STAM Nemertea – slemmaskar

advertisement
nemertea •
stam
Nemertea – slemmaskar
stam
Stammen slemmaskar (nemertiner) består av oseg­
menterade maskar med en mycket tänjbar kropp.
Kroppsytan är slät och täckt av ett ofta giftigt och
­illasmakande slem. De allra flesta arterna är marina.
Kännetecknande för gruppen är en snabel (pro­­
bosc­
is) som ligger inåtvrängd i en hålighet inuti
kroppen. Snabeln kan kastas ut mycket snabbt och
används för att fånga byten.
Stammen delas in i två klasser. Båda är represen­
terade i Sverige.
Slemmaskar finns över hela världen, och gruppen
omfattar ca 1 300 beskrivna arter. De allra flesta är
marina, dvs. havslevande, men ett fåtal arter lever på
land, i sötvatten eller i bräckt vatten. I Sverige finns
ca 70 arter. Deras storlek är i högsta grad varierande.
Det längsta djuret i världen är faktiskt en slemmask
som förekommer längs den svenska västkusten. Det
är arten långsnöre Lineus longissimus, som i utsträckt
tillstånd kan bli uppemot 50 meter lång, även om den
i hopnystat skick ryms i en vuxen människas händer.
Det finns också arter som är så små att de lever mellan
sandkorn.
Gruppen har fått sitt vetenskapliga namn, Ne­
mertea, från den grekiska mytologins Nemertes. Hon
var en av havsnymferna, nereiderna, och dotter till
havsguden Nereus och hans maka Doris. Det svenska
namnet slemmask syftar på att djuren omger sig med
ett giftigt och illasmakande slem. I litteraturen före­
kommer även benämningen snörmaskar, eftersom de
påminner om snören när de ligger på havsbottnen.
Det blir också allt vanligare att skriva och prata om
dessa djur som nemertiner. På engelska kallas djuren
”nemerteans” eller ”ribbon worms”.
”Maskar” utgör inte någon enhetlig djurgrupp.
Begreppet används om ryggradslösa djur som har
framände och bakände men saknar såväl ben som hårt
skal eller skelett. Slemmaskar saknar segmentering
och har en slät kroppsyta som saknar utskott. De har
alltså inga synliga tentakler, gälar eller antenner. De
rör sig glidande, och man kan ibland se att de produ­
cerar slem runt kroppen.
Det mest utmärkande för slemmaskar är att de har
en snabel (proboscis) som ligger i en hålighet inuti
kroppen och som mycket snabbt kan kastas ut. Hålig­
heten kallas snabelskida eller rhynchocoel (gr. rhynchos
= näbb, snyte; koilia = mage) och löper längs maskens
rygg. Rhynchocoela är också ett namn som tidigare
användes för djurgruppen. Ofta kan man se snabeln
genom kroppsväggen som en slingrande snodd. En an­
nan karakteristisk egenskap för slemmaskar är deras
extrema förmåga att sträcka ut och dra ihop kroppen.
Långsnöre Lineus longissimus.
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
klass
ordning
släkte
1
2
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Bilderna visar olika arter av slemmaskar:
1 Parbolasia corrugatus (Antarktis)
2 Tetrastemma sp.
3 Randig nemertin Lineus bilineatus
4 Större julklappsmask Tubulanus superbus
5 Fläsknemertin Cerebratulus sp.
1
FOTO (1,3,4): ERLING SVENSEN/UWPHOTO
FOTO (2,5): ANDERS SALESJÖ
2
4
3
5
nemertea •
3
Byggnad och funktion
Slemmaskar är, som nämnts ovan, långsmala djur
med en mjuk och rörlig kropp som saknar segment,
antenner och borst. Kroppsytan är slät och täcks till
stora delar av mikroskopiskt små cilier (flimmerhår).
Vissa arter är blekgrå eller helt färglösa, medan andra
arter har starka färger och ibland tydliga teckningar i
form av linjer, fläckar eller prickar.
Det är inte alla arter som har ett avgränsat huvud,
men ofta kan man se ögon eller ana hjärnan genom
kroppsväggen. Hos många arter syns också en eller
flera tydliga fåror eller slitsar (se bilder).
Vissa arter har ett utskott längst bak på svansen, en
svanstråd (cirr), som kan vara ett bra kännetecken vid
artbestämningen. Svanstrådens funktion är okänd,
och hos vissa arter lossnar den mycket lätt. Ibland
växer den ut igen, ibland inte.
Karaktärer för klassificering
Eftersom slemmaskar saknar segment, utskott och
andra absoluta och mätbara yttre karaktärer har man
av tradition ofta använt sig av inre karaktärer som
muskellager, nervbanor, körtlar och blodkärl vid klas­
sificeringen. Studier av kroppsväggens muskellager
används t.ex. för att definiera olika grupper av slem­
maskar (se tabellen nedan).
Vid artbestämningen är det däremot svårt att an­
vända inre karaktärer. Dels kan de vara osäkra (se av­
snittet Metoder för identifikation), dels går de inte att
använda vid studier av levande djur.
KLASS: Anopla
fåra
ögon
hjärna
slits
slits
Huvud sett från sidan
mun
Huvud översida
Huvud undersida
svanstråd
Vid artbestämning av slemmaskar studerar man bland annat munnens utseende och placering samt eventuell förekomst av ögon, fåror, slitsar och svanstråd. Bilderna visar
några exempel.
ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
Om man kombinerar yttre karaktärer som färg,
pigmentmönster, ögon, slitsar eller fåror med infor­
mation om habitat och fyndlokal samt studier av rö­
relsesätt m.m. går det ändå att komma ganska långt
med artbestämningen av slemmaskar, även för en
amatör (se avsnittet Insamling och studier). Detta
är utgångspunkten för Nationalnyckelns artbeskriv­
ningar och bestämningsnyckel.
KLASS: Enopla
Anopla
Enopla
b
Mun (a) och snabel (b) har
separata öppningar.
Mun och snabel har gemensam
öppning.
Snabel obeväpnad.
Snabel beväpnad med en eller
flera stiletter.
2–3 muskellager.
Nervsystem beläget i eller utanför muskellagren.
2 muskellager.
Nervsystem beläget innanför
muskellagren.
a
Tabellen visar några av de tydligaste skillnaderna mellan de
två klasserna inom stammen
Nemertea.
4
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
A
C
D
körtlar
cerebralorgan
hjärna
mage
inåtvrängd
snabel
B
utkastad
snabel
kroppsvägg med
muskellager
gonad
snabelskida
blodkärl
nerv
tarmficka
gonad
tarm
retraktormuskel
Schematisk bild av typiska drag i
slemmaskens anatomi. A och B
­representerar tvärsnitt vid huvudet
och mitt på kroppen. C och D
repre­senterar längdsnitt sedda uppifrån. D visar hur snabeln vrängs ut
och in när den kastas ut.
ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST
analöppning
Inre anatomi
Slemmaskar har en fullständig tarm som går genom
hela kroppen från mun till analöppning, och de har
särskilda system för utsöndring och cirkulation. Tar­
men är uppbyggd av flera regioner. Från ­munnen
kommer maten in i en liten körtelrik mage. Den
mynnar sedan bakåt i ett mer eller mindre förgrenat
system av tarmflikar och fickor som fortsätter längs­
med hela kroppen till analöppningen. Restprodukter
som inte lämnar kroppen via tarmen hanteras av s.k.
protonefridier (fortsättningsvis benämnda nefridier),
som hos de flesta arter ligger i direkt anslutning till
tarmen i kroppens främre del och via kanaler mynnar
i små öppningar (nefridieporer) i kroppsväggen.
Ägg och spermier bildas i gonader, som ofta är pla­
cerade längs tarmen.
Blodkärlen löper i ett separat, längsgående sys­
tem. Hos vissa arter är systemet enkelt uppbyggt och
består av två blodkärl som löper längsmed kroppens
sidor, med en förbindelse någonstans i huvudregio­
nen och en förbindelse i bakkroppen. Det finns också
arter som har komplexa blodkärlssystem med nätlika
förbindelser.
Ett väl utvecklat nervsystem löper i både snabeln
och kroppen. Nerverna sammanstrålar i en enkel
hjärna i huvudregionen. I samma område finns ofta
sinnesorgan, cerebralorgan, anslutna till nervsyste­
met. Dessa är pariga och belägna framför hjärnan.
Organens funktion är okänd, men det kan tänkas att
de används för att lokalisera bytesdjur, partners eller
fiender. Det verkar som om slemmaskar kan uppfatta
lukt eller smak av substanser i omgivningen. Hos ar­
ter som saknar egentliga sinnesorgan finns spridda
sinnesceller i samma område. Dessa funktioner hjäl­
per till att göra den typiska slemmasken till en snabb
och skicklig jägare.
Nära framänden finns också stora körtlar som hela
tiden utsöndrar det slem som masken glider fram på.
Det mest utmärkande kännetecknet för hela djur­
gruppen är dess snabel (proboscis) som ligger i ett
vätskefyllt hålrum, snabelskidan, längs tarmens över­
sida. Snabeln kan kastas ut och användas för att fånga
och hålla fast byten.
Hos arter inom klassen Enopla är snabeln för­
sedd med en eller flera s.k. stiletter vars funktion är
att punktera bytet så att masken kan spruta in gift.
Stilettens utseende och byggnad varierar mellan olika
arter, men vanligast är att den sitter i en s.k. stilettbas
(se bild på nästa sida) som en sylvass liten nål. Stilet­
ten är ansluten till en giftsäck med en blandning av
starkt bedövande ämnen och nedbrytande enzymer.
Giftet transporteras från säcken via en kanal som lö­
per längs stilettens utsida. Inuti maskens kropp finns
dessutom ofta ett antal reservstiletter; nya och spet­
siga nålar som ligger i små säckar. När en stilett har
använts några gånger och blivit trubbig eller avbruten
kan troligen en ny fästas på basen. Hur detta går till är
fortfarande ett mysterium.
En del av de arter som saknar stilett har istället
klibbiga strukturer på snabeln. Strukturerna består
av papiller och specialiserade körtelceller, som produ­
cerar både bedövningsmedel och vävnadsupplösande
enzymer.
Slemmaskens kroppsvägg består till stor del av
muskler, både längsgående muskler och ringmuskler,
som sitter placerade i olika lager (se bilder av tvärsnitt
på s. 72). Med hjälp av dessa muskler kan masken kry­
pa genom att sträcka ut och dra ihop kroppen. Sam­
ma muskler används också för att kasta ut snabeln.
Då dras musklerna i kroppsväggen snabbt samman,
så att hela kroppen trycks ihop och vätsketrycket i
nemertea •
snabelskidan ökar. Snabeln skjuts blixtsnabbt ut och
fylls med snabelskidans vätska. För att dra in snabeln
igen används en friliggande s.k. retraktormuskel, som
har sitt fäste långt bak i snabelskidan. Själva snabeln
har egna muskellager och nerver som gör det möjligt
för slemmasken att fånga ett byte snabbt och exakt.
Vissa arter, t.ex. fläsknemertiner Cerebratulus spp,
har ytterligare muskler som löper från ryggsida till
buksida. Dessa används för att röra kroppen i verti­
kala vågrörelser vid simning och grävning.
Levnadssätt
Slemmaskar är huvudsakligen marina, dvs. de allra
flesta arterna lever i havet. Dock finns en del undan­
tag, t.ex. arter som anpassat sig till ett liv i fuktiga
miljöer på land (inga sådana har påträffats i Sverige)
eller i rena sötvattenmiljöer. I Sverige finns även ett
par arter som lever uteslutande i bräckt vatten, och
som alltså har specialiserat sig på att leva i vatten med
en salthalt som varierar.
Vissa slemmaskar kryper fritt över bottnen, och
några kan t.o.m. simma, medan andra påträffas under
stenar eller i algernas fästorgan. Ett fåtal är parasi­
ter eller kommensaler som tillbringar livet i eller på
ett värddjur. Många arter producerar genomskinliga
slemhöljen som fäster vid underlaget. I dem ligger de
när de inte är aktiva.
I världshaven finns arter som lever fritt simmande
eller svävande i hela sitt liv. Dessa arter har en starkt
tillplattad kropp med långa, tunna fenor längs sidor­
na. I Sverige har vi dock inga sådana arter.
stilett
reservstiletter
stilettbas
Slemmask tillhörande klassen Enopla med inåtvrängd snabel, där stiletten och reservstiletterna sitter fast på insidan.
När snabeln kastas ut exponeras den vassa stiletten och
kan användas för att punktera ett byte.
ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
Födoval
Slemmaskar kan livnära sig på olika sätt. De kan
vara asätare, suspensionsätare, parasiter eller aktiva
rovdjur. Många slemmaskar är aktiva jägare som tar
levande byten, t.ex. mindre kräftdjur, snäckor eller
havsborstmaskar. Faktorer som vattentemperatur,
vattenstånd, salthalt och ljus påverkar aktiviteten hos
slemmaskarna när det gäller födosök och jakt. De ja­
gar vanligtvis under särskilda tider på dygnet. Då kry­
per de omkring och vädrar efter bytesdjur med hjälp
av luktsinnesceller. När en slemmask får upp ett spår
av ett bytesdjur kan den följa spåret fram till bytet och
attackera det. Bytet kan t.ex. vara en mindre havs­
borstmask som krupit in under en sten.
Slemmaskar är relativt långsamma djur som för­
litar sig på sin förmåga att snabbt kasta ut sin snabel
och hålla fast, döda eller bedöva bytet så att det inte
hinner fly undan. Metoden fungerar även på mycket
kvicka bytesdjur. De slemmaskar som äter hela djur
suger antingen i sig den av enzymerna inifrån upp­
lösta vävnaden, eller så sväljer de bytet helt.
De arter som hittills studerats har specialiserade
matvanor och föredrar vissa byten framför andra.
Man har konstaterat att heteronemertiner (dvs. ar­
ter som hör till ordningen Heteronemertea) föredrar
Fläsknemertin Cerebratulus sp. fotograferad på ca 170 meters djup vid en inventering
av Koster­havet inför inrättandet av Sveriges första marina nationalpark. Fläsknemertiner
kan röra sig fritt över bottnen och många arter kan t.o.m. simma.
FOTO: TOMAS LUNDÄLV
5
6
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
0s
0,5 s
3s
15 s
5 min
20 min
Grön ålgräsmask Lineus viridis
jagar en havsborstmask. Denna
art har ingen stilett men använder snabeln för att snabbt
snärja sitt byte och sluka det.
Tidsangivelserna är hämtade
från en film som ligger till
grund för illustrationerna.
ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
(efter en film av Jörn von Döhren &
­Saskia Brauer)
nemertea •
havsborstmaskar medan hoplonemertiner (ordning
Hoplonemertea) i allmänhet hellre äter kräftdjur. I
akvarier har man studerat hur omkring 1–2 cm långa
hoplonemertiner tillhörande släktena Nipponnemertes
och Oerstedia använder stiletten för att punktera ma­
gen på 3–4 mm långa märlkräftor, som då blir orör­
liga på mindre än en minut. Masken tränger sedan
in huvudet mellan märlkräftans bukplåtar och suger
i sig kroppsinnehållet, som lösts upp med hjälp av en­
zymer. Hela förloppet tar ca 10 minuter.
Försvar
Slemmaskarnas försvarsstrategi är enkel. Slemmet på
kroppsytan är giftigt och illasmakande. Det produce­
ras med hjälp av bakterier och innehåller ofta nerv­
giftet tetrodotoxin, som även finns hos blåsfiskar (fa­
miljen Tetraodontidae). Dessa fiskar äts i Japan, och
det krävs speciellt utbildade kockar för att tillaga dem
så att giftet inte finns kvar när man äter dem. Hos en
del slemmaskar är giftet i slemmet så starkt att det
kan tränga igenom en människas hud och t.ex. orsaka
stickningar i fingrarna.
Upprepade försök att mata t.ex. torsk med slem­
maskar visar att fisken gång på gång omgående spot­
tar ut masken. Masken tål dessutom att smakas på,
och lever vidare. Slemmaskar behöver alltså inte
gömma sig för att undgå rovdjur – de kan ligga fullt
utsträckta och synliga på underlaget.
Många slemmaskar har bjärta och kontrastrika
färger i skarpt avgränsade mönster. Maskarnas egna
ögon är så enkelt byggda att de förmodligen bara kan
skilja på ljus och mörker, och det är därför rimligt att
tro att färgteckningen hos dessa arter har utvecklats
i kontakten med potentiella predatorer. Eftersom
dessa starkt tecknade arter dessutom har visat sig
vara giftiga, kan det vara frågan om varningsteckning
(aposematism). Budskapet till en potentiell fiende är
i så fall ”rör mig inte – jag smakar illa”, på samma
sätt som till exempel getingens färgteckning varnar
insektsätande fåglar för gadden.
Ytterligare en försvarsstrategi som vissa arter til�­
lämpar är s.k. autotomi, självfragmentering. När mas­
ken attackeras bryts bakkroppen upp i delar som fort­
sätter att röra sig. Om det anfallande djuret riktar in
sig på dessa delar kan själva djuret komma undan och
så småningom bilda en ny bakkropp.
Självfragmenterande
fläsknemertin Cerebratu­
lus sp. (överst) och röd
julklappsmask Tubulanus
annulatus (nederst), vars
färgteckning kanske visar
hur giftig den är.
FOTO: ANDERS SALESJÖ
7
8
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Långsnöre Lineus longissimus
lägger ägg. I den nedre bilden
ser man hur äggen tränger ut
genom könsporerna.
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
nemertea •
Som de flesta djur har slemmaskar trots allt fien­
der. De kan t.ex. bli uppätna av artfränder, och det
finns även andra djur som äter dem trots deras gift­
produktion. Studier av olika fiskarters maginnehåll
visar att en del plattfiskar äter slemmaskar. Andra
observationer berättar att slemmaskar kan ätas av
kräftdjur, bläckfiskar, ormstjärnor och även fåglar.
Maskarna verkar dock inte utgöra huvudföda för
några djur utan tycks på sin höjd utgöra ett sporadiskt
inslag i dieten.
Fortplantning
Man vet mycket lite om slemmaskarnas fortplant­
ning. Det beror delvis på att det är få forskare som har
ägnat sig åt att studera slemmaskar, men det främsta
skälet är att det är mycket svårt att hålla maskarna i en
naturlig men kontrollerad miljö som gör det möjligt
att studera dem. Vår nuvarande kunskap är inhämtad
från spridda muntliga rapporter och från det fåtal ar­
ter som har studerats mer ingående.
Slemmaskarna utgör en av de djurgrupper där cel­
lerna under embryonalutvecklingen genomgår spiral­
klyvning (olika klyvningsmönster behandlas i intro­
duktionerna till Protostomia, BS, och Deuterostomia,
DX). De flesta arterna är skildkönade. Det innebär att
det finns honor och hanar, som antingen måste träffas
för att para sig eller låta sina ägg och spermier träffas
i vattnet. Vissa arter samlas i täta klungor i början av
fortplantningssäsongen, vilket underlättar befrukt­
ningen. Det finns även exempel på arter (t.ex. grön
ålgräsmask Lineus viridis) där hanen befruktar en re­
dan lagd äggmassa. Ett fåtal arter, bland annat brack­
vattensnemertin Cyanophthalma obscura, som finns i
svenska vatten, föder fullt utvecklade ungar. Honan
bär på de befruktade äggen, som kläcks inuti hen­
nes kropp. Ur äggen kryper små färdiga maskar, som
kan leva i honans kropp under flera veckor innan de
så småningom kryper ut via en könspor eller genom
analöppningen. De arter som uppvisar denna typ av
fortplantning lever i särskilt utsatta habitat; till ex­
Äggen hos långsnöre Lineus longissimus utvecklas, som
hos alla heteronemertiner, till frisimmande pilidiumlarver.
ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
empel i bräckt vatten med stor salthaltsvariation eller
under förhållanden där det finns risk för uttorkning.
Ett fåtal arter kan föröka sig genom att delar av
djurets bakdel släpps och utvecklas till små kopior av
föräldraindividen. När sådan avknoppning sker krävs
att särskilda delar av t.ex. nervsystem och blodkärl
finns med för att en ny individ ska kunna byggas upp.
En art som kan använda sig av denna metod är blod­
nemertin Ramphogordius sanguineus, även om den of­
tare förökar sig sexuellt.
Embryonalutvecklingen hos arter inom ordningen
Heteronemertea skiljer sig från övriga genom att de
har ett långlivat pelagiskt larvstadium i form av en
s.k. pilidiumlarv (se bild), medan arterna inom ord­
ningarna Palaeonemertea och Hoplonemertea van­
ligtvis har direktutveckling. Detta innebär att det
kryper ut en färdig liten mask ur ägget. En del arter
passerar cilierade larvstadier inuti äggkapseln och det
är troligt att vissa arter av palaeo- och hoplonemerti­
ner kan ha pelagiska stadier. Bristen på säker kunskap
om pelagiska larver beror på att flera andra djurgrup­
per, t.ex. vår vanliga öronmanet Aurelia aurita, har
liknande larver som är mycket svåra att skilja från
slemmaskarnas.
De två olika utvecklingssätten (pelagisk larv kon­
tra direktutveckling) skapar vitt skilda förutsättning­
ar för arternas geografiska spridning. Den långa tiden
i pelagialen (den fria vattenmassan) för heteronemer­
tinernas larver kan innebära långväga transporter,
medan palaeo- och hoplonemertinerna har jämförel­
sevis begränsade spridningsmöjligheter. De klibbar
ofta fast sina äggmassor i t.ex. algernas fästorgan eller
i en klippskreva. De nya små maskarna kryper så små­
ningom ut ur äggen på samma plats och fortsätter att
leva sitt liv på havsbottnen. Långväga spridning sker
alltså bara genom att djuret på egen hand kryper iväg
en längre sträcka. Dock finns exempel på arter som
sprider sig genom att ”lifta” med andra organismer.
Antalet ägg som kan produceras av en individ va­
rierar mellan olika arter från ett tiotal till flera tusen,
9
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
delvis beroende på arternas storlek. Om man betän­
ker att könsmogna slemmaskar till stor del består av
fortplantningsorgan förstår man att en art som lång­
snöre Lineus longissimus, som kan bli uppemot 50 me­
ter lång, kan bära på ett stort antal ägg eller spermier.
En mer detaljerad reproduktionsstudie har gjorts på
arten grön ålgräsmask Lineus viridis. Här visar det sig
att de könsmogna hanarna alltid är mindre än honor­
na, samt att hanarnas könsgångar endast utvecklas
och fylls med spermier under reproduktionssäsongen.
Könsgångarna kan tillbakabildas och försvinna efter
fortplantningen. Honorna har däremot gonader och
könsgångar under hela året.
Ekologi
Det finns flera exempel på slemmaskar som lever
parasitiskt eller som kommensaler tillsammans med
andra djur. Hit hör t.ex. äggrövarstump Carcinonemertes carcinophila, som lever på strandkrabbans
Äggrövarstump Carcinonemertes
­carcinophila lever bland äggen hos
strandkrabba Carcinus maenas.
Carcinus maenas äggmassor, och sjöpungsnemertin
Gononemertes parasita, som lever inuti tunikan (man­
teln) hos sjöpungar, t.ex. rynksjöpung Ascidia obliqua.
Parasitiska slemmaskar kan ha stor påverkan på sina
värddjur. Krabbparasiten Carcinonemertes carcinophila
växlar mellan att uppehålla sig i krabbans gälar och
i dess äggmassor. Krabbans mogna ägg är maskens
huvudsakliga näringskälla, och en enda individ kan
äta ett stort antal ägg. I vissa områden utgör parasi­
tiska slemmaskar en begränsande faktor för krabbans
populationsstorlek.
Det finns också exempel på slemmaskar som fung­
erar som värddjur för andra organismer. I deras tarm­
system förekommer förutom bakterier även encelliga
djur, t.ex. ciliater. Rundmaskar (stam Nematoda) kan
påträffas i såväl tarmsystemet som muskelvävnaden.
Hos släktet fläsknemertiner Cerebratulus hittar man
ibland larver av plattmaskar inkapslade i muskelväv­
naden. Ett fåtal observationer har även gjorts av slem­
maskar som burit på kvalster.
I övrigt är mycket lite känt om slemmaskarnas
ekologiska betydelse. Ett fåtal studier finns dock, som
visar att flera slemmaskarter specialiserat sig på att äta
små kräftdjur vilka lever bland och på bandtång Zostera marina (även kallad ålgräs). I de s.k. ålgräsängar
Musselnemertin Malaco­
bdella grossa lever i mantelhålan hos musslor, t.ex.
­islandsmussla Arctica
islandica.
Sjöpungsnemertin Gononemertes parasita lever inuti manteln hos sjöpungar, t.ex. rynksjöpung Ascidia obliqua.
ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON
10
nemertea •
där slemmaskarna är talrika kan de ha en starkt be­
gränsande inverkan på bytespopulationen, eftersom
en enda mask kan äta upp till fem vuxna märlkräftor
per dygn. I och med att slemmaskar ofta äter endast
en sorts bytesdjur kan de ha stor effekt på ett litet eko­
system – speciellt om den art de livnär sig på är oer­
sättlig för andra funktioner i systemet.
Utbredning
Slemmaskarnas exakta utbredning i Sverige är inte
känd, men vi vet att de flesta av arterna lever i marin
miljö, dvs. i vatten med en salthalt omkring eller över
30 promille. Var det finns sådana miljöer i Sverige kan
man utläsa ur diagrammet över salthalter på s. 174 i
kombination med djupkartan över västkusten på s. 175.
Det är svårt att uttala sig om de enskilda arternas
utbredning, eftersom många bara påträffas spora­
diskt och fynden dessutom sällan rapporteras eller
dokumenteras. Men om man bara vet hur man ska
leta efter dem kan man hitta slemmaskar i alla marina
livsmiljöer.
Ett problem vid marina inventeringar är att in­
samlingen ofta görs storskaligt, och att proverna då
sållas genom flera, gradvis allt mer finmaskiga nät
med hjälp av skakningar och sköljningar. Vid denna
hantering går slemmaskar och andra små mjuka djur
sönder, och man får då intrycket att de ”inte finns”.
Detta bidrar till den felaktiga uppfattningen att slem­
maskar är sällsynta djur.
Det finns också slemmaskar som kan leva i an­
dra miljöer, men dessa arter påträffas bara spora­
diskt. Landlevande slemmaskar måste letas upp ge­
nom idogt sökande, och deras utbredning är relativt
okänd. Inga landlevande arter har påträffats i Sverige.
De arter som finns i sötvatten är spridda över jorden.
Sjönemertin Prostoma graecense finns i vattendrag och
sjöar i Sverige och flera andra europeiska länder samt
i USA och på Nya Zeeland. En förklaring till den sto­
ra men fläckvisa utbredningen kan vara att slemmas­
kar transporterats över världen med hjälp av andra
organismer, t.ex. fåglar.
Även om dokumentationen av enskilda arters geo­
grafiska utbredning är bristfällig har man kunnat se
att den påverkas av förändringar i tillgången på lämp­
liga habitat. Man kan också se att en arts spridnings­
förmåga beror på dess reproduktionsstrategi (se av­
snittet om fortplantning).
Delförstoring av Olaus Magnus ”Carta Marina”. Lägg märke till den långa ”sjöormen” utanför Norges kust, kanske
en tidig ­observation av långsnöre Lineus longissimus?
(”Carta Marina” framställdes under ledning av Olaus Magnus i Venedig 1539.
Ursprungskartan trycktes i svartvitt träsnitt och handkolorerades. Den reproduktion som här visas finns på James Ford Bell Library, University of Minnesota,
USA, och är ett handkolorerat faksimil tryckt i ljustryck på linnepapper av John
Kroon i Malmö 1949.)
Antalet individer inom ett habitat varierar kraf­
tigt. Ibland hittar man hundratals slemmaskar på en
kvadratmeter, medan det under andra årstider eller i
andra habitat endast finns enstaka individer inom en
stor yta.
Forskningshistorik
Första gången en slemmask omnämns i litteraturen
är 1555 i Olaus Magnus stora verk om de nordiska
folken. Han skriver om en lång mask som är vanlig
utmed norska kusten. Om man rör vid den svullnar
fingrarna när masken kommer i kontakt med huden.
Det är svårt att tolka Magnus observationer på annat
sätt än att han beskriver ett exemplar av långsnöre Lineus longissimus. Speciellt intressant är hans anmärk­
ning om att fingrarna svullnar. Giftet i slemmet hos
denna art tränger lätt igenom en människas hud, be­
dövar och framkallar stickningar.
11
12
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Den engelske biologen William Borlase (1696–
1772) skriver 1758 om en ”long sea worm” som lever i
strandkanten i Cornwall, Storbritannien. Av hans be­
skrivning framgår tydligt att det rör sig om en slem­
mask, men han anger inget vetenskapligt namn utan
placerar fyndet i den odefinierade gruppen ”maskar”.
Det dröjde länge innan man slog fast att slemmaskar
tillhörde en egen djurstam, som karakteriseras av sna­
beln och snabelskidan. Slemmaskar har under olika
tider förts till grupper som plattmaskar, ringmaskar,
blötdjur eller t.o.m. insekter. Det tycks som om just
den speciella snabeln har ställt till med bekymmer –
den har tolkats bl.a. som en del av tarmsystemet, en
penis eller ett känselorgan.
Den franske biologen Georges Cuvier (1769–1832)
noterade en rad skillnader mellan slemmaskar och
plattmaskar, och han var också den första att använda
namnet Nemertes i en publikation från 1817 för en
mask funnen i Cornwall.
Det dröjde emellertid ända fram till 1851 innan
Max Schultze (1825–1874) publicerade den första
korrekta beskrivningen av slemmaskarnas anatomi.
Han definierade slemmaskar som en grupp bland
plattmaskarna och gav gruppen namnet Nemertina,
alternativt Rhynchocoela. Det förra namnet syftade
på namnet som Cuvier gett masken (Nemertes), med­
an det senare knyter an till rhynchocoelet (snabelski­
dan). Den första slemmask som namngavs enligt Lin­
nés binära namnsystem var Ascaris longissima (numera
Lineus longissimus, långsnöre). Det gjordes 1770 av J. E.
Gunnerus (1718–1773), dåvarande biskop i Trond­
heim och vän med Linné.
Det vetenskapliga namnet på djurstammen Ne­
mertea har varierat över tiden, och fortfarande
(2010) kan man träffa på några olika varianter som
Nemertina, Nemertinea och Nemertini. Namn på
djurstammar omfattas inte av några nomenklatoriska
regler, och det finns ingen prioritet för d
­ jurstammars
namn på det sätt som finns för art-, släktes- och
familjenamn.
Fram till år 2010 har runt 1 300 slemmaskarter
namngivits och beskrivits av ett relativt begränsat
antal biologer; faktiskt till stor del av bara tre per­
soner. Otto Bürger (1865–1945) var verksam i Tysk­
land, Chile och Italien, och han var den förste som
gjorde en större sammanställning av dåtidens kända
arter. I Nordamerika efterträddes han av Wesley R.
Coe (1869–1960), som började publicera arbeten om
slemmaskar 1895 för att sedan fortsätta ända fram till
sin bortgång. Hans sista arbete publicerades 1959. I
Storbritannien är det framförallt Ray Gibson som ut­
märkt sig genom ett stort antal arbeskrivningar (en­
sam eller i samarbete med andra systematiker).
I Norden finns en stark tradition av nemertintaxo­
nomi, och det finns förmodligen inget geografiskt
område som är så grundligt dokumenterat som Skan­
dinavien. I Norge intresserade sig August Brinkmann
(1878–1940) huvudsakligen för pelagiska slemmaskar.
I Sverige verkade i början av 1900-talet David Ber­
gendal vid Kristinebergs Marina Forskningsstation,
och hans utforskande av den svenska nemertinfaunan
fortsattes sedan av Richard Hylbom (palaeonemerti­
ner), Gunnar Berg (hoplonemertiner) och Carl-Erik
Cantell (heteronemertiner). I Danmark undersökte
Lise Brunberg nemertinfaunan på 1960-talet.
Utvecklingshistoria och allmän klassificering
Tidig historia och fossila fynd
Djur med mjuka kroppar lämnar sällan tydliga fossil,
och det är därför inte möjligt att följa deras utveck­
lingshistoria genom fossillagren. Emellertid finns det
s.k. spårfossil (t.ex. bevarade krypspår som kan härle­
das till särskilda organismer) av slemmaskar som är
daterade till 300 miljoner år före nutid. Tar man ge­
netiska data som utgångspunkt för beräkningar bakåt
i tiden tycks det stå klart att gruppen uppkom tidigt
– för minst 600 miljoner år sedan.
Släktskap med andra djurgrupper
Vid en ytlig betraktelse uppvisar slemmaskar många
likheter med plattmaskar (stam Platyhelminthes),
och de båda grupperna har genom historien ofta be­
traktats som nära släktingar. Forskning med moleky­
lära metoder, dvs. studier av organismernas DNA, har
emellertid lett till en omtolkning av likheten mellan
de båda grupperna. Man betraktar inte längre slem­
maskar som en s.k. systergrupp till plattmaskarna. I
stället pekar DNA-analyserna mot att slemmaskar
bör placeras tillsammans med djur som har coelom
(sekundär kroppshåla), t.ex. ringmaskar, blötdjur och
mossdjur.
Gruppens systematik
Även inom djurstammen slemmaskar är släktskaps­
förhållandena oklara, och stora delar av den befint­
liga klassificeringen är ifrågasatt. Trots dess fel och
brister presenterar vi här i Nationalnyckeln slem­
maskarna enligt en traditionell systematik, där de
delas in i två högre grupper som benämns klasser:
Anopla och Enopla. Klassen Anopla omfattar de ar­
ter som saknar beväpning på snabeln. De delas i sin
tur in i de två ordningarna Heteronemertea och Pa­
laeonemertea. Ett antal palaeonemertiner som an­
sågs ”primitiva” fördes tidigare till en egen ordning,
Archinemertea. Senare studier visar inget stöd för att
ha en sådan grupp, men namnet förekommer i äldre
nemertinlitteratur.
Till klassen Enopla hör traditionellt ordningarna
Hoplonemertea, som har en eller flera stiletter på
snabeln, och Bdellonemertea vars medlemmar lever
som kommensaler i mantelhålan på musslor och sak­
nar stiletter. Ordningen Bdellonemertea har numera
uppgått i Hoplonemertea.
nemertea •
Genetiska studier tyder på att klassen Anopla inte
är en monofyletisk grupp, och inte heller ordningen
Palaeonemertea. Det finns även morfologiska ob­
servationer som ställer de tidigare definitionerna på
ända. Det har t.ex. visat sig att arten Callinera nishikawai, som förs till ordningen Palaeonemertea på grund
av bland annat nervsystemets och muskellagrens pla­
cering, har en beväpnad snabel.
När det gäller lägre taxonomiska nivåer vet vi idag
att många släkten är inrättade på lösa grunder. Därför
är det mycket svårt att hitta gemensamma drag mel­
lan olika släkten och placera in dem i familjer. Det
förekommer fortfarande ett stort antal familjenamn i
litteraturen, men forskarna är oense om vilka som har
relevans, och idag finns många släkten som inte har
förts till någon familj. Därmed är den taxonomiska
nivån familj i praktiken satt ur funktion när det gäl­
ler slemmaskar, och vi har valt att inte ta med den i
Nationalnyckeln.
Grundproblemet med slemmaskarnas systematik
är att många artbeskrivningar har baserats på karak­
tärer som senare har visat sig vara mindre användbara
för att identifiera s.k. monofyletiska grupper. Många
arter har beskrivits på ett bristfälligt sätt (se vidare
nedan) och även ganska godtyckligt placerats in i
släkten och större grupper. Ofta har man valt att pla­
cera nya arter i redan befintliga släkten utan att göra
mer djupgående analyser. Effekten av denna fors­
kartradition märks t.ex. i släktena Lineus, Micrura och
Cerebratulus, som innehåller många tidigt beskrivna
arter. Dessa tre släkten är inte entydigt avgränsade
från varandra.
Det är egentligen först på senare tid som det har
funnits möjlighet till ett genomtänkt fylogenetiskt
förhållningssätt till klassificeringen av slemmaskar. I
slutet av 1980-talet publicerades de första studierna
av deras släktskapsförhållanden baserade på moleky­
lära data. Dessa och senare liknande studier har vi­
sat att många äldre namn på släkten och familjer inte
motsvarar monofyletiska grupper.
Att beskriva slemmaskar
Många slemmaskar kan artbestämmas med hjälp av
yttre karaktärer, trots att dessa ofta är mycket variab­
la. Det största problemet är kanske inte bristen på ka­
raktärer utan snarare bristen på tillförlitliga beskriv­
ningar, som i sin tur orsakas av att man historiskt har
haft olika uppfattningar om vad en artbeskrivning
bör innehålla.
Äldre artbeskrivningar är ofta allmänt hållna,
i­bland mycket kortfattade och helt baserade på ett
fåtal karaktärer som färg, form eller antal ögon.
­
­Faran med att använda sådana karaktärer är att det
finns många exempel på att unga djur (juveniler)
har ett helt annat utseende än könsmogna individer
(­adulter). Färg, antal ögon, pigmentfläckar och an­
nan färgteckning kan variera kraftigt beroende på
Tetrastemma sp. juvenil
Tetrastemma sp. adult
Tetrastemma sp. adult
Tetrastemma vermiculus adult
Tetrastemma melanocephalum adult
Tetrastemma coronatum adult
Exemplen ovan visar en av svårigheterna med att artbestämma slemmaskar. En ung individ inom släktet Tetrastemma går alltid bara att bestämma till släkte, och när man ser
en individ utan färgteckning kan det vara mycket svårt att avgöra om det är en juvenil
eller en adult. Även de tre arterna med tydlig färgteckning som adulter är lätta att förväxla med varandra, eftersom det mörka området breder ut sig gradvis under djurets
utveckling.
ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON
djurets ålder (se bilder). Färgen kan också påverkas av
­tarmens innehåll.
Avsaknaden av självklara yttre karaktärer har gjort
att liknande arter har beskrivits utifrån olika karaktä­
rer. Detta leder ofta till att artbeskrivningar, och där­
med arter, inte går att jämföra med varandra.
Man har ofta använt inre karaktärer som utgångs­
punkt för att definiera och bestämma arter, men ef­
tersom slemmaskar är mjuka och kan sträcka och dra
ihop sig blir sådana karaktärer lätt osäkra. Den inre
13
14
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
strukturen kan variera när det gäller t.ex. olika organs
utbredning i kroppen, deras placering i förhållande
till andra organ eller hur mycket plats de tar upp.
Många arter är beskrivna och namngivna med ut­
gångspunkt från fixerade (konserverade) djur, och det
finns kanske ingen som känner till hur de såg ut när
de levde. Man kan inte heller vara säker på att de har
beskrivits i intakt skick. Genom att slemmaskar är så
kontraktila krävs stor försiktighet när djuren fixeras
för histologiska studier. Om de inte bedövas på ett
korrekt sätt är risken stor att de drar ihop sig kraftigt,
vilket medför att de inre organens relativa läge, ut­
sträckning och storlek förändras.
Originalbeskrivningarna är dessutom ofta gjorda
utan att hänsyn tagits till den variation man finner
inom en art. Det finns ett flertal exempel på arter vil­
ka har beskrivits som nya (och till och med förts till
nya släkten) efter studier av ett enstaka exemplar, där
det senare visat sig att det man uppfattat som unikt
bara är en del av den inomartsvariation som förekom­
mer hos redan beskrivna arter. Senare tiders studier
har visat hur viktigt det är att (om möjligt) studera
flera individer av samma art för att täcka in just denna
variation.
Delvis som ett resultat av bristande originalbe­
skrivningar har det visat sig att många artnamn är s.k.
homonymer (dvs. att det som beskrivits som en art i
själva verket visat sig vara flera arter) eller synonymer
(dvs. att en och samma art har beskrivits upprepade
gånger under olika namn).
Numera försöker forskarna i sina artbeskrivningar
att komma till rätta med dessa problem. Man gör all­
tid noggranna beskrivningar av de levande djuren,
och man försöker studera flera individer av samma
art för att få med information om inomartsvariatio­
nen vad gäller färg, form, storlek etc. Eftersom de
yttre karaktärerna kan vara få och otydliga blir även
ekologiska faktorer som djup, bottentyp, säsong etc.
viktiga i beskrivningen. Rörelsemönstret har också
betydelse: Rör sig masken kvickt eller sävligt? Sim­
mar den? Rullar den ihop sig i en knut eller en spiral?
Kan den backa? Kränger den ut snabeln vid retning?
Hur mycket kan den dra ihop sig? Kombineras sådana
data med uppgifter om färg, storlek, antal ögon och
munplacering samt eventuell förekomst av svanstråd,
teckning, slitsar och fåror kan man ofta komma fram
till en god beskrivning.
Den riktigt stora förändringen i forskarnas arbete
är dock att man numera har tillgång till DNA-sekven­
ser när man ska identifiera och klassificera nya arter.
Parbolasia corrugatus i Antarktis. Så här iögonfallande
slemmaskar finns inte i Sverige, men om man vet vad man
letar ­efter kan man som dykare hitta flera olika arter längs
den svenska västkusten.
FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
nemertea •
Insamling och studier
Även om slemmaskar är ganska vanliga och förekom­
mer i många olika (främst marina) habitat, uppfattas
de nog som sällsynta av de flesta. Det beror på att det
krävs en viss teknik för att hitta dem, åtminstone i
Sverige. I länder med stora tidvattenvariationer kan
det vara värt att leta efter slemmaskar under stenar
på de delar av stranden som regelbundet täcks av vat­
ten. Uppmärksamma sportdykare kan också hitta
slemmaskar.
Det enklaste sättet att få se en slemmask i Sverige
är att lägga tång eller bottenmaterial, gärna med lite
påväxt, i en vid balja och nätt och jämnt täcka med
havsvatten. Sedan låter man vattnet stå tills ned­
brytande organismer gör att syrehalten minskar. Då
brukar djuren krypa upp mot ytan längsmed baljans
insida, och de kan så småningom hittas i gränsskik­
tet mellan vatten och luft. Metoden kallas ”uppkryp”.
En vit balja gör det lättare att upptäcka de mestadels
mörka slemmaskarna.
Sötvattensarten Prostoma graecense och brackvat­
tensarten Cyanophthalma obscura kan man hitta genom
att titta under växter eller bland nerfallna löv, träbitar
och liknande.
Vid storskalig insamling av marina organismer
utnyttjas flera olika metoder och redskap. Man an­
vänder sig av insamlingsredskap utformade som skra­
por och slädar för att få upp material från botten och
sedan gå igenom det. Det finns möjlighet att från en
större båt släppa ned en vajer med ett redskap som
släpas en sträcka efter bottnen. Materialet som följer
med upp kan sedan antingen behandlas mekaniskt så
att organismerna sållas eller spolas fram, eller ställas
på uppkryp, vilket vanligen ger större utbyte om man
letar efter små och mjuka djur som slemmaskar.
För att ge insikt i hur lite av havsbottnen som är un­
dersökt kan nämnas en storskalig marin inventering
som pågick under åren 2004–2008. Under denna
gjordes sammanlagt 379 bottenskrap, och man täckte
en bottenyta på ca 40 000 m2, dvs. ungefär 4 hektar.
Denna yta utgör betydligt mindre än en miljondel av
Sveriges totala havsbottenyta.
Många av de arter som man normalt träffar på i
Sverige kan identifieras utifrån yttre karaktärer, om
man tänker på några viktiga saker. Först och främst
bör man studera djuret levande och i gott skick. Lägg
masken i en skål med friskt havsvatten och vänta tills
den har anpassat sig. Slemmaskar som mår dåligt drar
ihop sig och kan börja producera mycket slem eller
i vissa fall fragmenteras (falla isär i bitar). Vill man
spara djuret under en längre tid fungerar det alldeles
utmärkt att förvara våra inhemska arter i en burk med
En enkel metod för att hitta slemmaskar i material som skrapats upp från havsbottnen.
När det blir brist på syre kryper djuren uppåt och samlas i gränsskiktet mellan vatten
och luft. Metoden kallas uppkryp.
FOTO: FREDRIK PLEIJEL
15
16
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Bilderna visar slemmaskarnas extrema
­förmåga att sträcka ut och dra ihop kroppen. De första två bilderna visar långsnöre
Lineus longissimus och de övriga orange
praktnemertin Nipponnemertes pulchra.
FOTO: ERLING SVENSEN/UWPHOTO
nemertea •
vatten från insamlingslokalen som man ställer in i ett
kylskåp. Alla slemmaskar är så vitt vi vet mer eller
mindre giftiga och bör hanteras med viss försiktighet.
Att tänka på vid artbestämning
För att kunna artbestämma en slemmask bör man
studera det levande djuret noga. När djuret kryper
omkring med sina cilier på underlaget noterar man
förutom storleken om kroppen är platt eller rund i
tvärsnitt, tjock och kort eller lång och smal etc. Färg
och teckningar registreras. Det är viktigt att notera
färgen på båda sidor, eftersom över- och undersidan
ibland kan ha olika färg. Beträffande färgen måste
man dock se upp, eftersom tarmens innehåll kan lysa
igenom och ge kroppen en ”falsk” färg. Om det finns
ögon noterar man hur många de är och om de sitter i
speciella mönster. Detta kan kräva en liten handlupp
eller ett preparermikroskop (stereolupp).
Bestämningsnyckeln och artpresentationerna som
följer bygger till stor del på färg och färgteckningar,
och som hjälp vid artbestämningen finns i de flesta
fall illustrationer i färg. Utifrån illustrationerna kan
det dock vara svårt att skapa sig en uppfattning om
djurens verkliga storlek, eftersom de flesta av dem är
avbildade i kraftig förstoring. Här intill visas några
slemmaskar i naturlig storlek. I artpresentationerna
visas de i en enhetlig storlek. Förstoringsgraden, som
därmed varierar kraftigt, anges intill varje illustration.
Viktigt att notera är också att illustrationerna visar
enskilda individer. Vår strävan har varit att avbilda så
representativa individer som möjligt, men eftersom
flera arter är svåra att hitta har detta inte alltid varit
möjligt (vissa arter saknar helt illustration av samma
skäl). Detta gör att de avbildade djurens storlek kan
skilja sig ganska mycket från uppgifterna i texten om
kroppens maximala längd och bredd.
Det är över huvud taget svårt att veta hur man ska
förhålla sig till mått på slemmaskar, eftersom grup­
pen utmärks av sin stora förmåga att sträcka ut och
dra ihop kroppen. Kroppsstorleken varierar också
kraftigt dels mellan olika individer (beroende på ål­
der), dels hos en och samma individ beroende på fort­
plantningsstatus (honor är t.ex. större när de bär på
ägg) och födotillgång. Vid svält krymper kroppen.
I många av artpresentationerna finns även bilder
av enskilda detaljer i utseendet som används vid art­
bestämningen, t.ex. slitsar, fåror och munnens pla­
cering. Heteronemertiner känns igen på slitsarna på
huvudets sidor. Vissa arter har också en liten svans­
tråd som är unik för gruppen (se bilder ovan under
Byggnad och funktion). När det gäller svanstråden
ska man dock vara medveten om att den lätt kan tap­
pas utan att lämna några spår efter sig.
Hos många arter finns tvärgående fåror på hu­
vudet som bildar karakteristiska mönster. Dessa
är en god hjälp vid identifieringen av framför allt
hoplonemertiner.
1
2
3
4
5
6
7
8
Några exemplar av slemmaskar avbildade levande,
här presenterade i naturlig storlek.
1 Sjöpungsnemertin Gononemertes parasita
2 Blodnemertin Ramphogordius sanguineus
3 Halsbandsnemertin Tetrastemma robertianae
4 Cigarrnemertin Oerstedia dorsalis
5 Grön ålgräsmask Lineus viridis
6 Röd julklappsmask Tubulanus annulatus
7 Vitkindad praktnemertin Amphiporus angulatus
8 Långsnöre Lineus longissimus
ILLUSTRATIONER: HELENA SAMUELSSON
17
18
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
längsgående muskellager
yttre cirkulärt muskellager
inre cirkulärt muskellager
bindväv
snabel
längsgående blodkärl
längsgående nerv
A
bindväv
mage
cirkulärt muskellager
inre längsgående muskellager
yttre längsgående muskellager
nefridiepor
snabelskida
retraktormuskel
längsgående nerv
bindväv
B
Om snabelskidan är synlig kan dess längd och utse­
ende vara användbara karaktärer vid artbestämningen.
För att kunna se alla detaljer så tydligt som möjligt
bör man studera djuren i en plan glasskål (petriskål)
under stereolupp (preparermikroskop). Man bör ock­
så prova att använda både ljus och mörk bakgrund för
att få så många detaljer som möjligt i den ofta del­
vis genomskinliga kroppen att framträda. Detta kan i
vissa fall vara nödvändigt för att riktigt känna igen sig
i illustrationerna, eftersom tecknaren har använt sig
av samma metod.
Förhoppningsvis går djuret man hittat att identi­
fiera med hjälp av yttre karaktärer, men tyvärr är det
inte säkert. Det finns ett fåtal arter som kräver hjälp
av DNA-sekvenser eller omfattande morfologiska
studier för att korrekt och säkert kunna identifieras.
Bilderna av tvärsnitt här intill visar exempel på inre
strukturer som används vid morfologisk bestämning
av slemmaskar (se dock stycket om osäkerheter i av­
snittet Att beskriva slemmaskar ovan). De riktigt små
arterna är svåra att beskriva morfologiskt även om
man använder modern mikroskopteknik, helt enkelt
för att det inte går att tydligt urskilja olika organ och
vävnader.
Det är också viktigt att betona att genomgången i
denna volym av Nationalnyckeln inte täcker alla ar­
ter som har påträffats i Sverige. Faunan i havet varie­
rar med vattentemperaturen, vilket gör att vi under
varmare år kan få påhälsning av gäster från sydligare
breddgrader. Eftersom slemmaskar är en förhållande­
vis outforskad djurgrupp är det inte heller helt ovan­
ligt att man hittar för vetenskapen nya arter – även i
svenska vatten som ändå måste betraktas som väl un­
dersökta. Hittar man en slemmask som inte passar in
i bestämningsnyckeln kan det alltså bero på att det är
en hittills okänd art!
mage
cirkulärt muskellager
längsgående muskellager
snabel
C
bindväv
längsgående nerv
mage
Tunna tvärsnitt av de tre ordningarna av slemmaskar.
Palaeonemertea (A) och Heteronemertea (B) hör till klassen Anopla.
Hoplonemertea (C) hör till klassen Enopla.
Jämför muskellagren och nervernas placering med tabellen på s. 57.
Observera att snittens placering längs djurets kropp skiljer sig.
tarmutskott
FOTO: TOBIAS KÅNNEBY
Download
Random flashcards
Create flashcards