Ekens tillväxt i konkurrens med andra trädarter – en undersökning i Bokhultets naturreservat Jimmy Danielsson Examensarbete för naturvetenskaplig magisterexamen i Biologi Ekologisk Zoologi, 30 hp, vt 2015 Institutionen för biologi och miljövetenskap Göteborgs universitet Handledare: Frank Götmark Examinator: Johan Höjesjö SAMMANFATTNING Eken är ett vackert välkänt inslag i vår landskapsbild som inte bara uppskattas för sitt goda virke och sin uppenbarelse av oss människor – den har dessutom en biologisk nyckelroll för lavar, svampar och upp till 900 insektsarter varav ett femtiotal är helt beroende av trädet för sin arts överlevnad. I takt med att öppna ängs- och hagmarker har tillåtits växa igen har den ljusälskande eken konkurrerats ut av andra träd och buskar och stora välvuxna ekar återfinns numera ofta i naturreservat och nationalparker. Även där måste eken hävda sig i konkurrens med andra mer skuggtåliga träd. Det är därför intressant att undersöka hur eken tillväxer och påverkas av konkurrens av andra träd och då framförallt den skuggande boken. Har det någon betydelse för ekens tillväxt att gallra ut andra träd runt omkring eller kan man låta det växa fritt med fri konkurrens? I Bokhultets naturreservat undersöktes 107 ekar med avseende på tillväxt. Resultaten visar att ekens tillväxt påverkas negativt av andra träd som växer tätt intill. Ekarna som växer med dåligt med ljus tappar också blad på lägre grenar som dör och allt lövverk blir koncentrerat till kronan, där det lilla ljuset finns. Bok hade en särskild negativ påverkan på ekens tillväxt när den växer tätt intill, vilket troligen har att göra med att boken är skuggtolerant och har ett väldigt tätt lövverk som stänger ute inkommande solljus för andra trädarter. Boken har dessutom en väldigt lång lövsättningsperiod från tidig vår till sen höst. Döda grenar på ekens stam visade sig vara en bra indikator på en dålig tillväxt för eken, men även mängden omgivande träd reducerade tillväxten. Slutsatsen är att för att eken ska kunna utvecklas och bli stor så krävs det att den får ljus runt sig. Detta kan uppnås genom att hålla markerna öppna med betning, eller röja bort andra träd runt eken (t.ex. naturvårdsgallring). ABSTRACT The oak-tree is a beautiful well-known feature of our landscape that is not only appreciated for its high-quality wood and its appearance - it also has a biological key role for lichens, fungus and up to 900 insect species of which around fifty are completely dependent on the tree for its survival. As the open meadows and pastures have been allowed to overgrow, the light-loving oak has to compete with other tree species and bushes. Well grown oaks are now merely found in nature reserves and national parks. Even in these areas, the oaks must assert itself in competition with other more shade tolerant trees. It is therefore important to examine how the oak-tree grows, and is affected by competition from other trees and especially the shading beech. Does culling of trees around the oaks have any significance for the growth of oaks, or can it be left to grow undependably with free competition from other trees? In Bokhultet’s nature reserve, 107 oak-trees have been measured and examined with respect to growth. The results show that the growth of the oak-tree is negatively affected by other trees growing in close proximity. Oaks that grow with low light loose its lower branches that die and all leaves become concentrated to the top crown where the only light can be found. Beech seem to have a special negative effect on oak growth when growing in close proximity, which probably has to do with the fact that the beech has a very tight foliage that eliminates the incoming sunlight for other tree species. Moreover, the beech has a very long foliage season from early spring to late autumn. Dead branches on the trunk showed to be a good indicator on low growth rate of the oaks. Conclusion is that for the oak to fully develop and become well grown a lot of light is needed. This can be done by keeping the area around open by grazing or removal of other trees around it (e. g. conservation weeding). INNEHÅLLSFÖRTECKNING INLEDNING............................................................................................................................................... 3 Bakgrund ............................................................................................................................................. 3 Tidigare studier ................................................................................................................................... 4 Syfte och frågeställningar .................................................................................................................... 6 METOD .................................................................................................................................................... 6 Beskrivning av provytan ..................................................................................................................... 6 Mätningsmetodik ................................................................................................................................. 8 Material ............................................................................................................................................... 9 Analysmetodik .................................................................................................................................... 9 RESULTAT .............................................................................................................................................. 10 DISKUSSION ........................................................................................................................................... 14 SLUTSATSER ........................................................................................................................................... 16 REFERENSER .......................................................................................................................................... 17 BILAGA ................................................................................................................................................... 19 INLEDNING Bakgrund För ungefär 10 000 år sedan drog sig den senaste inlandsisen över Skandinavien tillbaka norrut. Efter björk och tall så var eken (Quercus spp.) det första trädet att börja kolonisera det sterila landskapet. Den spred sig upp genom hela Sverige. För ungefär 5 000 år sedan fick eken och de flesta andra lövträd dra sig tillbaka söderut igen då klimatet åter blev kallare, och granen tog över norrifrån. Idag växer eken ända upp till den biologiska Norrlandsgränsen, och är ett av våra mest välkända och älskade träd. Ekar kan bli mycket gamla och det finns exemplar i vårt land som är runt 1 000 år gamla. Träden har en lång ålderdom och klarar skador bättre än många andra. Inget annat träd är värd för så många andra organismer. Ekens höga ålder anses vara en stor anledning då åldrandet gör att veden bildar rum och boplatser för 800900 olika insektsarter (Carlsson 2002). Forskning har visat att 58 stycken rödlistade vedlevande insekter är helt beroende av eken och skulle inte överleva utan den, och då framförallt gamla ekar. De gamla ekarna är också växtplatser för flera arter sällsynta lavar samt viktiga habitat för nedbrytare (Berg 2006). Förutom det stora biologiska värdet så har eken länge också ansetts som ett mycket värdefullt träd ekonomiskt då virket inte bara anses vara vackert utan också är av synnerligen god kvalitet om det får utvecklas bra. Trädet betraktas dessutom som ett vackert inslag i omgivningen och ett träd som många människor känner igen och har någon form av anknytning till. Så förutom dess biologiska värde har den också ett ekonomiskt, kulturellt och estetiskt värde. Eken trivs i öppna solbelysta miljöer och kan i sådana miljöer utvecklas till stora träd och under vissa betingelser också bli mycket gamla (Fig. 1). Till ekens nackdel har dessa öppna ängs-och betesmarker minskat drastiskt de senaste 100 åren. Hagmarker som förr hölls öppna av betande djur planteras idag igen eller växer helt enkelt igen (Jordbruksverket 2013). Figur 1. Fritt stående ekar med väl utvecklade kronor och lövbärande grenar lågt på stammen. 3 Lönsamheten att bedriva jordbruk, speciellt i skogsbygderna med sitt småskaliga odlingslandskap, blev allt sämre under 1900-talets senare del. Den förr uppodlade marken tilläts växa igen. På slättbygder ersattes hagmarker med uppodlad mark med grödor som gav större ekonomisk avkastning. På 1980-talet fick många markägare bidrag av skogsvårdsstyrelserna för att ersätta sina, ofta av diverse lövträd, igenväxta marker med gran och tall. Dessa snabbväxande monokulturer gav bra avkastning ekonomiskt men innehåller en förhållandevis väldigt liten biodiversitet (Fasth 2009 & Löf m.fl. 2008). Stora ekar är idag sällsynta i sitt utbredningsområde på norra halvklotet och återfinns idag i framförallt naturreservat och parker. Tidigare studier Då eken får stå i konkurrens med andra mer skuggtoleranta arter som alm, lönn, gran, lind och bok kommer den ljuskrävande eken att tillväxa dåligt och riskerar att dö (Götmark 2009). Bok och andra skuggtåliga trädarter kan växa tätt tillsammans och hindrar då en artrik undervegetation, då dessa stryper ljustillgången för markvegetationen. Undersökningar har visat att ek som växer i blandskogar med bok också har den lägsta virkeskvaliteteten (Loginov 2012). Skuggtoleranta träd kan växa upp högre och snabbare och kan konkurrera ut eken. Om eken inte får tillräckligt med ljus så släpper den grenar och fokuserar på kronan (King 2005). Undersökning på rödek i USA visade att träd med hög andel döda grenar växte betydligt långsammare och hade en högre risk att dö (Fig. 2) inom en sjuårsperiod jämfört med träd med låg eller ingen andel döda grenar (Lee m.fl. 2014). Figur 2. Ekar som växer trängda av andra träd och som i det dåliga ljuset tappar sina lägre grenar. 4 Undersökningar har också visat att konkurrens om ljuset spelar större roll än konkurrens om vatten och näringsämnen i marken för uppväxande ekplantor. Därför får konkurrens om ljuset anses vara den enskilt största begränsande faktorn för ekens tillväxt (Monrad Jensen 2011). För att det ljuskrävande trädet ska utvecklas på, för skogsägarens, bästa sätt så krävs det ganska stam fattiga bestånd, vilket betyder dåligt utnyttjad skogsareal. Det gör att det inte är ekonomiskt lönsamt med mycket ek på skogsägarnas marker (Carbonnier 1952). Unga ekplantor utsätts också för hårt viltbete vilket också påverkar lönsamheten negativt (Götmark m.fl. 2005). Ekar som står i trängda positioner i bestånd med andra träd, såsom bok, kan dock återhämta sig snabbt och utveckla en stark krona, om det skulle gallras runtomkring eken (Barklund 2002). Dock så har man sett att om eken har tagit för stor skada och om mer än 50 % av kronan har försvunnit, så är det stor risk att eken kommer att dö även om det öppnas upp runt trädet. Naturvårdsgallring har i tidigare studier visat sig kunna gynna ljuskrävande träd som eken att framförallt utveckla en större krona men den relativa tillväxten visade sig inte ha en så tydlig effekt. De som gynnades var framförallt buskar som hassel, brakved, fläder och skogstry (Götmark 2010). En studie i södra U.S.A. (Spector & Putz 2006) visar att eken normalt sett börjar förgrena sig 2-4 meter över marken och kronan sprider ut sig som en följd av att grenarna tyngs ner. Ett tydligt samband kunde ses mellan ekens minskning av kronans yta och angränsande träds totala kronyta, där ekar som utsätts för igenväxning och konkurrens av andra träd också växer betydligt sämre. Studien föreslår att man ska efterlikna gammalt betesbruk för att få tillbaka eken, som också där ses som historiskt och kulturellt viktig, inte bara ekologiskt och ekonomiskt. Intresset för att bevara en biologisk mångfald, (delvis tack vare EU-stöd) och att se skogen som rekreationsområde har dock gjort att lövträd har ökat de senaste åren. Den mesta delen av lövträdsökningen som skett har dock uppkommit av spontan igenväxning. Andelen ek har ökat i Sverige och täcker idag ca 3,4 % av virkesförrådet i Sverige (Loman 2010). Mellan 1995 och 2005 ökade volymen lövträd i södra Sverige med 27,7% men Götmark (2010) konstaterar att då arealen produktiv skogsmark minskat så måste det innebära att träden bara växt upp och bestånden tätnat istället för att breda ut sig. Dessa täta bestånd missgynnar flera olika arter av örter, gräs, insekter samt stora träd (t.ex. ek), som är viktiga för den biologiska mångfalden. Ekens krona släpper igenom mycket ljus vilket gynnar en artrik undervegetation (Smit 2012) och ljuset är också viktigt för nya ekar då de även är ljuskrävande som unga plantor (Monrad Jensen 2011). Den relativa tillväxten är också större hos små plantor än stora träd (King 2005). Undersökningar har också visat att det är viktigt att störningar får ske, såsom vindfällen och skogsbränder. På detta vis så uppstår ljusluckor där eken kan växa upp (Bobiec 2007, Götmark & Kiffer 2014). Eken kan växa i många olika sorters jordarter men trivs bäst i ett djupt jordlager gärna med innehåll av lera, och gärna med inblandning av morän (Almgren 2003). Det viktigaste för att eken ska trivas verkar vara att den får stå ljust, och inte betas. Då arealen skyddad skog ökar i Sverige så behövs det kunskap om hur dessa ska skötas. Naturreservat med ekbestånd har oftast som uppgift att bevara en stor biologisk mångfald och 5 därför är det viktigt med kunskap om just ekens tillväxtkrav och under vilka betingelser som den växer optimalt. Förvaltare av naturreservat ställs ofta inför problem då man vill minimera mänsklig påverkan så mycket som möjligt, samtidigt som ett ekosystem som utsätts för fri konkurrens missgynnar konkurrenssvaga arter som eken. Vad är det vi vill bevara? Utom allt tvivel är att om vi vill ha en artrik miljö så är det viktigt att eken får finnas kvar och utvecklas och får bli stor och gammal, och även får ligga kvar efter den har dött. Undersökningar har visat att de vedlevande insekterna som lever på död ved helst vill ha ekar med en diameter av minst 1 meter (Jonsell m.fl. 1997), så det är också viktigt att ekarna får tillåtas att bli stora. Så varför ska vi då bry oss om att bevara ekarna? Eken växer som beskrivet länge, men långsamt. Förhindrar vi tillväxten (genom att låta andra konkurrenskraftiga arter ta över) hos de gamla ekar vi har idag, så förlorar vi inte bara ett fantastiskt vackert träd att uppleva; vi förlorar också en del av vår historia. Vi är inte direkt beroende av dessa gamla ekskogar, men många andra arter är det, och riskerar att försvinna. Som sagts tidigare så är otroligt många andra arter direkt beroende av eken, men eken i sig bidrar också till att skapa en ljusare miljö, med en artrikare undervegetation. Då eken är en viktig länk i flera olika näringskedjor skulle detta kunna få stora konskevenser som inte går, eller tar mycket lång tid att rätta till igen. Syfte och frågeställningar Syftet med denna uppsats är att ta reda på hur eken tillväxer och påverkas av konkurrens från andra träd och då framförallt bok. Har det någon betydelse för ekens tillväxt att gallra ut andra träd runt omkring eller kan man låta det växa fritt med fri konkurrens? Resultatet kan vara underlag för vidare skötselplan för naturreservat, och då framförallt i naturreservatet Bokhultet i Kronobergs län som är det område där uppsatsens datainsamling bedrivits. Utifrån ovan beskriva problem är ett antal frågor särskilt intressanta: Hur påverkas ekens tillväxt (diameter-tillväxt) av konkurrens från andra träd? Påverkas eken i olika grad beroende på vilka arter den konkurrerar med? Finns det några bra indikationsmått på ekens kondition och tillväxt? METOD Beskrivning av provytan Undersökningen utfördes i Bokhultets naturreservat i Kronobergs län (Fig. 3). Reservatet som är 335 hektar stort består främst av en sammanhängande skog av bok, vilken här växer på sin nordgräns (Fig. 4). Reservatet bildades 1994 med syftet att behålla områdets naturvärden samt främja allmänhetens möjligheter till friluftsliv. För att syftet skall kunna nås krävs att stora delar av reservatet utvecklas fritt och andra delar sköts med stor hänsyn till förekommande skyddsvärda arter (Växjö kommun 2008). Området var förr till stor del odlat och betat och hölls då öppet. Försvarsmakten tog över området i början av 1900-talet och området tilläts då 6 växa igen, bl.a. med ek, då inget skogs- eller jordbruk förekom. Området är idag rikt på insekter och fåglar, lavar och svampar som trivs i den döda veden som bildas av döda och döende träd. Figur 3. Undersökningslokalen Bokhultets naturreservat i Kronobergs län (Växjö kommun, 2008). Det råder idag en osäkerhet hur reservatet ska skötas. Om det ska tillåtas fri konkurrens eller om vissa missgynnade träd, såsom eken, ska få en hjälpande hand genom att t.ex. hugga ned träd runtomkring ekarna. En viss huggning har skett runt vissa träd i hopp om att underlätta dess tillväxt. Huggningsstudier bedrivs i det s.k. Ekprojektet vid Göteborgs universitet (www, Göteborgs universitet). Reservatet fyller också ett stort syfte som rekreationsområde för allmänheten och är mycket populärt bland invånarna. 7 Figur 4. Vacker och inbjudande bokskog. För eken är det dock inte lika gästvänligt då boken tar upp det mesta av ljuset och erbjuder en mörk växtplats hela tillväxtsäsongen. Mätningsmetodik En mätning av trädens omkrets utfördes av Växjö kommun 1997 då 800 träd i Bokhultet undersöktes, varav ca 300 träd var ekar. Syftet var att märka ut ”framtidsträd” som man såg hade en potential att växa bra och bli gamla. Ekar som man inte trodde skulle växa så bra mättes inte. Dessa träd mättes återigen 2014 för att studera deras tillväxt. För denna undersökning valdes 107 ekar slumpvis ut. Urvalet gjordes dels för att få en spridning storleksmässigt på ekarna men också för att få en spridning utifrån växtmiljö i reservatet. Ekarna i undersökningen växte samtliga inom reservatets gränser och bland växtplatserna fanns öppna hagar, täta bokskogar och våtare alkärr. Ekarna i undersökningen är alla märkta med ett nummer för användning i framtida studier. Mätningarna utfördes under september till november 2014, medan träden fortfarande hade kvar en del av sina löv för att underlätta identifiering. Vid varje ek mättes en cirkelformad yta upp med en radie av 10 meter från trädet (Fig. 5). I detta område mättes samtliga träd (enligt standardiserat bröstmått på 1,3 m över marken) över 5 cm i diameter och deras grundyta beräknades (arean av cirkeln vid angiven höjd). En total summerad grundyta av alla träden runt varje ek beräknades. Varje träd inom det uppmätta området kring eken artkategoriserades. Vidare räknades även antalet småträd (< 5 cm diameter) i det uppmätta området. Antalet döda grenar (> 5cm diameter) på eken uppskattades som ett procenttal av totala antalet grenar. Kronans position i förhållande till omgivande kronor uppskattades genom att dela in ekarna i fyra olika kategorier: D = Kronan över dominerande krontak (höjden där en majoritet av omgivande träds kronor befinner sig) CD = Kronan i höjd med dominerande krontak Intermediate = Kronan något under dominerande krontak Overtopped = Kronan helt under dominerande krontak 8 Figur 5. Mätområdets utformning runt varje ek Material Måttband – För mätning av omkrets på träden. Mätpinnar – För att märka ut gränser för mätområdet och lättare se vilka träd som föll inom det uppmätta området. Karta över området – Med utmärkta positioner för de numrerade ekarna. Kikare – För identifikation samt för att lättare kunna se och räkna döda grenar högt upp i trädkronan. Analysmetodik All fältdata antecknades och kategoriserades i programmet Excel. Förklaringsvariabler som mättes var döda grenar på ekens stam, total grundyta av omgivande träd, total grundyta av bok, antalet småträd runt boken samt kronans position i förhållande till omgivande träd. Dessa variabler testades mot den relativa stamtillväxt med hjälp av en stegvis linjär multipel regressionsanalys (SPSS). Stamtillväxten beräknades genom att beräkna grundyteökning (cm2; differens mellan andra mätning och första mätning) dividerat med totalgrundyta för trädet vid första mätning, x 100, för att få ut total relativ stamtillväxt i %. Grundytan beräknades genom att beräkna arean av cirkeln för trädet vid brösthöjd (A = πd2/4). 9 RESULTAT Totalt undersöktes 107 stycken ekar. Diametrarna varierade från 31,2 cm till 108,9 cm med ett medelvärde på 58,6 cm. Den relativa stamtillväxten i grundyta varierade från 5,3 % till 144,8 %, med ett medelvärde av 34,1 %. Totalt mättes 1319 träd runt ekarna, fördelat på 17 olika arter. Antalet träd runt varje ek varierade från 0 till 32 stycken och med totala grundytor på mellan 0 och 17 320 cm2 (Tabell 1). Tabell 1. Summering av uppmätta värden och medeltal Antal ekar mätta 107 Medeltal diameter 58,6 Medeltal relativ tillväxt 34,1% Medeltal summerad grundyta 6552 cm2 Antal träd mätta 1319 Medeltal träd runt ekarna 12,3 Medeltal andel döda grenar 15,5 % Medeltal andel bok av summerad GY 26,0% Ek och bok var de två klart dominerande trädslagen både vad gäller antal träd (Fig. 6) och totalt summerad grundyta runt varje ek (Fig. 7). Figur 6. Fördelningen av olika trädarter av de uppmätta träden. n = 1319 10 300000 250000 200000 Summerad 150000 grundyta (cm2) 100000 50000 Trädslag Ask Äpple Brakved Hassel Alm Lönn En Hägg Sälg Gran Rönn Tall Asp Klibbal Björk Bok Ek 0 Figur 7. Fördelningen av olika trädarter baserat på summerad grundyta En uthuggning utfördes av Växjö kommun 2012 och runt 29 av ekarna fanns stubbar från 1-9 träd. Dessa träd höggs runt ekar som ansågs vara trängda och för att underlätta för ekarna att utvecklas bättre. Inget tydligt samband kunde ses i tillväxt hos dessa ekar. Många av dem har en låg tillväxt, och det var ju anledningen till att det höggs runt dem. Resultaten visade ett tydligt negativt samband (Fig. 8) mellan ekens relativa tillväxt och den totala summerade grundytan runt varje ek (p = 0,017, n = 107). 160,00 140,00 120,00 100,00 Relativ tillväxt 80,00 grundyta (%) 60,00 40,00 20,00 0,00 0 5000 10000 Total summerad grundyta 15000 (cm2) Figur 8. Diagramet visar den summerade grundytan runt varje ek i relation mot ekens relativa tillväxt 11 20000 Då endast ekar som hade bok runt sig, tillsammans med andra träd, togs med i testet (Fig. 9) så visades ett negativt samband (p = 0,022, n = 64). Ekar utan bok runt sig (n = 43) gav p = 0,306. 90 80 70 60 Relativ tillväxt % 50 40 30 20 10 0 0 5000 10000 Summerad GY bok 15000 20000 cm2 Figur 9. Diagrammet visar summerad grundyta av bok runt varje ek i relation mot ekens relativa tillväxt. Det starkaste sambandet visades mellan andel döda grenar på eken mot den relativa tillväxten (p < 0,001, n = 107), där det framgår att stor andel döda grenar på ekens stam är starkt negativt korrelerat med dålig tillväxt (Fig. 10). 160,00 140,00 120,00 100,00 Relativ tillväxt 80,00 grundyta (%) 60,00 40,00 20,00 0,00 0 10 20 30 40 50 Andel döda grenar (%) Figur 10. Andelen döda grenar på ekarna i relation till deras relativa tillväxt. 12 60 70 80 Döda grenar på ekarna visade sig vara den starkaste förklaringsvariabeln för ekens tillväxt i analys med hjälp av multipel regression (p < 0,001, n = 107). Denna variabel testades tillsammans med andra variabler och döda grenar visade då starkast förklaringsgrad, tillsammans med total grundyta (p = 0,017, t = 2.42, R2 = 20,6 %) och andel bok (p = 0,022). Vid samkörning i analysen med döda grenar och total grundyta så ökades modellens styrka med R2värde (adjusted) från 0,170 till 0,206 vilket betyder att sambandet stärks ytterligare: båda variablerna tillsammans bidrar till att förklara variationen i stamtillväxt (Bilaga). Men oförklarad variation kvarstår (R2 på 0,206 = 21 %, innebär att 79 % av variationen är oförklarad). Resultaten visade också att ekar som växte under det dominerande krontaket (intermediär) hade en betydligt lägre tillväxt (10,1 % mot 34,1 % totalt, n = 3) medan de som växte över krontaket (D) hade en något högre tillväxt (36,7 %, n = 11, Tabell 2). Majoriteten av ekarna i undersökningen hade sin krona i nivå med övriga omgivande träd (CD). Tabell 2. Antal ekar fördelat på kronans position i förhållande till omgivande träd. CD 93 D 11 Intermediate 3 Overtopped 0 Runt varje ek räknades antalet småträd (< 5cm i diameter) och testades som variabel mot relativ stamtillväxt. Detta visade dock ingen signifikans (p = 0,366, n = 107). 13 DISKUSSION Av resultatet framgick att ekens tillväxt påverkas negativt av konkurrens från träd som växer i dess närhet. Ett samband kunde också ses i att boken påverkar ekens tillväxt extra negativt då den växer intill. Av de ekar som hade mer än 80 % andel bok i summerad grundyta så var medeltillväxten endast 13,7 % (medeltillväxt totalt 34,1 %). Urvalet var dock endast 8 stycken ekar så inga långtgående slutsatser kan dras av detta, men det kan ändå indikera en negativ betydelse. Sambandet då den relativa tillväxten testades mot alla träd gav p = 0,017 medan när bara ekar med bok runt sig testades gav p = 0,022. Detta kan förklaras med att stickprovet var större när alla träd räknades mot då bara ekar med bok runt sig testades, vilket ger ett lägre p-värde då stickprovet är större, givet att samband finns (n = 107 mot n = 64). Bokens negativa betydelse skulle kunna förklaras av att boken är skuggtolerant, har stort bladverk även i skuggig miljö och kan växa tätare tillsammans än de flesta andra träden. En annan faktor som kan spela in och bidra till bokens speciellt negativa effekt är att den behåller sina löv längre än de flesta andra träden, speciellt jämfört med eken. Den får sina löv tidigare än de flesta andra träden också, inklusive eken, vilket betyder att eken under sin tillväxtperiod måste konkurrera med bokens täta lövmassor. Detta bidrar till att träd som ek och ask som slår ut sent och växer med bok runt sig får en stor beskuggning under lång del av sin tillväxtperiod. Något som inte framgår i undersökningens data men som noterades i fält var att bok också växte närmare ekstammen än vad t.ex. andra ekar gjorde. Eken höll sig ofta på ett avstånd av 10 meter från varandra medan andra träd som bok och rönn oftare växte tätare inpå eken. Den totala summerade grundytan visade ett tydligt samband och en negativ inverkan på tillväxten men säger inget om hur fördelningen runt eken var. 10 000 cm2 kan vara fördelat jämnt runt eken eller bara på ena sidan. Om sydsidan till exempel är öppen så skulle man kunna tänka sig att eken inte påverkas lika negativt då den fortfarande får tillräckligt med ljus. Ekar med stor andel döda grenar hade en låg tillväxt och här syntes ett tydligt samband. Det är i studier visat (King 2005) att eken släpper grenar längre ner på stammen om de inte får tillräckligt med ljus utan koncentrerar sig på sin krona där ljuset finns. Döda grenar kan vara en tydlig markör för att eken tillväxer dåligt och är i dåligt skick, vilket även visats i Ekprojektets studier (Götmark 2009, 2010). De båda faktorerna döda grenar och relativ tillväxt påverkar givetvis varandra, dålig tillväxt ger döda grenar och döda grenar ger dålig tillväxt. Då ingen observation på antalet döda grenar gjordes vid den första mätningen 1997 så är det förstås svårt att veta hur länge de har varit där. Döda grenar på gamla ekar kan ses som en naturlig del i åldrandet (Carlsson & Hagman 2002) och det finns ingen data på hur gamla dessa ekar är. Ingen mätning gjordes av ljus runt själva kronan på eken. Huvudanledningen till detta var att lövverket var på väg att försvinna från många träd när mätningarna gjordes på hösten och skulle bli svårt att få bra värden. Andelen döda grenar kan nog återspegla detta ganska bra där en hög andel döda grenar betyder en trängd krona med lite ljusinsläpp, baserat på tidigare studier (King 2005). 14 Runt 29 av 107 ekar har Växjö kommun huggit bort andra träd som skuggat eken. Detta gjordes 2012 och den korta tidperioden får nog anses inte ha haft någon större effekt ännu på ekens tillväxt. Framtida studier av dessa ekar kanske kan visa effekterna av denna åtgärd. Många av undersökningarna som gjorts tidigare på ekens tillväxt har visat att eken tillväxer dåligt och förutom liten biomassa per yta så tillverkas ett virke av låg kvalitet. Detta är naturligtvis dåligt ut ett ekonomiskt perspektiv, men för naturvården är det knappast någon nackdel så länge inte träden dör i förtid. Kanske kan den dåliga kvaliteten hos eken då den växer med bok bidra till att virket blir en bättre miljö för vedlevande insekter och svampar, och då också bli en födokälla för fler arter. Problemet är väl i så fall att eken inte växer sig tillräckligt stor för att överleva i dessa miljöer. Även om urvalet var litet så visades en skillnad där ekar som växte under krontaket tillväxte dåligt medan ekar som växte ovanför krontaket bara marginellt påverkade tillväxten positivt. Inget av dessa värden går dra några statistiska slutsatser ifrån men det går ju att spekulera i att för eken så spelar det mest roll med ljus runt omkring trädet och inte bara uppe vid kronan. Detta då tillväxten inte ökade nämnvärt men minskade desto kraftigare om även kronan var överskuggad. Resultaten och undersökningar som diskuterats har bara handlat om ljustillgången. Inga mätningar gjordes på markförhållandena såsom pH-värde, vatteninnehåll, struktur eller näringsämnesinnehåll. Skillnader här kan förklara den oförklarade variationen på 79 %, så dessa faktorers effekt är oklar och kan vara föremål för vidare studier. Vad gäller ekens naturliga föryngring så påverkas groende och uppväxande ekar negativt av en dålig ljustillgång. Andra faktorer som kan tänkas påverka negativt kan vara betestryck av ekollon och unga plantor. Vildsvin kan konsumera stora mängder ekollon och studier har visat att de inte hjälper till med fröspridning då fröna blir ogrobara efter passage i deras magoch tarmkanal (Larsson 2010). Det fanns mycket spår av vildsvin i Bokhultet (uppbökade gropar etc.). Kanske kan de ha en negativ påverkan den naturliga föryngringen av eken? Även rådjur har visat sig kunna utgöra högt betestryck på unga ekplantor (Götmark m.fl. 2005). Syftet med naturreservatet Bokhultet är att behålla områdets naturvärden och främja allmänhetens möjligheter till friluftsliv. Området är känt för sin väldigt vackra bokskog, och även boken har arter som är helt beroende av den. Boken och eken går dock inte så bra ihop tillsammans. Får boken breda ut sig helt fritt så kommer den att hindra dessa de gamla ekarna, som fanns där innan boken kom dit, att åldras. För naturvärdenas skull, om vi pratar en hög biologisk mångfald, så är det bästa förstås att få en mångfald av miljöer och därmed en mångfald av arter. Kanske det bästa är att satsa på de ekar som fortfarande inte är övervuxna, så att de får en chans att utvecklas, och åldras på för eken bästa möjliga sätt. Det kanske är för sent att rädda de ekarna som står inne i den mörka bokskogen? Kanske är mänskliga åtgärder så som gallring bara konstgjord andning, för ekar som inte kommer att kunna åldras långsiktigt. Gallringen kan dock vara gynnsam för andra arter växter, svampar och djur. Vidare studier behövs på området. 15 SLUTSATSER Resultaten i denna uppsats visar att: Ekens relativa stamtillväxt påverkas negativt av konkurrens av andra träd som växer tätt inpå den. En hög andel bok som växer inpå eken påverkar dess tillväxt särskilt negativt. En hög andel döda grenar på ekarna är en bra indikator på dålig tillväxt hos eken. Eken är väldigt viktig för ett stort antal organismer som antingen är direkt eller indirekt beroende av att det finns ekar i varierande storlek och ålder, där framförallt grova ihåliga ekar har visat sig särskilt betydelsefulla. För att en ek ska bli stor, och utveckla den miljö många organismer är beroende av (t.ex. håligheter) så krävs det att den får växa upp i en ljus miljö utan negativ konkurrens av skuggtåliga träd såsom bok. Vidare studier och tillgänglighet av resultat och rådata Rådata och vidare information finns tillgänglig via Göteborgs universitet, genom prof. Frank Götmark, hos Lars Andersson på Växjö kommun eller hos författaren, kontaktuppgifter nedan. E-postadress: [email protected] Postadress: Valhallagatan 25 352 35 Växjö Tack Jag vill tacka min handledare Frank Götmark för synpunkter, råd och korrekturläsning. Lars Andersson, kommunekolog på Växjö kommun, för tillhandahållande av data, kartor och utrustning. Jag vill också tacka Ingrid Naeslund för all hjälp i fält i ur och skur, goda synpunkter, korrekturläsning och allt tålamod. Tack! 16 REFERENSER Almgren, G., (2003). Våra ädla lövträd. Skogsstyrelsens förlag, Jönköping. Barklund, P., (2002). Ekskador i Europa. Skogsstyrelsens förlag, Jönköping. Berg, N., (2006). Age and size of hollow oaks and their associated lichen flora and beetle fauna. Linköpings universitet. Bobiec, A., (2007). The influence of gaps on tree regeneration: a case study of the mixed lime-hornbeam communities in the Bialowieza primeval forest. Pol. J. Ecol. 55: 441455. Carbonnier, C., (1952) Underväxtproblemet i kulturbestånd av ek. Statens skogsforskningsinstitut, Band 40, nr.1. Esselte, Stockholm. Carlsson, Å., Hagman, T., (2002). Gamla ekar. Billes, Mölndal Fasth, T., (2009). Betesmarkers naturvärdesträd i Östra Vätterbranterna. Gränna Skogsgrupp, Jönköping. Götmark, F., Berglund, Å., Wiklander, K. (2005). Browsing damage on broadleaved trees in semi-natural temperate forest in Sweden, with focus on oak regeneration. Scandinavian Journal of Forest Research. 20: 223-234. Götmark, F., (2009). Experiments for alternative management of forest reserves: effects of partial cutting on stem growth and mortality of large oaks. Canadian journal of forest research, 39: 1322-1330. Götmark, F., (2010). Skötsel av skogar med höga naturvärden. Svensk botanisk tidsskrift, volym 104. Uppsala. Götmark, F., Kiffer, C., (2014). Regeneration of oaks (Quercus robur/Q. petraea) and three other tree species during long-term succession after catastrophic disturbance (windthrow). Plant Ecol 215:1067–1080. Jonsell, M., (1997). Rödlistade vedinsekter – Var finns de? Fakta skog. SLU, Alnarp. King, D.A., (2005). Linking tree form, allocation and growth with an alometrically explicit model. Ecol. Model. 185:77-91. Larsson, E., (2010). Hur hanteras vildsvinets (Sus scrofa) populationstillväxt i Sverige idag? SLU, Skara Lee, C.A., Muzika, R.M., Voelker, S. & Holdo, R.M., (2014) Tree architecture as a predictor of growth and mortality after episode of red oak decline in the Ozark Highlands Missouri, U.S.A., 44: 1005-1012. Loginov, D., (2012). Oak in mixtures and monocultures. SLU, Alnarp. 17 Loman, J-O., (2010). Skog och skogsmark. Skogsstatistisk årsbok. NRS Tryckeri AB, Huskvarna. Löf, M., Madsen, P., & Stanturf, J.A., (2008) Restaurering av sydsvensk lövskog. Svensk botanisk tidsskrift, 102: 43-50. Uppsala. Monrad Jensen, A., (2011). Effects of facilitation and competition on oak seedlings. SLU, Uppsala. Spector, T., Putz & Francis.E., (2006). Crown retreat of open-grown southern live oaks (Quercus virginiana) due to canopy encroachment in Florida, U.S.A. Forest ecology and management 228: 168-176. Växjö kommun (2008). Skötselplan för Bokhultets naturreservat i Växjö kommun, Tekniska nämnden Växjö. Internetkällor Jordbruksverket, 2015. (www.jordbruksverket.se) Ängs- och betesmarkerna minskar http://www.jordbruksverket.se/pressochmedia/nyheter/nyheter2013/angsochbetesmark ernaminskar.5.5bc6627d140113bd547418d.html Göteborgs universitet, 2015. (www.gu.se) Biologisk mångfald, biobränsle och skötsel av igenväxt lövskog med ekar(Ekprojektet) http://bioenv.gu.se/personal/Gotmark_Frank/aktuella-projekt/ekprojektet 18 BILAGA Tabell 1. Uppmätta värden efter test med stegvis linjär multipel regression. Döda grenar som förklaringsvariabel samt tillsammans med total grundyta. ostandardiserade koefficienter standardiserad koefficient b-koefficient beta standardfel t-värde signifikans modell 1 relativ tillväxt (konstant) döda grenar 49,143 -0,972 4,132 0,204 -0,421 -4,758 0,000 modell 2 relativ tillväxt (konstant) döda grenar total grundyta 57,355 -0,814 -0,002 5,273 0,210 0,001 -0,353 -0,221 -3,873 -2,422 0,000 0,017 Tabell 2. Uppmätta R-värde för döda grenar och total grundyta. modell R R square Adjusted R-square 1 (döda grenar) 0,421 0,177 0,170 2 (döda grenar, total grundyta) 0,470 0,221 0,206 Tabell 3. Uppmätta värden efter test med stegvis linjär multipel regression. Döda grenar som förklaringsvariabel samt tillsammans med andel bok av total grundyta ostandardiserade koefficienter standardiserad koefficient b-koefficient standardfel beta t-värde signifikans modell 1 relativ tillväxt (konstant) döda grenar 49,143 -0,972 4,132 0,204 -0,421 -4,758 0,000 modell 2 relativ tillväxt (konstant) döda grenar bok grundyta 50,367 -0,724 -0,002 4,081 0,227 0,001 -0,314 -0,229 -3,193 -2,328 0,002 0,022 19