Gran och tall kan ha överlevt i Skandinavien under istiden

advertisement
Länge har kampen rasat, mellan dem som menat att istiden gjorde rent hus med
all växtlighet i Skandinavien och dem som tyckt sig se bevis på att växter kan ha
överlevt på enstaka platser. Här kommer stöd för den senare skolan.
Gran och tall kan ha överlevt i
Skandinavien under istiden
LAURA PARDUCCI & MARI METTE TOLLEFSRUD
D
en senaste istiden drabbade norra
Europa hårt. Vid nedisningens
höjdpunkt för ungefär tjugotusen år
sedan täckte en upp till tre kilome­
ter tjock ismassa hela Skandinavien, liksom
delar av nuvarande Storbritannien, Tysk­
land, Polen, Baltikum och västra Ryssland.
Det är svårt att tro att något levande kunde
överleva detta angrepp!
Den rådande synen var länge att istäcket
helt befriade det skandinaviska landskapet
från träd och andra växter, ända tills en
återgång till mildare klimat (för cirka nio­
tusen år sedan) smälte bort istäcket och träd
började vandra tillbaka från de stora isfria
områdena i södra och östra Europa (makro­
refugier).
Men hur kan vi veta var de olika träd­
slagen och andra växter överlevde och vilka
vandringsvägar de tog under den post­
glaciala migrationen norrut? För att svara på
den frågan har forskare traditionellt använt
fossilt pollen och andra mikrofossiler (t.ex.
sporer och alger) från sjösediment och på så
sätt kartlagt vilka träd och andra växter som
har funnits på olika platser under tidernas
lopp. Pollenanalysen ger en artbestämning
och ofta också en frekvens­uppskattning av
de olika trädslagen.
Resultaten från dessa studier har hittills
visat att tallen Pinus sylvestris vandrade in i
Sverige och Norge för ungefär niotusen år
sedan, medan granen Picea abies var betydligt
2
mer sentida och dök upp i vårt land för bara
tretusen år sedan.
Andra forskare ha dock hävdat att
pollen­analysen inte ger en fullständig bild
av arters utbredningar eftersom träden inte
alltid producerar något pollen när de lever
under svåra förhållanden på gränsen av sina
utbredningsområden.
Dessutom styrs pollenbaserade uppskatt­
ningar av temperaturen under gångna tider
till stor del av förändringar i proportionerna
mellan olika trädslag, och en uppvärmnings­
signal kan försenas på grund av den geogra­
fiska obalansen mellan klimat och trädpopu­
lationer.
Makrofossil (alltså frö, frukter, blad och
andra växtdelar som är minst någon milli­
meter stora och som kan identifieras utan
mikro­skop) kan ge ytterligare insikter i
den postglaciala temperaturutvecklingen,
men är mer sällsynta än pollen. En studie
som nyligen publicerades i Nature, där man
analyserat makrofossil som hittats i sjö­
sediment, visar att sommar­temperaturerna
i nordligaste Europa var cirka 2 °C högre
under tidig holocen (11 700–7 500 år sedan)
än vad tidigare rekonstruktioner baserade
på pollendata visat (Väliranta m.fl. 2015).
Sedan länge har forskare även noterat att
de spridningshastigheter som uppskattats
med pollenanalys är för höga för att kunna
förklaras av trädens normala spridnings­
mekanismer (Skellam 1951), och det har
Svensk Botanisk Tidskrift 110: 6 (2016)
figur 1. Endletvatnet på ön Andøya i norra Norge. Andøya är ett område som varit centralt i diskussionerna
om glacial överlevnad i Skandinavien eftersom ön delvis var isfri även under den senaste istidens maximum, för ungefär 22 000 år sedan.
foto: Tina Jørgensen.
hävdats att andra mekanismer måste ha varit
ansvariga istället. Visserligen har många träd
utvecklat sinnrika system för att sprida sina
frön och frukter över långa avstånd (med
hjälp av fåglar till exempel), men vi vet att
sådana händelser är för sällsynta i naturen
för att fullt ut kunna förklara de höga post­
glaciala spridningshastigheter vi funnit för
många arter.
Dessutom vet vi att de matematiska
modeller som idag används för att förut­
säga arters spridning under vår tids klimat­
förändringar visar en begränsad klimat­
spårningsförmåga (climate tracking) för en
del europeiska trädslag (Svenning & Skov
2004, Svenning m.fl. 2008, Normand m.fl.
2011). Det betyder att utbredningsområdena
för vissa träd inte bara styrs av klimatet
utan också av geografiska omständigheter
Parducci & Tollefsrud: Gran och tall överlevde istiden
som till exempel tillgänglighet och avstånd
från de stora makrorefugierna, eller andra
omständigheter som begränsar deras sprid­
ningsförmåga.
Träden var kanske redan där
En alternativ förklaring till den snabba
vandringshastigheten för träd är den glaciala
överlevnadshypotesen (också känd som
nunatakteorin), alltså att vissa köldtoleranta
arter redan var på plats, att de överlevde
istiden i små, nordliga men isfria refugier
varifrån de sedan spred sig när det blev
varmare.
Tanken är inte ny. Dess mest framträ­
dande anhängare i Skandinavien var bota­
nister och entomologer som på 1950- och
1960-talen hävdade att det var nödvändigt
att åberopa överlevnad på plats som en
3
figur 2. Borrning
genom is efter bottensediment i Rundtjønna i
Sør-Trøndelag i centrala
Norge.
foto: Laura Parducci.
förklaring till förekomsten av endemiska
arter och skillnader i vissa arters utbredning
i de nordiska länderna (till exempel Löve &
Löve 1963).
Den svenske forskaren Leif Kullman har
länge arbetat med granens historia i Skan­
dinavien. I ett antal publikationer har han
argumenterat för att granen fanns mycket
tidigt i Sverige. Han baserar sina slutsatser
på megafossilfynd – gamla ved­bitar – från
Åreskuten i Jämtland som visat sig vara
över 11 000 år gamla (Kullman 2001, 2002,
2008).
Kullman har funnit ett brett spektrum av
granfossil på den svenska sidan av den fjäll­
kedjan, vilket tyder på att gran växte på ett
flertal platser redan för mellan 11 000 och
6 000 år sedan. De var inte bara världens
äldsta träd (Kullman 2009), utan hade också
etablerat sig flera tusen år tidigare än vad
man tidigare ansett vara möjligt.
Kullman framförde hypotesen att granen
i Sverige kunde ha kommit även från väster
efter istiden, men det var inte helt klart
om megafossilen verkligen var resterna av
populationer som överlevde istiden i västra
Skandinavien eller om de var ättlingar från
väldigt tidigt invandrade träd från öster.
4
Gammalt DNA hittades
Hypotesen att mer köldtoleranta träd verk­
ligen fanns i Norge och Sverige under istiden
stöds av resultat som vi publicerade 2012
i tidskriften Science (Parducci m.fl. 2012).
Artikeln var resultatet av ett omfattande
internationellt samarbete mellan 24 forskare
från 16 institutioner i elva länder. Genom att
använda både gamla och nya prover, pollen
och DNA från gamla sediment, kunde vi
sätta fingret på den hittills tidigast kända
perioden när det växte träd i Skandinavien.
Vi visste att för 22 000 år sedan var Skan­
dinavien täckt av is, men kanske inte riktigt
överallt. På isfria områden på den nordli­
gaste spetsen av Andøya i Nordnorge har
det troligen funnits nunataker – isfria berg
som stack upp över inlandsisen – som kunde
ge utrymme för växter att överleva istiden
(Alm 1993).
Det var just på Andøya och dessutom i
Trøndelag längre söder­ut i Norge som vi
började leta efter DNA-spår av gran och tall
i sjöars bottensediment. Vi samlade prover
från botten av Endlet­vatnet på Andøya och
från Rundtjønna i Sør-Trøndelag (figur 1, 2)
och daterade proverna med kol-14metoden.
Svensk Botanisk Tidskrift 110: 6 (2016)
Maximal nedisning
Gammalt DNA från sediment
Modernt gran-DNA
Trøndelag
ist
äc
ke
t
Andøya
k
a
isfritt
vis
ina
and
Sk
Ålder (tusentals år)
täcket
ina is
A lp
1000 kilometer
figur 3. Kartan till vänster ovan visar en rekonstruktion
av den av den senaste inlandsisens maximala omfattning (för ca 21 000 år sedan).
Den högra kartan ovan visar den nutida utbredningen
av två olika mitokondrie-DNA-varianter hos gran. Den
blå varianten har hittills bara hittats i nutida granpopulationer från Skandinavien men inte längre öster- eller
söderut i granens utbrednings­område. Samma variant
hittades även i sjösediment från Rundtjönna i Trøndelag
och befanns vara över 10 000 år gammal (blå cirklar i
diagrammet till höger).
I sediment från Andøya hittades mycket gamla
DNA-fragment av både gran och tall, 17 000 respektive
22 000 år gamla (gröna cirklar i diagrammet till höger).
Andøyarefugiet
iskanten
Isens utbredning (km)
Modifierade kartor och diagram efter Parduci m.fl. (2012).
Vi extraherade och analyserade sedan
provernas DNA-innehåll i GeoGenetics
laboratorier i Danmark, som är ett världens
mest framstående när det gäller analyser av
gammalt DNA från sediment. De fossila
DNA-sekvenserna som vi hittade i sedi­
menten jämfördes med ett stort antal kända
moderna sekvenser från olika växtarter (en
teknik känd som metabarcoding). Sekven­
serna som används kallas för streckkoder
(barcodes) och är unika för varje art.
Vi kunde visa att sediment från Andøya
innehöll 22 000 år gammalt tall-DNA och
17 000 år gammalt gran-DNA. Vi lyckades
även återvinna mitokondrie-DNA från gran
i Trøndelagssediment som var 10 300 år
gammalt (figur 3). Det är med dessa resultat
i handen som vi kan slå fast att gran och tall
Parducci & Tollefsrud: Gran och tall överlevde istiden
fanns och förmodligen överlevde i nord­
västra Norge under den senaste istiden.
Men kanske kunde mer sentida DNA ha
trängt ner i våra gamla sediment vilket skulle
kullkasta våra resultat? Detta verkar emel­
lertid mindre troligt eftersom sjö­sediment är
permanent mättade och någon nedåt­gående
rörelse av vatten inte förekommer. Det
var därför mycket osannolikt att enskilda
växtmakro­fossil, eller mindre partiklar som
pollenkorn eller DNA-molekyler skulle
kunna ha rört sig i våra sediment­prover.
Eftersom Trønde­lags-DNA:t var yngre
och mer intakt än det från Andøya, kunde vi
analysera det mer i detalj och kunde påvisa
en unik genetisk variant i mitokondrierna
som inte är känd i dagens granar utanför
Skandinavien.
5
Unik genetisk variant hos gran
Vi genomförde genetiska analyser även av
moderna granar från hela utbredningsområ­
det i Europa som visade att många träd från
norra och västra Skandinavien innehåller
den unika genetiska variant som känneteck­
nar istidsgrans-DNA:t från Trøndelag (de
blå prickarna i kartan i figur 3). Denna unika
variant som fanns i mitokondrie-DNA:t
har hittills inte hittats längre österut eller
söderut i granens utbredningsområde. Detta
kan innebära att en liten del av den moderna
granarna i Norge troligen har utvecklats
självständigt och isolerat – under åtmins­
tone en istid – nordväst om inlandsisen som
täckte norra Europa för mellan 25 000 och
10 000 år sedan.
Det är dock viktigt att klargöra att en stor
del av de granar som växer i Skandinavien
idag, framförallt i öster, härstammar från
granar som migrerade österifrån från det
ryska övervintringsområdet. Därför är de
allra flesta granpopulationer som idag finns
i Norge och Sverige en blandning av norsk
istidsgran och ryska invandrare.
Men i enstaka populationer i nordvästra
Norge finner vi enbart den unika genetiska
varianten från Trøndelag. Att det i Skan­
dinavien alltså verkar finnas en möteszon
mellan granar från två refugier, stämmer väl
överens med Kullmans tidigare megafossil­
fynd och med andra genetiska studier
(Taberlet m.fl. 2009, Fredga 1996, Hewitt
1999).
Hur länge var granarna isolerade?
Den unika variant som kännetecknade
istidsgranens DNA från Trøndelag var en
mitokondrie-DNA-sekvens. Mitokon­
drierna finns hos både djur och växter, och
är cellernas kraftverk där socker omvandlas
till energi och koldioxid, och de har sitt
eget DNA. Hos de flesta växter ärvs mito­
kondrie-DNA:t på mödernet, det vill säga
direkt och utan förändringar från mor till
barn och sprids därför bara med frön.
6
Forskning på mitokondrie-DNA från
växter har visat att mutationsfrekvensen är
mycket låg, alltså att mitokondrie-DNA:t
förändras mycket långsamt. För att olika
växtpopulationer av en viss art ska visa gene­
tiska skillnader i sitt mitokondrie-DNA,
måste de ha varit åtskilda i många tusen år.
Det är troligt att granpopulationer från
västra och östra Skandinavien har varit
skilda åt mycket länge. Rent teoretiskt är
det också möjligt att granar invandrade
mycket tidigt efter den senaste istiden till
Skandinavien från söder eller öster eftersom
granfrön kan transporteras långt över stora
isiga landområden. Men detta är mindre tro­
ligt eftersom vi inte hade funnit den unika
varianten varken i söder eller i öster. Därför
är den enklaste förklaringen att granen fak­
tiskt övervintrade på den norska kusten.
En annan tanke kan vara att granen
invandrade mycket tidigt från Doggerland
– det landområde som nu utgör botten av
södra Nordsjön och som förband Stor­
britannien med det europeiska fastlandet
under den senaste istiden och som sjönk
i havet för cirka 7 000 år sedan när isen
i Skandinavien smält. Fossilt pollen från
sydvästra England visar att gran växte där
för ungefär 15 000 år sedan, och denna
förekomst skulle kunna ha hängt ihop
med granpopulationer på den dåvarande
Nordsjö­kontinenten.
Överlevnad eller tabula rasa?
De allt fler tecknen på att isolerade träd­
populationer kunde överleva i små, nordliga
refugier har nu börjat ändra den tidiga upp­
fattningen att norra Europa under istiden
förvandlades till en så kallad ”tabula rasa”,
ett oskrivet blad där inga växter och djur
hade överlevt.
Vår och andras studier visar att det är
mycket troligt att det fanns grupper av gran
och tall som överlevde det hårda klimatet
i små isfria fickor under tiotusentals år, för
att sedan sprida sig därifrån igen när isen
Svensk Botanisk Tidskrift 110: 6 (2016)
drog sig tillbaka. För boreala, köld­toleranta
trädslag som tall och gran är denna hypo­
tes trovärdig även om den fortfarande är
mycket kontroversiell (Birks m.fl. 2012,
Tzedakis m.fl. 2015).
Granen kan föröka sig vegetativt med
ingen eller mycket liten pollenproduktion
som inte är tillräcklig för att små populatio­
ner ska kunna identifieras med pollenanalys.
I många områden i norra Europa har
även rekonstruktionerna av den maximala
omfattningen av den senaste inlandsisen fått
revideras baserat på de senaste geologiska
undersökningarna. Förbättrade metoder
ger idag en mer nyanserad bild av hur isen
har reagerat på tidigare klimatförändringar
(Hughes m.fl. 2016).
Nyligen publicerade en forskningsgrupp
från Bergen i Norge resultat som tyder på
att det skulle kunna ha vuxit gran på Dovre
redan för 14 000 år sedan (Paus m.fl. 2011).
Tillsammans med Kullmans fynd talar detta
för att inlandsisen över Skandinavien kan ha
delats upp, och när isen började smälta kan
bergsområden ha stuckit upp över isen och
bildat nunataker.
Extrem anpassningsförmåga
Genom att kombinera gamla och nya meto­
der inom DNA-teknik och paleo­botanik
har vi idag fått en mycket mer nyanserad
bild av hur arter har svarat på förhistoriska
klimatförändringar. Att förstå hur träd
spridits och hur de anpassat sig till tidigare
förändringar är viktigt för att förklara både
Citerad litteratur
Alm, T. 1993: Øvre Æråsvatn – palyno­
stratigraphy of a 22,000 to 10,000
BP lacustrine record on Andøya,
northern Norway. Boreas 22: 171–188.
Birks, H. H. m.fl. 2012: Comment on
“Glacial survival of boreal trees in
northern Scandinavia” Science 338:
742–742.
Fredga, K. 1996: The chromosome
races of Sorex araneus in Scandina­
via. Hereditas 125: 123–135.
enskilda arters utbredning och för att kunna
förutsäga hur olika arter kommer att reagera
på kommande klimatförändringar.
Våra och andras resultat visar att den
rådande uppfattningen att träden överlevde
den senaste istiden bara i sydligare områ­
den, inte nödvändigtvis är korrekt för alla
arter. Om gran och tall i Norge också spred
sig från flera små nordliga refugier efter att
isen försvann, innebär det att spridnings­
hastigheten för dessa arter kan vara mycket
lägre än vad som tidigare antagits. Detta får
i sin tur konsekvenser för hur vi bör model­
lera arternas svar på den nutida uppvärm­
ningen.
Det faktum att träd som tall och gran
överlevde istiden innebär också att de besit­
ter en extrem förmåga att kunna uthärda
också mycket svåra förhållande. Kanske har
trädens anpassningsförmåga till klimatför­
ändringar underskattats?
Forskare har i många år studerat hur gran
kan anpassa sig till klimatförändringarna.
Bland annat har man funnit att temperatu­
ren under fröbildningen är mycket viktig för
tidpunkten av växtavslutning, det vill säga
hur granen förbereder sig för vintern (Kvaa­
len & Johnsen 2008).
Att vissa granpopulationer i Norge har
lyckats anpassa sig till extrema klimat och
stora klimatförändringar är troligt, och det
är fantastiskt om sådana populationer i
framtiden kan ge oss mer kunskap om hur
deras genetiska förutsättningar har hjälpt
dem att överleva.
Hewitt, G. 1999: Post-glacial recolonization of European biota. Biol
J Linn Soc. 68: 87–112.
Hughes, A. m.fl. 2016: The last Eurasian
ice sheets – a chronological database
and time-slice reconstruction,
DATED-1. Boreas 45: 1–45.
Kullman, L. 2001: Immigration of Picea
abies into North-Central Sweden.
New evidence of regional expansion
and tree-limit evolution. Nord. J. Bot.
21: 39-54.
Parducci & Tollefsrud: Gran och tall överlevde istiden
Kullman, L. 2002: Boreal tree taxa
in the central Scandes during the
Late-Glacial: implications for LateQuaternary forest history. J. Biogeogr.
29: 1117–1124.
Kullman, L. 2008: Early post­glacial
appearance of tree species in
northern Scandinavia: review and
perspective. Quat. Sci. Rev. 27:
2467–2472.
7
Kullman, L. 2009: Fjällens evighets­
granar – svensk naturhistoria i nytt
ljus. Svensk Bot. Tidskr. 103: 141–148.
Kvaalen, H. & Johnsen O. 2008: Timing
of bud set in Picea abies is regulated
by a memory of temperature during
zygotic and somatic embryogenesis.
New Phytol. 177: 49–59.
Löve, Á. & Löve, D. (red.) 1963: North
Atlantic biota and their history. Perga­
mon Press, Oxford.
Normand, S. m.fl. 2011: Postglacial
migration supplements climate in
determining plant species ranges
in Europe. Proc. R. Soc Lond. B. 278:
3644–3653.
Parducci, L. m.fl. 2012: Glacial survival
of boreal trees in northern Scandina­
via. Science 335: 1083–1086.
Paus, A. m.fl. 2011: The Lateglacial and
early Holocene vegetation and envi­
ronment in the Dovre mountains,
central Norway, as signalled in two
Lateglacial nunatak lakes. Quat. Sci
Rev. 30: 1780–1796.
Skellam, J. 1951: Random dispersal in
theoretical populations. Biometrika
38: 196–218.
Svenning, J. C. & Skov, F. 2004: Limited
filling of the potential range in
European tree species. Ecol. Lett. 7:
565–573.
Svenning, J. C. m.fl. 2008: Postglacial
dispersal limitation of widespread
forest plant species in nemoral
Europe. Ecography 31: 316–326.
Taberlet, P. m.fl. 1995: Localization of
a contact zone between two highly
divergent mitochondrial DNA
lineages of the brown bear Ursus
arctos in Scandinavia. Conserv. Biol.
9: 1255-1261.
Tzedakis, P. C. m.fl. 2013: Cryptic
or mystic? Glacial tree refugia in
northern Europe. Trends Ecol. Evol.
28: 696–704.
Väliranta, M. m.fl. 2015: Plant macro­
fossil evidence for an early onset
of the Holocene summer thermal
maximum in northernmost Europe.
Nature Communications 6: 6809
<http://doi.org/10.1038/
ncomms7809>.
Parducci, L. & Tollefsrud, M.
M. 2016: Gran och tall kan ha
överlevt i Skandinavien under
istiden. [Glacial survival of pine
at latitudes above 45°N have
supported low-density boreal
and temperate trees during the
late-glacial period.
Here we discuss such evidence
and report our DNA findings
that support the glacial survival
hypothesis in Scandinavia. Our
findings, although restricted to
specific regions and taxa, are eco­
logically relevant worldwide and
provide important insights for
future climate-change response
in trees.
Laura Parducci är forskare och
använder modern DNA-teknologi
och klassiska paleoekologiska
analyser för att bättre förstå Nordeuropas vegetationshistoria.
Adress: Inst. för ekologi och genetik, Uppsala universitet, Norby­
vägen 18 D, 752 36 Uppsala
E-post: [email protected]
Mari Mette Tollefsrud är forskare
och arbetar med skogsgenetik.
Hon tog sin doktorsgrad på granens fylogeografi.
Adress: Norsk institutt for bio­
økonomi (NIBIO), PB 115,
NO-1431 Ås, Norge
E-post: [email protected]
nibio.no
and spruce in northern Scandinavia.] Svensk Bot. Tidskr. 110:
000–000.
Over the past, plant species
have persisted through several
glacial and interglacial periods.
Plants’ response was principally
migration and adaptation and
the plant fossil record shows how
fast trees migrated in response to
these changes. Migration rates
however, seem too high to have
been consistently achieved by
known plant dispersal mecha­
nisms, and alternative explana­
tions need to be investigated.
For trees, one alternative
explanation is the glacial survival
hypothesis. If trees were sur­
viving in ice-free microrefugia
at high latitudes during glacial
periods they may have spread
out in different directions during
the postglacial warming and
contributed to a faster recoloni­
zation. For boreal and cold-toler­
ant tree species this hypothesis
is credible, although contro­
versial. Several recent studies
have shown that several areas
8
Svensk Botanisk Tidskrift 110: 6 (2016)
Download