SU:BioGeo
Terrester ekologi
Stockholms Universitet: Biologisk Geovetenskaplig linje
2007: Selektion på
blomstorlek hos
Geranium
sylvaticum.
Selektion på blomstorlek hos Geranium
sylvaticum
SUSANNA GARCIA-HAGMAN, EMILIA LINDBERG, MAGDALENA SZEREMETA, REGINA TENKI.
Handledare: Didrik Vanhoenacker
Abstract
We investigated the correlation between the diameter of flowers and pollinator visits,
predator preference. Our hypothesis was that large flowers would be pollinated more
often than small flowers. The study was conducted at Tovetorp in Sweden during a
week in June. We investigated natural populations of Geranium sylvaticum, a
gynodioceous species. Only 5 % of all the individuals were females, which could be
the result of frequency-dependent selection. We used fluorescent dye on anthers to
find out whether large flowers exported more pollen than small flowers. We also
counted the amount of pollen on the stigma. Our results showed that there was no
significant difference in pollen amount on different flower sizes. This led us to the
conclusion that all flower sizes got pollinated in the same extent. Our study also
showed that large flowers were subject to predation in a larger extent.
http://www.ese.u-psud.fr/flore/Fiches/geranium_sylvaticum.jpg
SU:BioGeo Terrester ekologi
2
Introduktion
Evolutionen är en ständigt pågående process under vilken nya arter samt
förändringar inom arter uppkommer som ett resultat av selektion. Enligt Richards
(1997) är förökningsystem ett resultat av naturlig selektion samt evolutionär
anpassning. Systemen kontrollerar själva, genom återkopplingseffekter,
evolutionen hos fröväxter. Genetiskt kontrollerade och ärftliga variationer av
förökningsattribut förekommer mellan individer i många populationer. Det finns
inte två växtpopulationer med exakt samma förökningssystem och
variationsmönster. Gynodioika system, där arten har strikt honliga plantor samt
hermafroditiska plantor, är oftast ett resultat av en polymorf förekomst av gener
som ger hanlig sterilitet i normalt hermafroditiska populationer (Richards, 1997).
Gynodioikism kan antas vara en kapprustning mellan generna i mitokondrien och
kärngener hos växten. En ”stänga av ståndare”- gen i mitokondrien skulle kunna
resultera i att mer resurser läggs på att producera frön och alltså innebära en större
honlig fitness. För gener i kärnan är det positivt att vara hermafrodit då individen
kan föra sina gener vidare både genom att sätta frö och pollinera (Vanhoenacker,
muntl). Honorna har mindre blommor och underutvecklade ståndare. För att
kompensera sin brist på pollen har de högre fröproduktion eller en högre fitness på
sina frön vilket kan tänkas vara ett resultat av biologiska interaktioner mellan
pollinatörer och herbivorer (Asikainen & Mutikainen, 2005). Det kan antas att
större blommor generellt lockar till sig fler pollinatörer då de upptäcks i större
utsträckning. Frågan är om det finns en selektion för större blomstorlek och ifall
det finns ett selektionstryck på hermafroditblommorna.
Syftet med vår undersökning var att ta reda på pollinatörers selektion på
blomstorlek hos midsommarblomster, att undersöka hur stor del av populationen
som utgjordes av strikt honliga plantor respektive hermafroditplantor samt att ta
reda på eventuella samband mellan blomstorlek och risken för att bli prederad. Vi
utgick från hypotesen att stora blommor pollineras i större utsträckning än små
blommor oavsett kön. Vi antog att det skulle finnas ett selektionstryck för
hermafroditplantor då dessa i regel är större än strikt honliga plantor.
Honplantorna antogs därför, av samma anledning, vara underrepresenterade i
bestånden. Våra frågeställningar var:
Hur stor del av en population utgörs av respektive kön?
Besöks stora blommor oftare än små?
Prederas större blommor i större utsträckning?
Material och Metoder
Studiearter
Midsommarblomster, Geranium sylvaticum, är en flerårig, gynodioik ört som är
allmän i hela landet. Växten blommar under juni och juli och har oftast violetta
blommor. I de norra delarna av landet förekommer dock även vita blommor (Den
virtuella floran). Midsommarblomster angrips av viveln Zacladium geranii som
äter på kronbladen och vars larver prederar på växtens frön.
2007: Selektion på blomstorlek hos Geranium sylvaticum
SU:BioGeo Terrester ekologi
3
Vi undersökte naturliga bestånd av arten i närheten av Tovetorps forskningsstation
i Södermanland. Undersökningarna genomfördes under fyra dagar i juni 2007.
Könsfördelning
För att undersöka könsfördelningen i bestånd av midsommarblomster valde vi tre
lämpliga bestånd med minst 90 individer. I varje bestånd undersökte vi 90
slumpmässigt valda plantor som sedan könsbestämdes. Vi noterade de inbördes
förhållandena inom varje population.
Pollenexport
I två av bestånden undersökte vi exporten av pollen från stora respektive små
hermafroditblommor med hjälp av flourocerande pulver. I varje bestånd färgade vi
ståndarna på 30 blommor med en diameter < 23 mm (små blommor) och 30
blommor med en diameter > 23 mm (stora blommor). I bestånd 1 färgade vi de
stora blommornas ståndare med rosa flourocerande färgpigment och ståndarna hos
de små med gult. I bestånd 2 färgade vi in blommorna omvänt, ståndaren hos stora
blommor färgades gula och de hos små färgades rosa. Individer med färgade
ståndare märktes ut för att undvika att dessa plockades in för undersökning på labb.
Efter ett dygn plockade vi in de övriga plantorna i bestånden och undersökte
blommorna under UV-lampa för att se om de bar spår av flourocerande färg. Vi
testade om stora blommor spred sitt pollen och sin färg till en större andel
omgivande plantor med Fisher´s test.
Pollenkorn på pistill
För att undersöka selektionen på blomstorlek räknade vi pollenkornen på de
öppnade märkena som ett mått på besöksfrekvensen. Blommornas diameter
noterades på foderbladen, med en vattenfast penna, redan i fält. Pollenkornen
räknades inne på labb under stereolupp och ett regressionstest utfördes.
Predation
För att undersöka om blomstorleken hade någon betydelse för risken att bli
prederad, mätte vi diametern på 100 prederade och 100 icke prederade blommor i
fält. På labb sammanställdes mätvärdena och sedan utförde vi ett logistiskt
regressionstest
Alla statistiska undersökningar utförde vi i programmet R 2.5.0 (R Development
Core Team, 2007). Grafer och diagram har tagits fram i samma program samt i
Microsoft Excel.
Resultat
Könsfördelning
Resultaten av könsfördelningsinventeringen visade att honorna var kraftigt
underrepresenterade i samtliga bestånd (bestånd 1; 0 %, bestånd 2; 8,5 % och
bestånd 3; 7 %). Sammantaget utgjordes bestånden av ca 5 % honor och ca 95 %
hermafroditer.
Pollenexport
Av totalt 486 undersökta blommor hade 144 blommor i bestånd 1 respektive 102
blommor i bestånd 2 spår av flurocerande färgpigment (tabell. 1). Resultaten av
2007: Selektion på blomstorlek hos Geranium sylvaticum
SU:BioGeo Terrester ekologi
4
pollenexportundersökningen visade att det, i bestånd 2, fanns en signifikant
skillnad i hur blommorna selekterades (Fisher´s, p-värde; 0,04, n=194). Resultaten
visade att ståndare infärgade med gult färgpigment (stora blommor) selekteras i
högre grad än blommor infärgade med rosa färgpigment (små blommor). I bestånd
1 fanns ingen signifikant skillnad, det vill säga att större blommor sannolikt inte
selekterades i större utsträckning än små.
Bestånd 1
Gul
Gul + Rosa
Rosa
Ingen färg
Totalt
60
32
52
149
293
Bestånd 2
Gul
Gul + Rosa
Rosa
Ingen färg
Totalt
47
28
27
92
194
Tabell 1. Antalet blommor hos midsommarblomster (Geranium sylvaticum) med flurocerande färg.
Pollenexport i bestånd 2
Antal blommor i %
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Gul
Ej gul
Rosa
Ej rosa
Färg
Fig 1. Antalet blommor av Geranium sylvatikum med spår av respektive färg angivet i
procent.
Pollenkorn på pistill
Efter att ha räknat pollenkornen på pistillen på sammanlagt 286 blommor visade
resultaten att det inte fanns något tydligt samband mellan blomstorlek och
besöksfrekvens (regression, p-värde; 0,93, n=286. Fig. 2).
2007: Selektion på blomstorlek hos Geranium sylvaticum
SU:BioGeo Terrester ekologi
5
Pollenkorn på märke
120
Alla pollenkorn
100
80
60
40
20
0
0
10
20
30
50
40
Diameter
Fig 2. Mängden pollenkorn på pistillen hos midsommarblomster (Geranium sylvaticum)
blommor med olika diameter.
Prederad
Predation
Resultaten av undersökningen visade att risken för att bli prederad på ökade med
ökad blomstorlek (logistisk regression, p-värde; 0,00013, n=200. Fig. 3).
0.8
0.6
0.4
Oprederad
0.2
1.0
Risk för predation
1.0
0.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
Blomstorlek
Fig 3. Sambandet mellan blomstorlek (cm) och risken för predation hos midsommarblomster
(Geranium sylvaticum).
2007: Selektion på blomstorlek hos Geranium sylvaticum
SU:BioGeo Terrester ekologi
6
Diskussion
Då vi undersökte olika populationer av midsommarblomster fann vi att honplantor
var underrepresenterade i bestånden. Sammantaget utgjorde honorna endast 5 % av
de inventerade plantorna. I vårt försök, där vi räknade antal pollenkorn på märket,
fann vi att blommans diameter inte var avgörande för chansen att bli pollinerad.
Däremot visade infärgningsförsöket att storleken eventuellt skulle kunna ha en viss
betydelse. Resultatet av predationsundersökningen visade att stora blommor blev
prederade i större utsträckning än små blommor.
Midsommarblomster, G. sylvaticum, är en gynodioik växt. Hos andra gynodioika
arter där honan har en mindre blomma besöks i regel de större, hermafroditiska,
individerna i större utsträckning av pollinatörer (Asikainen & Mutikainen). Våra
resultat indikerar dock att det inte finns någon betydande fördel med en viss
blomstorlek hos midsommarblomster när det gäller pollinering. Små och stora
blommor tycks bli pollinerade i lika stor utsträckning. Detta såg vi både då vi
räknade pollenkorn på pistillen hos blommorna samt då vi tittade på pollenexporten
efter att ha färgat in ståndarna hos hermafroditplantorna. Resultaten av den senare
undersökningen visade att de blommor där ståndarna färgats gula hade en större
export av färgpigment oavsett blomstorlek. Eftersom den gula färgen från de små
blommorna i bestånd 1 spreds till fler blommor än den rosa färgen från de stora
blommorna misstänker vi att det är den gula färgen som gör blommorna extra
attraktiva för pollinatörer, därmed förkastar vi teorin att storleken är den avgörande
faktorn. Anledningen till att vi valde just gult och rosa var att vi misstänkte att båda
dessa färger föredrogs i samma utsträckning av pollinatörer. Vi valde därför att inte
använda andra färger eftersom det hade kunnat resultera i att pollinatörerna undvek
dessa blommor.
Om storleken på blomman inte har någon betydelse för pollinatörerna kan man
fråga sig varför hermafroditplantorna lägger ner energi på att utveckla stora
blommor. Det blir ännu intressantare då stora blommor dessutom blir prederade i
större utsträckning, vilket vår undersökning visar. Man kan fråga sig varför
honplantorna inte har en större framgång då de producerar fler frön per blomma
(Asikainen & Mutikainen, 2005) samtidigt som hermafroditfrekvensen delvis
regleras av predation. Andelen strikt honliga individer är enligt våra resultat ca 5
%. Av detta kan vi dra slutsatsen att det inte är fråga om enskilda mutationer utan
att det faktiskt rör sig om sexuell dimorfism. Det är dock inte säkert att den
observerade könsfördelningen är konstant. Det är möjligt att det kan ha förekommit
variationer i tiden med perioder av fler individer av strikt honligt kön än vad som
återfinns idag men att dessa aldrig har varit dominerande i ett bestånd. Varför
hermafroditiska plantor idag dominerar kan bero på att en tidigare selektion har
skett där de hermafroditiska individerna har gynnats. Den nuvarande
könsfördelningen skulle då eventuellt kunna förklaras som en respons av en
frekvensberoende selektion.
Hermafroditerna gör av med en del energi och resurser, som honplantorna sparar,
på att producera pollen. Detta vägs dock upp av att de blir både ”mammor” och
”pappor” till nya individer. I längden lyckas de på så vis sprida sina gener på ett
effektivare sätt. Om det är så att hermafroditernas honliga funktion hämmas till
följd av den hanliga fitnessen och självpollineringen, kan man tänka sig att de så
småningom skulle försvinna ur gynodioika populationer, vilket skulle resultera i
2007: Selektion på blomstorlek hos Geranium sylvaticum
SU:BioGeo Terrester ekologi
7
full dioikism. Påståendet är dock inte särskilt troligt. Det är mer rimligt att anta att
det rör sig om en genetisk styrning när man tar hänsyn till frekvensen honor i
bestånden. Den hanliga steriliteten, som vi antar är ett ressesivt anlag, kontrolleras
möjligen av åtminstone två olänkade genetiska faktorer, varav den ena kontrolleras
cytoplasmatiskt, alltså i mitokondrien (Richards 1997). Mitokondrier har eget DNA
som enbart nedärvs på mödernet vilket gör att de gynnas av att plantan bara satsar
på sin honliga fitness, det vill säga att producera frön. Vi antar att hermafroditerna
har en ”stoppgen” mot den hanliga steriliteten. Detta resulterar i att strikt honliga
plantor kan få hermafroditisk avkomma om ”stoppgenen” finns i kärnan. Dessutom
spelar som sagt en frekvensberoende selektion, där den ovanligare varianten
ständigt gynnas, in. Anledningen till att strikt honliga plantor med största
sannolikhet alltid kommer att förekomma i populationer av midsommarblomster är
att genen som kodar för hanlig sterilitet är svår att utrota. Kapprustningen mellan
generna i mitokondrien och kärngenen (”stoppgenen”) kommer att fortlöpa.
Slutsats
Sammanfattningsvis kan vi av våra resultat konstatera att blomstorleken hos
midsommarblomster, G. sylvaticum, inte har någon större betydelse för
pollinatörer. Däremot finns det en signifikant skillnad när det kommer till
predation på blommorna, där större blommor tenderar att prederas i större
utsträckning än små. Rimligen måste det finnas någon annan förklaring till varför
hermafroditerna har större blommor.
Referenser
Asikainen, E., Mutikainen, P. 2005. Preferences of Pollinators and
Herbivores in Gynodioecious Geranium sylvaticum. Annals of Botany 95:
879-886
Den virtuella floran:
http://linnaeus.nrm.se/flora/di/gerania/geran/gerasyl.html. Hämtningsdatum
2007-06-12. Ansvarig utgivare: Arne Anderberg. Uppdaterad: 200701.24
R Development Core Team, 2007. R:A language and Environment for
statistical computing www.R-projekt.org
Richards, A.J, 1997. Plant breeding systems. Chapman & Hall. Cambridge
2007: Selektion på blomstorlek hos Geranium sylvaticum
