Inplanterad fisk i Knisa mosse – en orsak
till ett fattigt fågelliv?
Annika Grage, Katharina Hülswitt, Jennie Niesel, Sara Paulsson
Studentprojekt under kursen
Våtmarker och rinnande vatten
Högskolan i Kalmar, vt 2002
Förord
Det här studentarbetet har skrivits i samarbete med LIFE-projektet Strandängar och våtmarker
i det öländska odlingslandskapet. Projektets mål är att arealen välhävdade, fuktiga och våta
miljöer i det öländska odlingslandskapet ska öka.
Författarna är ensamma ansvariga för innehållet i rapporten, ståndpunkterna behöver alltså
inte representera länsstyrelsens eller högskolans synsätt.
Annigun Wedin
Projektledare för LIFE-projektet Strandängar och våtmarker i det öländska odlingslandskapet.
Inplanterad fisk i Knisa mosse – en orsak
till ett fattigt fågelliv?
Annika Grage, Katharina Hülswitt, Jennie Niesel, Sara Paulsson
Studentprojekt under kursen Våtmarker och rinnande vatten vt 2002, Högskolan i Kalmar
Sammanfattning
Fågelfaunan i naturreservatet Knisa mosse har minskat kraftigt under 1900-talet. Många
teorier har förts fram som förklaring till detta och det är troligtvis flera faktorer
tillsammans som bidragit till denna utveckling. Vårt provfiske visade att det finns sutare
(Tinca tinca) i våtmarken. Inplantering av sutare kan ha varit den utlösande faktorn som
orsakat förändringar i täthet hos vissa bytesarter, vilket i sin tur kan ha påverkat
fågelfaunan negativt.
Inledning
Våtmarker erbjuder unika habitat för en rad växter och djur. För fåglar har dessa miljöer
flera olika funktioner. De kan vara häckningsplatser, födosöksområden, ruggningsplatser,
rastplatser under sträcktiden och övervintringsplatser, men har oftast bara en eller ett fåtal
funktioner samtidigt.
Bakom många av dessa funktioner ligger våtmarkens tillgång på viktiga födoresurser
som framförallt utgörs av växter och evertebrater. Även fisk konsumeras av vissa arter.
Danell & Sjöberg (1982) har visat hur betydelsefull en riklig tillgång på högkvalitativ
föda är för änder under den kritiska häckningstiden. De fann att den största andelen
andungar föddes under de år som förekomsten av mygglarver (Chironomidae) och
sötvattensgråsuggan Asellus aquaticus var som störst.
Mygglarver äts inte bara av änder och andra fåglar; de är också populär fiskföda.
Braxen Abramis brama och sutare Tinca tinca äter enligt Giles (1991) stora mängder
mygglarver i återskapade sjöar i gamla grustag i Storbritannien. Utöver mygglarver äter
fisk också späda växter, kräftdjur, maskar och blötdjur (Muus & Dahlström 1981) som
även är begärlig för sjöfågel.
Svårigheten med att studera fåglar är att de mönster man eventuellt observerar bland
annat kan bero på processer i häcknings-, vilo- och övervintringsområden och det råder
därför fortfarande skilda meningar om vad som reglerar sjöfågel och på vilket sätt
regleringen sker (Elmberg et al 1994).
Klart är i alla fall att faktorer som habitatets strukturrikedom, habitatarea, antal
taxonomiska grupper av bytesdjur och mängden av dem spelar en mer eller mindre
avgörande roll beroende på vilken typ av sjöfågel man studerar (Danell & Sjöberg 1982,
Elmberg et al 1994).
I ett flertal sydsvenska sjöar har man observerat en betydande fluktuation i antalet
häckande och rastande sjöfåglar under de senaste årtiondena. Detta har kopplats samman
dels med en samtidig minskning av undervattensvegetation i vissa fall, men också med
födotillgång i form av evertebrater (Blindow et al 1991).
I Knisa mosse, en av Ölands få odikade våtmarker, har fågellivet varit berömt, men har
under senare delen av 1900-talet försämrats (Länsstyrelsen i Kalmar 2001) av okända
orsaker. Ett flertal teorier till minskningen har förts fram. De orsaker som diskuterats är
bland annat igenväxning, minskat betestryck i omgivningarna och kraftigt minskad
2
storlek på våtmarkens skrattmåskoloni (Breife 1981). Änder söker sig ofta till dessa
kolonier för att få skydd mot bopredatorer. En annan teori som förts fram är den drastiska
minskningen av kransalger på 70-talet (Ekstam 1981).
År 2001 observerades en fiskgjuse med fiskbyte i kärret ( Börje Ekstam muntl.). Med
utgångspunkt från denna observation vill vi ta reda på om kärret hyser fisk och i så fall
vilka fiskarter, översiktliga populationsstrukturer samt ungefärliga storleksklasser. Vi vill
också ta reda på vilka taxonomiska grupper av bottenfauna som kärret hyser för att om
möjligt kunna göra en koppling till det försämrade fågellivet i kärret.
Vår hypotes är att fisk konkurrerar med fågel om evertebrater i Knisa mosse, vilket
eventuellt med redan nämnda faktorer lett till den observerade tillbakagången i
fågelfaunan.
Knisa mosse
Naturreservatet Knisa mosse består av flera objekt. Området vi har fokuserat på är den
grunda sjön i reservatets södra del som tillsammans med den norra delens mindre
vattenytor omges av vitmossdominerande gungflyn, starr- och agkärr.
Området är beläget i en svacka i kalkstensberggrunden strax öster om landborgen och
däms upp av en gammal strandvall (fig. 1 nedan). Knisa mosse är en av få öländska
våtmarker som inte dikats ut sedan slutet av 1600-talet.
a.
b.
Figur 1a-b. Knisa mosses läge på Öland (a) samt reservatet (b). Gränsen för reservatet är svartmarkerad.
En del av området köptes in redan 1931 av Kungliga Vetenskapsakademin och
förklarades fridlyst för att skapa en fristad för några av de öländska våtmarksfåglarna
(Breife 1981). Ölands första fågelskyddsområde utökades då Länsstyrelsen i Kalmar län
1968 beslutade att bilda naturreservatet Knisa mosse (Ekstam 1981). Området är ca 79 ha
stort, varav vattenområdet utgör 12 ha fördelat på fyra områden. Kärret har inget tydligt
3
inlopp, medan dränering sker genom kalkberget ut på kalkklipporna vid landborgen i
väster (Länsstyrelsen 1994).
I området nära stranden är bottnen i Knisa mosse fast medan kalkgyttjan är mycket lös
och lättrörlig i det öppna vattenområdet. Undervattensvegetation bestående av kransalger
förekom 1918 på stora delar av bottnen i den fria vattenmassan medan bottnen 1975
endast täcktes till 20 % av kransalger och 1979 inte av några kransalger alls. Den
drastiska minskningen av kransalger kan sättas i samband med nedgången i fågellivet
(Ekstam 1981). I en undersökning gjord under 2001 (examensarbete vid Högskolan i
Kalmar) som omfattade ca en fjärdedel av Knisa mosse, identifierades minst fyra arter
kransalger av släktet Chara, varav en rödlistad (Chara polyachanta) (Lise-Lotte Karlsson,
muntl.).
Knisa mosse har förändrats kraftigt genom årtiondena. Fågellivet var rikast från förra
sekelskiftet fram till början av 1930-talet. En igenväxning av våtmarken konstaterades
1940 och berodde troligen på att vass- och agtäkten upphörde då området fridlystes. När
betet avtog förbuskades kärrets omgivning men detta har delvis åtgärdats idag då
markerna röjs och allt fler djur betar inom området. På 50-, 60- och 70-talen avstannade
fågelbeståndens minskning och Knisa mosse kan ur ornitologisk synvinkel fortfarande
betraktas som en värdefull fågellokal (Breife 1981).
Metod
Undersökningarna genomfördes med tillstånd
av Länsstyrelsen i Kalmar län i den södra
delen av området mellan den första och tredje
maj 2002.
Fyra översiktslänkar lades ut mellan
kl.19.40 och 20.40 på kvällen dag 1 och
mellan kl. 19.30 och 20.30 på kvällen dag 2
(fig. 2).
Näten togs upp mellan kl. 7.45 och 10.00 på
morgonen dag 2 och mellan kl. 7.45 och 12.00
på morgonen dag 3. De fångade fiskarna
mättes, vägdes och artbestämdes. Dessa data
analyserades sedan med avseende på längdoch viktfördelning.
Fiske med nät är en passiv fångstmetod. Figur 2. Nätens placering i södra delen.
Detta medför att resultatet till stor del styrs av
vattentemperatur och fiskens aktivitet (Fiskeriverket 2001). Vi utförde ett s.k.
inventeringsfiske vilket är en förenklad metod av standardiserat provfiske som bl.a.
innebär att antalet nät reduceras. Denna typ av fiske ger en grov uppskattning av
förekomst och täthet av dominerande arter, vilket passade vårt syfte. Vanligtvis sker
fisket i juli till augusti beroende på vattentemperaturen, att ingen fiskart leker då och att
årsungarna av vissa fiskarter är så stora att de kan fångas i redskapen. Vi hade dock ingen
möjlighet att förlägga vår undersökning till denna tid.
Evertebrater fångades med hjälp av aktivitetsfällor som främst fångar aktiv bottenfauna.
På varje pinne fästes två fällor på två nivåer; en vid ytan och en vid bottnen. Pinnarna var
avsedda att sedan fästas i bottensedimentet. Då sedimentet antingen var för hårt eller för
löst, gick det inte att fästa pinnarna som det var tänkt. Därför fäste vi fällorna i befintlig
4
övervattensvegetation, huvudsakligen vid bottnen. Fällorna sattes ut och samlades in på
samma tid som näten.
Åtta fällor sattes ut den första kvällen. På grund av tidsbrist då fisket och monteringen
av fällorna tog längre tid än planerat, slogs dessa prover samman till ett prov. Den andra
kvällen placerades 15 fällor ut i vegetationen varav tre fällor fästes strax under vattenytan
och övriga vid bottnen. Alla prover utom det sammanslagna provet analyserades var för
sig på taxonomiska grupper.
Vädret vid undersökningen var regnigt och vattentemperaturen låg mellan 10 och 12°C.
Det blåste från sydost med växande vindstyrka den andra dagen.
Resultat
12
10
antal
8
6
4
2
47
45
43
41
39
37
35
33
31
29
27
25
23
21
19
17
15
13
11
9
0
längd (cm)
Figur 3. Längdfördelning hos de fångade fiskarna.
Som väntat fick vi fisk. Det var bara en fiskart, sutare Tinca tinca och det fanns mellan 310 fiskar i varje nät. Den andra dagen var det överlag mer fisk i näten. Figur 3 visar
längdfördelningen och figur 4 viktfördelningen för de fångade fiskarna. Medelvärdet för
längd är 38 cm (+/- 5,4 cm; n=57) och medelvärdet för vikt är 1 041 g (+/- 271 g; n=57).
Standardavvikelsen i procent är större för vikt än för längd, vilket betyder att vikt har
större spridning. Det syns också i figur 3 och 4.
I nät 3 som låg i mitten av vattenmassan fanns färre fiskar än i de övriga näten. Nät 2
lades ut närmast strandvegetationen (fig. 2) och här fanns den minsta fisken som
vägde 5 g och var 8,7 cm lång.
Överlag var fångsterna i faunafällorna låga, både art- och individmässigt sett.
Dagsländelarver (Ephemeroptera) var dock representerade i så gott som varje fälla.
Nattsländelarver (Trichoptera) var betydligt fler i fält än som representeras i proven,
vilket nog hade framträtt mer om vi haft tid till att göra provtagning med håv.
Buksimmarna (Corixidae) var de djur som syntes mest ute i vattenmassan, men förekom
5
liksom nattsländorna inte så ofta i fällorna. Blodigel (Hirudinea) förekom i fällorna men
sågs även simma fritt i vattenmassan.
7
6
antal
5
4
3
2
1
1454,5
1293,4
1132,4
971,3
810,3
649,2
488,2
327,1
166,1
5,0
0
vikt (g)
Figur 4. Viktfördelning hos de fångade fiskarna.
Diskussion och framtidsaspekter
Vårt provfiske har visat att vårt antagande var riktigt. Det finns sutare i Knisa mosse.
Sutaren förekommer i hela Europa, utom i de västligaste delarna av Norge och de
nordligaste delarna av Sverige och Storbritannien. Inplantering av sutare var vanligt i
Sverige under 1900-talets första årtionden, men efter 1950-talet har troligtvis inga
inplanteringar skett (Anders Hargeby, muntl.).
Sutaren föredrar stillastående eller mycket långsamt flytande vatten och uthärdar
mycket låga syrehalter. Denna karpfisk lever som vuxen på snäckor, mygglarver och
andra bottendjur. I sitt näringssök rör den upp bottensedimentet, vilket kan förklara Knisa
mosses lösa och lättrörliga bottensediment. Sutaren växer långsamt, blir sällan över 50
cm lång och väger sällan över 2 kg. Vanligtvis är en ettåring 4-8 cm och väger 5-10 g,
medan en tvååring är 10-15 cm med vikten 40-100 g och en treåring 20-30 cm med
vikten 200-300 g (Muus & Dahlström 1981).
Vi har inte kunnat hitta någon information om ålder för större sutare, men utifrån den
ovanstående informationen får vi utgå från att de fångade sutarna är minst 4 år.
Sutaren leker mitt i sommaren på grunt vatten precis i vegetationskanten och första
gången leken sker är under tredje eller fjärde året. De första dagarna efter kläckning sitter
ynglen fasthäftade vid vattenväxter med häftorgan.
Man kan tänka sig att de små individerna stannar i vegetationen tills de blir så pass
stora att predationsrisken minskat betydligt. Detta kan vara en orsak till att vi bara
fångade stora fiskar. En annan orsak är att vi fiskade under fel årstid vilket kan ha gjort
att årsungarna var så små att de inte fastnade i näten i lika stor utsträckning som de större
sutarna. Ytterligare en orsak till den låga fångsten av småfisk kan vara nätens dåliga
kondition. De hade genomgående många hål och nylonet var försvagat till följd av
6
felaktig förvaring. Detta bör dock inte påverka den totala storleksstrukturen utan endast
mängden fisk då hålen främst var koncentrerade till de större maskstorlekarna.
Andra möjliga förklaringar till att vi fick så få små fiskar i näten kan vara att blodigel
prederar på fiskyngel vilket leder till att rekryteringen försvåras. Det kan också bero på
abiotiska faktorer eller förekomst av cyanobakterier som eventuellt är giftiga. Dessa
orsaker skulle kunna utgöra grunden för vidare undersökningar. Då Länsstyrelsen i
Kalmar län redan börjat diskutera åtgärder i området (Helena Lager muntl.), är vidare
undersökningar troligen inte aktuella.
Evertebrater som samexisterar med fisk dels består av andra arter och dels av individer
som är mindre aktiva än de som lever i system med evertebrater som predatorer
(Wellborn 1996). Detta kan kanske förklara att vi fick så få individer och taxa i våra
fällor. Vi hann inte heller komplettera fällorna med håvning, vilket gör att den mindre
aktiva faunan inte representeras i samma utsträckning. Dessutom bör man utföra
undersökning av bottenfauna under en längre tid för att få med alla taxa och för att få en
mer representativ bild. Med tanke på olika arters livscykler kan det vara svårt att uttala
sig om bottenfaunans sammansättning.
Fisk och fågel kan konkurrera om födan och det kan vara en av orsakerna till att
fågelfaunan inte är så rik som förr i Knisa mosse. Vi har dock svårt att uttala oss om detta
då vi inte hann utföra några ingående studier på bottenfaunan. Det är troligen flera
orsaker som tillsammans orsakat denna nedgång. Inplanteringen av sutare kan dock ha
varit den utlösande faktorn i själva vattenmiljön som orsakat förändringar i täthet hos
vissa bytesarter, vilket kan ha påverkat fågelfaunan negativt.
Brönmark (1994) har visat att sutare dramatiskt reducerar biomassan hos snäckor och
musslor. Detta hade en indirekt positiv påverkan på biomassan hos påväxtalger som ett
resultat av minskat betestryck.
Som nämndes i inledningen kan den betydande fluktuationen i antalet häckande och
rastande sjöfåglar även kopplas samman med en samtidig minskning av
undervattensvegetation. Skyddande undervattensvegetation sänker nämligen konkurrensen mellan fisk och fågel och ökar födotillgången i form av evertebrater (Blindow et al
1991). Kransalger t.ex. är mycket rika på smådjur och binder sedimentet, vilket gör
vattnet klarare. Eftersom stora populationer av kransalger har observerats då fågelfaunan
samtidigt varit rik kan möjligheten för Knisa mosse att åter bli en god fågelsjö hänga ihop
med kransalgernas möjlighet att åter kolonisera och binda upp de lösa bottnarna (Ekstam
1981). Då sedimentmängden i Knisa mosse är markant, undrar vi om undervattensväxter
som kransalger har en möjlighet att återkolonisera våtmarken oavsett sutaren.
Vad säger litteraturen om utfiskning? Vi har inte letat i den utsträckning som krävs för att
uttala oss med säkerhet i denna fråga, men har i alla fall hittat två källor som tar upp
detta.
Giles (1991) har visat att då fisk (bl.a. braxen, mört, sutare, abborre, sarv, karp och
gädda) togs bort från återskapade sjöar i nedlagda grustag, ökade befintliga
undervattensväxter enormt i biomassa. Den bentiska evertebratfaunan ökade också
kraftigt efter utfiskningen. Biomassan mygglarver ökade exempelvis med det tredubbla
efter utfiskningen och snäckor och musslor visade ungefär samma mönster. Detta
resulterade i en ökad andel växtätande fågel som knölsvan, sothöna, snatterand, brunand,
gräsand och skedand som använde området till övervintringsplats. Den ökade mängden
7
mygglarver, snäckor och musslor ledde till att vigg ökade sin häckningsframgång och
producerade fyra ungar istället för tre.
Hansson (1998) pekar på betydelsen av att insatsen sker så snabbt och effektivt som
möjligt då stora mängder kvarvarande fisk ger upphov till mycket stora mängder yngel,
vilka i sin tur snabbt ersätter den fiskbiomassa som tagits bort. Detta är kanske inte
relevant om den storleksstruktur vi fått fram är riktig.
Referenser
Breife, B. (1981). Fågelfaunan vid Knisa mosse förr och nu. Calidris 1:1981. sid. 23-33.
Blindow, I., Andersson, G. & Hargeby, A. (1991). Submerged macrophytes in shallow lakes and their importance for
waterfowl. In Finlayson, C. M., Larsson, T. (eds). Wetland management and restoration. Proc. Workshop, Sweden
1990. Swedish Environmental Protection Agency. Report no 3992 pp. 72-80.
Brönmark, C. (1994). Effects of tench and perch on interactions in a freshwater, benthic food chain. Ecology 75: 18181828.
Danell, K. & Sjöberg, K. (1982). Successional patterns of plants, invertebrates and ducks in a man-made lake. Journal
of Applied Ecology 19: 395-429.
Ekstam, Urban. (1981). Naturreservatet Knisa mosse på Öland. Calidris 1: 1981.sid. 3-14.
Elmberg, J., Nummi, P., Pöysä, H. & Sjöberg, K. (1994). Relationships between species number, lake size and
resource diversity in assemblages of breeding waterfowl. Journal of Biogeography 21: 75-84.
Forslund, Markus (red.). Natur och kultur på Öland. Länsstyrelsen i Kalmar (2001) sid. 252-253.
Giles, N. (1991). Fish-removal from lakes increases food for waterfowl. In Finlayson, C.M., Larsson, T. (eds). Wetland
management and restoration. Proc. Workshop, Sweden 1990. Swedish Environmental Protection Agency. Report no
3992 pp. 80-87.
Hansson, L. A. (1998). Biomanipulering som restaureringsverktyg för näringsrika sjöar. Naturvårdsverket. Rapport
4851 sid. 91.
Hylander, K. (1994). Våtmarksinventering av Öland 1993. Länsstyrelsen i Kalmar län. Rapport 1994: 3 sid. 176-178.
Kinnerbäck, A. (2001). Standardiserad metodik för provfiske i sjöar (Fiskeriverket informerar 2001: 2). Fiskeriverket
2001.
Mandahl-Barth, G. (1988). Vad jag finner i sjö och å. Nordstedts Förlag 1988, Stockholm.
Muus, B. & Dahlström, P. (1981). Sötvattenfisk och fiske. Norstedts Förlag 1981, Stockholm.
Wellborn, G. A., Skelly, D. K. & Werner, E. E. (1996). Mechanisms creating community structure across a freshwater
habitat gradient. Annual Revision of Ecology and Systematics 27: 337-363.
8
Bilaga 1. Tabeller
Tabell 1. Fångad fisk fördelad på nät och dag. I varje nät fångades ungefär lika många fiskar sett över de båda
dagarna utom i nät 3 där hälften så många fiskar fångades.
Dag 1 (2/5)
Nätnummer Antal fiskar
1
7
2
8
3
3
4
7
Dag 2 (3/5)
1
10
2
9
3
4
4
9
Medelvikt (g) Medellängd (cm)
1100.29
39.29
782.50
32.78
1270.00
41.83
1013.29
38.10
1086.20
1172.00
1075.75
971.33
39.00
41.06
39.50
38.17
Tabell 2. Resultat från provtagning av bottenfauna i Knisa mosse. Den första dagens fångst slogs samman
till ett prov (se diskussionen) så det går egentligen inte att jämföra med de övriga. Vi har ändå valt att
presentera det här. Man ser bl.a. att snäckor (Gastropoda) av någon orsak bara förekommer i det
sammanslagna provet. I samma prov ses också en låg representation av mygglarver (Chironomidae) jämfört
med proven dag 2. De taxonomiska grupperna är angivna på latin. De som inte nämns i texten är:
Turbellaria (virvelmaskar), Oilgochaeta (fåborstmaskar), Hydracarina (vattenkvalster), Isopoda (Asellus
aquaticus), Odonata (eg. trollsländelarver), Nepidae (Klodyvlar), Dytiscidae (dykarbaggar) samt Bivalvia
(musslor).
Taxonomisk grupp Dag 1
1
Turbellaria
Oligochaeta
Hirudinea
Hydracarina
Isopoda
Ephemeroptera
Odonata
Nepidae
Corixidae
Trichoptera
Chironomidae
Dytiscidae
Gastropoda
Bivalvia
1
1
2
6
1
1
1
9
2
1
2
2
1
2
10
8
1
0
0
0
0
0
3
0
1
0
0
0
0
0
1
2
0
0
0
0
0
1
0
0
1
0
3
0
0
3
8 poolade fällor
Bottennät borta
3
Ytläge maximalt djup här var 0,5 m
2
3
0
0
1
0
0
3
0
0
4
1
0
0
0
0
4
0
0
0
1
0
3
1
0
1
0
0
1
0
0
5
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
4
0
0
1
2
6
0
0
1
1
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
Dag 2
Fälla
7
0
4
0
0
0
5
0
0
1
1
0
3
0
1
8
0
0
0
0
1
9
0
0
0
0
0
0
0
0
9
0
0
0
0
0
12
0
0
0
0
5
0
0
0
10
0
0
1
0
0
4
0
0
0
0
8
0
0
0
11
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
1
3
12
0
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
1
0
0
3
13
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
14 15
0 0
0 0
1 2
0 0
0 0
3 1
0 0
0 0
2 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
9