sig kraftigt mellan år. Möjligen kan
detta vara en förklaring till de spridda resultat man erhållit från provfisken i t.ex. Möckeln, där
fångst per ansträngning varierat mellan 0,14-0,36 individer under de senaste sex åren (Lessmark
2010). Inga svenska studier gällande temperaturkrav för lyckad reproduktion har dock gjorts och
det bör vara fullt möjligt att våra svenska malar anpassat sig till ett kallare klimat.
Som tidigare nämnts var detta det första standardiserade provfisket som gjorts efter mal i nedre
Helgeå och med facit i hand får resultatet anses vara lyckat. Totalt fångades 78 malar under 12
nätter och den totala malfångsten per ansträngning landade på 0,26 individer, vilket är ett resultat
som ligger i paritet med provfisket i övre Helgeå 2011 (Möckeln) (Dahl 2012), där beståndet sedan
2009 klassats som stabilt med god reproduktion (Lessmark 2010).
7.3 Å-fåran: lekplats och barnkammare?
Fångsten av mal skiljde sig mellan de fiskade lokalerna och ett relativt tydligt mönster går att
urskilja, där majoriteten av malarna fångades i nära anknytning till de närbelägna sjöarna,
Araslövssjön och Hammarsjön. På lokal 3 och 4 strax nedströms Araslövssjön fångades totalt 21
malar med en fångst per ansträngning skattat till 0,42. Strax uppströms Hammarsjön, på lokal 9 och
10 erhölls totalt 25 malar med en fångst per ansträngning uträknat till 0,50 (Figur 5; Tabell 1).
Enligt Lessmark (2008) uppehåller sig de större individerna i vattensystemens sjöar eller i å-fårans
bredare delar. Detta antagande styrks av enkätundersökningar om malfångster i närheten av sjöarna
Båven, Immeln och Möckeln, där det framgår att yngre individer fångats i och intill sjöarnas
in/utlopp medan de äldre individerna fångats ute i sjöarna (Nathanson 1995). Om detta gäller även
för malen i nedre Helgeå kan man tänka sig att adulterna under tiden för lek vandrar in till den
närbelägna å-fåran för att reproducera sig, då denna typ av lokal bör generera en mer skyddande
miljö för avkomman än de mer öppna ytor som återfinns i sjöar eller vid breda å-partier. Detta
skulle möjligen kunna förklara varför fångstfrekvensen var som högst i nära anknytning till ovan
nämnda sjöar, samt att fångsten utgjordes av framförallt mindre malar (baserat på övriga storlekar
hos de fångade malarna under provfisket).
7.4 Årsyngel
Enligt Horváth (1984) födosöker juvenila malar under sin första levnadstid i mindre grupper, och då
troligvis i syskongrupper eftersom adulter generellt är starkt revirhävdande (Carol et al. 2007).
Detta antagande gäller i synnerhet för hanar under lekperioden, vilket kan förklaras med att de
försöker skydda sin avkomma från predation samt för att undvika att andra hanar ges möjligheten
att leka på den revirbelägna lekplatsen.
30
En antydan till sådan ”gruppformation” av årsyngel gick att iaktta på lokal 9 och 10 där samtliga
(åtta individer) årsyngel (≤ 11,3cm) från provfisket erhölls. Dessa lokaler ligger i nära anknytning
till varandra strax uppströms Hammarsjön (Figur 5), vilket leder tankarna tillbaka till ovan nämnda
resonemang om att lämpliga leklokaler möjligtvis finns i nära anknytning till vattensystemets sjöar.
Vid vilken storlek/ålder dessa syskongrupper splittras upp är dock oklart. Av släktskapsanalyserna
för G2 framstår att dessa årsyngel, fångade vid lokal 9 och 10, inte utgör en och samma
helsyskongrupp; det tycks vara minst två fäder och fyra mödrar som avlat de åtta avkommorna.
Detta kan förklaras av att syskongrupperna splittras upp relativt tidigt och att unga malar rör sig
över omfattande ytor, utanför dess egentliga uppväxtområde. En annan möjlighet är att leklokalerna
varit varandra närbelägna och att provfisket av denna anledning erhållit en blandning av olika
syskongrupper.
7.5 Malarnas storlek
Majoriteten av fångsten utgjordes av juvenila individer med en totallängd på mindre än 45cm.
Orsaken till att inga malar under 9,7 cm fanns representerade torde vara att det helt enkelt inte
förekommer några direkt mindre/yngre individer. De unga malarnas födointag är stort under de
första levnadsmånaderna vilket leder till en hög tillväxhastighet. De åtta minsta malarna som erhölls
under provfisket (9,7-11,3 cm) är av den anledningen med högsta sannolikhet årsyngel. En annan
förklaring är att individer ≤ 9 cm enkelt kan slinka genom fångstryssjornas maskor. Detta iakttogs
med egna ögon då en av de minsta malarna var halvvägs genom en maska vid vittjningen.
Som nämnts ovan tycks adulta individer ofta söka sig ut i närliggande sjöar eller till de breda och
djupare delarna av systemet (om möjlighet finns). Då ingen ryssja fiskades vid en sådan typ av lokal
skulle detta kunna förklara att det, förutom den individ som mätte 96 cm (G2:18), inte förekom
några malar större än 45 cm i fångsten. Malbeståndet i nedre Helgeå har ansetts vara utdött sedan
1960-talet fram till att den första återintroduktionen 1999 ägde rum, och detta antagande styrks
också av de genetiska analyserna som gjorts i denna studie samt av studien gjord av Nathanson &
Prestegaard (2005). Detta betyder att det nuvarande beståndet är relativt ungt, d.v.s. att det inte
funnits i systemet så länge, vilket också kan vara en förklaring till att så få stora individer fanns
representerade i fångsten.
Dock är det senare inte en särskilt trolig förklaring, då tillväxten för de återfångster som gjorts visat
på en väldigt snabb tillväxt för nedre Helgeås malar. En annan förklaring till att så få adulter erhölls
under provfisket kan vara att dessa är betydligt ovanligare i populationen än de mindre och yngre
fiskarna som dominerat fångsterna. Alternativt undgår stora adulter helt enkelt i högre grad fångst.
Med malens möjliga kroppsstorlek kan fångstryssjornas ingång också anses vara begränsande i
storlek för att de absolut största individerna (säkerligen gällande endast för individer > 2 meter) ska
kunna fångas med denna typ av ryssja.
7.6 Gynnsamma förhållanden med en snabb tillväxt
Vid åldersanalyser av mal från Emån (Nathanson 1986) har man kunnat observera en ungefärlig
årlig tillväxt på 10 cm under de första levnadsåren (Bilaga 3). Överför man detta resonemang på de
malar som fångades 2011 i nedre Helgeå kan man urskilja minst två, eventuellt tre generationer där
individer med en längd av ca 10 cm är 0+, ca 20 cm är 1+ och ca 30 cm är 2+ (0+ är årsyngel, 1+ är
individer som är äldre än ett år osv) (Figur 7). Den årliga tillväxten skiljer sig dock mellan olika
vattensystem, populationer och mellan unga och gamla individer.
Den genomsnittliga tillväxten för de tre återfångster som erhölls under provfisket 2011 (G2) är ca
0,10 cm/dygn, vilket skulle ge en årlig tillväxt på ca 36,5 cm (för individer i en ungefärlig storlek av
de som återfångats). För de sex individer som vid ett eller flera tillfällen återfångades under åren
2001-2003 (G1) är den genomsnittliga tillväxten under månaderna juli-september ca 0,12 cm/dygn,
31
vilket kan översättas till en årlig tillväxt på ca 45,0 cm (Figur 9). Dessa beräkningar av årstillväxt är
dock inte trovärdiga då malens tillväxt skiljer sig betydligt under olika årstider. Tillväxten är också
beroende av storlek, där en högre tillväxt på längden ses under de första åren, men individuella
genetiska förutsättningar kan också spela roll. Samtliga återfångster har skett i månaderna juliseptember, en tid då vattentemperaturen är som högst och malens födointag är stort. Däremot kan
man av de återfångster som gjorts för individerna G1:4 och G1:5 urskilja en mer trovärdig
ungefärlig årlig tillväxt för nedre Helgeås malar (Figur 9). Individ G1:4 tillväxte 23 cm under totalt
380 dygn medan individ G1:5 tillväxte 19 cm över 371 dygn, vilket ger ett medelvärde för årlig
tillväxt på ca 20,4 cm (Figur 9). Tillväxthastigheten för malarna i nedre Helgeå är enligt detta
således ungefär dubbelt så hög jämfört med de tidigare nämnda åldersanalyserna från Emån (Bilaga
3).
Trots relativt få [representativa] data tyder detta, tillsammans med släktskapsanalyser som indikerar
en ung ålder för könsmognad (med svenska mått mätt, se reproduktionsdelen under rubriken
”Malens biologi”), på att nedre Helgeå är ett gynnsamt vattensystem för mal. Anledningarna är
sannolikt flera, där nedre Helgeås placering geografiskt kan tänkas vara den mest betydelsefulla
variabeln. Nedre Helgeå är sydligast beläget av de fyra vattensystem som idag hyser mal. En högre
vattentemperatur med mildare och kortare vintrar kan därför förväntas i jämförelse med övriga
mallokaler i Sverige. Den ovan nämnda faktorn leder troligtvis också till en allmänt högre
näringsstatus för malen, vilket bör gynna tillväxten oavsett ålder. En annan förklaring skulle kunna
vara att avkomman i både G1 och G2 till stor del utgörs av hybrider med föräldrakorsningar från tre
genetiskt distinkta populationer. Sådan hybridavkomma får ofta högre fitness på grund av en så
kallad heterosiseffekt, som i detta fall skulle kunna innebära snabbare tillväxt och en yngre ålder för
könsmognad. Vid en närmare studie av längd för avkomman i G1 och G2 samt av tillväxt för
återfångade individer, går det dock inte urskilja några mönster som talar för en sådan
heterosiseffekt. Det bör dock nämnas att inga avkommor blivit åldersbestämda (kräver avlivning),
och det är således svårt att undersöka tillväxtskillnader då individer som utifrån sin längd synes
tillhöra samma kohort inte nödvändigtvis behöver vara lika gamla.
7.7 Bättre fly än illa fäkta?
En av de återfångade malarna (G2:2) hade under en 15 dagars period gjort en vandring på ca 25 km
nedströms, mot kusten, från lokal 3 till lokal 12 (Figur 5). Malens längd var 35 cm vid första
mättillfället och 36,3 cm vid andra. Det rörde sig alltså med stor sannolikhet om en juvenil individ.
Detta är en intressant notering eftersom unga malar enligt litteraturen inte vanligtvis vandrar så
långa sträckor, utan uppehåller sig i nära anknytning till uppväxtplatsen. Orsaken till denna för
malen långa nedströmsvandring är svår att uttala sig om. Man har tidigare i både Emån (hanen e4m
som fångades i Bergkvara, Bilaga 1; Figur 13) och nedre Helgeå observerat mal som lämnat
systemet och vandrat ut till kusten. Vad detta beteende beror på vet man inte. En tänkbar förklaring,
som också går att tilldela den ovan nämnda individen G2:2, är att det råder habitatkonkurrens i
vattensystemen så att en del mindre konkurrenskraftiga individer tvingas uppsöka nya områden där
en lägre konkurrens råder. Det kan även tänkas att fångsten vid första tillfället var en stressande
upplevelse för malen och att den därför i flykt förflyttade sig en så pass lång distans. En ytterligare
möjlighet (om än till synes osannolik) är att det trots allt rör sig om två enskilda individer, trots
samma genotyp i de genmarkörer som studerats. Det är dock i detta fall inte en trolig förklaring
eftersom just denna individ noterades som misstänkt fenklippt vid fångsttillfälle två.
7.8 Nedre Helgeå - ett reglerat system
Sensommar-/höstvädret med kalla nätter och varma dagar är troligen den bidragande faktorn till
fluktuationen i vattentemperatur som ägde rum under perioden för provfisket. En variabel som
påverkar vattentemperaturen i nedre Helgeå, kan möjligtvis vara hur vattenkraftverket i Torsebro
regleras. Det sistnämnda är något som möjligtvis skulle kunna påverka malens
32
reproduktionsframgång på flera vis. Ett eventuellt flöde av kallt vatten kan påverka äggen/larvernas
överlevnad negativt, eftersom dessa förmodligen behöver en relativt hög vattentemperatur för att
överleva. Själva leken i sig störs också då vattentemperaturen snabbt faller under 16ºC (Mihálik
1995). Men det största hotet bör utgöras av det ojämna flödet med låg och högvatten vilket kan leda
till att lekplatser (som kan tänkas vara belägna på grunda områden) blir uttorkade eller vice versa,
alltså att äggen/larverna transporteras bort från uppväxtplatsen vid högt vattenflöde. Hur
vattenkraftverken regleras under lekperioden skiljer sig mellan åren, och det är därför av vikt för
malens reproduktionsframgång att leken sker i miljömässigt stabila områden.
7.9 Genetisk variation
Det tidigare bevarandebiologiska arbetet hade, förutom att återetablera en livskraftig population i
nedre Helgeå, också som mål att beståndet skulle erhålla en god genetisk variation. Resultaten från
denna studie indikerar att målet uppnåtts, d.v.s. att den genetiska variationen hos populationen i
nedre Helgeå bör anses vara god (i jämförelse med de övriga svenska malpopulationerna). Detta är
tveklöst ett resultat av att ett flertal avkommor i både G1och G2 (som i denna studie får representera
populationen i nedre Helgeå) utgör hybrider mellan två-tre populationer. Förväntad heterozygositet
och genomsnittligt antal alleler för de naturliga malpopulationerna i Sverige är i jämförelse med
vilda och odlade populationer i övriga Europa låg, i vissa fall hälften så låg (Palm et al. 2008). Det
gäller även för populationen i nedre Helgeå, trots att den utgör en blandning av gener från tre
distinkta populationer.
De 22 individer som Nordens Ark satte ut sommaren 2011 är alla avkommor från en enda
föräldrakorsning med individer från Båven och Emån (möjligtvis Möckeln), vilket förklarar
statistiskt signifikanta överskott av heterozygoter (FIS<0) i denna grupp. För individerna fångade i
nedre Helgeå (G1, G2 och totalt) förklaras det statistiskt signifikanta överskottet av heterozygoter
med ett lågt antal föräldrar men också av att avkomman utgörs av hybrider.
Genetisk variation är dynamisk över tid, och den höga variationsgrad som idag återfinns i
populationen kan snabbt förändras. Om antalet reproduktiva individer samt den genetiskt effektiva
populationsstorleken i framtiden inte ökar, kommer inavel och genetisk drift leda till att den
genetiska variationen minskar.
Om de utsatta individerna från ”Nordens Ark” (2011) i framtiden lyckas sprida sina gener vidare till
kommande generationer kan den genetiska variationen i populationen höjas ytterligare. Denna typ
av utsättningar bör förslagsvis fortsätta i framtiden, men då inte med avkommor från samma
föräldrapar som tidigare utan med avkommor från nya föräldrakorsningar.
7.10 Malarnas ursprung
Släktskapsanalyserna för avkomman i G1 var enhetliga, där samtliga föräldraindivider återfinns
bland fiskar som sattes ut åren 1999 och 2000. Detta styrker, som tidigare nämnts, att den
ursprungliga populationen troligtvis varit utdöd, samt att ingen spridning från Möckeln dittills skett.
Av de totalt tio avkommor som analyserades i G1 skattades hälften till att vara avkommor från
föräldrakorsningen e1m*e2f (Tabell 5). Dessa två malar med ursprung från nedre Emån sattes ut på
samma lokal, nedströms Hammarsjön 1999 (Bilaga 2). Noterbart är att de vid tiden för utsättning
också var de två största individerna (Bilaga 1), vilket är intressant då det, särskilt som hane, bör
vara fördelaktigt att vara stor i det sexuella urvalet. En stor hane kan hålla större revir och förmår
också skydda avkomman med större framgång än en mindre hane. Storleken för individ e1m torde
därför kunna vara en orsak till att just denna hane haft så stor reproduktiv framgång och bidragit
med 50 % av avkomman i G1.
33
Vad gäller honan e2f så har hon, utöver de fem avkommorna med hanen e1m, bidragit med
ytterligare tre avkommor i G1 tillsammans med Båven-hanen b3m. Vid en närmare kontroll av
dessa halvsyskons längder vid de olika fångsttillfällena, verkar det som att dessa representerar en
och samma årsklass (kohorten född år 2000, möjligtvis 1999). Således tycks honan e2f parat sig
med minst två hanar under samma lekperiod, och med tanke på att hanen ägnar tid åt yngelvårdnad,
kan man därför också tänka sig att honor under tiden för lek ges möjligheten att reproducera sig
med ett större antal partner. En annan intressant tanke som knyter an till det senast nämnda, är att
hanen under själva lekakten slingrar sin kropp runt honans, för att på så vis pressa ut romen
(Mihálik 1995). Det kan därför tänkas att malhonor själva har svårt att släppa rommen och att hanen
därför måste anstränga sig för att kunna befrukta äggen. Enligt Horváth et al. (1984) släpper hanen
greppet om honan efter rommen släppts för att omedelbart befrukta denna, och därefter lämnar
honan platsen. Det borde därför vara fullt möjligt att honan troligtvis inte släpper all rom med
samma hane och på samma plats, då hanen möjligtvis inte lyckas pressa ut honans alla ägg under en
parningsakt.
För avkomman i G2 var skattningarna betydligt osäkrare och programmet (COLONY) skattade
utfallet olika för de fem sannolikheter som analyserades samt replikaten av dessa. Detta indikerar,
precis som kan förväntas, att det sedan tidigare inte finns erhållna genotyper för alla föräldrafiskar
till avkomman i G2. De tidigare (för avkomman i G1) så reproduktivt framgångsrika individerna
e1m och e2f, fanns ej representerade som föreslagna föräldrar till avkomman i G2. Storleken för
dessa två individer bör generera en fördel när det kommer till att sprida sina gener vidare till nästa
generation, och varför de inte tycks lyckats med det i G2 torde bero på att de antingen lämnat
systemet eller avlidit. Det kan också förklaras med att dessa uppehåller sig på ej fiskade områden i
nedre Helgeå och därav att avkomman, som kan tänkas uppehålla sig i uppväxtområdet, inte heller
fångades under provfisket.
Värt att nämna är även att en analys har utförts för att försöka härleda ursprunget för de ovan
nämnda okända individerna, som av COLONY föreslogs vara föräldrar till avkomman i G2 (S.
Palm muntligt meddelande). Hypotesen som testats var om dessa okända föräldraindivider
möjligtvis kunde vara avkommor till de utsatta individerna 1999-2003, alltså ej provtagna ”syskon”
till avkomman i G1. Frågan belystes genom datorsimulering av totalt 4000 möjliga G1-avkommor
utifrån de utsatta individernas genotyper (5 honor och 8 hanar) och samtliga möjliga korsningar
dessa emellan. De simulerade avkommorna, analyserades sedan som möjliga avkommor i
COLONY med 100 % sannolikhet att de föreslagna föräldrarna också var föräldrar.
Analysresultaten visade att samtliga okända föräldrar till G2-avkomman gavs föreslagna föräldrar.
Det är alltså möjligt att de okända genotyper som producerat avkomman i G2 kan vara avkomma
till utsatta malar i nedre Helgeå samt syskon till G1-avkomman.
7.11 Ett lågt antal reproduktiva individer
Både släktskapsanalyserna och skattningar av den genetiskt effektiva populationsstorleken indikerar
att antalet reproducerande individer i nedre Helgeå är lågt och då i synnerhet antalet reproduktiva
hanar. Vad detta beror på är oklart. Att antalet fäder är lägre än antalet mödrar kan tänkas bero på
tidigare nämnda resonemang om att honorna efter reproduktion med en hane har möjligheten att
simma vidare för att para sig med ytterligare hanar. Detta förutsätter dock att hanarna accepterar
”nya” honor vid lekplatsen under yngelvårdnad av avkomman från den tidigare relationen.
Det är även oklart hur stora lekrevir de könsmogna hanarna håller, men en förklaring till det låga
antalet fäder skulle kunna tänkas vara att dessa revir är relativt stora och att mindre
konkurrenskraftiga hanar helt enkelt inte ges möjlighet att leka. Både hanen e4m och hanen b8m
(Bilaga 1; Figur 13) som föreslogs vara fäder till en stor majoritet( ≥ 96 %) av avkomman i G2, bör
med tanke på storleken för dessa vid utsättningstillfället, idag vara av betydande storlek. Enligt
tillväxkurva för mal från Emån (Bilaga 3) skulle b3m idag vara ca 105 cm och e4m ca 135 cm, men
34
då tillväxten tycks vara dubbelt så hög i nedre Helgeå skulle dessa idag kunna ha längder av ca 140
cm respektive 170 cm. Därav bör dessa två hanar också vara väl konkurrenskraftiga vid
revirhävdande under lekperioden. En annan förklaring till det låga antalet fäder är att det i nedre
Helgeå råder brist på lämpliga leklokaler.
En enkel förklaring till det låga
antalet reproduktiva individer
skulle kunna vara att det totala
antalet könsmogna individer i
systemet helt enkelt ännu är
lågt. Detta framstår som möjligt,
trots att den individuella
tillväxten för de återfångade
malarna som gjorts visat sig
vara relativt hög eftersom
utvecklingen av gonader enligt
Horváth et al. (1984) inte styrs
Figur 13. ”Brudmagneten” eller ”Bergkvarahanen” (e4m), innan
av storleken på individen utan
utsättningen i nedre Helgeå sommaren 2003. När bilden togs vägde
snarare beror av vattnets
han 6000gr och var 102 cm lång. Foto: Sven-Erik Magnusson.
temperatur. Då de svenska
malpopulationerna lever vid sin nordliga utbredningsgräns torde könsmognaden infalla senare, än i
exempelvis södra Europa där ett varmare klimat råder. Att könsmognaden skulle infalla så pass
mycket senare i nedre Helgeå än i södra Europa motsägs dock av släktskapsanalyserna för G2avkomman, där flera individer i G1 föreslås vara mödrar, och då till individer med en storlek av ≤
44 cm. Om man tänker sig att de utsatta malarna 1999-2000 reproducerade sig första eller andra
sommaren och att dessa avkommor (G1) sedan själv får avkommor (G2) samt att vissa av dessa
idag är omkring 45 cm i totallängd betyder det att könsmognaden som absolut senast bör infalla vid
ungefär 8-9 års ålder, med en beräknad tillväxt på ca 20 cm/år.
Det förefaller alltså som att malbeståndet i nedre Helgeå har en relativt tidig könsmognad, och detta
skulle då kunna bero på den rådande snabba tillväxten, trots tidigare nämnda studier som visat på en
icke korrelation mellan storlek och könsmognad. Det kan ju mycket väl tänkas att åldern för
könsmognad skiljer sig mellan populationer (exempelvis av genetiska orsaker) trots likvärdiga
förhållanden.
7.12 Andelen gener från ursprungspopulationerna
Andelen gener som skattats härstamma från de tre ursprungliga bestånden stämmer relativt bra
överens med andelen utsatta individer och då i synnerhet för G2. För G1 däremot var andelen gener
från nedre Emån i majoritet trots att sju av tolv utsatta fiskar under åren 1999-2000 härstammade
från Båven. Detta beror troligtvis på att individerna som sattes ut från nedre Emån i samtliga fall
var minst tre gånger så stora i jämförelse med individerna från de övriga bestånden, vilket resulterat
i en större andel gener från nedre Emån än vad som kunnat förväntas vid utsättning av likstora
individer.
För avkommorna i G2 stämmer andelen gener däremot väl överens med andelen utsatta fiskar från
de tre populationerna Båven, nedre Emån och Möckeln. Å andra sidan om man förutsätter att ett
stort antal av individerna i G1 nått ålder för könsmognad (vilket COLONY indikerar), är detta
resultat aningen avvikande från vad som kan förväntas. Eftersom avkommorna i G1 bestod till ca
70 % av rena ”Emågener” borde, med tanke på den reproduktiva framgången Emå-hanen e4m haft
för avkomman i G2, andelen ”Emågener” vara högre. Förklaringen till att gener från Båven trots
detta uppvisar en mer betydande andel hos G2 än gener från nedre Emån är troligtvis att Båvenhanen b8m verkar vara den mest reproduktiva hanen, och då i vissa fall med Båven-honorna b1f
35
och b2f som partner. Andelen Möckelngener är minst representerade i både G1 och G2, vilket nog
till stor del beror på att individer från Möckelnpopulationen också är underrepresenterade i andelen
utsatta fiskar. Den låga andelen Möckelngener i G1 förklaras bäst med att de två individer, som
över samtliga år satts ut i nedre Helgeå utgjordes av två mindre hanar (Bilaga 1). Dessa var av just
den anledningen (den ringa storleken) troligtvis inte tillräckligt konkurrenskraftiga för att lyckas
reproducera sig under de första åren. Att andelen Möckelngener i G2 också är lågt kan till stor del
tänkas bero på deras låga bidrag med gener till G1-avkomman, eftersom dessa i sin tur föreslås som
föräldrar till avkommor i G2. Den enklaste förklaringen torde dock vara att inga fler utsättningar av
mal från Möckelnpopulationen gjorts sedan 1999 vilket gör andelen utsatta Möckelngener är
kraftigt underrepresenterade (Bilaga 1).
Det 95 % konfidensintervall som anges vid skattningarna av andelen gener med olika ursprung
anger osäkerheten i resultatet. Detta gäller dock endast om stickprovet är representativt, d.v.s.
slumpmässigt insamlat, vilket proverna i denna studie nödvändigtvis inte behöver vara. Detta beror
till stor del på hur stor omblandningen av mal över hela systemet är, från Torsebro till mynningen
vid Åhus och Yngsjö. Om en total omblandning förekommer, så att samtliga malar rör sig fritt över
stora områden och inga direkta revir där föräldrafiskar samt dess avkomma under en längre tid
uppehåller sig, kan avkomman i G1 ses som någorlunda representativ. Däremot om det motsatta
gäller, alltså att adulterna håller revir och är dem väldigt trogna, (vilket telemetristudier från Emån
och den spanska floden Ebro tyder på; Nathanson et al. 1987b, Carol et al. 2007) samt att dess
avkommor under en tid stannar kvar vid uppväxtplatsen är det tveksamt om G1 avkomman kan
anses som representativ, eftersom samtliga av dessa tio individer är fångade på en och samma lokal.
Däremot bör avkomman i G2 som erhölls under provfisket 2011 vara relativt representativa oavsett
ovan nämnda scenarier.
7.13 Framtiden
Innan denna studie gjordes fanns inte mycket information om det bevarandebiologiska arbetet
resulterat i en återetablerad malpopulation i nedre Helgeå. Överlag var det mesta gällande
vattenriket Kristianstads limniska gigant okänt, så pass att det rådde en stor osäkerhet i huruvida
någon mal ens kunde förväntas fångas under provfisket. Denna studie har breddat kunskapen i
bevarandefrågor för arten i stort, men också gett djupgående detaljer för den specifika populationen
i nedre Helgeå. Vidare har den gett en grund till uppföljande studier och kommande
bevarandearbete för malens fortsatta varande i vårt land.
Det totala antalet fångade malar 2011, och att fångst skedde på samtliga lokaler (från Torsebro till
mynningen vid Yngsjö), tyder på att malen lyckats etablera ett bestånd i nedre Helgeå. Huruvida
beståndet är livskraftigt eller ej går det dock inte att dra några säkra slutsatser kring med enbart
provfiskets resultat som underlag.
Hur många individer, och då framförallt reproduktiva, som behövs för att beståndet ska kunna anses
vara livskraftigt är svårt att säga. Men man kan på god grund anta att det skattade låga antalet
individer (ca tio), som ligger till grund för populationens föryngring kan och bör anses oroväckande
lågt. Det är oklart varför antalet föräldrafiskar är så lågt som det visat sig vara, och det är därför
svårt att sia om framtiden för populationen. Risken finns att de nuvarande föräldrafiskarna en dag
lämnar systemet eller helt enkelt dör, och vad kommer då att ske?
Det har ovan resonerats kring att det låga antalet reproduktiva hanar (endast tre) kan bero på stor
han-han konkurrens och att det möjligtvis förekommer fler potentiella blivande pappor i
populationen, som p.g.a. revirhävdande från mer konkurrenskraftiga hanar inte ges möjligheten att
reproducera sig. Om detta antagande gäller så är populationen troligtvis inte utsatt för lika stor risk
36
som om antalet faktiska föräldrafiskar speglar antalet potentiella. Det skulle i så fall finnas en
”reserv” av föräldraindivider som kan ta vid efter de som idag står för föryngringen.
Då tidsramen för 2011 års provfiske var snäv i relation till den möjliga ytan att provfiska, bör det
kommande år provfiskas på nya lokaler för att därigenom få en bättre kunskap om utbredningen.
Detta bör då också göras uppströms Torsebro, alltså i de nedre delarna av övre Helgeå, för att på så
vis kunna förutsäga om/när spridning av mal från Möckeln kan tänkas ske. Det senare är viktigt då
fyra av nio juvenila malar, som under året 1995 fångades i Möckeln för uppfödning och vidare
utsättning i nedre Helgeå, dog under tiden de hölls i akvarier för tillväxt. Dödsorsaken visade sig
vara angrepp av en gälparasit, troligtvis Ancylodiscoides siluri, vilken är en artspecifik parasit, som
med stor sannolikhet kommer att spridas vidare till populationen i nedre Helgeå. Parasiten verkar
inte vara dödlig för mal som drabbas i det vilda, såvida parasiten inte kombineras med allmänt sänkt
kondition hos malen, alternativt om malen utsätts för stor stress som i det tidigare nämnda fallet
(J.E. Nathanson muntligt meddelande). Det är också av vikt att ur ett genetiskt perspektiv veta om
och när individer från populationen i Möckeln beblandar sig med populationen i nedre Helgå, då
detta medför ett tillskott av ”nya gener”.
Den genetiska variationen i populationen är i dagsläget relativt hög, men som nämnts ovan är detta
något som snabbt kan förändras om inte den genetiskt effektiva populationsstorleken ökar. Det
behövs därför en fortsatt övervakning av populationens utveckling och förslagsvis fler utsättningar,
och då med avkommor från ”nya” föräldrakorsningar för att på så vis öka graden av genetisk
variation. Framtida provfisken, kombinerat med DNA-provtagning och nya
föräldraskapsbestämningar, kan även göra det möjligt att ytterligare belysa hypoteser kring tänkbara
lekplatser, samt med hjälp av fångade årsyngel kunna dra slutsatser huruvida den årliga
reproduktionen varit lyckad eller ej.
8. Erkännanden
Jag vill börja med att rikta ett stort tack till Jonas Dahl som gjorde denna studie möjlig när han
varmt välkomnade mig ombord på provfiskebåten. Jonas ska också ha tack för att han tog kontakt
med forskare på Sötvattenslaboratoriet i Drottningholm, som resulterade i att studien fick vidgade
vyer, jag fortsätter därför med att tacka tre av dessa. Jag börjar med Stefan Palm som minst sagt
förtjänar ett extra stort tack då han under tre (riktigt roliga) dagar hjälpte och lärde mig analysera
studiens data samt en hel del annat om genetik. Stefan ska också ha ett stort tack för sitt brinnande
engagemang i rollen som handledare. Nästa man att tacka är Jan Eric Nathanson som gett mig ny
kunskap om malens biologi och om artens förekomst i Sverige. Vidare tackas Tore Prestegaard för
en rundvisning i labbet och för att ha visat mig hur DNA från en fenbit extraheras. Ett superstort
tack går till Kim Arehov som kommenterat tidigare versioner av arbetet, gett bästa tänkbara
support, serverat god mat vid datorn, och för att hon hjälpte till vid provfisket. Jag vill buga djupt
för Markus Lindberg som vid flertalet kvällar/nätter läst och kritiserat texten i arbetet, vilket han
gjort utomordentligt bra. Han ska också ha tack för att han precis som Kim ställde upp och hjälpte
till vid provfisket. Joanna Fahlén förtjänar verkligen ett stort tack då hon kritiskt granskat arbetet
vid flertal tillfällen med en riktig djupdykning på senaste versionen. Vidare tackas Joanna igen,
denna gång tillsammans med hennes sambo Tobias Olofsson som under min visit i Stockholm bjöd
på fantastiskt sällskap, ett underbart boende och skjuts till och från tunnelbanestationen var dag. Ett
tack går också till Ola Magntorn för rollen som handledare från Högskolan Kristianstad, opponent
Gunnar Gunnarsson och examinator Johan Elmberg. Sist men absolut inte minst (≥ 250 kg) vill jag
tacka den på många vis fascinerande europeiska malen, utan er hade den här studien aldrig blivit av.
37
Bilagor
Bilaga 1.
Övre tabelldelen visar information om de 16 individer som sattes ut i nedre Helgeå under åren 1999-2006.
Första bokstaven i ”individnamnen” står för ursprunget där B = Båven, E = Emån och M = Möckeln, siffran
efter bokstaven för ursprung är ett individnummer som sedan följs av en liten bokstav, där m = male (hane)
och f = female (hona). Nedan de utsatta malarna följer avkommorna i G1 och G2, där också antalet
fångsttillfällen anges för varje individ. Dessutom ges information om tid (år) då fångst ägt rum, ”lokal” där
fångsten gjordes (Figur 5) samt längden vid fångsten/er.
Utplanterade malar
Individ
Ursprung
Utsättningsår
Vikt (gr)
Längd (cm)
B1f
Båven
1999
1826
60,5
B5f
Båven
1999
2543
73
B8m
Båven
1999
2555
74
M1m
Möckeln
1999
2060
74
B4f
Båven
1999
2095
64
B3m
Båven
1999
2512
72
B6m
Båven
1999
2738
71
M2m
Möckeln
1999
1902
71,5
E2f
Emån
1999
7516
97
E1m
Emån
1999
8805
104
E3m
Emån
1999
6512
91
B2f
Båven
2000
1534
65
E4m
Emån
2003
6000
102
B17f
Båven
2006
2955
71,5
B18m
Båven
2006
3052
70
B19f
Båven
2006
2980
71,5
Individ
Antal fångsttillfällen
År
G1:1
II
2001
Lokal
11
G1:2
ll
2001
11
25,0-25,5
G1:3
lll
2001
11
24,5-27,5
2002-2003
11
48,0-71,0
56,0-75,0
Fångade malar
G1:4
llll
Längd (cm)
27,0-29,0
G1:5
ll
2002-2003
11
G1:6
lll
2002
11
33,0-39,0
G1:7
l
2001
11
24,5
2001
11
28,5
33,0
G1:8
l
G1:9
l
2002
11
G1:10
l
2003
11
49,0
G2:1
l
2011
3
32,0
G2:2
ll
2011
3 & 12
35,0-36,3
G2:3
l
2011
3
41,5
G2:4
l
2011
3
22,0
G2:5
l
2011
3
19,1
G2:6
l
2011
3
21,0
G2:7
l
2011
3
21,5
G2:8
l
2011
3
24,0
G2:9
l
2011
3
19,5
G2:10
l
2011
3
21,5
38
G2:11
l
2011
3
18,8
G2:12
l
2011
3
19,0
G2:13
l
2011
3
21,6
G2:14
l
2011
3
20,0
G2:15
l
2011
1
32,5
G2:16
l
2011
1
39,4
G2:17
l
2011
2
39,0
G2:18
l
2011
2
96,0
G2:19
l
2011
4
19,0
G2:20
l
2011
4
19,8
G2:21
ll
2011
4&9
18,0-21,5
G2:22
l
2011
4
19,9
G2:23
l
2011
4
19,7
G2:24
l
2011
4
19,0
G2:25
l
2011
4
26,5
G2:26
l
2011
8
32,5
G2:27
l
2011
8
38,3
G2:28
l
2011
8
29,0
G2:29
l
2011
8
21,0
G2:30
l
2011
8
19,8
G2:31
l
2011
7
20,7
G2:32
l
2011
7
34,7
G2:33
l
2011
7
21,2
G2:34
l
2011
7
20,0
G2:35
ll
2011
7&9
19,0-19,3
G2:36
l
2011
5
32,4
G2:37
l
2011
5
20,0
G2:38
l
2011
5
24,3
G2:39
l
2011
5
35,2
G2:40
l
2011
5
23,7
G2:41
l
2011
5
29,1
G2:42
l
2011
5
20,9
G2:43
l
2011
5
21,2
G2:44
l
2011
5
32,4
G2:45
l
2011
5
31,5
G2:46
l
2011
5
18,6
G2:47
l
2011
6
19,2
G2:48
l
2011
6
20,2
G2:49
l
2011
11
34,8
G2:50
l
2011
11
43,9
G2:51
l
2011
11
31,3
G2:52
l
2011
11
30,4
G2:53
l
2011
10
11,3
G2:54
l
2011
10
21,4
G2:55
l
2011
10
10,4
G2:56
l
2011
10
19,2
G2:57
l
2011
10
21,1
G2:58
l
2011
10
10,2
39
G2:59
l
2011
10
9,7
G2:60
l
2011
10
11,0
G2:61
l
2011
10
9,8
G2:62
l
2011
10
21,0
G2:63
l
2011
10
29,2
G2:64
l
2011
10
16,4
G2:65
l
2011
10
23,5
G2:66
l
2011
9
19,6
G2:67
l
2011
9
20,9
G2:68
l
2011
9
10,0
G2:69
l
2011
9
10,2
G2:70
l
2011
9
17,8
G2:71
l
2011
9
21,8
G2:72
l
2011
9
17,7
G2:73
l
2011
9
22,6
G2:74
l
2011
9
23,8
G2:75
l
2011
9
23,0
40
Bilaga 2.
Kartan (modifierad efter Nathanson & Prestegaard 2005) visar samtliga utsättningsplatser av mal i nedre
Helgeå under åren 1999-2006. Efter 2006 har endast en utsättning gjorts, i juli månad 2011 då stiftelsen
Nordens Ark satte ut 22 stycken mindre malar (ca 20-40 cm). Utsättningen av 11 malar 1999 ägde rum på
tre lokaler (röd cirkel) där mindre grupper av både honor och hanar sattes ut tillsammans. Flera av honorna
var rejält romstinna vid tiden för utsättning. Våra analyser på avkommor i G1 tyder också på att lyckad
reproduktion ägde rum samma sommar som utsättningen. Hanen som sattes ut i systemet år 2003 (e4m)
fångades längs kusten strax utanför Bergkvara i Kalmar län och efter DNA-analys kunde hans ursprung med
hög sannolikhet härledas till nedre Emån (Palm et al. 2008). Utsättningen som ägde rum år 2006 gällde tre
individer, fångade som juveniler i Båven, vilka sedan fick tillväxa vid Fiskeriförsöksstationen i Älvkarleby
innan utsättning i nedre Helgeå. Det är dock oklart om alla tre individerna sattes ut då en av dessa troligtvis
dog under transporten (J. E. Nathanson muntligt meddelande).
41
Bilaga 3.
Tillväxtkurva av Von Bertalanffy-typ baserad på längd- och åldersuppgifter för 20 malar från
Emån. (hämtad från Palm et al. 2008 och baserad på data från Nathanson 1986).
42
Referenser
Alp, A. Kara, C. & Büyükcapar, H.M. (2003).
Reproductive Biology in a Native European Catfish, Silurus glanis L., 1758, Population in
Mezlet Reservoir. Turkish Journal of Veterinary and Animal Science 28: 613-622.
Andréasson, P-G., Adrielsson, L., Ahlberg, P., Barnekow, L., Björck, S., Calner, M., Johansson, L.,
Liljegren, R., Löfgren, A., Rundgren, M. & Vajda, V. (2006). Geobiosfären: en
introduktion. Lund: Studentlitteratur AB.
Belkhir, K., Bonna, P., Chikhi L., Raufaste N. & Bonhomme, F. (2001).
Genetix 4.02, logical sous Windows TM pour la génétique des populations. Montpellier:
Laboratorie Génome, Populations, CNRS UMR 5000, Université de Montpellier II.
Berg, L.S. (1958).
System der rezenten und fossilen Fischartigen und Fische. Berlin: VEB Verlag der
Wissenschaften.
Bodegård, J. (2010)
[Internet http://www.artfakta.se/GetSpecies.aspx?SearchType=Advanced]
[hämtad 2012-06-04].
Boujard, T. (1995).
Diel rythms of feeding activity in the European catfish, Silurus glanis. Physiology &
Behaviour 58: 641-645.
Bruton, M. N. (1996)
Alternative life - history strategies of catfishes. Aquatic Living Resources 9: 35-41.
Carol, J., Zamora, L. & García-Berthou, E (2007).
Preliminary telemetry data on the movement patterns and habitat use of European catfish
(Silurus glanis) in a reservoir of the River Ebro, Spain. Ecology of freshwater fish 16: 450456.
Copp, G.H., Britton, R., Cucherousset, J., Garcia-Berthou, E., Kirk, R., Peeler, E. & Stakénas, S.
(2009). Voracious invader or benign feline? A review of the environmental biology of
European catfish Silurus glanis in its native and introduced ranges. Fish and fisheries 10:
252-282.
Copp, G. H., Garthwaite, R. & Gozlan, R. E. (2005).
Risk identification and assessment of non-native freshwater fishes; a summary of concepts
and perspectives on protocols for the UK. Journal of Applied Ichtyology 21: 371-373.
Dahl, J. (2012).
Provfiske efter mal i Nedre Helgeån 2011. Vattenriket i focus 2012 05: 19 sid.
David, J. A. (2006).
Water quality and accelerated winter growth of European catfish using an enclosed
recirculated system. Water and Environmental Journal 20: 233-239.
43
Doǧan Bora, N. & Gül, A. (2004)
Feeding Biology of Silurus glanis Living in Hirfanli Dam Lake. Turkish Journal of
Veterinary and Animal Science 28: 471-479.
Ferraris, C. J. JR. (2007).
Checklist of catfishes recent and fossil (Osteichthyes: Siluriformes), and catalogue of
siluriform primary types. Zootaxa 1418: 1-628.
Fishbase.org (2010)
[Internet http://www.fishbase.org/summary/FamilySummary.php?ID=132]
[hämtad 2012-04-29].
Goudet, J. (1995)
FSTAT (version 1.2): a computer program to calculate F-statistics. Journal of Heredity. 86:
485-486.
Greenhalgh, M. (1999).
Freshwater fish. London: Mitchell Beazley.
Haffray, P., Vauchez, C., Vandeputte, M. & Linhart, O. (1998).
Different growth and processing traits in males and females of European catfish, Silurus
glanis. Aquat Living Resources 11: 341-345.
Horváth, L., Tamás, G. & Tölg, I. (1984).
Special Methods in Pond Fish Husbandry. Budapest: Akadémiai Kiadó.
Jones, O. & Wang, J. (2009).
COLONY: a program for parentage and sibship inference from multilocus genotype data.
Molecular Ecology Resources 10: 551-555.
Kottelat, M. & Freyhof, J. (2007).
Handbook of European Freshwater Fishes. Cornol: Publications Kottelat.
Lessmark, O. (2008).
Malprovfiske I Möckeln 2007. Länsstyrelsen i Kronobergs län. 2008 03: 17 sid.
Lessmark, O. Malprovfiske I Möckeln 2009. (2010). Länsstyrelsen i Kronobergs län. 2010 01: 8
sid.
Lever, C. (1977).
The Naturalised Animals of the British Isles. London: Hutchinson and company, Limited.
Luikart, G. & Cornuet, J. M. (1999)
Estimating the effective number of breeders from heterozygote excess in progeny. Genetics
151: 1211-1216.
Magnusson, S-E. (2010).
[Internet http://www.vattenriket.kristianstad.se/fisk/pdf/100604_Fiskar_Vattenriket[1].pdf.]
[hämtad: 2012-04-11].
44
Maitland, P. S. & Campbell, R. N. (1992).
Freshwater fishes. London: Harper Collins Publishers.
Malyukina, G. A. & Martemýanov, V.I. (1981).
An electrocardiographic study of chemical sensitivity in some freshwater fishes. Journal of
Ichtyology 21:77-84.
Mihálik, J. (1995).
Der Wels. Magdeburg: Westarp Wissenschaften.
Mohr, E. (1957).
Der Wels. Wittemberg: Lutherstadt.
Nathanson, J.E. (1986).
Projekt malen – Slutrapport för åren 1982-86. Sveriges sportfiske och fiskevårdsförbund
1986: 34 sid.
Nathanson, J.E. (1995).
Malens (Silurus glanis) reproduktions och uppväxtplatser I Sverige samt förslag till åtgärder
för dess överlevnad. Information från Sötvattenslaboratoriet Drottningholm 03: 41 sid
Nathanson, J. E (1987a)
Malens utbredning I Sverige. Information från Sötvattenslaboratoriet Drottningholm 01: 70
sid.
Nathanson, J.E. & Gustafson, R. & Ohlsson, L. (1987b).
Malens biotopval I Sverige. Information från Sötvattenslaboratoriet Drottningholm 08: 49
sid.
Nathanson, J.E. & Prestegaard, T. (2005).
Släktskapsanalys och beståndsidentifiering av mal (Silurus glanis), en studie från nedre
Helgeå. Fiskeriverkets Sötvattenslaboratorium. 6 sid.
Omarov, O. P. & Popova, O. A. (1985).
Feeding behavior of pike, Esox Lucius, and catfish, Silurus glanis, in the Arakum Reservoirs
of Dagestan. Journal of Ichtyology 28: 35-45.
Orlova, E.L. (1989).
Peculiarities of growth and maturation of the catfish, Silurus glanis, in the Volga Delta
under regulated flow conditions. Journal of icthyologi 28: 35-45.
Palm, S., Prestegaard, T., Dannewitz, J., Petersson, E. & Nathanson, J.E. (2008).
Genetisk kartläggning av svenska malbestånd. Fiskeriverket & Uppsala universitet. 10 sid.
Palm, S., et al. Conservation genetics of peripheral European catfish (Silurus glanis) populations.
(manuskript, under bearbetning).
Petersson, E. (2008).
Fiskekologi: Vilka fiskar finns i svenska sötvatten och varför? Biodiverse från centrum för
biologisk mångfald. 3: 6-7.
45
Pudovkin, A. I., Zaykin D. V. & Hedgecock, D. (1996)
On the potential for estimating the effective number of breeders from heterozygot excess in
progeny. Genetics 144: 383-387
Planche, B. (1987).
Biogéographie, biologie et élevage du silure (Silurus glanis, Cypriniformes, Siluridae)
Villeurbanne: Rapport bibliogaphique de D.E.A. Université de Lyon I.
Pohlmann, K., Grasso, F. W. & Breithaupt, T. (2001).
Tracking wakes: The nocturnal predatory strategy of piscivorous catfish. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 98: 7871-7874.
Stolyarov, L. A. (1985).
Dietary features of catfish, Silurus glanis and pike-perch, Stizostedion lucioperca in
Kizlyarsk Bay, northern Caspian Sea. Journal of Icthyology. 25: 140-145.
Triantafylldis, A., Krieg, F., Cottin, C., Abatzopoulos, J., Triantaphyllidis, C. & Guyomard, R
(2002). Genetic structure and phylogeography of European catfish (Silurus glanis)
populations. Molecular Ecology 11: 1039-1055.
Wang, J. (2003).
Maximum likelihood Estimation of Admixture Proportions from Genetic Data. Genetics
164: 747-765.
Wang, J. (2004).
Sibship reconstruction From Genetic Data With Typing Errors. Genetics 166: 1963-1979.
Muntliga meddelanden
Nathanson, J.E. Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm.
Palm, S. Sötvattenslaboratoriet, Drottningholm
Stakenas, S. Institute of Ecology of Nature Research Center, Vilnius.
46
