Naturvård och artmångfald 180hp
KANDIDATUPPSATS
Återanslutning av s.k. korvsjöar till den
ursprungliga flodfåran som en restaureringsåtgärd
för ökad biodiversitet
-En litteraturstudie
Andreas Johansson
Biologi 15hp
Halmstad 2017-02-06
Sammanfattning
Syftet med denna litteraturstudie var att undersöka om en återanslutning av korvsjöar till den
ursprungliga flodfåran, kan fungera som en restaureringsåtgärd för ökad biodiversitet. Man
kan dela in korvsjöar i tre kategorier: Lentiska- (anslutna med båda ändarna till flodfåran),
semi-lentiska- (ansluten med en ände) och lotiska korvsjöar (Isolerad från flodfåran).
Akvatiska organismer som fisk, akvatiska evertebrater, groddjur och makrofyter har studerats.
Resultatet visade att anslutningen bestämmer både biodiversitet och vattenkvalitet. Lotiska
korvsjöar hade lägst biodiversitet och domineras av groddjur. Semi-lentiska korvsjöar, ger
högst och jämnast biodiversitet av fisk, akvatiska evertebrater och makrofyter. I lentiska
korvsjöar kommer fisk att vara dominerande. Förekomsten av akvatiska evertebrater och
groddjur kommer att vara underordnad. Som slutsats baserat på resultaten kan korvsjöar
återanslutas som en restaureringsåtgärd för ökad biodiversitet i våra svenska vattendrag.
Abstract
The aim with this review was to investigate whether a reconnection of an oxbow lake can
contribute to higher biodiversity. However, oxbow lakes can be divided in three categories:
Lentic- (connected with both ends to the river bed), semi-lentic- (connected with one end) and
lotic oxbow lakes (Isolated from the riverbed). Aquatic organisms such as fish, aquatic
invertebrates, amphibians and macrophytes has been studied. The result showed that
hydrological connectivity determines both biodiversity and water quality in oxbow lakes.
Lotic oxbow lakes consisted low biodiversity and it’s dominated by amphibians. Semi-lentic
oxbow lakes contributes with highest biodiversity of macrophytes, fish and aquatic
invertebrates. Lentic oxbow lakes consisted less biodiversity and was dominated by fish. In
conclusion, reconnection of an oxbow lake can be used as a restoration project to improve
biodiversity.
Innehåll
1
Inledning ............................................................................................................................. 3
2
Material och Metoder .......................................................................................................... 5
2.1
Genomförande .............................................................................................................. 5
2.2
Datainsamling ............................................................................................................... 5
Korvsjöarnas biodiversitet .................................................................................................. 5
Predation av fisk: ................................................................................................................ 6
Urvalet av artiklar ............................................................................................................... 6
Korvsjöar i södra Sverige .................................................................................................... 6
2.3
3
Databearbetning ............................................................................................................ 6
Resultat ............................................................................................................................... 8
3.1
Biodiversitet i korvsjöar ............................................................................................... 8
Fisk i korvsjöar.................................................................................................................... 8
Akvatiska evertebrater i korvsjöar .................................................................................... 12
Groddjur i korvsjöar .......................................................................................................... 14
3.2
Predation ..................................................................................................................... 15
Fiskpredation på evertebrater ............................................................................................ 15
Fisk predation på Groddjur ............................................................................................... 16
4
5
Diskussion ......................................................................................................................... 17
4.1
Biodiversitet i korvsjöar ............................................................................................. 17
4.2
Miljöförhållanden i korvsjöar ..................................................................................... 19
4.3
Metoder och åtgärder .................................................................................................. 20
Slutsatser ........................................................................................................................... 24
5.1
Rekommendationer för fortsatta studier ..................................................................... 24
1
Inledning
Många fiskar, akvatiska evertebrater och groddjur behöver åar och våtmarker där de kan jaga,
vila och reproducera sig (Waters, 1995). Genom åren har människan rätat ut vattendrag och
dikat ur våtmarker för att lämna mer plats åt jord- och skogsbruk (Vattenmyndigheterna,
2010). Även byggandet av vattenkraftverk har bidragit till ett ändrat flöde i vattendragen.
Vattenkraftverken är också ofta vandringshinder för fisk (Vattenmyndigheterna, 2010). Ett
vattendrag kan delas upp i tre zoner: eroderingszon, transportzon och sedimentationszon.
Eroderings-zonen är den delen där vattendraget börjar. Zonen består av forsande och snabbt
rinnande vatten på grund av en brantare lutning i marken. Substratet är i form av sten och
grus, bland annat på grund av hård erosion i markytan. I transportzonen forsar vattnet inte lika
snabbt och marken har en jämnare lutning. Här har vattenflödet en hastighet som inte tillåter
partiklar och näringsämnen att sjunka till botten och sedimentera. I sedimentations-zonen är
ån bredare och är långsamt flytande vilket gör att partiklar och näringsämnen sedimenterar
(Dobson och Frid, 2009). Denna zon har ett flodplansområde som består av våtmarker och
korvsjöar som gynnar fisk, akvatiska evertebrater och groddjur. Dock är zonen vanligen
exploaterad av jord-, skog- och vattenbruk och har ofta en sparsam meandring, utdikade
våtmarker och begränsad variation av habitat, vilket innebär färre skydd-, lek- och
jaktområden för fisk och akvatiska evertebrater (Waters, 1995). När åar och floder får flyta
fritt leder det ofta till att dessa meandrar, under förutsättning att markytan är av tillräckligt löst
substrat, tillexempel sand eller lera. Meandring innebär att marken eroderar i ytterkurvan av
en å eller flod och sedimentet samlas i innerkurvan. Detta gör att en slinga bildas. När slingan
blivit tillräckligt tydlig kan vattnet bryta igenom och bilda en ny å- eller flodfåra (Figur 1).
Vattenflödet i slingan minskar efterhand för att ofta helt avstanna och en bågformad sjö, en
korvsjö har bildats. Korvsjöar kan också bildas artificiellt när åar rätas ut av människan
(Obolewski, 2011c).
Figur 1: Illustrerande bild om hur meandring bildas (Newman, 2005)
När vattennivån stiger i vattendraget bildas det en passage mellan å och korvsjö. Ofta håller
biotopen mycket växtlighet, död ved, stillastående vatten, föda och något högre
vattentemperatur än huvudfåran (Miranda, 2005). Den rikliga tillgången av skydd och föda i
det varmare vattnet tillåter fisk, akvatiska evertebrater och groddjur som kläckts på platsen att
3
optimera sin tillväxt. En sådan plats är extra viktig för juvenila fiskar som nyttjar den som
barnkammare (Jurajda et al., 2004, Janac et al., 2010). När fiskarna lekt färdigt eller blivit
tillräckligt stora vandrar de ut i huvudfåran igen.
Om flödet mellan å och korvsjö avtar kan passagen försvinna och hindra fisken från att vandra
ut. Detta kan leda till mortalitet på grund av bland annat syrefattiga förhållanden, brist på
föda, och predation på juvenila fiskar och akvatiska evertebrater (Miranda, 2005, Janac et al.,
2010). De nya förhållandena i en korvsjö där passagen till ån minskat eller försvunnit ställer
också högre krav på akvatiska evertebrater som befinner sig där, bland annat att de ska klara
t.ex. syrefattiga förhållanden (Zilli och Marchese, 2011). Den rika faunan i korvsjöarna nyttjas
även av våtmarksfåglar som använder korvsjön som reproduktionslokal (Nolbrant et al.,
U.å.16)
Vattendragets fiskfauna kan påverkas negativt om mortaliteten sker under upprepade perioder.
Därför kan det övervägas att göra en permanent passage mellan å och korvsjö i syfte att
förbättra eller bibehålla den befintliga fiskfaunan (Penczak et al., 2004) och samtidigt främja
biodiversiteten i korvsjöarna. En passage som placeras i hårt exploaterade åar med få
lekområden kan öka möjligheten för fisk att förflytta sig mellan å och korvsjö (Penczak et al.,
2004). En sådan passage kan gynna många fiskarter som använder korvsjöarna som lek-, jakt,
och uppväxtområden. De fiskarter som leker i korvsjöar är sådana fiskar som använder
växtlighet som leksubstrat, till exempel gädda (Esox lucius), sutare (Tinca tinca) och braxen
(Abramis brama) (Ivarsson, 1997, Probst et al., 2009, Nilsson et al., 2013). Något som är värt
att tänka på, särskilt avseende gäddan, är att den är en viktig predator som är beroende av
timing i vattennivå och temperatur under våren när den ska leka (Inskip, 1982).
Flödesvariationen uteblir i många åar på grund av felaktig vattenreglering av
vattenkraftverken. Konsekvenserna blir att fiskar, däribland gäddan inte kan migrera till sina
lekområden, liksom översvämningsvåtmarker och därmed sker ingen framgångsrik lek.
Gäddan har en reglerande roll i våra fiskesamhällen och därför kan det vara tungt vägande
skäl att bevara den trofinivå som gäddan bidrar med (Craig, 2008). Åtgärder för att gynna
gäddan kan vara att skärpa vattendomar och riva befintliga vattenkraftverk för att åstadkomma
en kan en normal flödesvariation (Engstedt et al., 2010).
Idag anläggs nya våtmarker för att värna om biodiversitet och ackumulera näringsämnen från
lant- och skogsbruk (Länstyrelsen, 2016). Det bedrivs i Sverige idag inte, i någon större
utsträckning, forskning om hur korvsjöar påverkar biodiversiteten. Det är därför av intresse att
titta på vad forskning internationellt kommit fram till avseende dessa frågor och om det finns
resultat vilka kan appliceras på svenska förhållanden. Syftet med denna litteraturstudie var
därför att undersöka hur fiskar gynnas av en anslutning till en korvsjö, vilka krav fisk ställer
på korvsjöarna i förhållande till djup, storlek, syre, temperatur och växtlighet. Eftersom att
akvatiska evertebrater och groddjur också lever och reproducerar sig i korvsjöar (Nolbrant et
al., U.å.16) var det intressant att även ta reda på hur dessa påverkas av anslutning, samt hur
fiskarnas närvaro och predation påverkar förekomsten av akvatiska evertebrater och groddjur.
Slutligen kommer jag att diskutera om en återanslutning kan vara en restaureringsåtgärd för
ökad biodiversitet i våra Svenska vattendrag.
4
2
Material och Metoder
Detta kapitel beskriver hur litteraturstudien genomfördes. Insamlingsmetoden och
litteraturstudien beskrivs steg för steg. Den sökningsprocess, de databaser och den litteratur
som använts diskuteras. Referenserna har hanterats i referenshanterings-programmet End
Note.
2.1 Genomförande
Första steget i litteraturstudien var att samla in och sammanställa vetenskapliga rapporter och
artiklar om vilka krav fiskar ställer på miljöförhållanden och vad en korvsjö har för ekologisk
funktion i förhållande till fisk samt vilka fiskarter som kan tänkas klara av att leva och
reproducera sig i korvsjöar utifrån fiskens ekologi. Därefter behövde jag ta reda på hur
artdiversiteten såg ut hos akvatiska evertebrater i korvsjöar och vad dessa akvatiska
evertebrater ställde för krav på miljöförhållanden. Samma sak behövde kartläggas för
groddjur. Fiskars predation påverkar den fisk, de akvatiska evertebrater och groddjur som
lever i korvsjön därför granskades också artiklar avseende hur fiskars predation ser ut.
Slutligen reflekterade jag över vad man, utifrån den internationella forskningen, kunde
förvänta sig för resultat från en anslutning mellan å och korvsjö och försökte sätta in detta i ett
svenskt perspektiv. Litteraturstudien bestod av två olika processer, datainsamling och
databearbetning.
2.2 Datainsamling
Sökningen gjordes i ”summon” och ”web of science” på Högskolan i Halmstads bibliotek för
att finna artiklar och rapporter som kunde ligga till grund för litteraturstudien. Sökord
användes för att finna önskade artiklar om korvsjöarnas ekologi avseende fisk, groddjur och
akvatiska evertebrater samt fiskars predation på akvatiska evertebrater och groddjur. Vilka
sökord som användes inom de olika områdena redovisas nedan. Endast refereegranskade
publikationer har tagits med i urvalet.
Korvsjöarnas biodiversitet
Oxbowlake som är det engelska ordet för korvsjö användes som initialt sökord. Det visade sig
att terminologin varierade i den internationella forskningen, därför användes också ord såsom
floodplain lake, floodplain habitat, lotic, semi-lotic water och billabongs som sökord för att
hitta artiklar om korvsjöar. De första breda sökningarna gav träfflistor på drygt 5000 artiklar
vardera. Många var inte relevanta för studien då de framförallt handlade om alger och
bakterier i korvsjöar. Därför förfinades sökningen genom att sökorden för korvsjö enligt ovan
utnyttjades i olika kombinationer med nyckelorden fish, fish reproduction, invertebrate,
insects, amphibians och environmental conditions. Detta gjordes för att jag skulle kunna ringa
in området och försäkra mig om att få med alla artiklar som var intressanta för studien.
5
Predation av fisk:
För sökningen efter artiklar om fiskars predation användes initial sökorden fish predation, i
kombination med invertebrates, insects, amphibians och frogs. Sökningen förfinades genom
att ordet fish ersattes med de olika fiskarter som levde i den typ av vatten som studien avsåg.
Detta eftersom det fanns stora mängder forskning om fiskars predation i andra typer av vatten
vilka inte var relevanta för studien, t.ex. havet. De fiskarter jag använde mig av i sökningen
var främst pike, tench, perch, carp och roach. Att fiskarten skulle vara sötvattensfisk, var en
viktig förutsättning för datainsamlingen.
Urvalet av artiklar
Valet av artiklar gick till så att jag i första hand granskade titeln på artikeln i den träfflista jag
fick av sökningen. Om titeln passade ämnet och litteraturstudiens syfte och frågeställning
lästes artikelns abstract. Sammanlagt har ca 150 abstract gåtts igenom. Om abstraktet var
relevant för ämnet studerades artikeln mer ingående. Söknings- och urvalsprocessen tydde på
att forskningen var begränsad och de mest relevanta artiklarna kom ofta som de tjugo första
artiklarna i sökningarna oavsett om sökningen gjordes väldigt bred och allmän eller förfinades
med hjälp av nyckelord. Det var särskilt svårt att hitta artiklar om kopplingen mellan korvsjö
och groddjur då avsaknaden av forskning inom området var stor. Valet var därför att söka
inom angränsande fält. Forskning om hur våtmarker och dammar gynnar groddjuren var mer
förekommande. Därför användes sådan forskning som komplement till korvsjön eftersom
korvsjöar har ett liknande habitat som dammar och våtmarker (Obolewski, 2011c). Därmed
kunde man få en uppfattning om hur grodorna påverkades av vegetation, hydroperiod, djup,
storlek och miljöförhållanden i korvsjöar. Genomgången av artiklarna resulterade i 45 artiklar
som handlade om korvsjöars ekologi och 25 artiklar om fiskpredation.
Korvsjöar i södra Sverige
För att förtydliga resultatens koppling till svenska förhållanden har bilder tagits på och invid
korvsjöar i Ätran, Hallands län. Dessa fick utgöra illustrerande exempel då resultaten
diskuterades. Bilderna visar översvämningshabitat, sparsamt anslutna korvsjöar samt
utdikning från korvsjöar som bidrar till uttorkning och därmed påverkar förekomst av fisk,
akvatiska evertebrater och groddjur.
2.3 Databearbetning
Innehållet i artiklarna bearbetades på följande sätt. Primärt genomfördes en granskning av
artiklarnas innehåll. Artiklarna sorterades i fem ämneskategorier; 1) korvsjöar / akvatiska
evertebrater, 2) korvsjöar / fiskar, 3) korvsjöar / groddjur, 4) fisk predation på akvatiska
evertebrater, 5) fisk predation på grodor 6) miljöförhållanden samt 7) övriga.
Därefter gjordes en mer ingående analys där de utvalda artiklarna först lästes översiktligt och
därefter granskades mer noggrant. Varje artikel sammanfattades kort. De artiklar som vid
denna genomläsning inte var relevanta för studien uteslöts, vissa placerades under kategorin
”övriga” då de behandlade angränsande eller närliggande områden och därmed ändå kunde
vara av intresse för studien.
6
I samband med genomgången av artiklarna noterades artikelförfattarnas egna
nyckelord/keywords för att ytterligare utvidga sökningen och se till att all relevant forskning
kom med i studien. Många av de referenser som artikelförfattarna själva använt sig av och
refererat till har granskats för att få ett starkare stöd i litteraturen. Regionen vilken artiklarna
behandlade samt vilket årtal artiklarna var författade noterades för att registrera var i världen
forskningen bedrevs och hur ny den var. Efter genomläsning sammanställdes artiklarna utifrån
de teman och mönster som framträdde vid genomläsningen. Detta presenteras under rubriken
resultat nedan.
7
3
Resultat
Resultaten av studien kan delas in i två kapitel: Biodiversitet i korvsjöar samt predation.
3.1 Biodiversitet i korvsjöar
Forskningen om biodiversiteten i korvsjöar utifrån biotiska och abiotiska förhållanden var
begränsad. Av de studerade artiklarna framgick att riktningen på forskningen var beroende av
vilken djurgrupp som studerades. Forskningen om korvsjöar skiljde sig åt beroende på om det
var fisk, akvatiska evertebrater eller groddjur som studerades. Denna litteraturstudie har utgått
från hur forskningen såg ut. Forskningen om fisk har främst haft fokus på vilka variabler det
var som styrde fiskens förekomst i korvsjöarna. Bland annat kan djup, vattenkvalitet, storlek
och förbindelse nämnas (Miranda, 2005, Henning et al., 2007, Miyazono et al., 2010,
Miranda, 2011, Stoffels et al., 2016).
Studier om fiskarnas reproduktionsbeteende i korvsjöar (Jurajda et al., 2004, Janac et al.,
2010) var sparsam, det fanns endast ett fåtal artiklar och ingen artikel tidigare än år 2003,
vilket tyder på att forskningsområdet avseende förekomsten av fiskar och dess användning av
korvsjöar som reproduktionslokal är tämligen nytt forskningsområde. Forskningen om
akvatiska evertebrater i korvsjöar var mer omfattande. Flera studier av Obolewski och
Obolewski et al. (Obolewski, 2011a, Obolewski, 2011b, Obolewski, 2011c, Obolewski,
2011d, Obolewski et al., 2014, Obolewski et al., 2015a, Obolewski et al., 2015b). har studerat
förekomsten av akvatiska evertebrater i korvsjöar utifrån vad korvsjön har för slags
förbindelser och hur akvatiska evertebraterna utnyttjar dessa
Det fanns väldigt sparsamt med forskning om groddjur och deras förekomst i korvsjöar utifrån
förbindelser och miljöförhållanden (Healey et al., 1997) vilket tyder på att detta ännu är ett
förhållandevis outforskat område. Den forskning som jag istället kopplat som motsvarighet
till korvsjöar har baserats på groddjurs förekomst i våtmarker, hur artdiversiteten skiljde sig åt
utifrån dess omgivande miljöer, och vad växtligheten har för betydelse för groddjuren.
Nedan följer en mer ingående förklaring till hur fiskar, akvatiska evertebrater och grodor
påverkades av olika typer av anslutningar som användes för migration och emigration under
olika förutsättningar och vad dessa djur ställer för krav på korvsjöarnas miljöförhållanden.
Fisk i korvsjöar
Forskning bedrivits i 6 länder; Australien, Polen, Tjeckien, Tyskland, USA och Nya Zeeland.
Flera av studierna visade att förbindelse, storlek, vegetation, avstånd, vattennivå, djup,
grumlighet och vattenkvalitet var variabler som styr fiskars samhällen i korvsjöar (Shoup och
Wahl, 2009, Miyazono et al., 2010, Dembkowski, 2011, Shields och Knight, 2013, Goetz et
al., 2015). Det som främst var avgörande för vattenkvalité är djup, storlek och anslutning.
Korvsjöar kan delas in i tre kategorier utifrån dess anslutning (Figur 2).
Korvsjöar kan vara lotiska där korvsjöns båda ändar är anslutna till huvudfåran.
8
Anslutningarna tillåter vatten att flyta igenom korvsjön. Semi-lotiska korvsjöar är anslutna
med ena armen till huvudfåran, denna anslutning skapar lugnt flytande bakvatten i mynningen
av korvsjön. Lentiska är isolerade och tappat konnektiviteten med huvudfåran, vilket innebär
att fiskar och akvatiska evertebrater kan migrera till dessa habitat under begränsande
förutsättningar (Obolewski, 2011a, Obolewski, 2011c, Glinska-Lewczuk et al., 2016).
Obolewski et al. (2015) och Glinska-Lewcuk et al. (2009) kom fram till att diversiteten mellan
fiskar och akvatiska evertebrater skiljde sig åt vid respektive anslutning. Lotiska och semilotiska korvsjöar hade en högre biodiversitet av fiskar, akvatiska evertebrater och makrofyter,
samt en stabilare syrehalt, än lentiska. Syrehalten är särskilt låga i lentiska korvsjöar under
vintertid när isen ligger och under sommartid, vid höga vattentemperaturer (Glińska-Lewczuk,
2009), dom domineras även av flytbladsväxter, såsom vattenaloe (Stratiotes aloides) och
dyblad (Hydrocharis morsus-ranae) vilka är anpassade för låga syrgaskoncentrationer
(Kirschner et al., 2001, Izaguirre et al., 2004, Glińska-Lewczuk, 2009). Det nämns även av
Glińska-Lewczuk, (2009b) att läckage av fosfater har skett pågrund av syrefattiga
förhållanden i korvsjöar.
Figur. 2: Fördelning över korvsjöar gällande morfologi och hydrologisk anslutning till huvudstammen i en å.
Egen bearbetning inspirerad av Glińska-Lewczuk, (2009)
Fisk påverkades olika beroende på vattenkvalitén. Fisksammansättningen kunde därför variera
beroende på vad det var för fiskarter och hur deras levnadssätt såg ut (Miyazono et al., 2010,
Górski et al., 2013, Stoffels et al., 2016). Mindre och grundare korvsjöar var vanligen
grumligare och hade sämre vattenkvalitet, de höll därför i högre grad fler och stresståligare
fiskarter som föredrog förhållanden med lägre syrgaskoncentration, samtidigt som de
utnyttjade frånvaron av större predatoriska fiskar (Miranda, 2011, Schomaker och Wolter,
2011). Djupare och större korvsjöar var vanligen mindre grumliga och hade bättre
vattenkvalitet, vilket gynnade större predatorer beroende på deras krav på syre och ökad sikt
vid jakt (Shields och Knight, 2013). Shields och Knight (2013) menade att mängden syre var
9
relaterat till korvsjöns djup, vilket skapade bättre förhållanden för stora fiskarter och sämre för
små eftersom att sikten ökade och risken för predation blev större.
Miranda (2005) visade att avståndet mellan å och korvsjö under hydroperioder var en annan
viktig variabel för om en korvsjö skall hålla fisk eller ej. Avståndet var avgörande för att det
ska kunna bildas en förbindelse vid högvatten (Figur 3). Sammansättningen av fisk i
korvsjöarna bestämdes både direkt och indirekt av hydroperioder. Den direkta effekten var att
hydroperioder tillät fisken att migrera och emigrera från korvsjöarna när vattnet var tillräckligt
högt (Miranda, 2005, Shoup och Wahl, 2009). Den indirekta effekten innebar att vid
reducerade hydroperioder blev det ökad sedimentation som skapade sämre förhållanden för
fiskar och andra organismer i korvsjön (Miranda, 2005). Detta innebar att det till största del
blev stresståliga fiskar som överlevde och därmed befann sig i korvsjöar som hade reducerad
hydroperiod (Da Silva et al., 2013). Mcneil och Closs (2007) studerade beteende hos fiskar i
akvarier som efterliknade lentiska korvsjöar avseende temperatur och syrgaskoncentrationer.
De fann intressanta beteende förändringar hos fiskar. Fiskarten väderål började vid höga och
låga syrgaskoncentrationer simma upp mot ytan för att kunna respirera. Andra beteende
förändringar fann man hos guldfisk (Carassius auratus) vilka skapade bubblor som sedan
svaldes. Andra fiskarter som studerades var australien smelt (Retropinna semoni), abborre
(Perca fluviatilis), flat-headed galaxias (Galaxias rostratus), västlig moskitfisk (Gambusia
affinis), southern pygmy perch (Nannoperca australis), carp gudgeon (Hypseleotris
klunzingeri), och karp (Cypris carpio). Samtliga fiskarter dog under låga
syrgaskoncentrationer och höga vattentemperaturer. Av ovanstående kan därför konstateras att
hydroperioder och konnektiviteten mellan ån och korvsjön är viktiga för att många fiskarter
ska kunna överleva i korvsjöar (Mcneil och Closs, 2007).
10
Figur 3: Avståndet mellan å och korvsjö. På vänster sida av bilden är ån och på höger sida är korvsjön. En
översvämning på denna plats kan möjliggöra en förbindelse mellan å och korvsjö. (Eget foto)
Hydroperioden möjliggjorde inte endast utbytet av vatten i korvsjöarna, utan hydroperioder
bildade även översvämningshabitat som skapade skydd, jakt och lekområden för fiskar som
därför blev beroende av hydroperioder med jämna mellanrum (Górski et al., 2013). Fiskens
överlevnad kan därför sägas vara beroende av hydroperioder i isolerade korvsjöar (Mcneil och
Closs, 2007). Ett exempel på detta visades i en studie av Jurajda et al,. (2004) där man såg att
antalet fiskarter i lentiska korvsjöar som inte översvämmades reducerades. I maj månad fann
de totalt tretton arter och i oktober samma år var det endast två arter kvar, arterna var abborre
och gös (Zander lucioperca). I de översvämmade korvsjöarna kunde man se att antalet arter
varierade under studiens gång. Det var i genomsnitt högre artdiversitet i översvämmade
korvsjöar än de som inte översvämmades. I samband med detta har man sett att fiskarnas
migration och emigration till korvsjöar har varierat under olika årstider (Penczak et al., 2004).
Penczak et al., (2004) upptäckte vid senhöst när vattnet blev kallare att antalet fiskarter ökade
om man jämförde med hur det såg ut under sommaren. Fiskarter som samlades i korvsjöarna
var mestadels mört, braxen och abborre. Korvsjöarna var i denna forskning anslutna till ån
med en passage (Penczak et al., 2004).
Emerganta makrofyter i korvsjöarna är en viktig variabel för att fiskarna skall kunna
reproducera sig och växa upp med framgång (Figur 4). Reproduktion har noterats både i
naturliga och artificiella korvsjöar (Jurajda et al., 2004, Shoup och Wahl, 2009, Janac et al.,
2010, Burgess et al., 2013). Studien av Janac et al. (2010) visade att antalet 0+ åriga fiskar
11
korrelerade med varaktigheten av hydroperioden. Samma studie visade att närvaro av
predatorer och lekande fisk inte hade någon betydelse för 0+ åriga fiskar om en hydroperiod
inträffade ofta eller var mer varaktig. Janac et al. (2010) visade också att då hydroperioder
inträffade mer sällan blev det en nedgång av 0+ åriga fiskar, i vissa fall kunde man inte finna
några 0+ fiskar. En förklaring till detta var att omgivande vegetation vid korvsjöarna skapade
mer skydd och uppväxtområden för fiskynglen, samt att vegetationen användes som
leksubstrat för många fiskarter (Jurajda et al., 2004, Janac et al., 2010). Vegetationen gav
inget skydd om hydroperioderna var kortvariga eller inträffade sällan. Forskning har också
visat att reproduktion har skett i korvsjöar om andra översvämningshabitat inte varit
översvämmade eller tillgängliga under lekperioderna (King et al., 2003). Typ av förbindelse
mellan å och korvsjö är också en viktig variabel för fiskartsdiversitet. Enligt (GlinskaLewczuk
et al., 2016) är fiskartsdiversitet högst i semi-lotiska korvsjöar därefter kommer lotiska
korvsjöar och sist lentiska.
Figur 4. Exempel på emerganta makrofyter i en korvsjö. Svart pil visar korvsjön och röd pil visar
översvämningshabitat (Eget foto)
Akvatiska evertebrater i korvsjöar
Forskningen kommer från 7 länder, Polen, Argentina, Australien, Schweiz, Spanien och Kina.
De äldsta artiklarna är från 1999 och den yngsta från 2016.
I ett flertal studier har man sett att anslutningar förbättrar vattenkvalitén och förekomst av
akvatiska evertebrater i korvsjöar. Obolweski (2011) visade att vattenkvalitén blir bättre när
det finns en anslutning mellan å och korvsjö, anslutningar skapar även mer jämnhet i
korvsjöarna. Eftersom det fanns olika typer av anslutningar till korvsjöar d.v.s. lotiska,
semilotiska och lentiska1 skapades det olika miljöförhållanden som gynnade vissa
1
Se Figur 1
12
evertebratgrupper och specifika arter framför andra. Obolewski et al., (2015b) visade också att
det främst var lotiska och semi-lotiska korvsjöar som hade bättre vattenkvalitet och som också
hade en högre artdiversitet och mer artjämnhet2 än i lentiska korvsjöar. Obolewski, (2011d)
och Zilli och Marchese, (2011) visade att lentiska korvsjöar hade sämre vattenkvalitet, en
lägre variation av akvatiska evertebrater och innehöll mer stresståliga akvatiska evertebrater
som gynnades av sämre miljöförhållanden. I lentiska korvsjöar var det vanligt att finna olika
kräftdjur (Crustacea) som vanligtvis var vattengråsuggor (Asellus aquaticus) och mygglarver
(Chironomidae) (Obolewski, 2011d, Zilli och Marchese, 2011). evertebratgrupper som
missgynnas av en förbindelse är främst mygglarver (Obolewski et al., 2015a).
Obolewski, (2011a) och Obolewski, (2011b), visade att lotiska- och semi lotiska korvsjöar
hade högre diversitet av akvatiska evertebrater i korvsjöarnas yttre armar, där det även var
mer växtlighet. Man såg att vissa evertebratgrupper utnyttjade de olika anslutningarna men
också mådde bättre av den förbättrade vattenkvalitén. I en studie av Obolewski et al. (2015 a)
återanslöt man två korvsjöar med varandra och med ån. Efter anslutningen sågs en förbättring
av vattenkvalitet, syrgaskoncentration och diversitet av akvatiska evertebrater. Efter
anslutningen såg man att fåborstmaskar (Oligochaete), kräftdjur (Crustacea), nattsländor
(Trichoptera), bäcksländor (Plecoptera) och blötdjur (Mollusca) ökade. Obolewski (2011b)
visade att beståndet av snäckor (Gastropoda), vattengråsuggor (Isopoda), trollsländor
(Odonata), mygglarver (Chironomidae) och hoppkräftor (Copepoda) gynnades främst i
semilotiska korvsjöar. I studien av Dou et al. (2016) såg man att främst fåborstmaskar,
blötdjur och mygglarver svarade på förbindelser mellan å och korvsjö (Dou et al., 2016).
Obolewski, (2011b, 2011c, 2015b) upptäckte även att lentiska korvsjöar hade högre halter av
kväve och lägre diversitet av akvatiska evertebrater i korvsjöar än semi-lotiska och lotiska
korvsjöar. (Obolewski, 2011b, Obolewski et al., 2015b). En anledning till detta kan vara att
nitrit och nitrat påverkar akvatiska organismer negativt (Baker och Waights, 1993, Marco et
al., 1999, Rouse et al., 1999, Camargo et al., 2005). Effekter som nedsatt aptit, viktminskning
och hög mortalitet har förekommit i två laborationsstudier (Baker och Waights, 1993, Rouse
et al., 1999). Obolewski (2011c) har även nämnt att under anaeroba förhållanden som är
vanligt förekommande i lentiska korvsjöar, kan svavelbakterier bryta ner organiskt material,
vilket frigör svavelväte som är dödligt för akvatiska organismer. Att återansluta en korvsjö
kan dock innebära en risk för att invasiva arter, som introducerats av människan, sprider sig
till huvudfåran (Besacier-Monbertrand et al., 2014)
En annan studie visade att förekomsten av akvatiska evertebrater inte var lika beroende av en
förbindelse, utan miljöförhållandena var mer avgörande för akvatiska evertebraternas
förekomst. I studien av Nielsen et al. (1999) visades att temperaturen var det som var mest
avgörande för akvatiska evertebraternas närvaro i korvsjöar. Under varmare perioder blev de
vuxna akvatiska evertebraterna mer aktiva, reproducerade sig bättre och larverna hade
optimala förutsättningar att utvecklas (Nielsen et al., 1999).
2
Jämnhet är ett mått på den relativa förekomsten av olika arter som utgör rikedomen i ett område
13
Groddjur i korvsjöar
Urvalet av artiklar om groddjur i korvsjöar, våtmarker och dammar. Forskningen har bedrivits
i USA och Australien. De flesta artiklarna var skrivna mellan år 2012 – 2014.
Groddjur är semi-akvatiska djur, som är beroende av översvämmade emerganta makrofyter
(Holzer, 2014). Groddjuren använder främst emerganta makrofyter som barnkammare och
leksubstrat. Ocock et al., (2014) har visat att groddjurens lek gynnas och triggas av
hydroperioder. Hansen et al., (2012) visade att vissa grodarter föredrog efermära3 våtmarker
som i vissa perioder blev översvämmade, medan andra arter föredrog mer permanenta
våtmarker. Även djup och storlek spelade en viss roll för att vissa av groddjuren skulle trivas
(Denton och Richter, 2013). Man har bland annat sett att artdiversiteten var högre i efemära
våtmarker än permanenta vilken tyder på att dessa gynnar reproduktionen av groddjur särskilt
om förekomsten av fiskar var låg (Hansen et al., 2012). Frekvensen av hydroperioder och
mängden emerganta makrofyter som svämmar över tyckts spela en stor roll för grodornas
artdiversitet (Baber et al., 2004).
Healey (1997) undersökte betydelsen av makrofyter i korvsjöar för groddjur. Resultatet visade
att förekomsten av vuxna grodor var beroende av makrofyter i korvsjöar. Korvsjöarna var
uppdelade i flera mindre microhabitat. Förekomsten av makrofyter styrde även antalet grodor
och grodarter. I studien av Healey et al.,(1997) fann man inga grodägg eller grodyngel vilket
antogs bero på förekomsten av fisk i korvsjön, denna studie kom även fram till att
vattenkvalitén inte var lika viktig för förekomsten av grodor som makrofyter. Studien av
(Jansen och Healey, 2003) visade att betande boskap påverkar grodornas samhällen negativt.
Det fanns färre antal grodor och grodarter i korvsjöar med omgivande boskap än utan. I
korvsjöar utan omgivande boskap fann forskarna inte bara fler grodarter utan även ägg och
grodyngel vilket förklarade att betning påverkade korvsjöarnas habitat negativt. Främst var
det makrofyter som blev sämre i samband med betande boskap. Vattenkvalitén visade sig,
precis som i föregående studie av Healey (1997), inte vara lika viktig som förekomsten av
makrofyter (Jansen och Healey, 2003).
Ovanstående tyder på att den omgivande miljön är avgörande för groddjurens förekomst. Alix
et al. (2014) visade att våtmarker som var omgivna av skogsbruk höll mer känsliga och
ovanliga arter än de våtmarker som var omgivna av odlingslandskap och städer. Det verkade
som om groddjur anpassade sig till olika miljöer och att vissa miljöer var mer gynnsamma än
andra beroende på grodart (Alix et al., 2014). Knutson et al., (2004) undersökte hur artificiella
dammar i odlingslandskap skiljer sig åt från naturliga dammar vad gäller artdiversiteten
gällande grodor. Vart dammen befinner sig i odlingslandskapet visade sig vara av mindre vikt
än makrofyter, vattenkvalité och förekomsten av predatorer, vilka alla visade sig vara en
avgörande faktor för artdiversiteten (Knutson et al., 2004). Dammar som var omgivna av
odlingsmark och icke betesmark hade snarlik artdiversitet av grodor som naturliga våtmarker.
Dock såg man att dammar som användes för att bevattna åkerlandskapen skapade
ogynnsamma förhållanden för groddjur. Grumlighet och kväve visade sig ge negativa effekter
på artdiversiteten och reproduktionsförmågan hos groddjuren (Knutson et al., 2004). Man såg
3
Isolerade våtmarker, dammar och korvsjöar som håller vatten under vissa perioder
14
att artrikheten var högre i mindre dammar med låg kvävekoncentration och frånvaro av fisk
(Knutson et al., 2004, Holzer, 2014). Våtmarker ska med fördel vara grunda och rikliga på
makrofyter för att grodornas reproduktion, överlevnad och artrikhet skall vara optimal.
Förekomst av fisk i våtmarker påverkade grodornas förekomst negativt (Shulse et al., 2012).
Salamandrar däremot visade sig föredra djupare våtmarker med något mindre densitet av
makrofyter (Denton och Richter, 2013).
3.2 Predation
När det gäller predation har forskningen framförallt bedrivits genom att man jämfört fisklösa
dammar, våtmarker och sjöar med sådana som håller fisk (Oscarson, 1987, Figiel Jr och
Semlitsch, 1990, Brönmark och Edenhamn, 1994, Mallory et al., 1994, Porej och
Hetherington, 2005, Winkelmann et al., 2011, Herrmann et al., 2012, Winkelmann et al.,
2014). Fiskens påverkan på akvatiska evertebrater och groddjur kan variera beroende på hur
habitatet ser ut, särskilt stor roll spelar makrofyter, djup och tillgången på föda för fiskarna.
Makrofyterna har visats hämma den negativa effekten av fiskarnas närvaro och var därmed
viktig för både akvatiska evertebrater och groddjur (Diehl, 1992, Porej och Hetherington,
2005, Hartel et al., 2007). Man har sett att födobeteendet bland fiskar kan förändras om
tillgången till föda är begränsad (Reid et al., 2012a). Det kunde därmed få större negativa
effekter om dammen var isolerad och bestod av hög individtäthet och hög fiskartsdiversitet än
om den var öppen och fisken kunde vandra in och ut (Reid et al., 2012b). Nedan ges en mer
detaljerad beskrivning av hur fiskarnas predation påverkade akvatiska evertebrater och
groddjur utifrån den forskning jag funnit relevant.
Fiskpredation på evertebrater
Forskning har bedrivits i 6 länder, USA, Belgien, Sverige, Nya Zeeland, Sverige och
Tyskland mellan år 1992-2016.
Studier visade att förekomsten av fisk kan ha en direkt effekt på akvatiska evertebrater i
dammar, sjöar och vattendrag. Fiskpredation påverkar inte enbart den litorala
evertebratförekomsten och dess sammansättning under vattenytan utan tycks även ha en viss
påverkan ovan den samma (Wesner, 2012, Wesner, 2016). Att evertebrater påverkas av
fiskars predation är känt och flera studier visar att fisklösa vattenmassor håller fler akvatiska
evertebrater (Oscarson, 1987, Mallory et al., 1994, Winkelmann et al., 2011, Winkelmann et
al., 2014). Hur akvatiska evertebrater påverkas av förekomsten av fisk beror på
individtätheten, fiskartsdiversiteten, storlek- och åldersfördelning i vattendraget (Brönmark,
1994). Vissa fiskarter selekterar sina byten vid predation (Brönmark, 1994). En specifik
fiskarts närvaro och / eller frånvaro kan vara en indikator på vilka akvatiska evertebrater som
förekommer i vattendraget (Brönmark, 1994, Mallory et al., 1994, Åbjörnsson et al., 2002,
Herrmann et al., 2012, Wesner, 2012, Wesner, 2016). Brönmark (1994) studerade hur stor
påverkan abborre och sutare har på akvatiska evertebrater. Sutaren föredrog främst att predera
på mollusker, vilket gav indirekta effekter på sammansättningen av periphyton och
macrophyter, medan det verkade som om abborren inte hade någon större påverkan på
evertebraterna (Brönmark, 1994). En annan studie av (Diehl, 1992) visade emellertid att
15
abborren kan ha en negativ effekt på evertebrater, framförallt medelstora evertebrater. Vidare
visade studien att evertebraterna aktivt sökte skydd bland litoralens makrofyter. Växter
visades därmed kunna hämma den negativa effekt som abborren kan ha på evertebrater,
liksom områden där det inte fanns växtlighet prederade abborren främst på kräftdjur t.ex.
vattengråsuggor.
Herrmann et al., (2012) visar dock att närvaro av öring förändrar evertebraternas predatoriska
beteende, man såg beteende förändringar där evertebraterna ökade i drift och ändrade
födosöksbeteende genom att jaga på natten. Studien av Winkelmann et al. (2011) visade att
förekomsten av fisk varken påverkade biomassan eller densiteten av evertebrater. Däremot
förändrades sammansättningen av evertebrater varvid predationen skiljde sig åt beroende på
habitatets karaktär (Winkelmann et al., 2011). Vidare visade studien att i pooler med
stillastående vatten var det mer predation än i strömmande habitat, men även andra variabler
såsom syrgashalt och pH, hade inverkan på evertebraternas artsammansättning. Åbjörnsson et
al. (2008) menar att predatoriska akvatiska evertebrater undviker områden där fisk finns,
vilket leder till att icke predatoriska evertebrater är vanligare i områden med fisk. Man såg
även att fisk föredrog större predatoriska evertebrater (Åbjörnsson et al., 2002).
Karpfiskar (Cyprinidae) som lever i korvsjöar med begränsat antal hydroperioder kan
förändra beteendet utifrån tillgången på föda (Reid et al., 2012a). Karpfiskar som vanligen
äter bottenlevande akvatiska evertebrater kan ändra sitt födosöksbeteende om tillgången på
födan är begränsad. Reid et al. (2012a) visade att karpfisk började predera på zooplankton när
den normala födan minskade. Forskning har även visat att vissa akvatiska evertebrater gynnas
av fiskarnas närvaro och andra missgynnas (Nielsen et al., 1999). I studien minskade antalet
trollsländor medan antalet rundmaskar ökade. Detta framkom även i en studie av Nielsen et
al., (2000) påföljande år. Baserat på resultaten från ovan nämna studier kan man utgå från att
förekomst av fisk har en tydlig effekt på evertebraternas artsammansättning.
Fisk predation på Groddjur
Forskning har bedrivits i 6 länder, Polen Canada, USA Rumänien, Australien och Sverige.
Artiklarna sträcker sig mellan åren 1994 - 2013.
Studier visar att fisk konsumerar grodägg, grodyngel och grodor (Hecnar och M´closkey
1997; Kloskowski, 2009). Studier där förekomsten av groddjur bedömdes i fiskfria respektive
icke friskfria dammar är väl utforskat (Figiel Jr och Semlitsch, 1990, Brönmark och
Edenhamn, 1994, Porej och Hetherington, 2005, Hamer och Parris, 2013). Storlek och
åldersfördelning på fisk är en avgörande variabel för hur groddjurens artdiversitet och
individtäthet ser ut i dammar med karp (Kloskowski, 2009). Större och äldre karp påverkade
mängden grodor, yngel och grodägg negativt. Liknande resultat har visats av Hecnar och
M´closkey (1997), som visade att dammar med prederande fiskarter påverkade grodorna
negativt medan i dammar med icke-prederande fiskarter var påverkan inte lika stor. Vidare
såg man att större grodarter inte påverkades negativt av prederande fiskarter. Grodor med
större och kraftigare kroppar kunde samexistera med prederande fiskarter, till exempel vanlig
padda (Bufo bufo) (Hecnar och M'closkey, 1997).
16
Att grodor påverkas negativt av fisk visas även av Bone et al. (2007) som undersökte hur
närvaron av blågälad solabborre (Lepomis macrochirus) påverkade grodor. Artdiversiteten av
grodor minskade med 27 % efter att blågälade solabborren hade introducerats i vattnet (Boone
et al., 2007). Hamer och Parris (2013) visar att predatoriska akvatiska evertebrater däribland
jätteskinnbaggar, trollsländor, kräftor och ryggsimmare kunde påverka groddjur negativt
(Hamer och Parris, 2013). Slutsatsen var att makrofyter var viktiga för groddjurens skydd mot
predatoriska fiskarter, då de minskade den negativa effekten. Därför föreslogs en aktiv skötsel
och förvaltning för att bevara makrofyternas förekomst (Porej och Hetherington, 2005, Hartel
et al., 2007). Werner et al., (2007) studerade dammar som tidigare haft ett bestånd av
reproducerande fisk. Fisken dog då dammarna torkade ut när sedan dammarna återfylldes
ökade mängden grodarter. Från ett medelvärde på 3,5 grodarter före uttorkning till ett ökat
antal grodarter av 8 i medelvärde efter återfyllning, under en period av fyra år (Werner et al.,
2007). Brönmark och Edenham (1994) undersökte hur reproduktionen såg ut hos lövgrodan i
dammar med och utan fisk. I en av de dammar där predatorisk fisk var närvarande skedde
ingen framgångsrik reproduktion av lövgrodor. I samma damm hade lyckad reproduktion av
lövgroda skett innan fisk introducerades (Brönmark och Edenhamn, 1994). När all fisk togs
bort resulterade det i att det kom sjungande hanar av lövgroda i dammen. I övriga dammar där
predatoriska fiskar fått vara kvar skedde ingen reproduktion.
4
Diskussion
Denna litteraturstudie har granskat den internationella forskningen om korvsjöar i förhållande
till anslutning, djup, storlek, syre, temperatur och växtlighet, samt hur fiskarnas predation kan
påverka akvatiska evertebrater och groddjur. Förutom detta kommer jag att utvärdera om en
återanslutning kan fungera som en restaureringsåtgärd för ökad biodiversitet. Det visade sig
att alla undersökta variabler styr biodiversitet och miljöförhållanden i korvsjöar och
predationen har en stor påverkan på groddjur. Nedan diskuteras de aspekter som funnits
centrala i de artiklar som granskats, dessutom ges exempel på åtgärder och metoder man
använt sig av för att återansluta korvsjöar.
4.1 Biodiversitet i korvsjöar
Polen och Tjeckien stod för större delen av forskningen om akvatiska evertebrater med
utgångspunkt i korvsjöarnas anslutning (Glińska-Lewczuk, 2009a, Glińska-Lewczuk, 2009b,
Obolewski et al., 2009, Janac et al., 2010, Obolewski, 2011a, Obolewski, 2011b, Obolewski,
2011c, Obolewski, 2011d, Obolewski et al., 2014, Obolewski et al., 2015a, Obolewski et al.,
2015b, Glinska-Lewczuk et al., 2016). Många av studierna genomfördes i samma korvsjöar
eller i samma typ av vattendrag, vilket kan vara en anledning till likvärdiga resultat. Den
internationella forskningen visade att biodiversiteten är sparsam i lentiska korvsjöar
(Obolewski och Glińska‐Lewczuk, 2011, Zilli och Marchese, 2011, Obolewski et al., 2015b)
och högre i semi-lotiska korvsjöar. Forskningen har visat att detta gäller både akvatiska
evertebrater, fisk och makrofyter. Relativt få studier visade eller beskrev att trollsländor var
17
vanligt förekommande i lentiska korvsjöar vilket var oväntat. Trollsländor är kända för att
leva i mindre fiskfria vattenmassor, såsom t.ex. korvsjöar (Gallardo et al., 2008). Vanligtvis
finns det färre individer av trollsländor än tillexempel nattsländor i vattenmassorna man
undersöker, därmed är mängden prov avgörande hur många individer av trollsländor man
hittar. Vattenaloe har konstaterats vara en viktig art för akvatiska evertebrater. Vattenaloe har
visat sig vara vanligt förekommande i korvsjöar i vilka man ofta finner grön mosaiktrollslända
(Rantala et al., 2004) som anses vara sällsynt på många håll i Europa (Suutari et al., 2004).
Vattenaloe är känslig för övergödda vattenmiljöer (Roelofs, 1991), vilket kan vara vanligt i
korvsjöar. De korvsjöar som består av vattenaloe är värda att skydda, särskilt då de utgör
levnads- och skyddsområden för trollsländor.
Intresset att ta reda på hur biodiversitet skiljer sig åt har varit mer i fokus i forskningen, än
vilka specifika arter som finns i korvsjöar. Därför blev studierna något svåra att jämföra
eftersom olika evertebratgrupper förekom i olika studier. Något som är gemensamt är att
Shannon diversity index har nyttjats i många studier av korvsjöar (Gallardo et al., 2008,
Obolewski et al., 2009, Obolewski, 2011a, Obolewski, 2011b, Obolewski, 2011d, Obolewski
och Glińska‐Lewczuk, 2011, Obolewski et al., 2015a), indexet kan generera olika resultat,
beroende på hur erfaren inventeraren är och hur många prov man gör. Att kombinera med
andra index, tillexempel danskt fauna index och ASPT index skulle därför vara att
rekommendera för att få ett mer mångsidigt resultat i framtida forskning. Inga riktade studier
har gjorts på nyckel- och indikator arter i korvsjöar utifrån dess anslutning. Svensk grå
litteratur menar att korvsjöar är nyckelhabitat för trollsländor, groddjur och andra rödlistade
arter (Nolbrant et al., U.å.16) men det verkar inte finnas några vetenskapliga studier som
befäster detta. För att ta reda på korvsjöarnas värde för groddjur och trollsländor och andra
rödlistade arter borde vattenkvalité och artspecifika studier utföras mer noggrant.
Majoriteten av fiskdiversiteten i korvsjöar har studerats mestadels utifrån korvsjöarnas djup
och storlek och inte blivit jämförda utifrån dess anslutning (Glinska-Lewczuk et al., 2016).
Anledningen kan vara att det är lättare att studera mängden fisk i lentiska korvsjöar än öppna.
Dock visade studier att frekvensen av hydroperioder är en avgörande variabel för att tillåta
fisk migrera/emigrera och reproducera sig i korvsjöar (Janac et al., 2010). Om hydroperioder
sker mindre frekvent skapas en barriär och med tiden skapas ostabila syrgasförhållanden och
temperaturskillnader som kan påverka fisk negativt (Mcneil och Closs, 2007), vilket kan göra
det vägande att vidta åtgärder i form av en återanslutning. Forskningen visade att anslutningen
står för större delen av artdiversiteten. Vidare undersökte man hur stor del av artdiversiteten
som styrs av anslutning. Där konstaterade man att konnektiviteten står för 28 % (Gallardo et
al., 2008) respektive 37 % (Obolewski, 2011a). Man har även utrett hur stor del av
vattenkvalité och predationen som styr artdiversiteten. Där kom man fram till att vattenkvalité
styr 21 % och predationen 7 % (Obolewski, 2011a). Det kan antas att anslutningen indirekt
eller direkt styr både vattenkvalité och förekomsten av predatorer i en korvsjö, eftersom att
den tillåter både utbyte av vatten och migration av predatorer.
Övervägande delen av forskningen visar att groddjur missgynnas av fiskarnas närvaro och de
flesta studier föreslår att dammar som har en hög artdiversitet av grodor bör hållas fria från
fisk (Boone et al., 2007; Hartel et al., 2007; Werner et al., 2007; Kloskowski, 2009). Vissa
18
studier visade att akvatiska evertebrater också påverkas negativt av fisk (Diehl, 1992).
Upprepade hydroperioder tillåter fisk att migrera till lentiska korvsjöar. Individtätheten kan
därför bli hög och konkurrensen om föda ökar. Om konkurrensen är hög bland fisk kan det
leda till ändrad nisch enligt Reid, et al, (2012), vilket kan betyda att trycket blir högt på
akvatiska evertebrater, grodägg, grodyngel och zooplankton i korvsjön. Hur hårt detta skulle
slå på de akvatiska organismerna kan vara beroende på förekomsten av makrofyter. Om
förekomsten är sparsam skulle evertebraterna och groddjuren påverkas mer än en korvsjö med
hög diversitet av makrofyter. Dock kan man även konstatera att ju mindre diversitet av
makrofyter en korvsjö har desto färre akvatiska evertebrater (Obolewski, 2011a) och groddjur
(Holzer, 2014) skulle finnas, eftersom makrofyter används både som leksubstrat och skydd.
Förekomsten av fiskyngel skulle också påverkas (Janac et al., 2010). Inte endast förekomsten
av fisk eller makrofyter påverkar akvatiska evertebrater och groddjur även den omgivning
som korvsjön/dammen befinner sig i kan vara avgörande. Om en korvsjö är omgiven av
åkerlandskap kan vattenkvalitén vara sämre och detta kan påverka förekomsten av groddjur,
evertebrater och fiskar (Knutson et al., 2004).
Det visade sig att flytbladsväxter var dominerande i lentiska korvsjöar, anledningen kan vara
att flytbladsväxterna bidrar till skuggning vilket innebär att submersa makrofyter konkurreras
ut (Kirschner et al., 2001, Izaguirre et al., 2004, Glińska-Lewczuk, 2009). Glińska-Lewczuk,
(2009) konstaterade att retentionen var högst i lentiska korvsjöar där sedimentationen tillåts
att ske, därefter kom semi-lotiska och sist lotiska. Sedimentationen kan också vara en
anledning till den reducerade artdiversiteten av makrofyter. När makrofyter täcks av sediment
klarar de inte av de anaerobiska förhållandena som uppstår (Kirschner et al., 2001).
Ytterligare en anledningen till varför flytbladsväxter är dominerande beror på anaerobiska
förhållanden i vatten och att flytbladsväxter tar syre från luften (Izaguirre et al., 2004).
4.2 Miljöförhållanden i korvsjöar
Djupet och storleken på korvsjöar blev avgörande parametrar även för dess vattenkvalité
(Miranda, 2005, Miranda, 2011, Glinska-Lewczuk et al., 2016). Detta visar även att mindre
korvsjöar kan vara mer känsliga under vinter- och sommartid för syrefattiga förhållanden,
samt för övergödning och försurning. Försurning i korvsjöar är något som inte har studerats.
Därför hade det varit intressant att ta reda på om korvsjöar är känsliga för försurning, då
skulle kunna påverkas negativt av sur nederbörd och markavvattning från skogsbruk. Vid
undersökningar hade det därför varit intressant att mäta alkaliniteten för att ta reda på
korvsjöars buffertkapacitet och hur den fluktuerar under året. Eftersom vissa korvsjöar är
dikade skulle dikena kunnat fungera som en flyktväg både för fiskar och akvatiska
evertebrater för att ta sig in till korvsjöar under försurningsstötar i vattendraget.
Det har nämnts av Obolewski, (2011b) att korvsjöar riskerar att bli anaeroba vilket bidrar till
utsöndring av svavelväte och nitrit. Detta har inte följts upp av hans senare studier.
Syreförhållanden är viktigt att beakta eftersom nitrit (Camargo et al., 2005) och svavelväte
(Bagarinao, 1992) är giftigt för akvatiska organismer. Läckage av fosfor har också noterats
vilket har ett samband med anaeroba (Glińska-Lewczuk, 2009). Konsekvenserna av
utsöndringen av svaveloxider, fosfater och nitrit/nitrat är att större delen av korvsjöns
19
akvatiska samhälle kan slås ut, samt att intern gödsling kan uppstå. Detta sker när
vattenmassan och sedimentet är syrefritt, vilket gör att fosfater och/eller, svavelväte läcker ut
och nitrifikationen upphör. Om det tillsätts näringsämnen från jordbruk kan detta bli en
negativ feedback. På detta sätt gödslar korvsjön sig självt och kan fungera som ett
punktutsläpp vid hydroperioder eller om den är utdikad. Tjocka sediment noterades även i
korvsjöar (Kirschner et al., 2001) vilket kan hålla höga halter av fosfater. Sedimentet kan
nyttjas som gödsel i syfte att ta vara på näringsämnen istället för att framkalla konstgödsel. Ett
alternativ skulle kunna vara att återansluta korvsjön för att förbättra vattenkvalitén i korvsjön
och kunna återfå den naturliga ekologiska funktionen (Penczak et al., 2004; Shoup och Wahl,
2009; Obolewski et al., 2015b). Stabilare förhållanden gör även att de biologiska processerna
fungerar bättre. Tillexempel för att få kvävet att lämna vattenfasen är det angeläget att
korvsjön har miljöförhållanden som bidrar till fungerande nitrifikation och dentrifikation. För
att uppnå detta behövs både syrerika och syrefattiga miljöer, samt en diversitetsvariation av
submersa- och emerganta makrofyter, då dessa består av epifyter och dentrifierande bakterier
(Weisner et al., 1994). En syrerik miljö är även viktigt för att behålla fosfaterna i sedimentet.
Därför är det av vikt att ha ett stabilt vattenflöde och variation av makrofyter i en korvsjö.
Nedan kommer metoder och åtgärder att beskrivas och diskuteras.
4.3 Metoder och åtgärder
Forskningen visade att intresset för en ökad konnektivitet i korvsjöar har ökat de senaste
sexton åren (O'meara et al., 2002, Jurajda et al., 2004, Janac et al., 2010, Obolewski och
Glińska‐Lewczuk, 2011, Obolewski et al., 2015a). Allt fler studier föreslår att man ska
återansluta korvsjöar (O'meara et al., 2002, Jurajda et al., 2004, Janac et al., 2010, Obolewski
och Glińska‐Lewczuk, 2011, Obolewski et al., 2015a) och flera projekt i återanslutande syfte
har inletts (O'meara et al., 2002, Obolewski och Glińska‐Lewczuk, 2011, Obolewski et al.,
2015a). En anledning kan vara att man vill fokusera på att använda befintliga korvsjöar och
f.d. meanderbågar för att restaurera och skapa grunda livsmiljöer för fisk evertebrater och
groddjur i vattendraget. Flera metoder kan användas för att återansluta och restaurera en
korvsjö, samt göras i olika syften, tillexempel gynna artdiversitet, öka retention, fisk- och
groddjursreproduktion.
Beroende på vilken åtgärd och metod man ska använda ska man titta på korvsjöns karaktär,
avstånd och storlek. Man kan återansluta korvsjöar genom att gräva ner PVC rör båda ändar
av korvsjön, i en lätt lutning som tillåter vatten att rinna in och ut (Figur 5). Detta skapar ett
stabilare läge i syrgaskoncentrationer och temperaturen (Obolewski och Glińska‐Lewczuk,
2011). PVC rören skulle kunna modifieras så att fisk inte kan simma in utan endast ut om det
är en känd reproduktionslokal för groddjur, där det inte är önskvärt att fisk är närvarande.
Dessutom medför detta en mindre risk för ursköljning av näringsämnen som kan förekomma
när man anlägger våtmarker. I återmeandrande projekt kan man även använda korvsjöar. I ett
projekt har man utnyttjat korvsjöar och lämnat kvar halva korvsjön med en anslutning
(Obolewski et al., 2015a).
20
Figur 5: Nedgrävda PVC rör som grävs ner i båda ändarna av korvsjön. Egen bearbetning inspirerad av
Obolewski och Glińska‐Lewczuk (2011)
I USA gjorde man ett större restaureringsprojekt där man nyttjade en igenväxt korvsjö
(O'meara et al., 2002). Detta var en större korvsjö som man rensade på träd och vegetation.
Därefter återskapade man våtmarksmiljöer, pooler och dammar, samt en articificiell kanal
som rann igenom korvsjön för att skapa ett flöde genom livsmiljöerna (Figur 6). Denna metod
medför en sträcka med ett fungerande flodplan och skapar livsmiljöer för både fisk,
evertebrater och groddjur och är att föredra om man vill gynna biodiversiteten.
21
Figur 6: Förenklad bild av det planerade projektet i USA. Det gröna området motsvarar den ursprungliga
korvsjön. Egen bearbetning inspirerad av O'meara et al., (2002).
Många korvsjöar är utdikade (Figur 7) vilket även nämnts av Obolewski, (2011a). Detta gör
att vattnet snabbare rinner ur korvsjön och kan påverka diversiteten av makrofyter eftersom
korvsjöar kan bli torrlagda under sommartid. Även den vegetation som används som
leksubstrat för groddjur och fisk kan bli torrlagd om vattnet rinner ut för snabbt. Därför är det
angeläget att täcka igen diken för att återfå korvsjöns ekologiska funktion. Dock har
Obolewski (2011a) nämnt att diken skapar goda miljöer för akvatiska evertebrater, men enligt
min åsikt blir konsekvenserna av utdikning större för fisk och groddjur. Igenväxthet kan också
vara ett problem i korvsjöar (Figur 8). Dessa kan med fördel rensats för att skapa en bättre
uppväxt- och reproduktionsområden för fisk, evertebrater och groddjur.
22
Figur 7: Ett dike som avvattnar korvsjön. (Eget foto)
Figur 8: En igenväxt korvsjö som med fördel hade kunnat rensas. (Eget foto)
23
5
Slutsatser
En sammanfattande slutsats baserat på forskningen är att en återanslutning av en korvsjö
fungerar som en restaureringsåtgärd för ökad biodiversitet.
Forskningen visade att lentiska korvsjöar håller liten variation av akvatiska evertebrater och
makrofyter, samt bidrar med dålig vattenkvalité. Dålig vattenkvalité kan medföra hämmande
effekter på biologiska processer som kvävets- och fosfors kretslopp, eftersom att syret är en
begränsande faktor i korvsjöar. Däremot kommer groddjuren att vara dominerande beroende
på korvsjöns omgivning, vattenkvalité och förekomst av makrofyter. Ju mer korvsjön är
ansluten med ån desto färre groddjur, och högre biodiversitet kommer det att bli. En korvsjö
som är ansluten med en arm (semi-lotisk korvsjö) skapar jämnast balans mellan fisk,
evertebrater, groddjur, zooplankton och makrofyter. När korvsjön till större del är ansluten
kommer fisk att vara dominerande och förekomsten av evertebrater och groddjur kommer att
vara underordnad.
En återanslutning är en restaureringsåtgärd som kan vidtas om en korvsjö har mist sin
ekologiska funktion. Det vill säga, har dålig vattenkvalité som skapar dåliga
miljöförhållanden för akvatiska organismer. Eller om den i jämna mellanrum består av fisk
som inte kan ta sig ut. Att använda PVC rör i båda ändar av korvsjön är något jag skulle
rekommendera. Detta tillåter korvsjön att vara i sin ursprungsform och får en större ekologisk
funktion, fanns medförs inga risker att korvsjön blir torrlagd under torrperioder. Alternativt
kan man ansluta en korvsjö med ena änden, eftersom att detta också bidrar till ökad
biodiversitet.
Korvsjöar är en viktig livsmiljö längs med Sveriges vattendrag för alla akvatiska organismer.
Korvsjöar bör övervakas och förvaltas likaväl som vattendraget självt. Därför är det
betydelsefullt att bedöma korvsjöars ekologiska status, för att kunna förvalta dom i framtiden.
Fiskeriförvaltningen i Sverige, bör även notera förekomsten av fisk i korvsjöar och bedöma
dess potentiella rekrytering av fisk, och för att undvika att fisk slås ut på grund av isolering. I
många fall är korvsjöar dikade för att leda ut vatten. Detta är ett stort problem det missgynnar
groddjurens och fiskarnas lek, varför dikena bör täppas igen.
5.1 Rekommendationer för fortsatta studier
Forskningen visade starka bevis att konnektiviteten styr korvsjöarnas biodiversitet och
vattenkvalité. Det finns dock många uppföljande och kompletterande studier som skulle
kunna göras.
• Utreda hur vanligt det är att korvsjöar har dåliga miljöförhållanden som missgynnar
akvatiska organismer.
• Ta reda på om läckage av fosfater eller risken att svavelväte utsöndras bör vissa
parametrar undersökas, mängden syre, alkalinitet, kväve och fosfor. En annan
anledning att ta reda på läckage av fosfater är att korvsjöar kan fungera som
punktutsläpp.
• Det är ingen studie som undersökt korvsjöars buffertkapacitet vilket vore intressant att
undersöka för att ta reda på hur känsliga korvsjöar är för försurning.
24
•
•
•
•
•
•
•
Studera hur sammansättningen av makrofyter ändras efter en återanslutning och om
diversiteten är beroende av vattenkvalité.
Studera förekomsten av naturvårdsarter i korvsjöar
Studera förekomsten av groddjur i korvsjöar
Studera korvsjöarnas möjlighet att vara framtida rekryteringsområden för gädda då
stora kostnader idag läggs på att anlägga gäddfabriker på östkusten.
Möjligheten för en återansluten korvsjö att vara en närings fälla
Utreda om utdikning påverkar makrofyter och akvatiska evertebrater. Det kan finnas
möjligheter att vissa arter gynnas av dessa störningar.
Jämföra biodiversitet i artificiella - och naturliga korvsjöar.
25
Referenser
Alix, D., Anderson, C., Grand, J. & Guyer, C. (2014). Evaluating the Effects of Land Use on Headwater
Wetland Amphibian Assemblages in Coastal Alabama. wetlands, 34, 917-926.
Baber, M., Fleishman, E., Babbitt, K. & Tarr, T. (2004). The Relationship between Wetland
Hydroperiod and Nestedness Patterns in Assemblages of Larval Amphibians and Predatory
Macroinvertebrates. oikos, 107, 16-27.
Bagarinao, T. (1992). Sulfide as an environmental factor and toxicant: tolerance and adaptations in
aquatic organisms. Aquatic Toxicology, 24, 21-62.
Baker, J. & Waights, V. (1993). The effect of sodium nitrate on the growth and survival of toad
tadpoles (Buro bufo) in the laboratory. Herpetological Journal, 3, 147-148.
Besacier-Monbertrand, A., Paillex, A. & Castella, E. (2014). Short‐term impacts of lateral hydrological
connectivity restoration on aquatic macroinvertebrates. River Research and Applications, 30,
557-570.
Boone, M., Semlitsch, R., Little, E. & Doyle, M. (2007). Multiple Stressors in Amphibian Communities:
Effects of Chemical Contamination, Bullfrogs, and Fish. Ecological Applications, 17, 291-301.
Brönmark, C. (1994). Effects of Tench and Perch on Interactions in a Freshwater, Benthic Food Chain.
Ecology, 75, 1818-1828.
Brönmark, C. & Edenhamn, P. (1994). Does the Presence of Fish Affect the Distribution of Tree Frogs
(Hyla arborea)? Conservation Biology, 8, 841-845.
Burgess, O., Pine, W. & Walsh, S. (2013). Importanca of Floodplain Connectivity ti Fish Populations in
the Apalachicola River, Florida. River Research and Applications, 29, 718-733.
Camargo, J. A., Alonso, A. & Salamanca, A. (2005). Nitrate toxicity to aquatic animals: a review with
new data for freshwater invertebrates. Chemosphere, 58, 1255-1267.
Craig, J. (2008). A short review of pike ecology. Hydrobiologia, 601, 5-16.
Da Silva, M., Pereira, J., Vieira, L. & Petry, A. (2013). Hydrological seasonality of the river affecting fish
community structure of oxbow lakes: A limnological approach on the Amapá Lake, southwestern
Amazon. Limnologica - Ecology and Management of Inland Waters, 43, 70-90. Dembkowski, D.
(2011). Fish Species Richness in Oxbow Lakes. Fisheries Management and Ecology, 36, 295-295.
Denton, R. & Richter, S. (2013). Amphibian Communities in Natural and Constructed Ridge Top
Wetlands With Implications for Wetland Construction. The Journal of Wildlife Management,
77, 886-896.
Diehl, S. (1992). Fish Predation and Benthic Community Structure: The Role of Omnivory and Habitat
Complexity. Ecology, 73, 1646-1661.
Dobson, M. & Frid, C. (2009). Ecology of aquatic systems, Oxford: Oxford University Press.
Dou, P., Cui, B., Xie, T., Dong, D. & Gu, B. (2016). Macrobenthos Diversity Response to Hydrological
Connectivity Gradient. Wetlands, 36, 45-55.
Engstedt, O., Stenroth, P., Larsson, P., Ljunggren, L. & Elfman, M. (2010). Assessment of natal origin of
pike (Esox lucius) in the Baltic Sea using Sr:Ca in otoliths. Environmental Biology of Fishes, 89,
547-555.
Figiel Jr, C. R. & Semlitsch, R. D. (1990). Population variation in survival and metamorphosis of larval
salamanders (Ambystoma maculatum) in the presence and absence of fish predation. Copeia
818-826.
Gallardo, B., García, M., Cabezas, Á., González, E., González, M., Ciancarelli, C. & Comín, F. A. (2008).
Macroinvertebrate patterns along environmental gradients and hydrological connectivity
within a regulated river-floodplain. Aquatic Sciences, 70, 248-258.
Glińska-Lewczuk, K. (2009). Water quality dynamics of oxbow lakes in young glacial landscape of NE
Poland in relation to their hydrological connectivity. Ecological Engineering, 35, 25-37.
26
Glinska-Lewczuk, K., Burandt, P., Kujawa, R., Kobus, S., Obolewski, K., Dunalska, J., Grabowska, M.,
Lew, S. & Chormanski, J. (2016). Environmental Factors Structuring Fish Communities in
Floodplain Lakes of the Undisturbed System of the Biebrza River Water, 8, 146.
Goetz, D., Miranda, L., Kröger, R. & Andrews, C. (2015). The role of depth in regulating water quality
and fish assemblages in oxbow lakes. Environmental Biology of Fishes, 98, 951-959.
Górski, K., Buijse, A., Winter, H., De Leeuw, J., Compton, T., Vekhov, D., Zolotarev, D., Verreth, J. &
Nagelkerke, L. (2013). Geomorphology and flooding shape fish and distribution in a largescale
temperate floodplain. River Research and Applications, 29, 1226-1236.
Hamer, A. & Parris, K. (2013). Predation Modifies Larval Amphibian Communities in Urban Wetlands.
Wetlands, 33, 641-652.
Hansen, C. P., Renken, R. B. & Millspaugh, J. J. (2012). Amphibian occupancy in flood‐created and
existing wetlands of the lower missouri river alluvial valley. River Research and Applications,
28, 1488-1500.
Hartel, T., Nemes, S., Cogălniceanu, D., Öllerer, K., Schweiger, O., Moga, C. & Demeter, L. (2007). The
effect of fish and aquatic habitat complexity on amphibians. Hydrobiologia, 583, 173-182.
Healey, M., Thompson, D. & Robertson, A. (1997). Amphibian communities associated with billabong
habitats on the Murrumbidgee floodplain. Australian journal of ecology, 22, 270-278.
Hecnar, S. & M'closkey, R. (1997). The effects of predatory fish on amphibian species richness and
distribution. Biological Conservation, 79, 123-131.
Henning, J., Gresswell, R. & Fleming, I. (2007). Use of seasonal freshwater wetlands by fishes in a
temperate river floodplain. Journal of Fish Biology, 71, 476-492.
Herrmann, P., Townsend, C. & Matthaei, C. (2012). Individual and combined effects of fish predation
and bed disturbance on stream benthic communities: a streamside channel experiment.
Freshwater Biology, 57, 2487-2503.
Holzer, K. (2014). Amphibian use of constructed and remnant wetlands in an urban landscape. Urban
Ecosystems, 17, 955-968.
Inskip, P. (1982). Habitat suitability Index Models : Northern Pike. In: Services, Division of Ecological
(ed.). U.S. Fish and Wildlife Service.
Ivarsson, A. (1997). Sutare [Online]. Available: http://www.fiskbasen.se/sutare.html [Accessed 05 16
2016].
Izaguirre, I., O'farrell, I., Unrein, F., Sinistro, R., Dos Santos Afonso, M. & Tell, G. (2004). Algal
assemblages across a wetland, from a shallow lake to relictual oxbow lakes (Lower Paraná
River, South America). Hydrobiologia, 511, 25-36.
Janac, M., Ondrackova, M., Jurajda, P., Valova, Z. & Reichard, M. (2010). Flood duration determines
the reproduction success of fish in artificial oxbows in a floodplain of a potamal river. Ecology
of Freshwater Fish, 19, 644.
Jansen, A. & Healey, M. (2003). Frog communities and wetland condition: relationships with grazing
by domestic livestock along an Australian floodplain river. Biological Conservation, 109,
207219.
Jurajda, P., Ondrackova, M. & Reichard, M. (2004). Managed flooding as a tool for supporting natural
fish reproduction in man-made lentic water bodies. Fisheries Management and Ecology, 11,
237-242.
King, A., Humphries, P. & Lake, P. (2003). Fish recruitment on floodplains: the roles of patterns of
flooding and life history characteristics. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences,
60, 773-786.
Kirschner, A. K., Riegl, B. & Velimirov, B. (2001). Degradation of emergent and submerged
macrophytes in an oxbow lake of an embanked backwater system: implications for the
terrestrialization process. International Review of Hydrobiology, 86, 555-571.
Kloskowski, J. (2009). Size-structured effects of common carp on reproduction of pond-breeding
amphibians. Hydrobiologia, 635, 205.
27
Knutson, M., Richardson, W., Reineke, D., Gray, B., Parmelee, J. & Weick, S. (2004). Agricultural Ponds
Support Amphibian Populations. Ecological Applications, 14, 669-684.
Länstyrelsen. (2016). Våtmarker [Online]. [Accessed].
Mallory, M., Blancher, P., Weatherhead, P. & Mcnicol, D. (1994). Presence or absence of fish as a cue
to macroinvertebrate abundance in boreal wetlands. Hydrobiologia, 279-280, 345-351.
Marco, A., Quilchano, C. & Blaustein, A. R. (1999). Sensitivity to nitrate and nitrite in pond‐breeding
amphibians from the Pacific Northwest, USA. Environmental Toxicology and Chemistry, 18,
2836-2839.
Mcneil, D. & Closs, G. (2007). Behavioural responses of a south-east Australian floodplain fish
community to gradual hypoxia. Freshwater Biology, 52, 412-420.
Miranda, L. (2005). Fish Assemblages in Oxbow Lakes Relative to Connectivity with the Mississippi
River. Transactions of the American Fisheries Society, 134, 1480-1489.
Miranda, L. (2011). Depth as an organizer of fish assemblages in floodplain lakes. Aquatic Sciences,
73, 211-221.
Miyazono, S., Aycock, J., Miranda, L. & Tietjen, T. (2010). Assemblage patterns of fish functional
groups relative to habitat connectivity and conditions in floodplain lakes. Ecology of
Freshwater Fish, 19, 578.
Newman, I. (2005). Fluvial Processes, Stream Meandering and Floodplain Development [Online].
Available: http://web.gccaz.edu/~lnewman/gph111/topic_units/fluvial/fluvial2.html
[Accessed 2016 11 07].
Nielsen, D., Hillman, T. & Smith, F. (1999). Effects of hydrological variation and planktivorous
competition on macroinvertebrate community structure in experimental billabongs.
Freshwater Biology, 42, 427-444.
Nilsson, J., Larsson, P. & Engstedt, O. (2013). Gäddornas lek engagerar många [Online]. Available:
http://www.havet.nu/?d=3330 [Accessed 05-05 2016].
Nolbrant, P., Kling, J. & Henrikson, L. (U.å.16). Vattendrag och svämplan – helhetssyn på
hydromorfologi och biologi.
O'meara, J., Tesner, J. & Alsaigh, R. (2002). Oxbow Restoration Project Reconnecting to Our River and
Our Habitat. Proceedings of the Water Environment Federation, 2002, 1257-1269.
Obolewski, K. (2011a). Composition and density of plant-associated invertebrates in relation to
environmental gradients and hydrological connectivity of wetlands. Oceanological and
Hydrobiological Studies, 40, 52-63.
Obolewski, K. (2011b). Composition and density of plantassociated invertebrates in relation to
environmental gradients and hydrological connectivity of wetlands. Oceanological and
Hydrobiological Studies International Journal of Oceanography and Hydrobiology 40, 52-63.
Obolewski, K. (2011c). Functioning of Aquatic Invertebrate Communities in Oxbow Lakes with Various
Connection to Riverbed. Contemporary Problems of Management and Environmental
Protection.
Obolewski, K. (2011d). Macrozoobenthos patterns along environmental gradients and hydrological
connectivity of oxbow lakes. Ecological Engineering, 37, 796-805.
Obolewski, K., Glińska-Lewczuk, K. & Kobus, S. (2009). Effect of hydrological connectivity on the
molluscan community structure in oxbow lakes of the Łyna River. Oceanological and
Hydrobiological Studies, 38, 75-88.
Obolewski, K., Glińska-Lewczuk, K., Ożgo, M. & Astel, A. (2015a). Connectivity restoration of
floodplain lakes: an assessment based on macroinvertebrate communities. Hydrobiologia,
774, 23-37.
Obolewski, K., Glińska-Lewczuk, K. & Strzelczak, A. (2014). The use of benthic macroinvertebrate
metrics in the assessment of ecological status of floodplain lakes. Journal of Freshwater
Ecology, 29, 225-242.
28
Obolewski, K., Glińska-Lewczuk, K. & Strzelczak, A. (2015b). Does hydrological connectivity determine
the benthic macroinvertebrate structure in oxbow lakes? . Ecohydrology, 8, 1488-1502.
Obolewski, K. & Glińska‐Lewczuk, K. (2011). Effects of oxbow reconnection based on the distribution
and structure of benthic macroinvertebrates. Clean–Soil, Air, Water, 39, 853-862.
Oscarson, H. (1987). Habitat segregation in a water boatman (Corixidae) assemblage: the role of
predation. Oikos 133-140.
Penczak, T., Galicka, W., Głowacki, T., Koszaliński, Kruk, A., Zięba, G., Kostrzewa, J. & Marszał, L.
(2004). Fish assemblage changes relative to environmental factors and time in the Warta
River, Poland, and its oxbow lakes. Journal of Fish Biology, 64, 483-501.
Porej, D. & Hetherington, T. (2005). Designing Wetlands for Amphibians: The Importance of
Predatory Fish and Shallow Littoral Zones in Structuring of Amphibian Communities.
Wetlands Ecology and Management, 13, 445-455.
Probst, W. N., Stoll, S., Peters, L., Fischer, P. & Eckmann, R. (2009). Lake water level increase during
spring affects the breeding success of bream Abramis brama Hydrobiologia, 632, 211-224. Rantala,
M. J., Ilmonen, J., Koskimäki, J., Suhonen, J. & Tynkkynen, K. (2004). The macrophyte, Stratiotes
aloides, protects larvae of dragonfly Aeshna viridis against fish predation. Aquatic Ecology, 38, 77-82.
Reid, M., Delong, M. & Thoms, M. (2012a). The influence of hydrological connectivity on food web
structure in floodplain lakes. River Research and Applications, 28, 827-844.
Reid, M. A., Delong, M. D. & Thoms, M. C. (2012b). The Influence Of Hydrological Connectivity On
Food Web Structure In Floodplain Lakes. River Research and Applications, 28, 827-844.
Roelofs, J. (1991). Inlet of alkaline river water into peaty lowlands: effects on water quality and
Stratiotes aloides L. stands. Aquatic Botany, 39, 267-293.
Rouse, J. D., Bishop, C. A. & Struger, J. (1999). Nitrogen pollution: an assessment of its threat to
amphibian survival. Environmental health perspectives, 107, 799.
Schomaker, C. & Wolter, C. (2011). The contribution of long‐term isolated water bodies to floodplain
fish diversity. Freshwater Biology, 56, 1469-1480.
Shields, F. & Knight, S. (2013). Floodplain restoration with flood control: Fish habitat value of levee
borrow pits. Ecological Engineering, 53, 217-227.
Shoup, D. & Wahl, D. (2009). Fish Diversity and Abundance in Relation to Interannual and
LakeSpecific Variation in Abiotic Characteristics of Floodplain Lakes of the Lower Kaskaskia
River, Illinois. Transactions of the American Fisheries Society, 138, 1076-1092.
Shulse, C., Semlitsch, R., Trauth, K. & Gardner, J. (2012). Testing wetland features to increase
amphibian reproductive success and species richness for mitigation and restoration.
Ecological Applications, 22, 1675-1688.
Stoffels, R., Rehwinkel, R., Price, A. & Fagan, W. (2016). Dynamics of fish dispersal during
riverfloodplain connectivity and its implications for community assembly. Aquatic Sciences,
28, 355-365.
Suutari, E., Rantala, M. J., Salmela, J. & Suhonen, J. (2004). Intraguild predation and interference
competition on the endangered dragonfly Aeshna viridis. Oecologia, 140, 135-139.
Waters, T. F. (1995). Sediment in streams: sources, biological effects, and control., Bethesda,
Maryland: Ameiican Fisheries Society Monograph.
Vattenmyndigheterna (2010). Förvaltningsplan Västerhavets vattendistrikt 2009-2015. In: Län,
Vattenmyndigheten I Västerhavets Vattendistrikt Vid Länstyrelsen I Västra Götalands (ed.).
Vattenmyndigheterna.se: Västerhavets vattendistrikt.
Weisner, S. E., Eriksson, P. G., Granéli, W. & Leonardson, L. (1994). Influence of macrophytes on
nitrate removal in wetlands. Ambio, 23, 363-366.
Werner, E., Skelly, D., Relyea, R. & Yurewicz, K. (2007). Amphibian Species Richness across
Environmental Gradients. Oikos, 116, 1697-1712.
29
Wesner, J. (2012). Predator diversity effects cascade across an ecosystem boundary. Oikos, 121,
5360.
Wesner, J. (2016). Contrasting effects of fish predation on benthic versus emerging prey: a
metaanalysis. Oecologia, 180, 1205-1211.
Winkelmann, C., Hellmann, C., Worischka, S., Petzoldt, T. & Benndorf, J. (2011). Fish predation affects
the structure of a benthic community. Freshwater Biology, 56, 1030-1046.
Winkelmann, C., Schneider, J., Mewes, D., Schmidt, S. I., Worischka, S., Hellmann, C. & Benndorf, J.
(2014). Top‐down and bottom‐up control of periphyton by benthivorous fish and light supply
in two streams. Freshwater biology, 59, 803-818.
Zilli, F. & Marchese, M. (2011). Patterns in macroinvertebrate assemblages at different spatial scales.
Implications of hydrological connectivity in a large floodplain river. Hydrobiologia, 663,
245257.
Åbjörnsson, K., Brönmark, C. & Hansson, L. (2002). The relative importance of lethal and non-lethal
effects of fish on insect colonisation of ponds. Freshwater Biology, 47, 1489.
30
Andreas Johansson
Besöksadress: Kristian IV:s väg 3
Postadress: Box 823, 301 18 Halmstad
Telefon: 035-16 71 00
E-mail: [email protected]
www.hh.se
