FAKTA Trädgård Sammanfattar aktuell forskning vid SLU • Nr 5 1999 Tommy Arvidsson • Birgitta M. Fogelfors • Håkan Fogelfors Herbicidresistens hos ogräs – mekanismer och åtgärder • Fler än 140 av världens ogräsarter och avsevärt fler biotyper har blivit resistenta mot herbicider. Gullkrage, korsört, våtarv, åkertistel och åkerven är exempel på detta inom jordbruk och trädgårdsnäring i Sverige. A • Den vanligaste typen av resistens är att herbicidens verkningsställe i växten blockeras. • Utifrån herbicidvalsnyckeln kan man variera herbicider med olika verkningsmekanism mellan skördeåren. Man kan också blanda herbicider med skilda verkningsmekanismer, förändra växtföljden så att annat herbicidval möjliggörs, välja låg alternativt hög dos allt utifrån herbicidens verkningsmekanism samt använda alternativa bekämpningsåtgärder. B Foto: Håkan Fogelfors • För att motverka utbredningen av resistens bör kemiska och icke kemiska bekämpningsåtgärder kombineras. I en sådan s.k. integrerad ogräsreglering kan herbicidvalsnycklar ingå. Ogräsmedlen grupperas där efter verkningsmekanism. Åkervenskloner behandlade med Arelon (isoproturon). A är exempel på en motståndskraftig population från ett område med flitig isoproturonanvändning. B är exempel på en känslig population från ett område där isoproturon aldrig har använts. De olika plantorna har behandlats med olika doser av Arelon, med det obehandlade ledet längst till vänster. Inom vissa ogräsarter har det även skett en förskjutning mot motståndskraftiga biotyper eller mot fullt utbildad resistens. Dessa floraförändringar uppmärksammades första gången på 1950-talet hos bl.a. ”bermudagrass”, en kvickrotsliknande ogräsart i sockerrörsodlingar på bl.a. Hawaii. Triazinresistensen hos korsört, som uppkom på olika platser i såväl USA som Europa under 1960-talet, blev det egentliga uppvaknandet. Sedan dess har utvecklingen fortgått enligt figur 1. 140 resistenta ogräsarter Så sent som i slutet av 1970-talet var antalet ogräsarter med påtagligt ökad motståndskraft fortfarande relativt begränsat. I dag har mer än 140 ogräsarter utvecklat resistenta biotyper. I Europa har mer än 50 resistenta ogräsarter identifierats och därav FIGUR 1. Ökningen av antalet kända herbicidresistenta biotyper av ogräs i världen från 1950 och framåt (efter Heap, 1998). 250 200 Herbicidresistenta biotyper av ogräs D en kemiska ogräsbekämpningens genombrott vid mitten av 1900-talet har inneburit att mängden örtogräs på åkermark har minskat kraftigt. De ogräsarter, som är känsliga för herbicider, har minskat mer än de mer svårbekämpade arterna. Det innebär att artsammansättningen hos floran har förändrats. 150 100 50 0 1950 över 30 i Sverige förekommande arter. Vid institutionen för ekologi och växtproduktionslära pågår nu en studie som ingår i utvecklingen av strategier för ogräsreglering i uthålliga växtodlingssystem. Detta Fakta är en redovisning av pågående verksamheter och av litteraturstudier. Studierna finansieras av Stiftelsen lantbruksforskning och Jordbruksverket. Plantskolor och majsodlingar utsatta Vi har hittills varit förskonade från allvarliga resistensproblem i Sverige, men inom bl.a. plantskolor och fältmässig köksväxtodling, inte minst i majsodlingar på olika håll i världen, har man länge haft problem med bl.a. korsört (triaziner). Från Danmark har utbredd resistens rapporterats för kanadabinka och ameri- 1965 1980 1995 kansk dunört. Lokalt har resistens också noterats för gängel, nattskatta, svinmålla och vitgröe. I de flesta fall har det gällt atrazin. I Sverige konstaterade man 1994–1995 fall av resistens mot sulfonylurea hos våtarv. Några fall av resistens hos andra arter och mot andra substanser har tidigare rapporterats. Åkertistel från områden där fenoxisyran MCPA regelbundet hade använts visade större motståndskraft mot denna herbicid än kloner från platser där herbiciden aldrig hade nyttjats. Detta konstaterades i Sverige i mitten av 1970-talet. I figur 2 visas hur tre olika ogräsarter med olika genetiskt betingad variation kan reagera på långvarig användning av en viss herbiciddos. En senare undersökning av åkerven från områden där isoproturon (Arelon) hade använts respektive aldrig Effekt, t.ex. ogräsartens torrvikt FAKTARUTA 1 Resistens – fakta och begrepp En biotyp utgörs av en grupp plantor inom en art. Denna grupp har specifika egenskaper jämfört med populationen som helhet, t.ex. herbicidresistens. En ogräsart kan ha flera olika biotyper som är resistenta mot olika herbicider. Resistens är förmågan att överleva en herbicidbehandling, som under normala förhållanden effektivt skulle ha kontrollerat biotypen ifråga. Resistensgener finns ofta i låg frekvens innan herbiciden introduceras. Vid användning av herbiciden överlever och förökas de resistenta biotyperna. Ogräset blir så småningom helt opåverkat av herbiciden vid normal fältdos. En mångdubbel dos eller ett annat preparat krävs då för att slå ut ogräset. Stark resistens är ofta beroende av en eller några få gener. Att herbiciden själv skulle förorsaka mutationer hos ogräset anses mindre troligt. Maternell nedärvning är en ej kromosombunden arvsgång. Anlaget nedärvs endast via kloroplaster i moderplantans äggcell. Därmed kommer anlaget alltid till uttryck, då någon motvikt från faderplantan inte nedärvs. Multipelresistens uppstår när resistens mot flera herbicider beror på två eller flera olika resistensmekanismer i samma planta. Korsresistens är när resistens mot två eller flera herbicider beror på en enda resistensmekanism. Negativ korsresistens är när en biotyp utvecklar resistens mot en herbicid (t.ex. atrazin), men ökar känsligheten för en herbicid med något skild verkningsmekanism (t.ex. bentazon). 1 2 3 4 5 6 8 9 7 Herbiciddos FIGUR 2. Dos–responskurva hos tre ogräsarter, A, B och C, med olika genetiskt betingad variation (- - -) i herbicidkänslighet. Vid långvarig användning av dos 5 kommer art A (t.ex. åkersenap) att dra sig tillbaka som åkerogräs. Art B (t.ex. åkertistel) kommer i stället att få fler motståndskraftiga individer, dvs. kurvan förskjuts åt höger. Art C (t.ex. plister) påverkas inte nämnvärt. Vanliga resistensvägar Bokstavskoderna återfinns i tabell 1. 1. Herbicidens verkningsställe i växten blockeras och resistens mot herbiciden uppkommer, t.ex. kod C eller B. 2.Reducerad upptagning/transport av herbiciden, t.ex. kod D. 3.Påskyndad nedbrytning av herbiciden, t.ex kod A. 4.Herbiciden isoleras från växtens metabolism, t.ex. kod O. 5.Reparation av växtens herbicidskadade delar, t.ex. kod O. använts, visade att åkerven från obehandlade områden var betydligt känsligare, se framsidans foton. Långsammare förlopp i norr Det krävs resistens hos ca 30 procent av en ogräspopulation för att den ska upptäckas. Eftersom fröogräsen i de nordiska länderna vanligen bara har en generation per år, går selektionen mot resistens långsammare än på sydligare breddgrader. Trots det finns det en risk att resistens så småningom framträder hos allt fler ogräsarter även i Sverige, om man inte aktivt förebygger denna. Under senare år har man på vissa håll i Sverige upplevt ökande bekämpningsproblem med framför allt gräsogräs som kvickrot, vitgröe och åkerven. Även örtogräs som dån, snärjmåra, våtarv, åkerrättika och åkerviol kan vara svåra att bekämpa. Väderleksförhållanden, utvecklingsstadium, dos- och preparatval kan vara några förklaringar till detta. Dock återkommer man ofta till frågan om inte herbicidresistens finns med i bilden. TABELL 1. Förekomst i världen av resistens hos ogräs mot olika herbicidgrupper. (Efter Heap, 1998. HRAC = Herbicide Resistance Action Committee. Herbiciderna klassificeras med en bokstav utifrån verkningsmekanismen.) HRAC- Herbicidens kod verkningsmekanism Substansgrupp/ preparatexempel C triazin/Sencor 52 urea/Arelon sulfonylurea/Express 41 30 82 9 50 bipyridylium/Reglone 19 7 26 fenoxisyra/MCPA 16 karboxylsyra/Starane ”FOP”/Puma Super 0 1 17 17 17 B D O A K F N G E H Z Hämmar fotosyntesen i ett av fotosystemen Hämmar enzymet ALS i syntesen av aminosyror Avleder elektronflödet i fotosyntesen Syntetiska tillväxthormoner Hämmar enzymet ACC i syntesen av fettsyror Hämmar celldelningen Nedvissnande Hämmar syntesen av fetter Hämmar enzymet EPSP som medverkar i syntesen av aminosyror Hämmar protofyrinogenoxidas Hämmar syntesen av glutamin Okänd mekanism. 1 1 0 9 3 4 10 4 4 glycin / Roundup och Avans 0 1 1 difenyleter/Fenix 0 0 0 fosfoniksyra/Basta 0 0 0 isopropylester/ Barnon Plus 1 0 1 131 81 212 Specifik resistens (en gen) Dos: Låg Hög Bred resistens (flera gener) Låg Hög FIGUR 3. Dosens inflytande på specifik resistens, t.ex. mot sulfonylureor, respektive bred resistens, t.ex. mot fenoxisyror. Specifik resistens blir snabbt påtaglig och gynnas av höga doser, medan den breda resistensen utvecklas mer smygande och istället gynnas av låga doser. Denna senare utveckling kan motverkas genom att vart fjärde eller femte år använda en hög dos för att komma tillbaka till ”utgångsläget”. Tidsperspektivet är i båda fallen ca tio år. I faktaruta 2 återfinns de vanligaste resistensmekanismerna i växter i fallande betydelseordning. Förökningssättet påverkar Även skenresistens kan vara en förklaring. Exempel på detta är att vissa frön inom en ogräspopulation kan gro efter herbicidbehandlingen. Biotyper, som på grund av växtsätt eller utvecklingsrytm tar upp herbicider sämre, är ett annat exempel. På detta sätt får dessa ett ökat konkurrensutrymme. Resistenta biotyper Örtogräs Gräsogräs Totalt dinitroanilin / Stomp nikotinanelid/Cougar bensofuran / Tramat Totalt antal Antal resistenta biotyper inom arten FAKTARUTA 2 Befruktningssättet påverkar resistensutvecklingen. Självbefruktning är det dominerande reproduktionssättet hos ogräs. Genom självbefruktning uppstår sinsemellan genetiskt relativt olika delpopulationer som kan ha olika herbicidkänslighet. Inom delpopulationen är den genetiska variationen däremot liten. Korsbefruktning är ofta möjlig men sker i växlande omfattning. Detta förökningssätt medför rikare genetisk variation, med större chanser för resistensgener att visa sig. Dock är sannolikheten stor för att dessa gener återigen döljs i nästa generation. För korsbefruktare krävs det sannolikt fler generationer än för självbefruktare för att en specifikt resistent population ska kunna bildas. Bred resistens kan däremot troligen lättare uppstå hos korsbefruktare än hos självbefruktare, se figur 3. TABELL 2. Strategiexempel för preparatval i en fyraårig växtföljd med morötter enligt klassificeringssystem byggt på substansernas verkningsmekanismer. Resistens motverkas genom att så sällan som möjligt välja samma verkningsmekanism (bokstav, se tabell 1). Tankstrecken mellan herbiciderna i morotsgrödan anger en följd av behandlingar. Snedstrecken anger möjliga alternativ. (Ur Herbicidvalsnyckel av Arvidsson och Fogelfors, under bearbetning.) År Gröda Herbicid 1. Morötter Basta(H) + Fenix(E) –– Fenix(E) –– Fenix(E) + Sencor(C) –– (Fenix(E) + Sencor(C) vid behov). Alternativt endast en behandling med Stomp SC(K) vid odling av morötter under väv Fenix(E) / Boxer(N) + Sencor(C) / Sencor(C) + Titus(B) Express(B) / Ariane S(O) Express(B)+Starane(O) / Dupl.Meko(O)+Gratil(B) /Ariane S(O) 2. Potatis 3. Vårsäd 4. Höstsäd Många fleråriga gräs och korgblommiga arter kan föröka sig både sexuellt och vegetativt, t.ex. kvickrot, åkermolke och åkertistel. Därmed är dessa arter mycket anpassningsbara och utgör en stor risk vad gäller herbicidresistens. Den omfattande resistensen mot triaziner, t.ex. hos korsört, är en maternellt nedärvd egenskap (se faktaruta 1). Detta nedärvningssätt tillsammans med triazinernas relativt långa persistens kan förklara varför resistensbildningen mot triaziner har varit så snabb. • Herbicider med en enda verkningsmekanism selekterar snabbare fram resistenta ogräs än bredverkande herbicider. • Herbicidens persistens (verkningstid) påverkar risken för resistens. Ju längre verkan desto större risk. • Risken för resistens ökar om herbicider med samma verkningsmekanism används under en följd av år. • Odlingstekniska åtgärder, såsom alternativa bekämpningsmetoder, medför färre behandlingar per växtföljdsomlopp och mindre risk för resistens. Flera åtgärder kombineras Specifik eller bred resistens Följande faktorer påverkar resistensutvecklingen: • Andelen resistensgener i ogräspopulationen före herbicidanvändningen samt nedärvningen av dessa gener. • Egenskaper hos ogräset, dvs. reproduktionssätt, groningsperiod, frömängd, frönas livslängd i marken och konkurrenskraft hos den resistenta biotypen. • Risken för resistens tilltar om inte herbiciddosen anpassas till nedärvningsförhållandena – specifik resistens (en gen) eller bred (flera gener), se figur 3. Ansvarig utgivare: Redaktör: Internet: Prenumeration och lösnummer: Prenumerationspris: Tryck: Genom en integrerad ogräsreglering minskar risken för resistens. Den kemiska ogräsbekämpningen kombineras då med andra åtgärder: • Tankblandningar med reducerade doser av herbicider med skilda verkningsmekanismer kan användas. Viktigt är att de enskilda herbiciderna har ungefär samma effekt på de arter som ska kontrolleras. På längre sikt bör försiktighet iakttagas för att undvika multipelresistens, se faktaruta 1. • Herbicidvalsnycklar, där herbiciderna grupperas efter verkningsmekanism, är under utarbetande vid institutionen för ekologi och växtproduktionslära. Meningen är att man ska växla mellan preparat med olika verkningsmekanismer, se exempel i tabell 2. • Använd inte samma sorts gröda år efter år. Inslag av andra grödor gör det möjligt att använda andra herbicider eller minska användningen. • Alternativa bekämpningsåtgärder är t.ex. ogräsharvning, radhackning, täckodling och stubbearbetning med sen plöjning. Ämnesord Ogräs, resistens, herbicid, kemisk bekämpning Litteratur De Prado, R., Jorrín, J. & GarcíaTorres, L. (red.). 1997. Weed and Crop Resistance to Herbicides. 331 pp. Fogelfors, H. 1986. Herbicidanvändningens inverkan på flora och fauna i jordbrukslandskapet. Fakta Mark/växter 10. SLU. Gardner, S.H., Gressel, J. & Mangel, M. 1998. International Journal of Pest Management 44 (3), 161–180. Heap, I. 1998. Internet. P.O. Box 1365, Corvallis, OR, 97339. Powles, S.B. & Holtum, J.A. (red.).1994. Herbicide resistance in plants: Biology and biochemistry. Boca Raton. 253 pp. AgrD Tommy Arvidsson och FK Birgitta M. Fogelfors är forskare vid SLU, institutionen för ekologi och växtproduktionslära. AgrD Håkan Fogelfors är statsagronom i ogräsfrågor vid samma institution. Adress: Box 7043, 750 07 Uppsala. Tel. 01867 14 00, fax 018-67 29 09. E-post: [email protected] Bruno Nilsson, SLU, JLT-fakulteten, Box 7070, 750 07 Uppsala Nora Adelsköld, SLU Informationsavdelningen, Box 7077, 750 07 Uppsala Telefon: 018-67 17 07 • Telefax: 018-67 35 20 E-post: [email protected] www.slu.se/forskning/fakta.html SLU Publikationstjänst, Box 7075, 750 07 Uppsala Telefon: 018-67 11 00 • Telefax: 018-67 28 54/67 35 00 E-post: [email protected] 140 kronor + moms SLU Reproenheten, Uppsala ISSN 0280-7157 © SLU 1999