Ämnesomsättningen Handlar om flödet av materia och energi i levande organismer. Metabolismen Ett annat namn för ämnesomsättning. Består av en nedbrytande och en uppbyggande del. Katabolism – nedbrytande. Anabolism – uppbyggande. Katabolismen Här studerar vi hur näringsämnena kolhydrater, proteiner och fetter bryts ner. Katabola (som anabola) processer sker vid rumstemperatur och vid normalt pH. Vanligen sker inte reaktioner vid så låga temperaturer. Processen måste därför katalyseras av enzymer. Enzymer Är alla proteiner, alltså uppbyggda av aminosyror. Är de verktyg som cellen använder för att bestämma vilka processer som ska ske. En reaktion sker bara om det rätta enzymet är närvarande Verksamma organeller i cellen Vid nedbrytning av ämnen är det främst mitokondrien som är plats för processen, även om vissa steg sker i cytoplasman. Dock föregås inträdet av ämnena i cellen av både mekanisk ock kemisk nedbrytning i större delar hos högre stående organismer, som människor, tex. Detta sker i munhåla och mag-tarmkanalen. Kolhydrat, protein och fett. Kolhydrater bryts i munhåla och tolvfingertarm ner till glukos mha enzymet amylas. Proteiner bryts ner i magsäck och tolvfingertarm till aminosyror av enzymerna pepsin och trypsin. Fetter bryts ner till glycerol och fettsyror i tolfingertarmen mha gallsalter och enzymet lipas. Dessa enkla beståndsdelar tas upp av tarmslemhinnan till blodet (glukos och aminosyror), fettsyror tar omvägen via lymfan först. Transport in i cellerna sker sedan med hjälp av olika transportproteiner över cellmembranet. Energiutvinning? Hittills har ännu ingen energi utvunnits ur näringsämnena. Snarare har energi gått förlorad genom aktiva processer som tex transport över cellmembranet Cytoplasman Här genomgår glukosmolekylerna en process kallas glykolysen, en 10stegs reaktionsserie. Stegvis bryts glukos ner till pyruvatjoner, CH3COCOO- (s. 260) Nettoreaktionen av glykolysen är: Glukos + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 fosfat → 2 NADH + 2 pyruvat + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+. NAD+/NADH + H+ och ADP/ATP är sk. bärarmolekyler. ATP …tar upp, lagrar och transporterar energi. Det är bindningen mellan fosfatgrupp 2 och 3 som är så energirik. När den tredje fosfatgruppen spjälkas och bindningen bryts, frigörs energi. ATP ↔ ADP + Pi Molekylen kan åter laddas genom att koppla på fosfatgruppen igen. För den processen krävs energi. Aminosyrorna… Aminosyrornas nedbrytning är komplicerad. Detta beror på att aminosyrorna har så olika sidokedjor. En likhet finns dock, aminogruppen sitter på α-kolatomen. Denna aminogrupp kan tas bort på samma sätt från alla aminosyror. Det sker med två olika metoder. Transaminering och deaminering Aminogruppen kan överföras till en ketosyra. Aminosyra1 + ketosyra2 ↔ ketosyra1 + aminosyra2, Ex: alanin + α-ketoglutarsyra ↔ pyrodruvsyra + glutaminsyra Genom transamineringar (där aminogruppen flyttas) kan det bildas amino- och ketosyror som kroppen just då bättre behöver. Men om det finns överskott på aminosyror i cellen, kan glutaminsyran ovan oxideras vidare. Då bildas ammoniak och αketoglutarsyran återbildas. Mitokondrien Här sker vidare nedbrytning av fetter sk. βoxidationen Fettsyrorna bryts ned stegvis via oxidation. I ett av stegen är det β-kolatomen som oxideras, därav namnet. Efter fem steg har kolkedjan kortats med två kolatomer. Dessa har bildat en acetygrupp. Acetylgruppen binds till en bärarmolekyl, CoA och bildar acetyl-CoA. Produkter av ett varv är också FADH2 och NADH + H+ Resten av kolkedjan går ett varv till och två kolatomer spjälkas av… I mitokondrien sker även citronsyracykeln eller krebs cykel. pyruvatjonen .. Från glykolysen kan gå vidare tre vägar. Den kan i vissa organismer jäsas till etanol och koldioxid. Den kan under syrefattiga förhållande bilda mjölksyra. Vanligen (hos människan) förs pyruvatjonen in i mitokondrien via transportproteiner. Det spjälkas en koldioxidmolekyl, samtidigt som en vätebärare, NAD+ ”laddas” med väte till NADH+H+ , en acetylgrupp bildas och sätts på en bärarmolekyl, CoA. Acetyl-CoA bildas. Citronsyracykeln Här inträder nu karboxylsyror från trans- och deamineringen, acetyl-CoA från β-oxidationen och glykolysen, in i citronsyracykeln. Citronsyracykeln är en serie av åtta reaktioner som alla sker innerst i mitokondrien. Namnet kommer av citronsyra, som är en av mellanprodukterna i reaktionsserien. Cykeln börjar med att acetyl-CoA kopplas till oxalättiksyra och bildar citronsyra. Ett antal reaktioner följer dör olika syror bildas och omvandlas. De första två syrorna har sex kolatomer. I steg tre oxideras isocitronsyra, en NAD+ laddas, en CO2 – molekyl spjälkas av och bildar α-ketoglutarsyra (samma molekyl som bildas vid transamineringen. Det är alltså i detta steg som α-ketoglutarsyra från proteinerna träder in i citronsyracykeln). I steg tre oxideras α-ketoglutarsyra, en NAD+ laddas och en CO2-molekyl spjälkas. Nu har syramolekylen bara 4 kolatomer kvar (2 har ju avgetts i två CO2) Oxalättiksyra återbildas samtidigt som en NAD+ laddas och vi är tillbaka där vi började. Ett fullständigt varv i citronsyracykeln (alltså för inträdet av en acetyl-CoA) kan vi skriva sumaformeln: Acetyl-CoA + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi + 2H2O CoA + 2CO2 + 3NADH + 3 H+ + FADH2 + ATP (Vatten krävs för att få syret i koldioxiden, de rosamarkerade från steg jag inte nämnt ovan) I mitokondriens innermembran Här sker cellandningen, slutstationen för näringsämnena Det är först här som stora mängder ATP skapas. Kolatomerna i näringsämnena har redan oxiderats så långt det är möjligt, till CO2. Här, i elektrontransportkedjan (eller andingskedjan), ska väteatomerna, som är bundna till alla de bärare som laddats under vägen hit, oxideras till vatten. I mitokondriens inre membran sitter en serie med enzymer som tar emot elektroner från vätebärarna samtidigt som H+ förflyttas över innermembranet till utrymmet mellan yttre och inre membranet. På så vis byggs en laddnings och koncentrationsgradient upp. I det sista enzymkomplexet överförs elektronen till ½O2, som då kan förenas med två H+ och skapa vatten. I membranet sitter också ett enzym, ATPsyntas som låter vätejoner strömma tillbaka till inre matrix, systemets energi minskar i systemet (gradienten mellan de två utrymmena) och används till att syntetisera ATP från ADP och Pi. För varje NADH + H+ som oxideras skapas 3 ATP. Notera att för transport in av 1 mol NADH i mitokondrien (från glykolysen) krävs 1 mol ATP, så netto av en NADH som kommer från glykolysen blir egentligen bara 2 ATP Electron transport chain ATP synthase Electron transport chain song Anabola reaktioner Nedbrytande och uppbyggande processer kan inte ske samtidigt i cellen. Då blir det ”rundgång” och bara värme produceras. Cellen styr detta genom att kopplas på eller stänga av de enzymer som katalyserar reaktionerna. De nedbrytande och uppbyggande reaktionerna sker ofta i olika delar av cellen. Β-oxidationen och citronsyracykeln sker i mitokondrien medan syntes av fetter, aminosyror, proteiner, nukleotider och kolhydrater sker i cytoplasman. Bildande av kolhydrater Glukos skapas i en motsattsreaktion till glykolysen, glykoneogenesen. Utgångsmaterialet är pyruvat och enzymerna som katalyserar reaktionsstegen är de samma. Fettsyrasyntes Utgår från acetylgruppen i acetylCoA. Speciella enzym kopplar ihop acetylgrupper till långa kolvätekedjor. För detta krävs att acetylgrupperna reduceras med hjälp av väteatomer från vätebärare och energi. Det kostar en hel del ATP att bygga en fettsyramolekyl. Största delen av fettsyrorna reagerar med glycerol till fett och lagras som energireserv. Proteiner Våra celler kan tillverka de flesta aminosyrorna, exempelvis genom transaminering. Karboxylsyror från citronsyracykeln kan också amineras till aminosyror. Vissa aminosyror, de essentiella, måste tillföra med proteiner i maten. Hur aminosyrorna kopplas ihop till proteiner tittar vi på i detalj i nästa kapitel. Fotosyntesen Hur växter omvandlar icke organiska föreningar, till organiska. Fotosyntesen sammanfattas med formeln: CO2 + H2O C6H12O6 + O2 Ser hyfsat enkelt ut va? Jo, men det ligger lite mer bakom reaktionsformeln. I kloroplasternas tylakoidmembran bygger klorofyllmolekylerna upp sk antennkomplex, vilka har många delokaliserade och lättrörliga elektroner. Det är dessa elektroner som fångar fotoner från ljuset och lyfts till högre energitillstånd. Därmed blir de ännu mer lättrörliga. Fotosystem II och I I tylakoidmembranet sitter också två reaktionscentran (proteinkomplex), fotosystem II och fotosystem I. De energirika elektronerna som skapas i antennerna i fotosystem II tas om hand av vätebäraren plastokinon, Q, som bilad QH2 tillsammans med protoner från tylakoidens utsida. Elektronerna som nu saknas i antennen tas från ett mangankomplex, som då blir starkt elektropositivt. Mangankomplexet tar istället elektroner från vatten. Det är alltså fotosystem II som spjälkar vatten till syrgas och protoner. Protonerna som skapas hamnas på insidan av tylakoidmembranet och en protongradient uppstår (likt den i cellandingen). I fotosystem I tas antennens elektroner upp av proteinet ferredoxin, som sitter på tylakoidmembranets utsida. Där laddas vätebärare NADP+ av elektronerna och vätejoner till NADPH+H. De elektroner som nu fatts i fotosystem I tas från de laddade QH2, som skapades i fotosystem II. QH2 oxieras till Q + 2H+ Q ladddes från början med H+ från utsidan och lämnar nu H+ på insidan, vilket ytterligare ökar protongradienten mellan tylakoidens in och utsida. Precis som i elektrontransportkedan används nu den uppbyggda protongradienten att driva ett ATP – syntas. (dock är detta ATP – syntas något mindre effektivt än det vi har i elektrontransportkedjan. Som slutresultat har vi från fotosystem II och I och från ATP – syntas fått laddade NADPH, ATP och avfallet, O2. Mörkerreaktionen Det är under denna delen av fotosyntesen som glukos bildas. Kolatomerna i glukos kommer från luftens koldioxid och de skapade NADPH och ATP från ljusreaktionerna använd för att ”fixera” kolet. Mörekerreaktionen är inte direkt beroende av ljus och kan fortgå i mörker, så länge det finns NADPH och ATP. (det sker givetvis också under dagen, i ljus) Glukosen används av växten som byggnadsmaterial, då i form av cellulosa och som energireserv i form av stärkelse. CAM-växt, växt med ett metaboliskt och fysiologiskt system som gör det möjligt att utföra fotosyntes om dagen men ta upp koldioxid om natten, vilket minskar vattenförlusten. Exempel på CAMväxter är fetbladsväxter och kaktusväxter.