Fascinerande anpassningar hos
växter i lobeliasjöar
Skandinaviens klarvattensjöar eller lobeliasjöar
är fattiga på näringsämnen men rika på fascinerande växter med speciella anpassningar för
att kunna leva här. Danske Kaj Sand-Jensen
beskriver hur rosettväxter som notblomster,
strandpryl och braxengräs kan ta upp koldioxid med rötterna från sjöbottnen och hur
kolonier av cyanobakterien sjöhjortron kan
lagra oorganiskt kol från vattnet. Alla de här
vattenväxterna växer långsamt men i gengäld
lever de länge.
KAJ SAND-JENSEN
E
tt besök vid en näringsfattig, klar svensk
lobeliasjö är alltid en fin upplevelse. Förutom uppfriskande bad, ljudet av storlommens höga röst och åsynen av fiskgjusens ihärdiga störtdyk, erbjuder sjön också spännande
botaniska upplevelser. Man får alldeles säkert se
notblomster Lobelia dortmanna, strandpryl Plan­
tago uniflora och styvt braxengräs Isoëtes lacustris,
och kanske också sylört Subularia aquatica och
vekt braxengräs I. echinospora, som är sällsynta i
Danmark som jag kommer ifrån (figur 1).
Rosettväxter (eller isoetider, uppkallade efter
släktet Isoëtes) är beteckningen på dessa framträdande arter i lobeliasjöarna. De har alla en
rosett av styva blad som sitter på en kort stam
och många korta rötter, vilket ger en nära förbindelse mellan rötter och blad. Vad det ska vara
bra för kommer den här artikeln bland annat att
handla om.
Vissa lobeliasjöar kan också bjuda på en global
sällsynthet. I ungefär femtio svenska sjöar kan
man finna centimeterstora blågröna kulor som
rullar runt i vågskvalpet på den grunda sandbottnen (Bengtsson 1986, 1995). På djupare vatten
Figur 1. Notblomster och vekt
braxengräs mellan stenarna i en
näringsfattig sjö. Foto: Ole Peder­
sen.
Lobelia dortmanna and Isoëtes
echinospora growing between the
stones in an oligotrophic lake.
174
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
LOBELIASJÖAR
Figur 2. Sjöhjortron Nostoc
zetterstedtii och dess släta
släkting sjöplo�����
mmon N. pruniforme bildar centimeterstora
gelékolonier i näringsfattiga sjöar.
Foto: Ane L. Raun.
The granulated Nostoc zetterstedtii
and the smooth N. pruniforme
develop cm-large, spherical gelatinous colonies in oligotrophic lakes.
dit vågrörelserna inte når kan hela bottnen vara
stenlagd med dessa konstiga kulor. I storlek och
ytstruktur liknar de hjortron och härav har de
fått sitt svenska namn, sjöhjortron (figur 2). Men
sjöbjörnbär skulle kanske vara ett bättre namn
med tanke på deras mörkt blågröna färg.
Men det är så klart inte en vattenlevande
form av hjortron vi står inför. Det är en koloni­
bildande cyanobakterie av arten Nostoc zetter­
stedtii. Om vi skär itu en kula och studerar ett
tunt snitt i mikroskopet uppenbarar sig enradiga
trådar av tunnformiga celler som är inbäddade i
gelé. I det yttersta skiktet (2–3 mm) av kolonin
ligger celltrådarna tätt medan det finns färre
trådar i mitten. Koloniernas mörkt blågröna färg
tyder på att nästan allt inkommande ljus tas
upp. Hela 96–97 procent av det inkommande
ljuset absorberas in till mitten av 1–3 cm stora
kolonier (Sand-Jensen m.fl. 2009).
Flera svenskar har frågat mig om denna
märkliga varelse som de har stött på mellan
notblomster och strandpryl (figur 3). Förutom
namn och tillhörighet har jag kunnat berätta att
sjöhjortron är en rödlistad ansvarsart för Sverige.
På kontinenten finns numera ytterst få lokaler
kvar (Mollenhauer m.fl. 1999). I Danmark är
sjöhjortron känd från två sjöar på Jylland.
Sjöhjortron har försvunnit även från många
svenska sjöar sedan 1920-talet. Orsaken är den
ökade tillförseln av humus- och näringsämnen,
Figur 3. Sjöhjortronen ligger
utspridda på den sandiga bottnen
i en svensk sjö. Foto: Ole Pedersen.
Nostoc zetterstedtii grows on the
sandy bottom of oligotrophic
lakes scattered among small
rosette species of Littorella uniflora, Lobelia dortmanna and Isoëtes spp.
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
175
SAND-JENSEN
Figur 4. Notblomster tål väl att
bli blottlagt under torra och
varma somrar. Bladen torkar
inte ut och plantan upprätthåller
försörjningen av koldioxid från
sjöbottnen. Foto: Ole Pedersen.
Lobelia dortmanna survives exposed to air and maintains uptake
of sediment CO2 when the water
level drops in dry, hot summers.
som gynnar planktonalger och högre växter och
därmed leder till sämre ljusförhållanden på bottnen (Bengtsson 1986).
Men det är inte deras sällsynthet som fascinerar mig mest, utan hur en så pass tjock
gelé­koloni med en så förhållandevis liten yta
exponerad för ljuset och det omgivande näringsfattiga vattnet ändå kan ta upp tillräckliga resurser för att möta behoven hos sin relativt stora
volym. Sjöhjortronkolonin borde förlora stort i
konkurrensen om ljus och näring med små eller
tunna vattenväxter, som har hundra eller tusen
gånger större yta i förhållande till sin volym och
som på ett effektivare sätt kan utnyttja ljuset
och ta upp oorga­niskt kol, kväve och fosfor från
omgivningen (Sand-Jensen 2000). Men det visar
sig att sjöhjortronet kan en del förvånande tricks
och till och med har fördelar av att tillverka sina
stora geléklumpar – mer om det längre fram.
Rosettväxternas anpassningar
Danska studier har visat att rosettväxterna i
näringsfattiga sjöar har mycket speciella anpassningar i sin fotosyntes som hjälper dem att klara
sin tillväxt och överlevnad.
Det var en verklig sensation när vi på 1970och 1980-talen upptäckte att notblomster och
strandpryl tar upp det mesta av den koldioxid
de behöver för sin fotosyntes från sjöbottnen
176
och inte från vattnet (Wium-Andersen 1971,
Søndergaard & Sand-Jensen 1979). Koldioxiden
tas upp av en stor rotyta och diffunderar snabbt
i stora luftkanaler den ganska korta vägen upp
till bladen. Notblomster tar upp nästan all koldioxid via rötterna eftersom rötterna är mycket
gasgenomsläppliga medan bladen har en kutikula (vaxliknande ytskikt) som dåligt släpper
igenom koldioxid, syre och vattenånga (SandJensen & Prahl 1982). Kutikulan skyddar bladen
mot uttorkning om växterna blottläggs under
torra somrar (figur 4). Även om den växer uppe
i luften bildar notblomstret inga klyvöppningar
på bladen utan tar upp den mesta koldioxiden
från det fuktiga under­laget. Vattnet här innehåller oftast mellan 0,3 och 2,0 millimol koldioxid
per liter, medan koncentrationen i sjövattnet
normalt är 10–100 gånger lägre (0,01 till 0,10
mmol per liter) och i luften bara 0,016 mmol
per liter (Pedersen & Sand-Jensen 1992).
Det är därför idealiskt för växterna att sätta
rötterna i sjöbottnen och utnyttja det rika
utbudet av koldioxid där. Strandpryl och vårtsporigt braxengräs får även de det mesta av
sin koldioxid härifrån, men deras blad är mer
gas­genomsläppliga och koldioxidupptaget från
vattnet kan vara betydande. Även när den växer
uppe i luften tar strandpryl i första hand sin
koldioxid från sjöbottnen så länge där är fuktigt
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
LOBELIASJÖAR
Figur 5. Notblomster släpper ut syrgas
från rötterna till bottensedimentet
under fotosyntesen och tar upp det
igen med rötterna under nattens respiration. Därför varierar syre­halten i
bladen, rötterna och i sjöbottnens porvatten kraftigt mellan dag och natt.
Diel changes in dissolved oxygen in
leaves, roots, water and sediment inhabited by Lobelia dortmanna. Data from
Sand-Jensen et al. (2005a).
Syrgas (%)
luftrum i bladen
150
100
vattnet
rötter
50
sjöbotten
0
och rikt på koldioxid. Men plantan ersätter dock
sina undervattensblad med tunnare övervattensblad som har bättre skydd mot avdunstning och
fler klyvöppningar som kompletterar med koldioxid från luften (Nielsen m.fl. 1991).
Notblomster, strandpryl och braxengräs är
alltså alla anpassade till den blygsamma tillgången på koldioxid i vattnet tack vare sin förmåga
att utnyttja bottensedimentets rika koldioxidförråd. Strandpryl och braxengräs har ytterligare
anpassningar som gör att de kan utnyttja den
koldioxid som frigörs under nattens respiration
(cellandning) (Madsen 1985). Detta görs genom
att koldioxen på natten binds i form av äppelsyra,
på samma sätt som kaktusar eller våra fetbladsväxter gör (CAM-metabolism). På dagen frigörs
koldioxiden igen och används i fotosyntesen. Att
upprätthålla höga halter av koldioxid i bladcellerna är avgörande för att det viktiga enzymet
rubisco ska fungera optimalt och behöva användas i så liten mängd som möjligt. Detta är betydelsefullt i en närings­fattig sjö där enzymer är
dyra att producera eftersom de innehåller mycket
kväve. Rubisco är det klart vanligaste och därmed det dyraste enzymet att upprätthålla.
Rosettväxterna kan också effektivt utnyttja
den knappa näringen i bottensedimentet eftersom de har ett relativt sett större rotsystem än
andra vattenväxter. De samarbetar också med
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
15
18
21
24
3
6
9
12
mykorrhizasvampar som bildar ett stort nätverk
av hyfer med en mycket stor sammanlagd yta
och som har en särskilt god förmåga att ta upp
fosfat. Att vattenväxter kan ha mykorrhiza upptäcktes först just hos dessa rosettväxter (Søndergaard & Lægaard 1977). Men svampar kräver ju
syre för att leva och vanligtvis försvinner syret
inom några få millimeters djup i sedimentet.
Vi fick därför ytterligare en överraskning när
vi stack ner tunna mikroelektroder i en sjöbotten
tätt bevuxen med notblomster och kunde påvisa
syre hela fem centimeter ner i sedimentet (Pedersen m.fl. 1995, Sand-Jensen m.fl. 2005a). Syret
kommer från bladens fotosyntes, transporteras
ner via luftkanaler och strömmar ut i bottensedimentet genom rötternas stora gas­genomsläppliga
ytor. Syrehalten i bottnen ökar under dagen
genom växternas fotosyntes och minskar under
natten när växterna och övriga organismer
använder syrgasen för sin respiration (figur 5).
Koldioxidhalten varierar på motsatt vis över dygnet eftersom koldioxid förbrukas under dagens
fotosyntes och avges under nattens respiration.
Men de gasgenomsläppliga rötternas förmåga
att ta upp koldioxid och släppa ut syre under
dagen är också rosettväxternas akilleshäl. Om
sjön eutrofieras och bottnen slammar igen ökar
syreförbrukningen i bottensedimentet. Rötterna förlorar då så mycket syre till sjöbottnen
177
SAND-JENSEN
Figur 6. Notblomstrets rötter blir kortare och får tjockare järnbeläggningar i takt med att bottnen tilförs
mer organiskt material och bottnens syreförbrukning stiger. Foto: Claus Lindskov Møller.
Lobelia dortmanna’s roots become shorter and form gradually thicker iron coatings with organic enrichment
and higher oxygen demand of the sediment.
att de har problem att försörja rotspetsarnas
tillväxtpunkter (Sand-Jensen m.fl. 2005b, Møller & Sand-Jensen 2008). De försöker anpassa
sig genom att göra rötterna och därmed transportavstånden för syre ännu kortare, men de är
under stress och riskerar att ruttna eller förlora
rotfästet (figur 6).
Förutom förmågan att utnyttja den knappa
tillgången på näringsämnen i sandbottnen är
rosettväxterna också duktiga på att hushålla
med näringsämnena. Näringsinnehållet är lågt
i plantorna. Notblomster klarar sig faktiskt
med de lägsta halterna av näringsämnen av alla
vattenväxter på våra breddgrader (Sand-Jensen
& Søndergaard 1997). Samtidigt är fotosyntes,
tillväxt och dödlighet också bland de lägsta vi
känner till. Man ser nästan aldrig några smådjur
som äter bladen.
Notblomstrets blad lever i genomsnitt ett och
ett halvt år innan de ger upp och strandprylens
blad lever i genomsnitt tre kvarts år (Sand-Jensen & Søndergaard 1978). Bladen hos vattenväxter i näringsrika sjöar fungerar däremot bara i
1–2 månader (Sand-Jensen & Borum 1991). Den
långsamma omsättningen av blad hos rosettväxterna innebär att det omedelbara behovet av
näringsämnen är lågt och att plantan har gott
om tid på sig att dra tillbaka de rörliga näringsämnena från de gamla bladen när de dör, för att
införliva dem i nya blad som kontinuerligt växer
fram i den städsegröna bladrosetten.
178
Sjöhjortronets anpassningar
Sjöhjortronets kolonier ligger på sandbottnen
mellan notblomster och strandpryl men har i
motsats till dem inga blad för att utnyttja ljuset
och inga rötter för att ta upp koldioxid och
näringsämnen från sjöbottnen. Så hur skaffar
den sig sina resurser? Svaret rymmer flera överraskningar och vi har ännu långt ifrån avslöjat
alla hemligheter.
Koloniernas kulform och intensiva pigmentering innebär att kolonierna är dåliga på att
utnyttja höga ljusintensiteter. Endast den sida
av kolonin som vetter uppåt tar emot ljuset
medan undersidan ligger i mörker. Den höga
tätheten av celltrådar och klorofyll skapar dessutom en stor självskuggning inuti kolonin vilket
gör att cellerna i genomsnitt har en fotosyntes
som är 10–20 gånger mindre effektiv än hos
fritt levande alger. Men om man delar upp
kolonin i millimeterstora bitar, exponeras cellerna bättre för ljuset och effektiviteten fyrdubblas
(tabell 1).
Men kolonierna utnyttjar även låga ljus­
intensiteter med låg effektivitet (tabell 2). Det
så kallade kvantutbytet är mellan 11 och 35
millimol syrgas producerat per mol absorberade
fotoner. För makroalger och vattenväxter har vi
tidigare uppmätt effektiviteter på 37–79 milli­
mol syrgas per mol fotoner. Teoretiskt är den
högsta avkastningen 125 millimol, eftersom det
krävs minst åtta fotoner för att producera en syr-
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
LOBELIASJÖAR
Tabell 1. Fotosyntesen blir effektivare vid hög ljusintensitet (NPHigh) när kolonierna skärs i mindre
bitar. Ljuskompensationspunkten (IC ), där fotosyntesen och respirationen tar ut varandra, blir
också lägre och det absorberade ljuset utnyttjas
bättre (kvantutbytet, Φ) när kolonierna skärs i
mindre bitar. Genomsnitt och medelfel av åtta
mätningar.
Photosynthesis at high irradiance (NPHigh) increases
when intact colonies are cut into smaller pieces.
The light compensations point (IC) declines and
a�����������������������������������������������
bsorbed photons are also used more efficiently
(quantum yield, Φ) when the colonies are cut into
pieces. Data from Sand-Jensen et al. (2009).
Intakta
kolonier
Bitar,
1–2 mm
Tabell 2. Kvantutbytet är lågt hos sjöhjortron och
hos den kolonibildande algen Codium bursa från
Medelhavet. Utbytet är medelhögt hos tunnbladiga
makroalger och vattenväxter, och det är ännu
högre och nära det teoretiskt maximala hos mikro­
skopiska alger och vanliga landväxter av C3-typ.
Quantum yield of Nostoc zetterstedtii, Codium bursa,
macrophytes, planktonic algae and CO2-enriched
terrestrial C-4 and C-3 plants. See Frost-Christen­
sen & Sand-Jensen (1992) and Sand-Jensen et al.
(2009).
Kvantutbyte
(Φ, mmol O2 mol -1 foton)
Sjöhjortron
Nostoc zetterstedtii
Codium bursa
11–37
27
NPHigh (µg O2 cm –2 h –1)
6,8 ± 0,9 23,8 ± 1,0
Makroalger &
undervattensväxter
NPLow (µg O2 cm –2 h –1)
1,2 ± 0,1 2,8 ± 0,4
IC (µmol m –�2 s –1)
Mikroskopiska
planktonalger
11,1 ��
±� 1,7 ��
4,1 ��
±� 1,2
Landväxter (C4)
69
Φ (mmol O2 mol fotoner) 14,8���
26,2������
�����
±����
���
2,3
��
±� 1,4 ����������
Landväxter (C3)
106
–1
gasmolekyl. Effektiviteten hos encelliga mikroalger och vanliga blad hos landväxter ligger nära
den teoretiskt möjliga (tabell 2).
Det är väl känt att många cyanobakterier kan
binda kvävgas i särskilda celler, så kallade heterocyster. Detta sker också hos sjöhjortron. Fördelen
det ger är att sjöhjortronen i princip kan klara sig
helt utan ammonium eller nitrat i vattnet. I kolonier som vi har undersökt utgörs i genomsnitt sju
procent av cellerna av heterocyster. De skiljer sig
från normala celler genom att vara tjockväggiga,
att enbart ha fotosystem 1 – som producerar
kemisk energi (ATP) utan syre – och genom att
innehålla enzymet nitrogenas som fixerar kväve
under hög energiåtgång.
En viktig anledning till det låga kvant­utbytet
hos sjöhjortron är alltså att fotosyntesen i hetero­
cysterna sker utan syreproduktion. Det är möjligt att denna speciella fotosyntes också pågår i
de vanliga cellerna. Det finns nämligen ett stort
behov av kemisk energi för transport till och från
cellerna i kolonin.
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
37–79
76–120
Sjöhjortronets smarta kolutnyttjande
Om än sjöhjortronen inte kan använda koldi­
oxid från sjöbottnen, så är i gengäld deras förmåga att utnyttja oorganiskt kol från vattnet
oslagbar. Kolonierna kan tömma vattnet på
nästan allt oorganiskt kol och driva upp pHvärdet till över 11 när de belyses under längre
tid i slutna flaskor. Efter några timmar är det
mycket lite vätekarbonat (bikarbonat) och
praktiskt taget ingen koldioxid kvar i vattnet
medan syrehalten har ökat dramatiskt. Det kan
bara låta sig göra genom ett ytterst effektivt och
energikrävande utnyttjande av det oorganiska
kolet och en intern anrikning av oorganiskt kol i
förhållande till syre, som säkerställer att rubisco
fortsatt binder koldioxid i stället för att frisläppa
koldioxid genom att bryta ner organiskt material
i den skadliga fotorespira­tionen.
Kolonierna kan fortsätta sin fotosyntes även
om nästan allt oorganiskt kol i vattnet är förbrukat. De gör detta genom att använda oorganiskt
kol från kolonins inre (tabell 3). Här kan inne179
SAND-JENSEN
Tabell 3. Förrådet av löst oorganiskt kol (DIC) i
kolonier av sjöhjortron (vänstra kolumnen) förbrukas helt under 20 timmars fotosyntes (mellersta
kolumnen) i vatten med mycket lite oorganiskt kol
(0,08 mmol per liter). Betydande förråd återuppbyggs under de efterföljande 20 timmarnas mörker
(högra kolumnen). Alla värden är i mikromol kol
per gram friskvikt av kolonin. Medelvärden ������
±�����
medelfel anges.
Internal pools of dissolved inorganic carbon (DIC)
present in colonies of Nostoc zetterstedtii before a
light period (left column), internal DIC extracted
during a 20-h light period in water with very little inorganic carbon available, middle column) and
internal DIC accumulated in the colony over the
subsequent 20-h dark period (right column). All
values as µmol C g-1 colony fresh weigh. Means ± SE.
Data from Sand-Jensen et al. (2009).
Prov
Internt kolför- Kol förbrukat Kol ansamlat
råd före ljus­ under ljus­ under mörker­
perioden
perioden
perioden
1
23,7±1,7
24,5±5,6
8,6±2,4
2
19,0±3,2
16,3±2,9
13,2±3,2
hållet av oorganiskt kol vara 20 mmol per liter
på morgonen innan fotosyntesen börjar. Detta
är 150 gånger högre koncentration än i vattnet
i de sjöar där kolonierna växer. Detta interna
förråd är tillräckligt för att säkerställa maximal
fotosyntes i kolonin i 10–20 timmar utan att
den behöver ta upp något kol alls från vattnet.
På natten, när cellerna förbrukar syre och
släpper ut koldioxid, tar de mycket riktigt upp
syre från vattnet, men de släpper inte ut någon
koldioxid. I stället samlar de på sig den koldioxid som bildas, och de har dessutom förmåga
att ta upp koldioxid från vattnet. Så på natten
återupprättas en betydande del av det interna
kolförråd som konsumerades under dagen
(tabell 3).
Man har länge känt till att frilevande cyanobakterier är effektiva på att utnyttja oorganiskt
kol genom att transportera koldioxid och bikarbonat över cellmembranen. Inne i cellerna finns
områden, carboxysomer, där enzymerna kolsyraanhydras och rubisco finns tätt sammanpackade.
180
Här skapas höga koldioxidkoncentrationer så att
koldioxidens införlivande i organiskt material
genom rubiscos medverkan kan ske med optimal effektivitet. Kolsyraanhydrasets roll är att
säkerställa en snabb omvandling mellan bikarbonat och koldioxid.
Det är förvånande att sjöhjortronets stora
gelébollar är lika effektiva på att utnyttja oorganiskt kol som frilevande alger trots att 1) det är
långa avstånd från vattnet till cellerna, 2) syre
ackumuleras till 250 procents mättnad inne i
kolonierna, och 3) cellerna ligger tätt sammanpackade och därför riskerar att göra av med det
oorganiska kolet. Allt pekar på en hög risk för
en otillräcklig kolförsörjning, som dock alltså
undviks genom förmågan att aktivt transportera
och ackumulera kolet.
Kolonilivets fördelar
Även om den koloniala livsformen hos sjöhjortron innebär allvarliga utmaningar för att säkerställa den nödvändiga tillgången på resurser, så
innebär formen även fördelar.
Vi har redan nämnt hur den koldioxid som
frigörs vid respirationen kan hållas kvar inuti
kolonin på natten och återanvändas i fotosyntesen under dagen. Näringsämnen som frigörs
från cellerna under nedbrytningen kan också
återanvändas innanför kolonins ramar. Den
långsamma förlusten av lösta ämnen genom
diffusion från detta mini-universum ger alltså
möjligheter till effektiv återvinning.
Koloniernas uppbyggnad och storlek skyddar dem också från att bli uppätna, och det är
förmodligen koloniformens allra största fördel,
eftersom förluster orsakade av bete kan vara
mycket stora hos alger och cyanobakterier. De
flesta betande smådjur kan inte gapa över kolonier som är större än 1–2 mm. Eftersom det
mesta av kolonin är en gelé som till 99 procent
består av vatten är också näringsvärdet lågt.
Man skulle kunna tro att fiskar och fåglar
skulle kunna sätta i sig kolonierna, eller åtminstone bita av stycken från dem, men vad jag vet
äter inte heller de sjöhjortron. Sjöhjortron är
extremt giftigt för vanliga bakterier som finns
i sjövatten. Ett hundrafaldigt utspädd koloni
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
LOBELIASJÖAR
stoppar omedelbart produktionen av de flesta
bakterier. Vi antar därför att sjöhjortron också
är giftiga för de flesta djur som vill äta dem.
Den största sjöhjortron som jag sett var sju
centimeter i diameter. Åldern var okänd, men
sjöhjortronens långsamma ämnesomsättning
tyder på att de är åtskilliga år gamla. Kolonierna är alltså fleråriga vilket ger dem möjlighet
att bygga upp reserver under goda tider som
kan användas när tiderna blir sämre. På den
punkten liknar sjöhjortronen och rosettväxterna
varandra.
Lobeliasjöarnas framtid
Även om rosettväxter och sjöhjortron är väl
anpassade för att hantera en knapp tillgång på
kol och näringsämnen, så är de dåligt anpassade till dåliga ljusförhållanden. Grumligt vatten uppstår när brunfärgade humusämnen från
barrskogar eller utdikade myrmarker lakas ut i
sjön eller när tillförseln av näringsämnen ökar,
vilket främjar planktonalgernas tillväxt i sjön.
De fördelar som rosettväxter och sjöhjortron har
i konkurrensen med andra växter under knappa
förhållanden förvandlas till ett växande problem
under näringsrika förhållanden.
Det grumliga vattnet hämmar tillväxten av
rosettväxterna och sjöhjortronen på sjöbotten.
Ljustillgången kan också minskas genom att
starkväxande näringskrävande växter sträcker sig
upp från botten mot ljuset vid vattenytan och
skuggar bottnen. I strandkanten kan tätnande
vassar också stänga av ljuset.
Ett annat uppenbart problem är att bottnen
fylls med gyttja när de många planktonalgerna
sjunker till botten i övergödda sjöar. Detta
gör att rosettväxternas rötter inte längre kan
försörjas med syrgas (Raun m.fl. 2009). Andra,
kraftigare vattenväxter som inte behöver ta upp
koldioxid från sedimentet, har gastäta rötter
som bättre kan säkra rotspetsarnas syreförsörjning. Dessa växter är också mindre beroende av
att rötterna kan förse dem med näring, eftersom
deras blad kan ta upp näringsämnen direkt från
vattnet.
I Danmark och i ännu högre grad i Tyskland, Nederländerna och Belgien är de flesta
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
näringsfattiga sjöar och deras rosettväxter redan
försvunna och de få återstående sjöarna hotas
av fortsatta föroreningar (Sand-Jensen m.fl.
2008).
Rosettvegetationen är högt värderad inom
EU men är tyvärr starkt hotad i de flesta länder
utanför Skandinavien. Vi får hoppas att Sverige har en större vilja och förmåga än andra
länder att värna naturen och hålla förorenarna
stången, så att de ljusblå notblomstren och de
märkvärdiga sjöhjortronen fortfarande kan
beundras på vita sandbottnar i åtminstone ett
land i världen.
I så fall ska nog vi andra lova att spendera
våra turistpengar i svenska sommarstugor och
butiker!
• �������������������������������������������
Tack til Bengt Carlsson for en fornem oversættelse af artiklen.
Citerad litteratur
Bengtsson, R. 1986. Makroalgen Nostoc zetterstedtii.
Utbredning och miljökrav. – Fauna och Flora 81:
201–202.
Bengtsson, R. 1995. Inventering av Nostoc zetterstedtii
(sjöhjortron) i sjöar i Småland och Blekinge, sommaren 1994. – IVL, Aneboda.
Frost-Christensen, H. & Sand-Jensen, K. 1992. The
quantum efficiency of photosynthesis in macro­
algae and submerged angiosperms. – Oecologia
91: 377–384.
Madsen, T. V. 1985. A community of submerged
aquatic CAM plants in Lake Kalgaard, Denmark.
– Aquat. Bot. 23: 97–108.
Mollenhauer, D., Bengtsson, R. & Lindström, E.-A.
1999. Macroscopic cyanobacteria of the genus
Nostoc: a neglected and endangered constituent
of European inland aquatic biodiversity. – Eur. J.
Phycol. 34: 349–360.
Møller, C. L. & Sand-Jensen, K. 2008. Iron plaques
improve the oxygen supply to root meristems of
the freshwater plant, Lobelia dortmanna. – New
Phytol. 179: 848–856.
Nielsen, S., Gacia, E. & Sand-Jensen, K. 1991. Land
plants of amphibious Littorella uniflora (L.)
Aschers. maintain utilization of CO2 from the
sediments. – Oecologia 88: 258–262.
Pedersen, O. & Sand-Jensen, K. 1992. Adaptations of
submerged Lobelia dortmanna to aerial life form:
morphology, carbon sources and oxygen dynamics.
– Oikos 65: 89–96.
181
SAND-JENSEN
Pedersen, O., Sand-Jensen, K. & Revsbech, N. P.
1995. Diel pulses of O2 and CO2 in sandy sediments inhabited by Lobelia dortmanna. – Ecology
76: 1536–1545.
Raun, A. L., Borum, J. & Sand-Jensen 2009. Sediment organic matter influences growth and survival of submerged plants. – Aquat. Biol., ������
under
tryckning.
Sand-Jensen, K. 2000. Økologi og biodiversitet.
– Gads Forlag, København.
Sand-Jensen, K. & Borum, J. 1991. Interactions
among phytoplankton, periphyton and macro­
phytes in temperate freshwater and estuaries.
– Aquat. Bot. 41: 137–175.
Sand-Jensen, K. & Prahl, C. 1982. Oxygen
exchange with the lacunae and across the leaves
and roots of he submerged vascular macrophyte, Lobelia dortmanna L. – New Phytol. 91:
103–120.
Sand-Jensen, K. & Søndergaard, M. 1978. Growth
and production of isoetids in oligotrophic Lake
Kalgaard, Denmark. – Verhandl. Int. Ver. Theor.
Angew. Limnol. 20: 659–666.
Sand-Jensen, K. & Søndergaard, M. 1997. Plants
and environmental conditions in Danish Lobelialakes. – I: Sand-Jensen, K. & Pedersen, O. (red.),
Freshwater biology. Priorities and development in
Danish research. Gads Forlag, København. sid.
54–73.
Sand-Jensen, K., Pedersen, O., Binzer, T. & Borum,
J. 2005a. Contrasting oxygen dynamics in the
freshwater isoetid Lobelia dortmanna and the
marine seagrass Zostera marina. – Ann. Bot. 76:
1536–1545.
Sand-Jensen, K., Borum, J. & Binzer, T. 2005b.
Oxygen stress and reduced growth of Lobelia
dortmanna in sandy lake sediments subject to
increasing organic enrichment. – Freshwat. Biol.
50: 1034–1048.
Sand-Jensen, K., Pedersen, N.L., Thorsgaard, I.
Moeslund, B., Borum, J. & Brodersen, K. P. 2008.
100 years of vegetation decline in Lake Fure, Denmark. – J. Ecol. 96: 260–271.
Sand-Jensen, K., Raun, A. L. and Borum, J. 2009.
Resource use of large spherical colonies of Nostoc
zetterstedtii. – Limnol. Oceanogr.,�������������
under tryckning.
Søndergaard, M. & Laegaard, S. 1977. Vesiculararbuscular mycorrhiza in some aquatic vascular
plants. – Nature 268: 232–233.
Søndergaard, M. & Sand-Jensen, K. 1979. Carbon
uptake by leaves and roots of Littorella uniflora
(L.) Aschers. – Aquat. Bot. 6: 1–12.
Wium-Andersen, S. 1971. Photosynthetic uptake
of free CO2 by the roots of Lobelia dortmanna.
– Physiol. Plant. 25: 245–248.
182
ABSTRACT
Sand-Jensen, K. 2009. Fascinerande anpassningar
hos växter i lobeliasjöar. [������������������
Adaptations among
aquatic plants in Scandinavian Lobelia lakes.��]
– Svensk Bot. Tidskr. 103: 174–182. Uppsala. ISSN
0039-646X.
Scandinavian Lobelia lakes have clear waters and
low contents of inorganic carbon and nutrients.
Thus, special adaptations are required among the
dominant small rosette species (i.e. Plantago uniflora,
Lobelia dortmanna and Isoëtes lacustris) and gelatinous ball-shaped colonies of cyanobacteria (Nostoc
zetterstedtii) to attain sufficient inorganic carbon and
nutrients for growth. Rosette species have predominant diffusive exchange of CO2 and O2 with the
sediment across large gas-permeable root surfaces
during photosynthesis and respiration, generating
complementary diurnal pulses of CO2 and O2 in the
sediment pore-water. Oxygen penetration to several centimetres in the sediments permits symbiosis
with mycorrhizal fungi assisting in nutrient uptake.
Nostoc colonies have efficient active carbon
uptake mechanisms enabling them to extract most
inorganic carbon from the water and the colony gel,
retain respiratory carbon within the colony during
the night, and maintain optimum photosynthesis
for an entire day based solely on inorganic carbon
accumulated in the colony gel. Nostoc colonies
possess N2-fixing heterocysts which should offer
sufficient nitrogen for growth with no external supply. Although all species appear to grow very slowly,
they are successful, probably owing to low mortality
and high longevity of tissues protected chemically
against grazing animals and pathogenic bacteria by
repellent chemicals and their low nutritional value.
Kaj Sand-Jensen är
professor i akvatisk ekologi vid universitetet i
Köpenhamn. Kaj studerar vattenväxters ekologi
och fysiologi och ämnesomsättningen i sjöar och
åar. Han är en ofta sedd
gäst i Skåne, Småland
och på Öland.
Adress: Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Helsingørsgade 51, DK-3400 Hillerød, Danmark
E-post: [email protected]
SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 103:3–4 (2009)
