Biologiskt kön i ett evolutionärt perspektiv

Biologiskt kön i ett
evolutionärt perspektiv
inte så statiskt som vi tror?
Sören Nylin, Zoologi
“Are boys and girls really that different?
Twenty years ago, doctors and researchers
didn’t think so.”
“It's hard to cling to that belief today. An avalanche
of research over the past twenty years has shown
that sex differences are more significant
and profound than anybody guessed.
Sex differences are real, biologically programmed,
and important to how children are raised,
disciplined, and educated.”
“Psychologist and family physician Dr. Leonard Sax
leads parents through the mystifying world of
gender differences by explaining the biologically
different ways in which children think, feel, and act.”
“Despite the view of many educators and experts
on child-rearing that sex differences should be
ignored or overcome, parents and teachers
would do better to recognize, understand,
and make use of the biological differences
that make a girl a girl, and a boy a boy.”
Är könen fundamentalt olika?
Könsskillnader är
mycket vanligt i
naturen, inte bara i
morfologi
Kan ytterst härledas
till olika reproduktiva
roller (gametstorlek?)
och påföljande
selektion, inklusive
sexuell selektion
Könsbestämningen
ofta genetisk, ibland
med könskromosomer
Å ena sidan – ja!
De flesta växter är
samtidiga
hermafroditer
Även hos många djur
kan en individ ha
bägge könens
reproduktiva organ
samtidigt
Å andra sidan – nej! Hermafroditer
Hos många andra djur
kan en individ byta
kön, i en given följd
under livet (storlek)
och/eller beroende på
kontext (ofta socialt)
Vanligt hos t ex fiskar
och havsborstmaskar
”Sharpnose sandperch”
honor blir hannar,
ändrar morfologi, beteende
Könsbyten
Ibland reversibelt
Även när en individ
har ett enda och ”fixt”
kön behöver det inte
vara genetisk bestämt
Det kan vara
plastiskt,
miljöberoende (oftast
temperatur, även diet,
fotoperiod)
Hos ryggradsdjur
särskilt ödlor,
sköldpaddor,
krokodiler (alla),
fiskar
Ibland gen eller miljö,
beroende på miljö…
Plastiskt kön
Däggdjurens X och Ykromosomer har
funnits länge
Oryzias spp.
Mutation i en autosom
kromosom ca 300 milj
år sedan blev
könsbestämmande
gen SRY
Senare stopp för
rekombination och Ykromosomen har
därefter degenererat
• Systerarter kan skilja sig i XY vs ZW
• Systerarter kan bägge ha XY, men med
unika könsbestämmande loci
Men t ex fiskar har
snabb evolution av
könskromosomer
Könskromosomer kan evolvera snabbt
”Könsroller” är inte
fixa och är även dåligt
definierade
Acraea: infektion med
Wolbachia Æ ”lek”
Kantnålar och
sjöhästar
Strutsfåglar
Vadarfåglar
Vad är egentligen en
honlig respektive
hanlig reproduktiv
roll?
Könsroller och ”ombytta” könsroller
Fundamental
förklaring:
Könet kan bäst
betraktas som en
”inre miljö” som leder
genuttryck och
ontogeni mot en viss
fenotyp
Jfr olika celler och
organ i kroppen –
samma DNA
”developmental
plasticity”
Hur? Nästan alla gener delas av könen
Fenotypisk variation i
en population kan
bero på genetiska
skillnader
genetisk polymorfism
eller på
miljöskillnader
fenotypisk plasticitet
– polyfenism
Arv eller miljö?
Ett steg tillbaka: vad är plasticitet?
Två egenskaper är
genetiskt korrelerade
om individer i en
population tenderar
att likna varandra i
bägge egenskaperna,
av genetiska skäl
(selektion på ena
förändrar även den
andra)
Russel Lande Har
modellerat både
fenotypisk plasticitet
och könsdimorfism
som försvagade
genetiska
korrelationer när
”miljön” är olika
Plasticitet och könsdimorfism som
försvagade genetiska korrelationer
Polyfenism och polymorfism
• Polyfenism vanligt i naturen
• Distinktion från polymorfism
inte självklart fundamental
• Plastiska egenskaper formas
också av gener
Locusta migratoria (Gabriel Miller)
• Ofta genetisk variation i
plastiska egenskaper
• ”Signalen” som leder till en viss fenotyp
kan vara extern (miljö), intern
Camponotus discolor (Alex Wild)
(genetik) eller en kombination
Reaktionsnormer
• 1 genotyp: bara plasticitet
• 1 miljö: bara genetik
• Mekanismerna identiska
Acronycta rumicis (Noctuidae)
larvdiapaus hos populationer
från olika latituder
(Danilevskii 1965)
Arvet beror på miljön!
Olika möjliga
utvecklingsvägar som
”väljs” beroende på
signaler från gener,
eventuellt via
hormoner eller andra
inre signaler
eller
signaler från den yttre
miljön
eller
vilken kombination
som helst
En idéutveckling inom
evolutionsbiologi
Det är alltså inte
konstigt att
könsbestämning kan
vara plastisk
Eller genetisk eller
plastisk, beroende på
spannet av externa
miljöer
Temperatur
Plastisk könsbestämning inget
mysterium
Även helt ”genetisk”
könsbestämning är på
sätt och vis plastisk
Konstruktionen av
fenotypen beror inte
direkt på den
könsbestämmande
genen, utan den
sätter igång en
kaskad av händelser i
den ”inre miljön”
Påverkar hormoner
och många gener som
delas av könen,
förutom de få helt
könsspecifika
”Genetisk” könsbestämning (?)
Det biologiska könet
definieras av
gametstorleken
Primära
könskaraktärer är
direkt kopplade till
reproduktionen:
testiklar, äggstockar
Könsorgan brukar
också räknas hit, men
är exempel på
utvecklingsvägar
under
hormonpåverkan
Andra könsskillnader
ännu mer sekundära
Primära könskaraktärer?
Kimchi et al (Nature
2007):
Kirurgisk eller
genetisk manipulering
av feromonperception hos möss
ger snabb och total
ändring av
parningsbeteendet
Föreslagen förklaring:
nervsystemet
”innehåller” båda
könens typiska
beteende, ”rätt”
beteende aktiveras av
könsspecifik
perception av
feromon
Primära könskaraktärer?
Sekundära
könsskillnader är
vanliga, intressanta
och viktiga att
studera!
Några allmänna
mönster förstås nog
bäst genom teorier
om sexuell selektion:
vapen hos hannar
större hannar i
vissa grupper
(större honor
annars regel)
ornament hos
hannar
Könsskillnader är intressanta!
Teorierna om sexuell
selektion är
utformade utifrån
”flaggskeppsarter”
med
uppseendeväckande
dimorfa karaktärer
Inte ens deras
närmaste släktingar
behöver uppvisa
samma tydliga
könsdimorfism
Var försiktig med
generalisering till
andra arter och andra
djurgrupper…
Generalisering mellan arter?
För karaktärer som
inte är uppenbart
sexuellt selekterade
måste nollmodellen
alltid vara att det inte
är någon skillnad
mellan könen
Motsatsen måste
bevisas, eftersom de
allra flesta generna
delas
Var försiktig med att
generalisera till andra
karaktärer…
Könsskillnader i andra karaktärer?
Näthinnans tjocklek
Även när det finns en
statistiskt signifikant
skillnad mellan
medelvärdena för
könen kan det finnas
ett stort överlapp
Var försiktig med att
tilldela en viss individ
en egenskap som
”ges” av könet…
Särskilt människor,
konsekvenserna
kan bli stora
Diskreta könskillnader eller överlapp?
Och:
Fysisk styrka (lyfta, kasta)
Plasticitet,
man kan träna
sig till styrka,
med eller utan
hormondopning
En hona med en egenskap som är statistiskt mer sannolik
att finna hos en hane är fortfarande (biologiskt) en hona…
Hos människor
överlapp även i hos
primater typiskt
könsskiljande
karaktärer som
storlek och styrka
Monogami vanligt
Talar för att den
sexuella selektionen
hos människor har
varit och är relativt
svag
Stort överlapp
därmed mycket troligt
även i andra
egenskaper
Hur könsdimorfa är människor?