Sphagnum-biologi
Håkan Rydin
Evolutionsbiologiskt centrum
Växtekologi och evolution
Sphagnum fimbriatum
S. magellanicum
(sect. Sphagnum)
S. cuspidatum
(sect. Cuspidata)
S. fuscum
(sect. Acutifolia)
S. magellanicum (sect. Sphagnum)
S. cuspidatum (sect. Cuspidata)
S. fuscum (sect. Acutifolia)
Mossors betydelse
Mossor
Kärlväxter
Mossor : Kärlväxter
Världen
14 000
261 000
1 : 19
Sverige
1050
1972
1:2
Sveriges Nationalatlas
Mossor (eng: bryophytes)
• Bladmossor (eng: mosses), inkluderar vitmossor (peat mosses)
• Levermossor (eng: liverworts)
Torvmarker på norra hemisfären
Ryssland
Kanada
USA
Finland
Sverige
...
Total
km2
1 376 000
1 134 000
224 000
79 000
66 000
%
8
11
2
23
15
3 810 000
Uppskattningar: Sphagnum (50%?)
1 900 000 km2
Produktivitet
100-150 g m-2 yr-1
Produktion
200.106 t yr-1
Sphagnum av total terrester primärproduktion:
0,1-0,2 %
I stor utsträckning samma arter i Europa och
Nordamerika
100
Cover (%)
cuspidatum
fuscum
balticum
50
tenellum
Sphagnum i
Uppland
NY, USA
rubellum
0
30
20
10
Height above water table (cm)
Frequency (%)
40
cuspidatum
•
•
•
fuscum
30
20
rubellum
10
0
0
10
20
30
40
50
Height above water table (cm)
60
Samma arter
Samma mönster
Samma processer
Mossors egenskaper
•
•
•
•
•
•
•
•
Inga rötter
Inga klyvöppningar (poikilohydriska)
Tolererar uttorkning och infrysning
Kan växa när som helst på året
Växer i spetsen, dör och bryts ned vid basen
Haploid
Plastiska
Ledningsvävnad endast hos vissa släkten
– t.ex. Polytrichum
• Vattentransport
– endohydriska (t.ex. Polytrichum)
– ektohydriska (de flesta, inkl Sphagnum)
Sphagnum – bygger upp våra torvmarker
Grenar suger upp
vatten
Döda hyalinceller
lagrar vatten
Skapar blöta, syrefria förhållanden!
H+
• Producerar organiska syror
• Avger H+
Negativt laddade cellväggar
Tar upp andra katjoner
Katjonbytare
•
•
•
•
Ca2+
Ca2+
H+
K+
H+
Kan extrahera näring ur fattigt substrat
Försurar miljön ned till pH 3,5
Fenoler förhindrar nedbrytning
Inga djur äter vitmossor
döda mossor lagras = torv
Sphagnum-arter indikerar fuktighet och pH
fuscum
girgensohnii
barrsumpskog
Fuktigt
Skog
lövsumpskog
angustifolium
rubellum
magellanicum
tallmosse
Vått
papillosum
fallax
balticum
tenellum
fattigkärr
lindbergii
Mycket
vått
rikkärr
cuspidatum
kalmosse
Öppet
vatten
Ombrotrof
8
pH
6
4
Glest
trädtäcke
fimbriatum
squarrosum
subnitens warnstorfii
subsecunda sp
riparium
Minerotrof
teres
strand
Öppet
Mossens mikrotopografi – tuvor och höljor
Mossens mikrotopografi – tuvor och höljor
tuva
fastmatta mjuk- lösmatta botten
göl
Högvatten
Lågvatten
Sphagnum fuscum
S. rubellum
S. balticum
S. tenellum
S. cuspidatum
hummock
lawn
carpet
mudbottom pool
Tuva hölja
S. fuscum
S. rubellum
S. balticum
S. tenellum
S. cuspidatum
Fotosyntesen minskar starkt vid uttorkning
Gäller både tuvoch höljearter
Schipperges & Rydin 1998
Rydin & McDonald 1985
Alla arter växer bra i höljan
Men: Höljearter kan inte växa på tuvan
S. balticum
S. rubellum
S. fuscum
CO2 upptag (mg dm-2 h-1)
S. tenellum
habitat:
hölja
tuva
Rydin & McDonald 1985
Höljearter torkar ut snabbare
Water content (%)
1500
1000
S. fuscum
S. rubellum
500
S. balticum
S. tenellum
0
5
10
15
Water level (cm)
20
Höljearter: högre tillväxtpotential
Men: Drabbas hårdare under torra perioder
Tillväxt (g m–2 yr–1)
S. fuscum (tuvart)
S. angustifolium (höljeart)
Blött år
75,3
127,4
Torrt år
83,5
29,2
Moore 1989
Kvot
0,9
4,4
S.fuscum förser skott av
S. balticum med vatten på tuvan
Tuvor och höljor (1)
• Höljearter har större tillväxtkapacitet
• De flesta arter kan växa bra i höljor
• Höljearter kan inte växa på tuvan (uttorkning)
• Tuvarterna har högre kapillär vattenuppsugning tuvarter
undviker uttorkning
• Höljearter torkar ut mer och oftare
• Likartad fotosyntesrespons vid uttorkning
• Likartad uttorkningstolerans (överlevnad, återhämtning)
Tuvor och höljor (2)
• På tuvan kan enskilda skott av höljearter få vatten från
omgivande tuvarter. De kan växa högre upp än i
enartsbestånd
• Skottätheten är högre på tuvan
• Tuvarter har högre katjonbyteskapacitet
• Inom varje art är katjonbyteskapaciteten högre i
tuvpopulationer
• Tuvarter har högre motståndskraft mot nedbrytning
Växer i toppen
Den odödliga vitmossan
• Toppen är alltid ung respirerande vävnad lämnas
till torven
• Ingen herbivori
• Lågt pH och antiseptisk
• Klonal spridning
• Nytt huvud bildas efter skada
Gradvis nedbrytning längre ned
Plastisk storleksvariation
Samexistens mellan arter
Konkurrensuteslutning?
Två skott av S. balticum i en tuva av S. fuscum
De har överlevt länge och
förgrenat sig
Transplanteringsexperiment för att testa
konkurrens
Area (cm2)
Ändring i transplantatets area när S.
fuscum flyttats till olika miljöer.
Stora svängningar, men inga utdöenden!
cm
Stratigrafiska
data för att
undersöka
samexistens
hos Sphagnum
c-14
överlevnad av
en art
två arter
samexisterar
Barber 1981
Samband mellan torvdjup och tid
time = 21.1 + 7.222depth + 0.09228depth
0
2
2
Depth (cm)
R = 0.98
50
100
0
1000
Time (yr)
2000
Hur länge håller sig en art kvar?
2000
mean = 408 yr
Time (yr)
1600
1200
800
400
0
Rydin & Barber 2001
Hur länge samexisterar två arter?
medel = 278 yr
1000
Time (yr)
800
600
400
200
0
Symmetrisk konkurrens mellan jämnstarka arter
konkurrensuteslutning tar mycket lång tid, eller sker inte alls
Konkurrens mellan Sphagnum och
kärlväxter på en mosse
näring
ljus
Mosse näring
enbart via
nederbörden
levande Sphagnum
torv
Konkurrens mellan Sphagnum och
kärlväxter på en mosse
näring
ljus
Ökad
kvävedeposition
mättar
Sphagnum
levande Sphagnum
torv
Sphagnum vs kärlväxter
• Sphagnum drabbas av asymmetrisk ljuskonkurrens
• Kärlväxter drabbas av asymmetrisk näringskonkurrens på
ombrotrofa myrar
• Skugga reducerar uttorkning
• Stark skugga leder till långa och tunna mossor (etiolering)
• Förnatäckning kan döda mossor
• Sphagnum kan växa över och döda groddplantor (t.ex. tall)
• Kärlväxter kan ge stöd och hjälpa Sphagnum att bilda tuvor
Sphagnum vs kärlväxter
Årliga bladrosetter
hos Drosera
rotundifolia
Årliga tillväxtsegment hos
Scirpus cespitosus
Längdtillväxt hos en del kärlväxter
följer Sphagnum
Kärlväxter kan ge stöd och
hjälpa Sphagnum att bilda
tuvor
Livscykel hos Sphagnum
befruktning
anteridium
arkegon
sporofyt (kapsel)
gametofyter
(monoika eller
dioika)
spridning
vegetativ
förökning
groning
protonema
spor
Från Cronberg
Att studera sporspridning hos Sphagnum
Sebastian Sundberg
Sporspridning hos Sphagnum – en enkel modell
Spore density (10 -2m )
Sportäthet
(m ) x 106
y = a· x -b
a)
-2 -2
Spore density (log
Sportäthet
(m
10 m) )
16
-2
6
log y = a´ - b·log x
b)
12
8
4
1077
lutning = b
106 6
105 5
104 4
1033
0
0
1
2
Distance from centre of source (m)
Avstånd från sporkälla (m)
3
0.1
-1
0.3
-0.5
0
1
3
0.5
Distance from centre of source (log10 m)
Avstånd från sporkälla (m) [logskala]
Sebastian Sundberg
Sect Cuspidata sprider sporer tidigast på sommaren
fuscum
magellanicum
cuspidatum
rubellum
balticum
tenellum
Sundberg 2002
Sporproduktion hämmas av torka:
S. fuscum är minst känslig, S. tenellum är mest känslig
1000
100
10
1
0.1
0.01
0.001
Sundberg 2002
Sporerna gror inte på torv, troligen pga fosforbrist
Förna som bryts ned
kan ge tillräcklig
näring
Sundberg & Rydin 2000b
Sphagnum-sporer har hög grobarhet och kan
överleva i decennier i torven
Sundberg & Rydin 2000a
Etablering från fragment är mycket säkrare.
Kan användas för att återställa efter torvbrytning
Line Rocheforts expt i Kanada
reserv
