FAKTA Trädgård
Sammanfattar aktuell forskning • Nr 4, 2003
BOEL SANDSKÄR
Resistens mot äppleskorv kartlagd
• Äppleskorv orsakas av en svamp och yttrar sig som först olivgröna, sedan svarta fläckar på
blad och frukter.
• Det finns stora skillnader i resistens mellan olika äppelsorter.
• En för Sverige ny skorvras hittades i en kartläggning av äppleskorvraser.
• Mottagligheten för skorv har kartlagts för 450 sorter, planterade i Skåne.
• De mest resistenta sorterna var Priscilla, Nova Easygro, Prima, Warner´s King, Akane,
Katinka, Reglindis, Antonovka,Vanda, Discovery, Alfa 68, Mio och Beauty of Bath.
Foto: Boel Sandskär
Vy över fältet med äppleskorvindikatorer i Kivik. I detta försök kunde skorvras 7 rapporteras för första gången i landet.
O
mfattningen av den ekologiska äppleodlingen i landet
är under 100 hektar och odlingen ökar mycket blygsamt. I andra
europeiska länder sker en snabbare ökning, och stora satsningar görs för att
främja den ekologiska fruktodlingen.
Den totala ytan med svensk äppleodling är 1 600 hektar.
För att utöka den ekologiska odlingen måste många frågor besvaras,
däribland om växtskydd. Det här beskrivna forskningsprojektet initierades
för att identifiera viktiga skadegörare
och närmare undersöka äppleskorv i
ekologisk fruktodling.
Sorter för ekologisk odling
Ett syfte med studien var att identifiera lämpliga äpplesorter för ekologisk odling. Antal blad med äppleskorv räknades i ett sortförsök planterat på tre platser i Sverige.Vidare klassificerades skorvresistensen hos över
450 gamla och nya äpplesorter. Vilka
skorvraser som finns i Sverige undersöktes för första gången både i laboratorium och i fält.
I en ekologisk äppleodling med rader av prydnadsbuskar, inventerades
förekomsten av skadegörare och naturliga fiender.
Svamp specialiserad på äpple
Äppleskorv orsakas av en svamp (Venturia inaequalis) och är en av de allvarligaste växtsjukdomarna på äpple. Svampen är specialiserad på äpple och är
spridd över hela världen i områden där
äpplen växer. Både blad och frukt angrips. I faktarutan beskrivs svampens
biologi.
Symtomen börjar som olivgröna
fläckar på bladen (figur 1), gärna längs
bladnerverna. Fläckarna blir senare
mörka och nekrotiserade (med döda
partier) och vid svåra angrepp kan bladen falla av.
Frukterna infekteras ofta från foderbladen i början av säsongen. Fläckarna
blir svarta och expanderar i storlek
allteftersom frukten växer (figur 2).
En sen infektion ger många men små
skorvfläckar. Frukten kan också få
skorvsymtom under lagringen, så kallad lagerskorv.
FAKTAR UTA
Värst infektion efter ljummet vårregn
Äppleskorv tillhör svampdivisionen
Ascomycota, familjen Venturiaceae.
Infektionen börjar tidigt på våren
genom att så kallade askosporer
Svampen sprids därefter genom
konidier (vegetativa sporer), via
regnstänk och vind under resten av
växtsäsongen.
(sexuella sporer) slungas ut från
sporhus i de övervintrande äpplebladen. För att de nyutslagna bladen
ska infekteras krävs bladväta och en
viss temperatur under en viss tid. Är
Efter bladfallet på hösten övergår
svampen till ett saprofytiskt leverne
(lever av döda blad). På bladen korsar
sig svampen (sexuell fas) och anpassar sig därmed årligen till äpple-
temperaturen för låg eller om solen
torkar upp bladen för snabbt blir det
ingen infektion.
En typisk infektionsperiod börjar
efter ett ljummet vårregn. Asko-
träden i odlingen som den lever i.
I de övervintrande bladen bildas
därefter fruktkroppar (pseudothecier)
som är väl skyddade mot vinterns kyla.
På våren mognar askosporerna och
sporerna mognar fram under flera
månader, ungefär fram till midsommar.
infekterar nya äppleblad, och cirkeln är
sluten.
Växtförädling mot äppleskorv
Växtförädling av äpplen är en lång
process – minst 25 år är en vanlig
tidsrymd från en första korsning till en
färdig fruktsort. Växtförädlare har under många år försökt få in hållbar resistens (motståndskraft) mot äppleskorv
när de förädlar äpplen. Redan i början
av 1900-talet användes den ryska sorten Antonovka som källa till resistens.
Jakten på resistenta Malus-arter, bland
annat från Asien, gjorde att flera arter
med hög grad av resistens mot skorv
hittades. Problemet var att frukterna
var små, sura och i det närmaste oätliga.
På 1940-talet upptäcktes en resistent klon av prydnadsträdet Malus
floribunda (Hough, 1944). Denna klon
har sedan använts över stora delar av
världen som korsningsförälder till nya
friska äpplesorter. Resistensgenen identifierades senare och kallades för Vf.
I över 40 år ansågs resistensen hållbar, men i slutet av 1980-talet hittades
skorvfläckar på en sort med Vf-genen i
Tyskland. Resistensen hade brutits, vilket betyder att den inte var så hållbar.
En eller flera resistensgener
Efter ytterligare några år iakttogs skorvfläckar på några prydnadsäpplen i England. Detta isolat infekterade sedan den
tidigare resistenta klonen M. floribunda
821. Detta är ett exempel på monogen
resistens. Den är förhållandevis lätt att
förädla fram, men har den nackdelen att
svampen lättare kan anpassa sig till äpplesorter med den typen av resistens.
En annan form av resistens är polygen. Det betyder att flera
resistensgener är aktiva hos äpplet.
Denna typ av resistens behöver inte
vara total, utan vid gynnsamt skorvväder kan det bli lätta angrepp. Filippa
tabell 1| Äppleskorvresistens och resistensgener. Källor: Lespinasse (1994),
Bénaouf & Parisi (2000), Hemmat & Brown (2002).
Monogen resistens
Polygen resistens
Resistensgen
Sort/selektion
Sort/selektion
Vf
Vfh
Vm
Vr
M. floribunda
M. floribunda
M. micromalus
M. pumila R12740-7A
(stellate necrotic)
M. baccata jackii
Hansen´s baccata #2
Antonovka PI 172623
Golden Delicious
M. pumila R12740-7A (pit type)
M. baccata
(speciella kloner)
M. sargentii 843
M. sieboldii 2982-22
M. x zumi calocarpa
M. toringo 852
Gamla europeiska sorter
Vbj
Vb
Va
Vg
Vx
Äppleskorvraser i Sverige
Kartläggningen av olika äppleskorvraser är den första som gjorts i Sverige.
Definitionen av en ras är att den förmår
infektera och bilda sporer på en viss
äpplesort eller art (tabell 2).
Infekterade blad samlades in från
flera ställen i Syd- och Mellansverige.
För testerna i Alnarp användes ett
speciellt indikatorsortiment, bestående
av olika selektioner, sorter och arter
inom äpplesläktet Malus. Skorvras 1
var vanligast och fanns i alla prover.
Raserna 1–4 och 6 hittades under åren
1999–2001.
Ett fältförsök planterades i Kivik
med samma Malus-indikatorer, och i
detta försök kunde ras 7 rapporteras för
första gången i landet år 2002. Ras 7
infekterar den speciella klonen av rosenapeln Malus floribunda. Fyndet av ras 7
innebär en risk att andra sorter med
gener från rosenapeln kan angripas av
skorv. Skorvsymtom har också hittats
på prydnadsapeln Malus baccata jackii,
vilket kan indikera en i Sverige tidigare
okänd äppleskorvras.
Resistens mot äppleskorv
Tjugotvå sorter eller selektioner undersöktes när det gäller mottaglighet
för skorv. Träden stod på tre platser:
Alnarp (sydvästra Skåne),Kivik (sydöstra
Skåne) och Rånna/Skövde (Västra
Götaland).
De mest resistenta sorterna var
McShay och Sansa följda av Pimona,
Redsleeves, Piros, BM54859,BM44044
och Pikant. En mellangrupp inkluderar
Elise och Aroma, medan Rubinette
och Cadel var mycket skorvkänsliga.
Tyvärr är vårt klimat för kallt för de två
bästa sorterna. Det var stora skillnader
i skorvangrepp både mellan sorterna
och mellan de två åren i undersökningen. Däremot var rangordningen i
stort sett likartad på de tre platserna.
Fler egenskaper än skorvresistensen
måste dock mätas innan några sorter
kan rekommenderas.
tabell 2.| Definition av äppleskorvraser 1–7. Källor: Janick & Moore (1996);
Roberts & Crute (1994).
Ras
Förekomst/först rapporterad
Mottagliga sorter/selektioner
1
2
Världsomfattande
South Dakota, USA
3
4
5
Nova Scotia, Kanada
Lafayette, Indiana, USA
Norwich, England
6
Ahrensburg, Tyskland
7
Storbritannien
De flesta av världens äpplesorter
M. baccata, Dolgo, Alexis, Bittercrab, delar av
R12740-7A, Geneva
Geneva
Delar av R12740-7A
M. micromalus pit type resistens,
M. atrosanguinea 804
Prima (Vf-sorter) men inte Evereste,
M. x Perpetu och M. floribunda 821
M. floribunda 821
tabell 3.| Frekvens (%) av äpplesorter indelade enligt ett äppleskorvindex, i ett
obesprutat sortiment (Alnarp, Sverige, 1998–2000). Skorvindexet sträcker sig från 0
till 4, där 0=ingen skorv; 1=små fläckar, ingen synbar sporulering; 2=äppleskorv
symtom, sporulerande fläckar på < 25% av bladen/frukterna; 3 = skorvsymtom på
25-50% av bladen/frukterna; och 4 = skorvsymtom på > 50% av bladen/
frukterna. Både blad och frukter bedömdes.
År
1998
1999
2000
Blad (%)
Skorv index
0
1
4,5
5,0
4,0
5,1
6,4
30,3
2
3
4
20,0
16,0
48,2
35,2
28,6
12,4
35,2
44,0
5,1
Frukt (%)
Skorv index
0
1
6,3
7,3
60,4
9,5
3,7
7,6
2
3
4
20,4
14,7
23,3
31,2
19,3
6,3
32,6
55,0
2,4
Foto: Boel Sandskär
och Discovery är exempel på sorter
med polygen resistens.
De flesta av våra vanliga sorter har
inga kända resistensgener och många är
mottagliga för skorv. I tabell 1 redovisas
resistensgener och resistenskällor för
äppleskorv.
figur 1.| Bladskorv (Venturia
inaequalis).
figur 2.| Fruktskorv (V. inaequalis).
Skorvvarnare bland träden
Skorvvarnare fanns uppsatta i odlingarna. Dessa instrument registrerar klimatet i odlingen (temperatur, luftfuktighet, nederbörd och bladväta) och är
programmerade att varna när det finns
risk för skorvinfektion.
Perioderna med skorvvarning var
dubbelt så många 1999 (38) jämfört
med 2000 (19) i Alnarp. Den första
infektionsperioden var år 2000 dessutom för kort för att sporerna skulle
hinna gro. Följden blev att äpplena höll
sig friska i hög grad det året.
450 sorter skorvklassade
Skorvresistensen klassificerades i ett
äpplesortiment i Alnarp med 339 sorter
och delar av en genbank i Balsgård med
165 sorter. Bladangrepp avlästes en gång
per träd och år under 1998–2000. I
Alnarp bedömdes även angrepp av
fruktskorv. Ett äppleskorvindex från 0
till 4 användes. Det var stora skillnader
mellan de första två åren och det sista
året (tabell 3).
Det fanns ett positivt samband mellan blad- och fruktskorv, vilket betyder
Foto: Boel Sandskär
I ett ekologiskt äppleförsök i Alnarp odlades rader av prydnadsbuskar mellan äppleraderna. Vresros och tuja visade sig hysa flest
naturliga fiender till skadegörarna.
att när bladangreppen var stora blev det
också mycket fruktskorv. Detta samband var dessutom starkare under de
två första åren med mera skorv. Bladskorv verkar ha en negativ inverkan på
fruktsättningen eftersom antal sorter
som satte frukt var färre under år med
hög frekvens av bladskorv.
De mest resistenta sorterna i Alnarp
var bland andra Priscilla, Nova Easygro,
Prima,Warner´s King, Akane, Katinka,
Reglindis,Antonovka,Vanda, Discovery,
Alfa 68, Mio och Beauty of Bath.
Vresros och tuja hyser flest
En ekologisk försöksodling i Alnarp,
med sorterna Amorosa (röd Aroma)
och Discovery, innehåller rader av
prydnadsbuskar.Tanken är att buskarna
ska gynna rovinsekter och andra nyttiga djur. Insekts- och spindelförekomsten följdes under flera år i odlingen och fångsterna delades upp i
naturliga fiender och skadedjur.
Vresros och tuja visade sig hysa flest
naturliga fiender, medan snöbär och
rosentry innehöll ett mindre antal.
Spindelantalet var störst i tujan.
Amorosa minst angripen
Äpplevecklaren var den allvarligaste
skadegöraren i odlingen, och stod för
skador på över 20 procent av den totala
skörden de två år som undersökningen
pågick. Feromoner rekommenderas för
att komma tillrätta med detta problem.
När det gäller angrepp av äpplestekel och frostfjäril fanns det stora
skillnader i mottaglighet mellan de båda
äpplesorterna. Discovery-frukten angreps av bägge insekterna i högre grad
än Amorosa – frostfjäril (21,7 procent
mot 9,5 procent ) och äpplestekel (5,7
procent mot 0,8 procent). Slutsatsen är
att Amorosa är lämpligare att plantera i
en ekologisk odling.
Ämnesord
Äppleskorv,Venturia inaequalis, resistensgener, äpplevecklare, ekologisk odling
Lespinasse, Y., 1994. Apple scab resistance
and durability. New races and strategies
for the future. In: Progress in temperate fruit
breeding,Schmidt, H. & Kellerhals, M.
(Red.), Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht, pp. 105–106.
Roberts, A.L. & Crute, I.R. 1994. Apple
scab resistance from Malus floribunda 821
(Vf) is rendered ineffective by isolates of
Venturia inaequalis from Malus floribunda.
Norw. J. Agr .Sci., Suppl No 17: 403–406.
Sandskär, B. & Gustafsson, M. 2002.
Susceptibility of twenty-two apple
cultivars to apple scab in Sweden, J. Plant
Diseases and Protection 109(4), 338–349.
Sandskär, B. & Gustafsson, M. 2003.
Classification of apple scab resistance in
two assortment orchards. Genetic Resources
and Crop Evolution (under tryckning).
Sandskär, B. 2003. Apple scab (Venturia
inaequalis) and pests in organic orchards.
Agraria 378, SLU.
Åkesson, I. & Norin, I. Äppleskorv. Faktablad om växtskydd-trädgård 72. SLU.
Läs mer
Bénaouf, G. & Parisi, L. 2000. Genetics of
host-pathogen relationships between
Venturia inaequalis races 6 and 7 and Malus
species. Phytopathology 90: 236–242.
Hemmat, M. & Brown, S. 2002. Tagging
and mapping scab resistance genes from
R12740-7A apple. J. Amer. Soc. Hort. Sci.
127 (3), 365–370.
Hough, L.F., Shay, J.R. & Dayton, D.F. 1953.
Apple scab resistance from Malus floribunda Sieb. Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 62,
341–347.
Janick, J. & Moore, J.N. (eds.) 1996. Fruit
breeding.Vol I.Tree andTropical Fruits. pp 1–
77. John Wiley & Sons, Inc., New York,
USA.
Ansvarig utgivare:
Redaktör:
Webbadress:
Lösnummerförsäljning:
Författare
AgrD Boel Sandskär har
utfört arbetet vid SLU,
Institutionen för
växtvetenskap, Box 44,
230 53 Alnarp.
Telefon 040-41 50 00.
[email protected]
Forskningsmedel erhölls av SJFR.
Ulla Gertsson, SLU, Institutionen för växtvetenskap, Box 44, 230 53 Alnarp
Nora Adelsköld, SLU Omvärld/Informationsenheten, Box 7077, 750 07 Uppsala
Telefon: 018-67 17 07 • Fax: 018-67 35 20
E-post: [email protected]
www.slu.se/forskning/fakta
SLU Publikationstjänst, Box 7075, 750 07 Uppsala
Telefon: 018-67 11 00 • Telefax: 018-67 35 00
E-post: [email protected]
ISSN 0280-7157 © SLU