Margaritifera margaritifera
Flodpärlmussla
NE
NA
LC
DD
Blötdjur, Limniska musslor
NT
VU
EN
CR
RE
Starkt hotad (EN)
A2bce
Klass: Bivalvia (musslor), Ordning: Unionoida, Familj: Margaritiferidae (flodpärlmusslor), Släkte: Margaritifera,
Art: Margaritifera margaritifera - flodpärlmussla (Linnaeus, 1758) Synonymer: Mya margaritifera Linnaeus, 1758
Kännetecken
Flodpärlmusslans skal är avlångt, i regel njurformat med en tydligt insvängd underkant. Unga exemplar är ljusbruna,
medan äldre exemplar är mörkbruna eller helt svarta. Umbo (skalbucklan) är inte särskilt framträdande och på större
exemplar vanligtvis kraftigt eroderad. Skalen kan bli uppemot 16 cm långa och är i regel påfallande tjocka och tunga.
Flodpärlmusslan kan förväxlas med andra stormusslor, främst tjockskalig målarmussla Unio crassus (Philipsson). Det
säkraste kännetecknet är låsapparatens utseende, vilken endast kan studeras på döda musslor. Flodpärlmusslan har
två huvudtänder i vänster skalhalva och en i den högra samtidigt som den saknar sidotänder. Även tjockskalig
målarmussla har kraftiga huvudtänder, men dessutom väl utvecklade sidotänder.
Utbredning och status
Flodpärlmusslan förekommer i rinnande vatten i västra och nordvästra Europa samt i östra USA och Kanada. I
Europa förekommer arten i Belgien, Estland, Finland, Frankrike, Irland, Lettland, Litauen, Luxemburg, Norge,
Portugal, Ryssland, Spanien, Storbritannien, Tjeckien, Tyskland och Österrike. Det senaste fyndet i Danmark gjordes i
Varde å på sydvästra Jylland år 1974, och arten får i dagsläget betraktas som utdöd. Arten fanns fram till i början av
1900-talet i sydvästra Polen, därifrån saknas dock uppgifter efter 1930-talet. Även på många andra håll är bestånden
svaga och livskraftiga bestånd finns i dagsläget i Finland, Irland, Norge, Ryssland, Skottland och Sverige. Bestånd med
över 1 miljon musslor finns på Irland samt i Norge, Ryssland, Skottland och Sverige. I Sverige finns arten från Skåne i
söder till Torne lappmark i norr. Arten saknas i områden med kalkrik bergrund (stora delar av Skåne, Västergötland,
Östergötland, Södermanland och Uppland samt Öland och Gotland) samt i stora delar av Småland. Uppgifter om
förekomst finns från i storleksordningen 800 lokaler i drygt 350 vattendrag. Uppskattningsvis finns arten i ca 400
vattendrag i landet. De enskilda populationernas storlek kan variera från enstaka individer till flera miljoner.
Utvecklingen under 1900-talet har varit dyster och arten är i början av 2000-talet försvunnen från drygt en
tredjedel av de vattendrag där den fanns i början av 1900-talet. Många bestånd är små och utsatta och fortfarande
försvinner arten från nya enskilda lokaler varje år. Trots massiva inventeringsinsatser sedan början av 1980-talet har
föryngring endast kunnat konstateras i en tredjedel av de vattendrag där arten förekommer. De regionala
skillnaderna är stora och samtidigt som det finns åtskilliga reproducerande bestånd i delar av landet (bl.a. sydöstra
Götaland och södra Norrland) finns det stora områden där reproduktion helt verkar saknas.
ArtDatabanken - artfaktablad
1
Ekologi
Flodpärlmusslan är knuten till strömmande vattendrag med grus- och stenbottnar, mera sällsynt kan man hitta den i
partier med sandbotten. För att föryngringen ska fungera krävs reproducerande bestånd av lax eller öring, ett
permanent vattenflöde, relativt hög vattenhastighet och klart, syrgasrikt, näringsfattigt vatten med stabila pHförhållanden. Arten förekommer i vatten av vida skild storlek, från stora älvar till knappt meterbreda skogsbäckar.
Arten är skildkönad och könskvoten är i regel jämn. Under särskilda omständigheter, främst i samband med
minskande populationstäthet, kan honor fungera som hermafroditer och befrukta sig själva. Åldern vid första
könsmognad varierar mellan olika delar av utbredningsområdet (senare ju längre norrut man kommer), men
understiger inte 15–20 år ens i södra Europa. Flodpärlmusslan har en komplicerad livscykel med såväl
ungomvårdnad som ett parasitärt stadium innan de små musslorna börjar ett frilevande liv. Parningstiden inträffar
under högsommaren (juli-augusti) då hannarna släpper ut sina spermier i vattnet. Honorna suger in spermierna med
andningsvattnet så att äggen kan befruktas. De befruktade äggen utvecklas till glochidielarver på honans gälar. För
det krävs 380-420 dygnsgrader vilket under svenska förhållanden motsvarar ca 4-6 veckor. De färdigutvecklade
glochidielarverna är ca 0,05 mm stora. Antalet ägg varierar mellan olika populationer, som mest kan en hona ha 4
miljoner ägg. Under en begränsad och starkt synkroniserad period på några dagar under hösten (augusti-oktober)
pumpar honorna ut glochidierna i vattendragen. De små larverna måste lyckas haka fast på gälbladen av en fisk för att
utvecklas vidare, uppskattningsvis lyckas 1 av 100 000 glochidier med detta. De enorma förlusterna under detta
stadium kompenseras av flodpärlmusslans långa livslängd och höga fekunditet – en hona producerar uppemot 200
miljoner glochidier under sitt liv. Huruvida glochidierna lyckas fästa in på någon fisk är till viss del beroende av
fiskbeståndens täthet. Är värdfisktätheterna allt för låga blir antalet infesterade fiskar mycket litet och rekryteringen
kan upphöra. Glochidielarverna lever som parasiter på fisken. Under hösten kan enskilda fiskar vara kraftigt
infesterade med åtskilliga tusen glochidier på gälarna. Fiskens immunförsvar gör att antalet glochidier minskar
efterhand, och efterföljande sommar återstår endast ett mycket lite antal. Fiskar som exponerats för glochidier
utvecklar en form av immunitet och hos dessa individer går avstötningen mycket fortare än hos fiskar som aldrig
exponerats för glochidier. Även om glochidierna kan fästa in på flera arter av fisk är det enbart på lax och öring som
de kan utvecklas vidare. I Sverige är öring den i särklass vanligaste värdfisken. Studier från bl.a. Norge visar att
musslorna är starkt kopplade till de lokala fiskbestånden och att enskilda musselbestånd är specialiserade på antingen
lax eller öring. Utvecklingen från glochidie till färdig mussla kräver ca 1350 dygnsgrader vilket för svenska
förhållanden innebär en period av 9-11 månader. Den lilla musslan är ca 0,4 mm lång när den släpper från fisken
under senvåren eller försommaren (maj-juni). Det parasitära stadiet gör att musslorna kan spridas uppströms som
fripassagerare på den infesterade fisken. Därigenom motverkas den kontinuerliga driften nedströms hos bestånden.
Fiskstadiet möjliggör också spridning och genetisk kontakt med andra musselbestånd. De små musslorna lever
interstitialt i bottengruset på ner till 35 cm djup. Det är nödvändigt att bottnarna genomströmmas av friskt vatten, så
att musslan kan andas och filtrera näring. Tillväxten under de första åren är liten och i näringsfattiga miljöer kan det
dröja 5-8 år innan musslan blivit 1 cm och börjar vandra upp mot det översta lagret av bottnen. De små
flodpärlmusslorna har byssustrådar (fästtrådar) med hjälp av vilka de kan hålla sig kvar även i kraftigt strömmande
miljöer. Tillväxten varierar med klimatet. De mest kortlivade bestånden finns i nordvästra Spanien där arten mycket
sällan når en ålder över 35 år. Den normala livslängden i södra Sverige torde vara i storleksordningen 70-80 år. I
Norrlands inland är tillväxten betydligt långsammare och den äldsta flodpärlmussla som har hittats i Sverige var ca
280 år gammal (Görjeån i Norrbotten). Flodpärlmusslan är därigenom bland de mest långlivade djur man känner till.
Den långa livslängden gör att musslorna kan fungera som miljöarkiv. Analyser av det kemiska innehållet i
tillväxtzoner av olika ålder i skalet kan användas för att få fram en bild av föroreningshistorien i ett vattendrag. Under
gynnsamma förhållanden kan bestånden av flodpärlmussla helt täcka bottnarna på de vattendrag där den
förekommer. Under extrem gynnsamma förhållanden kan musslorna t.o.m. sitta i flera lager ovanpå varandra.
Tätheter på över 1000 exemplar per kvadratmeter kan förekomma i opåverkade bestånd. Födan består förmodligen
främst av findetritus. Men kunskapen är generellt sett dålig kring vilken föda som musslan egentligen behöver.
ArtDatabanken - artfaktablad
2
Hot
Det allt överskuggande problemet för flodpärlmusslan i Sverige är helt utslagen, eller dåligt fungerande, föryngring
hos en stor andel av bestånden. Enskilda bestånd kan överleva i många årtionden utan fungerande fortplantning, men
efterhand kommer även mycket talrika bestånd att försvinna. Orsakerna till den bristande föryngringen är flera och i
kombination med försämrade miljöbetingelser skapas en komplex hotbild. Igenslamning och annan förstörelse av
lämpliga grus- och stenbottnar drabbar både musselbestånd och värdfisk. Igenslamning kan ske både direkt genom
ökad transport och sedimentation, och indirekt genom att ökad växtlighet i vattendragen fungerar som sedimentfällor.
Modernt skogs- och jordbruk utan tillräcklig hänsyn orsakar skada genom avverkningar, markberedning, dikning
samt genom användning av gödnings- och bekämpningsmedel i tillrinningsområdena. Effekten blir att
vattenkvaliteten försämras, bottnarna slammar igen samt att hydrologin förändras. Även andra aktiviteter såsom
grustäkter och annan markavvattning kan orsaka igenslamning. De små musslorna ligger nedgrävda i substratet i upp
till 8 år och är därför mycket känsliga mot alla åtgärder som leder till grumling och den påföljande igenslamningen.
Vegetationsbeklädda kantzoner längs med vattendragen fungerar som erosionsskydd och filter samt är en viktig källa
för skydd och föda i mindre vattendrag. Avverkning av trädridåer kan även leda till ändrade in- och
utstrålningsförhållanden vilket i sin tur leder till ändrade temperaturförhållanden. Detta ger en direkt negativt
inverkan på såväl värdfiskbestånden som på musslorna. Flodpärlmusslelokaler skadas ofta vid vägbyggnation och
körning med maskiner i vattendrag. Röjningar och sprängningar i vattendrag (bl.a. för vattenkraftsändamål, tidigare
även i samband med storskalig flottledsröjning) har skadat många musselbiotoper. Numera kan oförsiktighet vid
återställningen av flottningsleder utgöra ett hot. Vattenkraftsutbyggnad leder som regel till en kraftigt försämrad
miljö för musslorna, bl.a. beroende på olämplig (onaturlig) reglering och att bestånden av vandringsfisk minskar
samtidigt som vandringarna i vattendragen hindras. Låg vintervattenföring gör att risken för att bottnarna fryser
ökar. I Norge, liksom i Sverige har försurningen lett till att flera musselbestånd har slagits ut. Sänkta pH-nivåer
skadar flodpärlmusslan dels genom försämrade betingelser för lax och öring, dels genom direkta effekter i form av
minskad kalkhalt i vattnet vilket försvårar skalbildningen. Förmodligen ökar även skalerosionen i dåligt sura vatten.
Flodpärlmusslan är också känslig för andra typer av utsläpp som innebär en försämrad vattenkvalitet och för
eutrofiering som normalt leder till kraftigt försämrade syrgasförhållanden. Bisam Ondatra zibethicus är
huvudsakligen växtätare, men kan äta musslor, kräftor och andra ryggradslösa djur om tillfälle ges. Från Kolahalvön
och Finland finns dokumenterat att bisam har ätit flodpärlmussla. Bisam anges också som en av många orsaker till att
flodpärlmusslan försvunnit från Polen. Bisam öppnar musslor antingen genom att sticka in en klo mellan skalhalvorna
och dra sönder slutmuskulaturen, eller genom att gnaga sönder ligamenten (gångjärnet) på skalets ovansida. När den
öppnar en mussla med klorna håller den musslan i munnen, vilket orsakar karakteristiska märken efter tänderna på
skalet. Majoroteten av rapporterna om bisampredation på musslor gäller allmän dammussla Anodonta anatina som
betydligt oftare förekommer i samma miljö som bisam. Eftersom bisam och flodpärlmussla i Sverige oftast lever i väl
skilda miljöer blir effekterna förhoppningsvis inte blir så stora. Huruvida detta kan förändras i samband med att
beståndet av bisam expanderar och sprider sig söderut är oklart. Kräftor kan äta små flodpärlmusslor (upp till 2 cm)
under perioder av födobrist. Eftersom signalkräfta förefaller vara en värre predator på musslor än flodkräfta, kan
kräftpredation bli ett problem i samband med att bestånden av signalkräfta expanderar. Allt sedan medeltiden har
det bedrivits pärlfiske i Sverige. Under 1700-talet skedde ett omfattande rovfiske i stora delar av Lappland och flera
gigantiska bestånd fiskades ned så hårt att fisket upphörde. Systematiskt pärlfiske bedrevs ännu under 1900-talets
första årtionden i flera delar av landet; i Norrbottens län ända in på 1940-talet. Det tar ca 20 år för en pärla av en
ärtas storlek att bildas. Bland annat av denna anledning är pärlor mycket sällsynta. Även om man i vissa fall har hittat
flera pärlor i en och samma mussla måste man i genomsnitt öppna 10 000 musslor för att hitta en riktigt värdefull
pärla.
ArtDatabanken - artfaktablad
3
Åtgärder
Alla bestånd av flodpärlmussla med fungerande föryngring bör ges ett fullgott och långsiktigt skydd. Skyddet ska syfta
till att ta bort hela hotbilden mot arten och dess livsmiljö. Åtgärderna bör därför omfatta såväl bevarande av de
enskilda lokalerna som hänsyn inom tillrinningsområdet uppströms. Inrättande av naturreservat är den långsiktigt
bästa lösningen i många fall. Alla bestånd med föryngring bör klassificeras som områden av riksintresse för
vetenskaplig naturvård (enligt naturresurslagen). Även lokaler med medelgoda eller goda bestånd där möjligheter till
förökning torde kunna återskapas genom biotop- eller vattenvårdande åtgärder bör komma ifråga för skydd. Allmänt
gäller att "god musselvård är god öringvård". På de enskilda mussellokalerna, och i tillrinningsområdena uppströms,
kan bl.a. följande åtgärder och hänsyn vara aktuella: hänsyn inom skogsbruket vad gäller avverkade arealers storlek
och läge; restriktioner vad gäller dikning, gödsling och användande av bekämpningsmedel; förstärkta krav på
kantzoner längs vattendragen; extra försiktighet när det gäller körning och drivning i anslutning till musselförande
vatten; kalkning av försurningskänsliga områden (kalkning ska dock inte ske direkt i musselförande vattendrag);
förändrade regleringsbestämmelser (begränsad korttidsreglering och ökade minimiflöden) i kombination med ändring
av regleringsrutiner så att de passar för flodpärlmusslan samt restriktioner när det gäller grävning, muddring och
liknande ingrepp som kan leda till igenslamning av mussellokaler eller lekplatser för laxfisk. Fiskevårdande åtgärder,
såsom vattendragsrestaurering och borttagande av onaturliga vandringshinder, är viktiga för att bevara lokalt
förekommande bestånd av öring eller lax. Utplantering av öring bör alltid ske med lokalt anpassade bestånd.
Återutsättning av musslor på gamla lokaler med utgångna bestånd kan övervägas om orsakerna till musslornas
försvinnande är klarlagda och undanröjda. Arbetet med att bevara kvarvarande musselbestånd med fungerande
rekrytering bör emellertid prioriteras.
Övrigt
Utländska namn – NO: Elvemussling, DK: Flodperlemusling, FI: Jokihelmisimpukka, GB: Freshwater pearl mussel.
Flodpärlmusslan tas upp i habitatdirektivets bilaga 2, vilket innebär att det ska vidtas åtgärder så att arten kan uppnå
och bibehålla gynnsam bevarandestatus. Det viktigaste redskapet för detta är åtgärder inom det nätverk av
livsmiljöer som utgör Natura 2000. Flodpärlmusslan är sedan 1994 helt fredad enligt Fiskerilagstiftningen
(Förordning (1994:1716) om fisket, vattenbruket och fiskerinäringen, 2 kap. 5 §) och dessutom skyddad enligt
Artskyddsförordningen.
Naturvård
Konventioner: Habitatdirektivets bilaga 2, Bernkonventionens bilaga III, Habitatdirektivets bilaga 5, Typisk art i
3210 Större vattendrag (Alpin region (ALP) och Boreal region (BOR) och Kontinental region (CON)), Typisk art i
3260 Mindre vattendrag (Boreal region (BOR) och Kontinental region (CON))
Fridlysning: Fridlyst enligt Artskyddsförordningen (SFS 2007:845), enligt paragraf: 5. Bestämmelsen gäller hela
landet
Åtgärdsprogram: Fastställt
Rödlistning i andra länder
Global rödlistning: EN A1ce+2c (1996)
Författare
Eva Grundelius, Mats O. G. Eriksson & Lennart Henrikson 1991. Rev. Mikael Svensson, Jakob Bergengren, Oskar
Norrgrann & Håkan Söderberg 2006.
ArtDatabanken - artfaktablad
4
