2
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
ordning
stam
understam
Chordata
Tunicata
ordning
familj
släkte
Svanssjöpungar, eller appendikularier, påminner om
fritt kringsvävande små grodyngel omgivna av glas­
klara geléblåsor. De förekommer i alla världshav och
lever huvudsakligen i den övre delen av vattenmassan.
Själva djuret omges av ett geléhölje som är utbytbart,
och som ofta kallas djurets hus. Svanssjöpungar är
helt planktiska och har den snabbaste utvecklings­
takten av alla ryggsträngsdjur. Eftersom de växer fort
och fläckvis förekommer i enorma mängder (man
har räknat ända upp till 480 000 individer per kubik­
meter) spelar svanssjöpungar en viktig roll i världens
ekosystem. Deras huvudsakliga föda är encelliga al­
ger, vilka använder koldioxid från atmosfären som
finns löst i havsvattnet. När svanssjöpungarna äter
algerna ”äter” de följaktligen samtidigt koldioxid.
Deras kroppar binder alltså kol, som ganska snabbt
En svanssjöpung i sitt hus, här arten Oikopleura
vanhoeffeni fotograferad vid Svalbard.
FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
Appendicularia – svanssjöpungar
sjunker ned till havets botten i form av avlagda hus
och spillning. Svanssjöpungar har alltså betydelse för
kolets kretslopp mellan jord och atmosfär.
Hittills finns totalt ett 70-tal arter svanssjöpungar
beskrivna, men med tanke på att de är svårstuderade
– de flesta arterna är mycket små och lever sina liv
som plankton – kan det finnas åtskilliga nya arter att
upptäcka. Ett tiotal arter har påträffats i Nordost­
atlanten, och hittills är fem arter med säkerhet kända
från svenska vatten.
Ordningen Appendicularia är en specialiserad
grupp av manteldjur som troligen är närmast besläk­
tad med sjöpungsordningen Aplousobranchiata, vars
larver – liksom svanssjöpungarna – har en svans som
är vriden 90°, så att den ger intryck av att vara dorso­
ventralt (från rygg- och buksidan) tillplattad.
Byggnad och funktion
Klassiska läroböcker i zoomorfologi brukar hävda
att det tydligaste tecknet på att manteldjuren t­illhör
ryggsträngsdjuren är att deras larver har en svans att
simma med, och att nervröret ligger på ryggsidan. Hos
sjöpungar och salper (Salpida) är det bara larverna
som är svansförsedda, men svanssjöpungar­na behål­
ler svansen under hela sitt (låt vara korta) liv. Svans­
sjöpungarnas bål är vanligen några få milli­meter lång,
och svansen är två eller tre gånger så lång som bålen.
Bålens hud (epidermis) är speciellt utformad för att
bilda ett invecklat och skört hus av slemtrådar, som
används för att samla in små födo­partiklar. De största
arterna (som har påträffats i Stilla havet) kan uppnå
en total kroppslängd av upp till 10 cm och omges
av ett hus med en diameter av en meter. När svans­
sjöpungarna simmar skapas samtidigt ett vattenflöde
genom den filtreringsanordning som deras hus utgör.
Hus och hud
Svanssjöpungarnas hud (epidermis) är ytterst speciali­
serad. Den bildar deras hus, som är den mest inveck­
lade och ömtåliga filtreringsanordning som finns i
djurvärlden. Huset utsöndras av specialiserade celler
i körtlar som kallas oikoplaster. Oikoplasterna sitter
gruppvis i bålens hud, där de bildar ett art­specifikt
mönster av s.k. oikoplastytor. Dessa oikoplastytor
har uppkallats efter olika forskare som arbetat med
pelagiska manteldjur, till exempel Fols oikoplast e­ ller
­Eisens oikoplast. Cellerna på oikoplastytorna är spe­
cialiserade på många sätt. Till exempel innehåller de
extremt stora mängder DNA eftersom deras arvsmas­
sa dupliceras utan efterföljande celldelning – inte ens
tunicata: appendicularia •
kärnan delar sig. Dessutom är den del av cellernas yta
som vetter utåt beklädd med små, fingerlika utskott
(mikrovilli) som hjälper till vid bildandet av det öm­
tåliga huset.
Svanssjöpungarnas hus uppges alltid bestå av slem.
Det är sant, men det är inte hela sanningen. I de vuxna
svanssjöpungarnas hus har man även kunnat påvisa
förekomsten av tunicinfibrer. Eftersom tunicin (djur­
cellulosa) utgör en viktig beståndsdel i de övriga man­
teldjurens mantel är det ett rimligt antagande att svans­
sjöpungarnas hus motsvarar manteln hos sjöpungar
och salper. Intressant nog har både sjöpungarnas och
svanssjöpungarnas larver en speciell ”larvmantel” runt
själva djuret. Svanssjöpungarna förlorar denna mantel
vid metamorfosen och ersätter den med huset, medan
sjöpungarna delvis behåller sin ursprungliga mantel
även som vuxna. Man kan därför misstänka att svans­
sjöpungarnas mantel tjänar två olika syften: först att
ge skydd åt den unga larven och sedan att fungera som
filtreringsanordning hos det vuxna djuret.
Att bo i maten
Havsvattnet kan betraktas som en utspädd organisk
soppa med små näringspartiklar i form av t.ex. encel­
liga alger eller ännu mindre bakterier. Innan denna
soppa når svanssjöpungens mun har den koncentre­
rats avsevärt med hjälp av en serie finmaskiga filter
som finns inbyggda i huset (se bildserie under ­släktet
Oikopleura, s. 142–143). Ett grovt filter vid mynningen
förhindrar att större partiklar eller hårdskaliga djur
kommer in i det ömtåliga huset, som annars lätt skul­
le kunna förstöras av t.ex. en liten hummerlarv. Inuti
huset blir alltså den organiska soppan gradvis allt
tjockare. Vatten passerar ut genom näten, som är så
finmaskiga att till och med en bakterie med en diame­
ter av 0,2 µm hålls kvar och så småningom når svans­
sjöpungens mun. Ett konstant vattenflöde ­
genom
huset är en förutsättning för att svanssjö­
pungen
aldrig ska behöva sakna föda. Det är till och med så
att hela huset kollapsar om vattenflödet stannar av.
Till skillnad från sjöpungarna, som åstadkommer sitt
vattenflöde bara med hjälp av cilier, använder svans­
sjöpungarna sin muskulösa svans för att hålla huset
utspänt och ta för sig av havsvattensoppan. Den främ­
sta funktionen hos svanssjöpungarnas hus är alltså att
koncentrera födan. Om filtren blir igensatta, eller om
svanssjöpungen blir angripen av ett rovdjur, använder
den en ”nödutgång” och överger sitt hus. Glasålar (ål­
yngel) tycks ha specialiserat sig på att äta övergivna
hus av svanssjöpungar, medan yngel av vissa plattfiskar
och makrillfiskar till stor del livnär sig av själva djuren.
Svalg och matsmältningskanal
Svanssjöpungarnas gälkorg är mycket enklare byggd
än sjöpungarnas. Den största skillnaden är att svans­
sjöpungar endast har ett par gälspringor som mynnar
direkt på utsidan, snarare än i ett vattenfyllt atrium
ovarium
testikel
matstrupe
3
Eisens oikoplast
Fols oikoplast
hjärna med statocyst
underläpp
munkörtel
endostyl
mage
gälspringa
analöppning
Schematisk bild över bygg­naden hos en
svanssjöpung i familjen Oikopleuridae.
ryggsträng
svansmuskel
ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST
fenblad
som i sin tur står i förbindelse med det yttre havsvatt­
net. Även om svanssjöpungarna använder huset för
att anrika födopartiklar från det omgivande havsvatt­
net innan det kommer in i munnen har nästan alla
svanssjöpungar – precis som andra manteldjur – dess­
utom ett inre filter som bildas av endostylen. Detta
fina slemnät filtrerar ut partiklar som följer med havs­
vattnet in i munnen. Vattenströmmen skapas dels av
svansen, dels av de flimmerhårsförsedda epitelceller
som omger gälspringorna. Hos vissa arter inom fa­
miljen Oikopleuridae innehåller gälkorgen ett par
körtlar belägna nära munöppningen. Det sekret som
bildas av körtlarna transporteras till oikoplastytorna,
där det kan bli självlysande.
Svanssjöpungarnas matsmältningskanal är kort
men alltid U-formig – vilket är vanligt bland fastsitt­
ande djur, men däremot sällsynt hos planktiska arter.
Bakom svalget leder en kort matstrupe till en förhål­
landevis stor magsäck som är uppdelad i två tydliga
lober. Från den högra av dessa lober leder en kort
tarm framåt till analöppningen, som öppnar sig di­
rekt på kroppsytan mellan eller bakom gälspringorna.
matstrupe
rygglist
flimmerslinga
slemnät
buccalrör
gälspringa
endostyl
Födopartiklarna I havsvattnet
anrikas med hjälp av de myck­
et finmaskiga slemfiltren i
­huset som djuret skapat. Det
är en process som äger rum
utan­för djurets kropp. Lös­
ningen med de koncentrerade
födopartiklarna förs sedan hos
familjen Oikopleuridae via det
s.k. buccalröret till djurets
mun. Lösningen har nu flera
hundra gånger högre kon­
cent­ration av näringspartiklar
jämfört med havsvattnet. En­
dostylen skapar med hjälp av
flimmerslingan ett inre slem­
nät som bildar en insamlings­
påse för födopartiklarna.
Slemnätet med födopartik­
larna rullas ihop av rygglisten
och förs till matstrupen. Över­
flödigt filtrerat vatten förs ut
genom de båda cilieklädda
gälspringorna.
ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST
4
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Hos arten Oikopleura dioica
har Per R. Flood med hjälp av
indikatorpartiklar uppmätt en
tarmpassage på ca 10 minu­
ter från det att partiklarna
har tillsatts i havsvattnet
utan­för huset. Djuret lär tro­
ligen behöva längre tid än så
för att bryta ned och tillgodo­
göra sig levande organismer.
Den snabba passagen tyder
därför på att det i huvudsak
är dött organiskt material
som konsumeras.
På bilden syns ett exemplar
av Oikopleura dioica i sitt
hus. Huset ses här nästan
rakt ovanifrån med de båda
spegelvända filtren synliga.
Under dem kan man ana ut­
loppsventilen i mitten.
FOTO: PER R. FLOOD/
BATHYBIOLOGICA
Nervsystem
Svanssjöpungarnas hjärna be­
står av ett fåtal celler; omkring
70 celler har identifierats hos
arterna inom familjen Oiko­
pleuridae, och inom familjen
Fritillariidae är antalet bara
omkring 50. Eftersom hjärnan
består av så få celler har man
med hjälp av elektronmikro­
sko­pi kunnat göra en detaljerad
kartläggning av förbindelserna
mellan de celler som bygger
upp detta miniatyrnervsystem.
Hjärnan innehåller en så kallad
statocyst, vilken tycks fungera
som jämviktsorgan. Framtill tar
hjärnan emot impulser från ett
par jämförelsevis stora nerver
förbundna med ett parigt känselorgan på buksidan
samt ett par mindre nerver förbundna med känsel­
celler som omger munöppningen. Ett bakre nerv­
par förbinder hjärnan med gälspringornas flimmer­
hårsförsedda epitelceller. Dessutom finns det mindre
nerver som står i förbindelse med celler i huden. På
hjärnans högra sida finns en flimmerhårsbeklädd tratt
som mynnar i svalget och i andra änden står i förbin­
delse med några av hjärnans nervceller. Den motsva­
rar möjligen flimmerorganet hos sjöpungar, men än
så länge är dess funktion okänd. Två teorier är att den
hyser något slags sinnesceller, eller att den hjälper
till med utsöndringen av kroppens avfallsprodukter.
Från hjärnans bakre del utgår en nerv som står i för­
bindelse med den nervtråd som löper längs svansens
ryggsida. Vid svansroten sitter svansgangliet som tar
emot impulser från Langerhans ­receptorceller – ett
slags mekanoreceptorer som endast finns hos svans­
sjöpungar. Svansens nervsträng är ihålig med en
vätske­fylld kanal i mitten – precis som lansettfiskar­
nas nervrör och ryggradsdjurens ryggmärg.
Muskulatur
En rad av exakt tio längsgående muskelceller löper
längs båda sidorna av svansens ryggsträng. Rygg­
strängen fungerar som stödjande skelett och håller
svansens längd konstant, men det är de varandra mot­
verkande (antagonistiska) musklerna på dess överoch undersida som genom sina sammandragningar
åstadkommer svansens slingrande (sinusformiga)
simrörelser. I och med att djurets kropp är fästad vid
husets inre väggar driver svansens sinusformga sim­
rörelser vattenflödet genom huset. I resten av krop­
pen finns endast obetydliga mängder muskelvävnad.
Cirkulationssystem
Hjärtat är beläget i bakre delen av bålen ­
mellan
magsäckens två lober. Precis som hos de andra
manteldjursgrupperna utgör det cirkulationssyste­
mets centrum. Svanssjöpungarnas blod innehåller
inga blodkroppar, och det flyter fram i ganska rym­
liga hålrum i kroppens extracellulära material. Man
har kunnat påvisa att även svanssjöpungarna delar
den för de övriga manteldjuren så karakteristiska
egenheten att hjärtat byter pumpriktning med jämna
mellanrum.
Skelett
De ganska rymliga hålrummen (lakunerna) i ­bålens
extracellulära material fungerar inte bara som blod­
kärl utan även delvis som hydrostatiskt skelett (vätske­
skelett) tillsammans med ryggsträngen. Däremot har
manteln, som hos andra manteldjur hjälper till att
stabilisera kroppen, hos vuxna svanssjöpungar ombil­
dats till filtreringsanordning och ger inget nämnvärt
stöd för kroppen. I svansen är det ryggsträngen som
fungerar som skelett. Under embryonalutvecklingen
består denna av en längsgående rad av celler, vilka hos
det vuxna djuret innesluter en vätskefylld kanal.
Gonader
De flesta svanssjöpungar är hermafroditer, men det
välstuderade försöksdjuret glasgrodd Oikopleura dioica
utgör ett undantag från den regeln. Denna art är –
som det vetenskapliga artepitetet dioica (­tvåbyggare,
med varsitt hus) antyder – uppdelad i separata hanoch honindivider. De andra svanssjöpungarna är van­
ligtvis s.k. protandriska hermafroditer, vilket innebär
att de växlar från att vara hanar till att bli honor. Van­
ligtvis har de ett ovarium i mitten, flankerat av en tes­
tikel på vardera sidan. Spermierna, som mognar först,
släpps ut i vattnet via en kort sädesledare. Äggen fri­
görs däremot genom att kroppsväggen går sönder,
och kort därefter dör djuren.
Livscykel
Svanssjöpungar är holopelagiska, vilket innebär att
de under hela sin livscykel – från det befruktade äg�­
get till det vuxna djuret – driver fritt omkring i havs­
vattnet. Hos den mest välundersökta arten, glasgrodd
Oikopleura dioica, har livscykeln ett mycket snabbt
förlopp. Endast tre timmar efter befruktningen (tem­
peraturberoende) kläcks en pytteliten, grodyngels­
liknande larv. Trots att den bara är 0,3 mm lång har
den alla drag som utmärker ryggsträngsdjuren, till
exempel ett ihåligt nervrör, en svans med en skelett­
komponent (ryggsträngen) omgiven av muskelceller
och en sträng av tarmceller. Svansen sticker ut baktill
på kroppen, precis som hos fiskar och grodyngel, men
den har redan vridits 90°. Efter 12 timmar har svan­
sen flyttat sig till bålens buksida. Redan efter ett halvt
dygn liknar larverna av glasgrodd med andra ord
de vuxna djuren i allt utom gonadernas storlek och
mognadsgrad. Det är på detta stadium djuren bildar
sina sköra, eleganta hus med hjälp av specialiserade
tunicata: appendicularia •
körtlar (oikoplaster) som sitter i huden. Efter bara tre
dagar är könscellerna hos glasgrodd färdigutvecklade
och släpps ut i vattnet. Kort därefter dör djuren. Att
svanssjöpungarna är så extremt kortlivade påverkar
dem på alla nivåer – från genernas organisation och
celldelningsmönstret under embryonalutvecklingen
till hur kroppens organ är konstruerade. Även om de
flesta studier och vetenskapliga publikationer som
berör svanssjöpungar gäller just glasgrodd, kan man
misstänka att många svanssjöpungar har en extremt
snabb livscykel. De enskilda djurens korta livscykel
gör att populationen som helhet snabbt kan utnyttja
de fläckvisa ansamlingar av växtplankton som uppstår
i havet på ett i såväl tid som rum oförutsägbart sätt.
Nyckel till familjer i ordningen svanssjöpungar
Key to families in the order Appendicularia
1. Svans lång, avsmalnande till en
jämnt avrundad spets. Bål äggformig. Endostyl rak................ Familj Oikopleuridae
.
lysgroddar s. 141
– Svans bred, med kluven spets.
Bål äggformig eller långsmal.
­Endostyl böjd.......................... Familj Fritillariidae
.
bägargroddar s. 146
1. Tail long, tapering to a rounded
apex. Trunk ovoid. Endostyle
straight.................Family Oikopleuridae p. 141
– Tail broad, its apex cloven.
Trunk ovoid or elongate.
­Endostyle curved..... Family Fritillariidae p. 146
familj
Oikopleuridae – lysgroddar
stam
Familjen Oikopleuridae omfattar ungefär 40 arter,
vilket är mer än hälften av alla kända svanssjöpungar
(appendikularier). De flesta lysgroddar finns i tempe­
rerade och tropiska hav, men det finns också en hel
del arter i nordliga vatten. Många av dem lever i
havsvattnets övre skikt, där det finns gott om växt­
plankton. En del lever dock på djupt vatten och är
jämförelsevis stora. De kan ha en kroppslängd på flera
centimeter och producera ”jättehus” som är upp till
en meter i diameter. Det yttre ”huset” hos lysgrod­
dar är mycket komplicerat och byggs upp av själva
filtreringsanordningen, som påminner om två vingar.
I huskonstruktionen ingår inströmningsöppningar
med filter, födoavskiljande filter som motsvarar sjö­
pungarnas gälkorg, och en ”flyktränna” som används
om djuret attackeras eller om filtret blir igenproppat.
släkte
5
Huset hjälper också till att skapa flytkraft. Slemnätet
som filtrerar födopartiklar ur det inströmmande vatt­
net ligger över två rörformiga och relativt stora gäl­
öppningar placerade på var sida om svalget. Det finns
alltså inte, som hos egentliga sjöpungar, ett större an­
tal gälspringor, utan endast två stora öppningar. Hela
djurets kropp sitter inuti huskonstruktionen, men in­
dividen kan alltså fly och bygga upp ett nytt hus om
det skulle behövas. Trots husets komplexa struktur
byter djuret ut det ungefär var fjärde timme under sin
fem dygn korta livstid. Bålen hos lysgroddar är ägg­
formig och kompakt. Munöppningen har en undre,
utskjutande flik som kallas underläpp.
Lysgroddar har fått sitt svenska namn av att vissa
(men inte alla) arter blir självlysande av ett sekret
som avsätts på oikoplastytorna.
understam
ordning
Chordata
Tunicata
Appendicularia
familj
släkte
Oikopleura
stam
Släktet Oikopleura omfattar ett 20-tal arter och före­
kommer i de flesta hav. Kroppen är äggformig (lång­
sträckt och tillplattad hos Appendicularia och Fritill­
aria), och den långa avsmalnande svansen har en jämnt
avrundad spets. Endostylen är rak och Fols oikoplaster
finns. Två arter har påträffats i svenska vatten.
n a m n g i v n i n g Oikopleura Mertens, 1830. Mémoires de
l’Academie Imperiale des Sciences de Saint-Petersbourg
6: 205–220.
Etymologi: Oikopleura = med hus på sidorna, alt. and­
ningshus; oikos (gr.) = hus, hem; pleura (gr.) = sida, revben,
även lungsäck. Syftar på att djuret omges av ett ”hus”, så
att båda sidor är skyddade.
understam
ordning
familj
släkte
Chordata
Tunicata
Appendicularia
Oikopleuridae
