FAKTA Trädgård
Sammanfattar aktuell forskning vid SLU • Nr 5 1999
Tommy Arvidsson
•
Birgitta M. Fogelfors
•
Håkan Fogelfors
Herbicidresistens hos ogräs
– mekanismer och åtgärder
• Fler än 140 av världens ogräsarter och
avsevärt fler biotyper har blivit resistenta
mot herbicider. Gullkrage, korsört, våtarv,
åkertistel och åkerven är exempel på detta
inom jordbruk och trädgårdsnäring i
Sverige.
A
• Den vanligaste typen av resistens är att
herbicidens verkningsställe i växten blockeras.
• Utifrån herbicidvalsnyckeln kan man
variera herbicider med olika verkningsmekanism mellan skördeåren. Man kan
också blanda herbicider med skilda verkningsmekanismer, förändra växtföljden så
att annat herbicidval möjliggörs, välja låg
alternativt hög dos allt utifrån herbicidens
verkningsmekanism samt använda alternativa bekämpningsåtgärder.
B
Foto: Håkan Fogelfors
• För att motverka utbredningen av resistens bör kemiska och icke kemiska bekämpningsåtgärder kombineras. I en
sådan s.k. integrerad ogräsreglering kan
herbicidvalsnycklar ingå. Ogräsmedlen
grupperas där efter verkningsmekanism.
Åkervenskloner behandlade med Arelon (isoproturon). A är
exempel på en motståndskraftig population från ett område med
flitig isoproturonanvändning. B är exempel på en känslig
population från ett område där isoproturon aldrig har använts.
De olika plantorna har behandlats med olika doser av Arelon,
med det obehandlade ledet längst till vänster.
Inom vissa ogräsarter har det även
skett en förskjutning mot motståndskraftiga biotyper eller mot fullt utbildad resistens. Dessa floraförändringar uppmärksammades första
gången på 1950-talet hos bl.a.
”bermudagrass”, en kvickrotsliknande ogräsart i sockerrörsodlingar
på bl.a. Hawaii. Triazinresistensen
hos korsört, som uppkom på olika
platser i såväl USA som Europa under 1960-talet, blev det egentliga uppvaknandet. Sedan dess har utvecklingen fortgått enligt figur 1.
140 resistenta ogräsarter
Så sent som i slutet av 1970-talet var
antalet ogräsarter med påtagligt ökad
motståndskraft fortfarande relativt
begränsat. I dag har mer än 140 ogräsarter utvecklat resistenta biotyper. I
Europa har mer än 50 resistenta
ogräsarter identifierats och därav
FIGUR 1.
Ökningen av
antalet kända
herbicidresistenta
biotyper av ogräs i
världen från 1950
och framåt (efter
Heap, 1998).
250
200
Herbicidresistenta
biotyper av ogräs
D
en kemiska ogräsbekämpningens genombrott vid
mitten av 1900-talet har
inneburit att mängden örtogräs på
åkermark har minskat kraftigt. De
ogräsarter, som är känsliga för
herbicider, har minskat mer än de
mer svårbekämpade arterna. Det
innebär att artsammansättningen hos
floran har förändrats.
150
100
50
0
1950
över 30 i Sverige förekommande arter.
Vid institutionen för ekologi och växtproduktionslära pågår nu en studie
som ingår i utvecklingen av strategier för ogräsreglering i uthålliga
växtodlingssystem. Detta Fakta är en
redovisning av pågående verksamheter och av litteraturstudier. Studierna finansieras av Stiftelsen lantbruksforskning och Jordbruksverket.
Plantskolor och
majsodlingar utsatta
Vi har hittills varit förskonade från
allvarliga resistensproblem i Sverige,
men inom bl.a. plantskolor och fältmässig köksväxtodling, inte minst i
majsodlingar på olika håll i världen,
har man länge haft problem med
bl.a. korsört (triaziner). Från Danmark har utbredd resistens rapporterats för kanadabinka och ameri-
1965
1980
1995
kansk dunört. Lokalt har resistens
också noterats för gängel, nattskatta,
svinmålla och vitgröe. I de flesta fall
har det gällt atrazin. I Sverige konstaterade man 1994–1995 fall av resistens mot sulfonylurea hos våtarv.
Några fall av resistens hos andra arter och mot andra substanser har
tidigare rapporterats. Åkertistel från
områden där fenoxisyran MCPA regelbundet hade använts visade större
motståndskraft mot denna herbicid
än kloner från platser där herbiciden
aldrig hade nyttjats. Detta konstaterades i Sverige i mitten av 1970-talet.
I figur 2 visas hur tre olika ogräsarter
med olika genetiskt betingad variation kan reagera på långvarig användning av en viss herbiciddos.
En senare undersökning av åkerven
från områden där isoproturon (Arelon) hade använts respektive aldrig
Effekt, t.ex. ogräsartens torrvikt
FAKTARUTA 1
Resistens – fakta och begrepp
En biotyp utgörs av en grupp plantor
inom en art. Denna grupp har specifika
egenskaper jämfört med populationen
som helhet, t.ex. herbicidresistens. En
ogräsart kan ha flera olika biotyper som
är resistenta mot olika herbicider.
Resistens är förmågan att överleva en
herbicidbehandling, som under normala
förhållanden effektivt skulle ha kontrollerat biotypen ifråga.
Resistensgener finns ofta i låg frekvens innan herbiciden introduceras. Vid
användning av herbiciden överlever och
förökas de resistenta biotyperna. Ogräset blir så småningom helt opåverkat av
herbiciden vid normal fältdos. En mångdubbel dos eller ett annat preparat krävs
då för att slå ut ogräset. Stark resistens är
ofta beroende av en eller några få gener.
Att herbiciden själv skulle förorsaka mutationer hos ogräset anses mindre troligt.
Maternell nedärvning är en ej kromosombunden arvsgång. Anlaget nedärvs
endast via kloroplaster i moderplantans
äggcell. Därmed kommer anlaget alltid
till uttryck, då någon motvikt från faderplantan inte nedärvs.
Multipelresistens uppstår när resistens mot flera herbicider beror på två
eller flera olika resistensmekanismer i
samma planta.
Korsresistens är när resistens mot två
eller flera herbicider beror på en enda
resistensmekanism.
Negativ korsresistens är när en
biotyp utvecklar resistens mot en herbicid (t.ex. atrazin), men ökar känsligheten
för en herbicid med något skild verkningsmekanism (t.ex. bentazon).
1 2 3 4
5
6
8
9
7
Herbiciddos
FIGUR 2. Dos–responskurva hos tre
ogräsarter, A, B och C, med olika
genetiskt betingad variation (- - -) i
herbicidkänslighet. Vid långvarig
användning av dos 5 kommer art A
(t.ex. åkersenap) att dra sig tillbaka
som åkerogräs. Art B (t.ex. åkertistel)
kommer i stället att få fler motståndskraftiga individer, dvs. kurvan
förskjuts åt höger. Art C (t.ex. plister)
påverkas inte nämnvärt.
Vanliga
resistensvägar
Bokstavskoderna återfinns i tabell 1.
1. Herbicidens verkningsställe i växten blockeras och resistens mot
herbiciden uppkommer, t.ex. kod C
eller B.
2.Reducerad upptagning/transport
av herbiciden, t.ex. kod D.
3.Påskyndad nedbrytning av herbiciden, t.ex kod A.
4.Herbiciden isoleras från växtens
metabolism, t.ex. kod O.
5.Reparation av växtens herbicidskadade delar, t.ex. kod O.
använts, visade att åkerven från obehandlade områden var betydligt
känsligare, se framsidans foton.
Långsammare förlopp
i norr
Det krävs resistens hos ca 30 procent
av en ogräspopulation för att den
ska upptäckas. Eftersom fröogräsen
i de nordiska länderna vanligen bara
har en generation per år, går selektionen mot resistens långsammare
än på sydligare breddgrader. Trots
det finns det en risk att resistens så
småningom framträder hos allt fler
ogräsarter även i Sverige, om man
inte aktivt förebygger denna.
Under senare år har man på vissa
håll i Sverige upplevt ökande bekämpningsproblem med framför allt
gräsogräs som kvickrot, vitgröe och
åkerven. Även örtogräs som dån,
snärjmåra, våtarv, åkerrättika och
åkerviol kan vara svåra att bekämpa.
Väderleksförhållanden, utvecklingsstadium, dos- och preparatval kan
vara några förklaringar till detta.
Dock återkommer man ofta till frågan om inte herbicidresistens finns
med i bilden.
TABELL 1. Förekomst i världen av resistens hos ogräs mot olika herbicidgrupper. (Efter Heap, 1998. HRAC = Herbicide Resistance Action Committee.
Herbiciderna klassificeras med en bokstav utifrån verkningsmekanismen.)
HRAC- Herbicidens
kod
verkningsmekanism
Substansgrupp/
preparatexempel
C
triazin/Sencor
52
urea/Arelon
sulfonylurea/Express 41
30
82
9
50
bipyridylium/Reglone 19
7
26
fenoxisyra/MCPA
16
karboxylsyra/Starane
”FOP”/Puma Super
0
1
17
17
17
B
D
O
A
K
F
N
G
E
H
Z
Hämmar fotosyntesen
i ett av fotosystemen
Hämmar enzymet ALS
i syntesen av aminosyror
Avleder elektronflödet i
fotosyntesen
Syntetiska
tillväxthormoner
Hämmar enzymet ACC
i syntesen av fettsyror
Hämmar celldelningen
Nedvissnande
Hämmar syntesen
av fetter
Hämmar enzymet
EPSP som medverkar i
syntesen av aminosyror
Hämmar protofyrinogenoxidas
Hämmar syntesen av
glutamin
Okänd mekanism.
1
1
0
9
3
4
10
4
4
glycin / Roundup
och Avans
0
1
1
difenyleter/Fenix
0
0
0
fosfoniksyra/Basta
0
0
0
isopropylester/
Barnon Plus
1
0
1
131
81
212
Specifik resistens (en gen)
Dos:
Låg
Hög
Bred resistens (flera gener)
Låg
Hög
FIGUR 3. Dosens inflytande på specifik resistens, t.ex. mot sulfonylureor,
respektive bred resistens, t.ex. mot fenoxisyror. Specifik resistens blir snabbt
påtaglig och gynnas av höga doser, medan den breda resistensen utvecklas mer
smygande och istället gynnas av låga doser. Denna senare utveckling kan
motverkas genom att vart fjärde eller femte år använda en hög dos för att komma
tillbaka till ”utgångsläget”. Tidsperspektivet är i båda fallen ca tio år.
I faktaruta 2 återfinns de vanligaste
resistensmekanismerna i växter i fallande betydelseordning.
Förökningssättet påverkar
Även skenresistens kan vara en förklaring. Exempel på detta är att vissa
frön inom en ogräspopulation kan
gro efter herbicidbehandlingen. Biotyper, som på grund av växtsätt eller
utvecklingsrytm tar upp herbicider
sämre, är ett annat exempel. På detta
sätt får dessa ett ökat konkurrensutrymme.
Resistenta biotyper
Örtogräs Gräsogräs Totalt
dinitroanilin / Stomp
nikotinanelid/Cougar
bensofuran / Tramat
Totalt antal
Antal resistenta
biotyper inom arten
FAKTARUTA 2
Befruktningssättet påverkar resistensutvecklingen. Självbefruktning är det
dominerande reproduktionssättet
hos ogräs. Genom självbefruktning
uppstår sinsemellan genetiskt relativt olika delpopulationer som kan
ha olika herbicidkänslighet. Inom
delpopulationen är den genetiska
variationen däremot liten.
Korsbefruktning är ofta möjlig men
sker i växlande omfattning. Detta
förökningssätt medför rikare genetisk variation, med större chanser för
resistensgener att visa sig. Dock är
sannolikheten stor för att dessa gener
återigen döljs i nästa generation. För
korsbefruktare krävs det sannolikt
fler generationer än för självbefruktare för att en specifikt resistent
population ska kunna bildas. Bred
resistens kan däremot troligen lättare uppstå hos korsbefruktare än
hos självbefruktare, se figur 3.
TABELL 2. Strategiexempel för preparatval i en fyraårig växtföljd med morötter
enligt klassificeringssystem byggt på substansernas verkningsmekanismer.
Resistens motverkas genom att så sällan som möjligt välja samma verkningsmekanism (bokstav, se tabell 1). Tankstrecken mellan herbiciderna i morotsgrödan anger en följd av behandlingar. Snedstrecken anger möjliga alternativ.
(Ur Herbicidvalsnyckel av Arvidsson och Fogelfors, under bearbetning.)
År Gröda
Herbicid
1. Morötter
Basta(H) + Fenix(E) –– Fenix(E) –– Fenix(E) + Sencor(C)
–– (Fenix(E) + Sencor(C) vid behov). Alternativt endast en
behandling med Stomp SC(K) vid odling av morötter under väv
Fenix(E) / Boxer(N) + Sencor(C) / Sencor(C) + Titus(B)
Express(B) / Ariane S(O)
Express(B)+Starane(O) / Dupl.Meko(O)+Gratil(B) /Ariane S(O)
2. Potatis
3. Vårsäd
4. Höstsäd
Många fleråriga gräs och korgblommiga arter kan föröka sig både
sexuellt och vegetativt, t.ex. kvickrot,
åkermolke och åkertistel. Därmed är
dessa arter mycket anpassningsbara
och utgör en stor risk vad gäller
herbicidresistens.
Den omfattande resistensen mot
triaziner, t.ex. hos korsört, är en
maternellt nedärvd egenskap (se
faktaruta 1). Detta nedärvningssätt
tillsammans med triazinernas relativt långa persistens kan förklara varför resistensbildningen mot triaziner
har varit så snabb.
• Herbicider med en enda verkningsmekanism selekterar snabbare
fram resistenta ogräs än bredverkande herbicider.
• Herbicidens persistens (verkningstid) påverkar risken för resistens.
Ju längre verkan desto större risk.
• Risken för resistens ökar om herbicider med samma verkningsmekanism används under en följd av år.
• Odlingstekniska åtgärder, såsom
alternativa bekämpningsmetoder,
medför färre behandlingar per
växtföljdsomlopp och mindre risk
för resistens.
Flera åtgärder kombineras
Specifik eller bred resistens
Följande faktorer påverkar resistensutvecklingen:
• Andelen resistensgener i ogräspopulationen före herbicidanvändningen samt nedärvningen av
dessa gener.
• Egenskaper hos ogräset, dvs. reproduktionssätt, groningsperiod,
frömängd, frönas livslängd i marken och konkurrenskraft hos den
resistenta biotypen.
• Risken för resistens tilltar om inte
herbiciddosen anpassas till nedärvningsförhållandena – specifik resistens (en gen) eller bred (flera
gener), se figur 3.
Ansvarig utgivare:
Redaktör:
Internet:
Prenumeration och lösnummer:
Prenumerationspris:
Tryck:
Genom en integrerad ogräsreglering
minskar risken för resistens. Den kemiska ogräsbekämpningen kombineras då med andra åtgärder:
• Tankblandningar med reducerade
doser av herbicider med skilda
verkningsmekanismer kan användas. Viktigt är att de enskilda herbiciderna har ungefär samma effekt på de arter som ska kontrolleras. På längre sikt bör försiktighet
iakttagas för att undvika multipelresistens, se faktaruta 1.
• Herbicidvalsnycklar, där herbiciderna grupperas efter verkningsmekanism, är under utarbetande
vid institutionen för ekologi och
växtproduktionslära. Meningen är
att man ska växla mellan preparat
med olika verkningsmekanismer,
se exempel i tabell 2.
• Använd inte samma sorts gröda år
efter år. Inslag av andra grödor gör
det möjligt att använda andra
herbicider eller minska användningen.
• Alternativa bekämpningsåtgärder
är t.ex. ogräsharvning, radhackning, täckodling och stubbearbetning med sen plöjning.
Ämnesord
Ogräs, resistens, herbicid, kemisk
bekämpning
Litteratur
De Prado, R., Jorrín, J. & GarcíaTorres, L. (red.). 1997. Weed and
Crop Resistance to Herbicides. 331
pp.
Fogelfors, H. 1986. Herbicidanvändningens inverkan på flora
och fauna i jordbrukslandskapet.
Fakta Mark/växter 10. SLU.
Gardner, S.H., Gressel, J. & Mangel,
M. 1998. International Journal of
Pest Management 44 (3), 161–180.
Heap, I. 1998. Internet. P.O. Box
1365, Corvallis, OR, 97339.
Powles, S.B. & Holtum, J.A.
(red.).1994. Herbicide resistance
in plants: Biology and biochemistry.
Boca Raton. 253 pp.
AgrD Tommy Arvidsson och FK Birgitta M. Fogelfors är forskare vid SLU,
institutionen för ekologi och växtproduktionslära. AgrD Håkan Fogelfors är statsagronom i ogräsfrågor
vid samma institution. Adress: Box
7043, 750 07 Uppsala. Tel. 01867 14 00, fax 018-67 29 09. E-post:
[email protected]
Bruno Nilsson, SLU, JLT-fakulteten, Box 7070, 750 07 Uppsala
Nora Adelsköld, SLU Informationsavdelningen, Box 7077, 750 07 Uppsala
Telefon: 018-67 17 07 • Telefax: 018-67 35 20
E-post: [email protected]
www.slu.se/forskning/fakta.html
SLU Publikationstjänst, Box 7075, 750 07 Uppsala
Telefon: 018-67 11 00 • Telefax: 018-67 28 54/67 35 00
E-post: [email protected]
140 kronor + moms
SLU Reproenheten, Uppsala
ISSN 0280-7157 © SLU 1999