Hur blir man en bättre avlare
Thorvaldur Árnason
IHBC AB, AUI
Innehåll - upplägg
• Grundläggande genetik – nedärvningen för ett
eller flera anlagspar
• Kvalitativa egenskaper – Kvantitativa
egenskaper
• Fördelning av kvantitativa egenskaper
• Fenotyp och genotyp
• Arvbarhet – Avelsvärde
• Avelsvärdering med BLUP metoden
Innehåll –upplägg (forts.)
• Avelsmål för Islandshästen
• Genetiska analyser av egenskaper som ingår i
avelsmålet. Genetiska parametrar
• Förväntat och uppnått avelsframsteg inom
populationen
• Hur berörs vi enskilda avlare av
avelsframsteget
• Tur i Worldfengur
Innehåll – upplägg (forts.)
• Nya forskningsresultat: Tävlingsdata, Test-status
• Inavel - linjeavel
• Sammanfattning av verktyg för att bli en bättre
avlare: Kunskap + Worldfengur + Avelsmaterial +
Målmedvetenhet + Sunt förnuft +Tur
• Praktiska råd
• Övningsuppgifter (in emellan punkterna)
• Frågor
Grundläggande genetik
•
•
•
•
www.ihbc.se/app/servlets/genetik.html
Hästen har 32 kromosompar (64 kromosomer)
DNA – gen - locus
Parning – könsceller – 50% ärvs från varje
förälder
• Fenotyp – Genotyp
• Fenotyp (P) = Genotyp (A) + Miljö (E)
Släktskapsgrad
Typ av släktskap
% gemensamma anlag
Helsyskon
50
Halvsyskon
25
Kusiner
12,5
1:a generationsledet
50
2:a generationsledet
25
3:a generationsledet
12,5
4:a generationsledet
6,25
5:a generationsledet
3,125
6:a generationsledet
1,563
…
…
10:a generationsledet
0,098
Kvalitativa egenskaper
• Bestäms av ett fåtal gener – Fenotypen kan
uppdelas i ett fåtal klasser
• T ex hästfärger
• Möjliga genotyper i E-locus: EE, Ee, ee
• Homozygot – Heterozygot
• E är dominant över e (e är recessivt)
• Intermediär nedärvning
Nedärvning av hästfärger
• Nio loci (arvsanlag) är förvisso inblandade i
nädärvning av hästfärger hos Islandshäst
• E, A, C, D, G, Rn, To, Z, Sp
• Pigment: eumelanin(svart), pheomelanin (rött)
• www.ihbc.se/app/servlets/hastfarger.html
• Mate selection – www.worldfengur.com
• Övning 1– Ta reda på möjliga färger på fölen som
ni förväntas få i vår
Kvantitativa egenskaper
• Bestäms av många gener och påverkas av icke
ärftliga faktorer (miljö)
• Egenskapens fenotypvärde (P) = summan av
effekterna av varje enskilt anlag (A) +
miljöfaktorerna (E)
• Summan av ett stort antal oberoende faktorer
följer normalfördelningen
Avel är att förändra en population i
riktning mot uppsatta avelsmål
Officiella avelsmålet för Islandshästen
(verbal version)
www.feif.org
www.icelandichorse.se
Officiella avelsmålet för Islandshästen
(teknisk version)
Avelsmålet är en linjär funktion av avelsvärden för 15 avelsbedömda
egenskaper (H, aggregat genotyp):
H = 0.03 ahuvud + 0.10 ahals,m,b + 0.03 arygg,kors + 0.075 aproportioner + 0.06 abenkvalitet
+ 0.03 abenställning + 0.06 ahovar + 0.015 aman&svans + 0.15 atölt + 0.075 atrav + 0.10
apass + 0.045 agalopp + 0.10 aform under ryttare + 0.09 aspirit + 0.04 askritt
Arvbarhet
• Fenotyp = Arv (avelsvärde) + systematiska
miljöeffekter + slumpmässiga miljöeffekter
• P = A + E’ + E
• Korrigerad P = A + E
• Varians (Var) är ett mått på spridning
• Var(P) = Var(A) + Var(E) = σ2P = σ2A + σ2E
• Arvbarhet (h2) = Var(A)/Var(P) = σ2A / σ2P
• www.ihbc.se/app/servlets/arfgengien.html
Kvantitativa egenskaper
• Summan av ett stort antal oberoende faktorer
följer normalfördelningen
• Binominal fördelning =>Normalfördelning –
Applets www.ihbc.se
• Övning 2. Normalfördelning av
bedömningspoäng. Hur stor andel av stona (6
år och äldre) förväntast komma över 8 versus
(8.5) i totalpoäng (och i tölt)
Avelsvärdering
• Arvbarhet gäller för en population
• Avelsvärde gäller för varje individ inom
populationen
• Avelsvärde är summan av de genetiska
anlagen som påverkar en viss egenskap
• Avelsvärdering är ett sätt att mäta avelsvärden
för de egenskaper som ingår i avelsmålet
• BLUP är en generell metod för avelsvärdering
BLUP
• BLUP metoden bygger på att man kan beskriva
variationen i de egenskaper som huvudsakligen
ingår i avelsmålet med en linjär modell där kända
genetiska parametrar ingår
• BLUP metoden ger optimala skattningar av
avelsvärden, där hänsyn tas till all
släktskapsinformation, egenskapernas olika
arvbarhet, variation, inbördes samband
(genetiskt och miljömässigt)
• BLUP metoden korrigerar för systematiska
miljöeffekter
BLUP (forts.)
• Skattade avelsvärden blir jämförbara för alla
individer oavsett informationsmängd bakom
varje individ (obs: men säkerheten kan skilja)
• Korrigerar för motpartens avelsvärde
• Ger skattningar av trender i avel och miljö
Modell för BLUP metoden i WF
• Y = åldersklass/kön + bedömningsland/år +
Individens avelsvärde + slumpmässiga
miljöfaktorer
• Genetiska parametrar se:
www.ihbc.se/app/servlets/arfgengien.html
WF-BLUP 2010 - Material
•
•
•
•
•
•
Total number of horses: 297,330
Number of assessed horses: 31,346
Number with height at withers: 29,442
Number with “mane and tail”: 14,262
Number with walk: 14,917
Number with slow tölt: 12,331
Number of assessed horses in different
countries
•
•
•
•
•
•
IS: 23,379
SE: 2,803
DK: 2,126
NO: 800
FI: 206
DE: 1,423
•
•
•
•
•
AT: 141
CH: 48
NL: 164
GB: 31
US: 161
Hur vägs information från olika
släktingar i ett selektionsindex och
säkerhet i skattningen
Applets: www.ihbc.se
Exemplel: Sævar IS2008101027; Prins
SE2003102230; Askur SE1992104328
Faktorer som påverkar avelsframsteg
• Genetisk variation (arvbarhet, spridning) =σA
• Säkerhet i selektionen (samband mellan skattat
och det sanna avelsvärdet, bestäms av arvbarhet
och informationsmängd samt
avelsvärderingsmetod) = RTI
• Selektionsintensitet = i
• Generationsintervall = L
• Inavelsdepression = d
• Avelsframsteg /år ΔG = i RTI σA /L - d
Applet som visar avelsframsteg
• www.ihbc.se
Totalpoäng för avelsbedömningar,
medelvärden
7,9
7,8
7,7
7,6
7,5
IS
DK
7,4
7,3
7,2
7,1
7
SE
NO
DE
BLUP
• BLUP metoden skattar avelsvärden korrigerade
för miljöeffekter
• BLUP metoden skattar miljöeffekter (BLUE)
korrigerade för avelsvärden
• Med hjälp af BLUP och BLUE kan man skatta
både genetiska och miljömässiga trender
BLUE estimate of sex/age effects 2006
0,45
0,4
0,35
Scores
0,3
0,25
Male
Female
0,2
0,15
0,1
0,05
0
4-year
5-year
6-year
>6-year
Korrigerade miljöeffekter av
land/bedömningsår (BLUE)
7,7
7,65
7,6
7,55
IS
7,5
DK
SE
7,45
7,4
7,35
7,3
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
Korrigerade miljöeffekter land/bed.år
BLUE (ston >6 år)
7,8
7,7
7,6
IS
DK
7,5
SE
NO
7,4
FI
DE
7,3
NL
7,2
7,1
2003
2004
2005
2006
2007
2008
2009
Avelsframsteg totalpoäng
7,8
7,7
7,6
IS
7,5
DK
SE
7,4
7,3
7,2
1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006
1970
1971
1972
1973
1974
1975
1976
1977
1978
1979
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
2005
2006
2007
Avelsframsteg Exteriör
7,65
7,6
7,55
7,5
7,45
IS
7,4
DK
SE
7,35
7,3
7,25
7,2
Avelsframsteg Ridegenskaper
8
7,9
7,8
7,7
IS
7,6
DK
SE
7,5
7,4
7,3
7,2
1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006
Avelsframsteg Exteriöra egenskaper SE
106
104
102
Huvud
Hals,m,b
100
Rygg,kors
Prop
Benkv
98
Benst
Hovar
96
man,svans
94
92
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Avelsframsteg Exteriöra egenskaper IS
104
102
100
Huvud
Hals,m,b
98
Rygg,kors
Prop
Benkv
96
Benst
Hovar
94
man,svans
92
90
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Avelsframsteg Ridegenskaper SE
106
104
102
100
Tölt
98
Trav
Pass
96
Galopp
Form
94
Vilja,lynne
92
Skritt
90
88
86
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Avelsframsteg Ridegenskaper IS
108
106
104
102
100
Tölt
Trav
98
Pass
96
Galopp
Form
94
Vilja,lynne
92
Skritt
90
88
86
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Sammanfattning och slutsatser
• Större avelsframsteg i ridegenskaper jämfört
med exteriör på grund av större spridning och
högre arvbarhet
• Av exteriöra egenskaper har framsteg i
hals,m,b och proportioner varit störst. Minst
framsteg i benställning, benkvalitet och man o
svans
• Av ridegenskaper har framsteg i tölt, form och
samt vilja o lynne varit störst. Minst i skritt.
Avelsframsteg uppdelat på perioder
• Avelsframsteg/år (Island)
IS-hästar
1970-80
1981-1990 1991-2000 2001-2007
ΔG
0,0058
0,0100
0,0147
0,0126
ΔG/σP
0,019
0,033
0,049
0,042
30
20
24
År tills
52
avelsframs
teg uppnår
σP = 0.3
Avelsframsteg uppdelat på perioder
• Avelsframsteg/år (Sverige)
SE-hästar
1970-80
1981-1990 1991-2000 2001-2007
ΔG
-0,0008
0,0204
0,0147
0,0158
ΔG/σP
-0,0027
0,068
0,049
0,053
År tills
avelsframs
teg uppnår
σP = 0.3
-
15
20
19
Sammanfattning och slutsatser
• Både avelsframsteg och den genetiska nivån i
Sverige är helt i paritet med aveln på Island
• Den genetiska nivån kan dock vara något
underskattat på Island på grund av starkare förselektion i materialet
• Svensk avel verkar särskilt stark för exteriör och
pass relativt till andra länder. Isländsk avel något
starkare för tölt och vilja
• Isländska aveln viktigast på grund av volym och
genflöde till andra länder
Vad är det ekonomiska värdet av
avelsframsteget?
• I Sverige föds ca 1200 föl per år. Hur värdefullare
är en årgång som har i genomsnitt potential för
7,70 på avelsbedömning jämfört med 7,40?
• Är det rimligt att räkna med medel-värdestegring
30,000 SKr per häst, eller 36 milj/år bara i
Sverige?
• Värdet ökar varje år och ackumuleras!
• Globalt värde av avelsframsteget? Nästan 14000
föl i WF per årgång! 300-420 milj kr
Realized genetic progress in H,
ΔG/yr: 5,2%, 3,6%, 3,2%
2
1,8
Phenotypic standard deviation
1,6
1,4
1,2
1
SST
0,8
NT
Ice
0,6
0,4
0,2
0
1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984 1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004
Birth-year
Trend in inbreeding in Swedish
Standardbred trotters, Nordic trotters
and Icelandic horses
0,09
0,08
0,07
0,06
0,05
F
SST
0,04
NT
0,03
ICE
0,02
0,01
0
1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Birth-year
Ongoing PhD genetical studies in
Icelandic horses
• Gunnfridur Heidarsdóttir – Molecular genetics –
Origin of the Icelandic horse – Gene flow within
Iceland– AUI , Decode
• Elsa Albertsdóttir – Integrated genetic evaluations of
competition traits and breeding field-test traits, SLU,
AUI
• Thorvaldur Kristjánsson, Association between
conformation and riding ability, AUI, Ecole Nationale
Vétérinarie d’Alfort, France
Genetic analysis of competition traits
in Icelandic Horses
• Elsa Albertsdóttir Lic 2007 SLU Now PhD
student Iceland, AUI
• h2 competition traits = 0.2
• h2 ”gaedinga keppni” =0.3
• High correlations between competition traits
and breeding field test traits for riding ability
(moderate with some conformation traits)
• Elsa is testing models which include
competition traits and ”test-status” in
addition to the breeding assessments
Conclusions
• Competition traits are suitable for genetic evaluations
– Combined competition traits
• Tölt, 4-gait, 5-gait
– Pace test
• Competition traits and riding ability traits from breeding
field-tests
– closely correlated
• The inclusion of competition traits in genetic evaluation
beneficial
– competition traits add information relating to the breeding goal
EAAP 2007
48
New heritability estimates
(Albertsdóttir et al., 2010)
Conformation h2
• Head
0.27
• Neck, w, s 0.49
• Back,h
0.31
• Proportions0.39
• Leg quality 0.43
• Leg stance 0.15
• Hooves
0.53
• Mane &tail 0.56
Riding ability
• Toelt
• Trot
• Pace
• Gallop
• Spirit
• Gen Imp
• Walk
h2
0.53
0.44
0.60
0.42
0.54
0.56
0.18
• Test-status 0.65
Genetic correlations between teststatus and other breeding field-test
traits (Albertsdóttir et al., 2010)
Conformation rA
• Head
0.41
• Neck, w, s 0.67
• Back,h
0.49
• Proportions0.69
• Leg quality 0.12
• Leg stance 0.00
• Hooves
0.46
• Mane &tail 0.25
Riding ability
• Toelt
• Trot
• Pace
• Gallop
• Spirit
• Gen Imp
• Walk
rA
0.82
0.63
0.68
0.77
0.85
0.87
0.12
Råd till den enskilde avlaren
• Var säker på “ditt produktionsmål”
• Avla bara på hästar som du gillar själv
• Använd så bra ston som möjligt (som du har
råd med!)
• Använd objektive information, använd WF
• Använd enbart hingstar med högt BLUP i de
egenskaper som ingår i ditt produktionsmål
• Undvik nära inavel (F%>5-7% för högt)
Målet hägrar Tack
Tillägg – Komplement till två frågor
som jag gav dåliga eller oklara svar på
• I beskrivning av avelsmålet på www.feif.org
(fizo 2010) står (översatt från engelska): ”det
officella avelsmålet lämnar utrymme för
betydande variation i mankhöjd. Önskvärd
spännvidd i mankhöjd är 135 till 145 cm”
• I mitt svar på minimum krav på BLUP index på
avelsston, svarade jag att själv sätter jag nedre
gränsen vid 115 i min egen avel. Detta är
naturligtvis för tuff gräns för att vara generell.
Jag räknande medel BLUP totalindex för svenska ston födda 1990-2007 (d v s
aktuella avelsston) Medelvärdet μ = 100 (99.8 för att vara exakt) och spridningen
SD = 7.5 indexenheter. Det betyder att ändast 2.5% av stona överstiger gränsen
på 115, 9.2% överstiger gränsen 110, ca 25% överstiger gränsen 105 og 50%
överstiger 100. Huvudregeln kan därför vara (om man ska vara en seriös avlare)
att inte betäcka ston med BLUP totalindex under 100. Sen beror det på
ambitionsgraden hur mycket var och en vill höja den ribban för egen del.
Gränsen på 115 är naturligtvis rätt hög.
