Examensarbete i biologi, naturvetenskapliga fakulteten, Lunds universitet
Grustrav har uppkommit momentant vid ett tillfälle
Mattias Jakobsson
Uppkomsten av nya arter är en av de mest fundamentala processer i evolutionen. Artbildning
kan ske genom den traditionella, och förhållandevis långsamma, processen som till stor del
beror på selektion eller isolering. Nya arter kan också uppkomma genom en omedelbar
sammanslagning av två arter, allopolyploidisering. Grustrav (Arabidopsis suecica) är en sådan
art och har uppkommit ur backtrav (Arabidopsis thaliana) och sandtrav (Arabidopsis
arenosa). Det är idag tydligt att polyploidisering har spelat en viktig roll i evolutionen av
högre organismer genom att tillföra genetiskt material. Bland högre växter är artbildning via
polyploidisering vanligt förekommande. Med hjälp av molekylärgenetiska metoder har det
dessutom konstaterats att arter som man inte tidigare misstänkt som polyploida, faktiskt har
ett ursprung som polyploider.
Den här studien visar på endast ett ursprung för grustrav, dvs. den har bildats vid ett enda
tillfälle. Jag har valt att sekvensera (experimentellt läsa DNA-sekvenser) kloroplaster, vilka
innehåller eget DNA. Drygt 4000 baspar kloroplast-DNA från 15 geografiskt utspridda
grustravindivider har sekvenserats. De 15 grustravsexemplaren är insamlade i Sverige och
Finland. Bland dessa 15 individer hittades bara en variabel position för de 4292 basparen. Det
visade sig också att alla de 15 grustrav-individerna var identiska med backtrav för alla 4292
baspar. Däremot skilde de sig allihop från sandtrav. Det betyder att backtrav var moder när
grustrav bildades och att sandtrav var fader, eftersom kloroplasten nedärvs på modersidan.
Den nästan totala avsaknaden av variation inom grustrav och det faktum att alla testade
grustravindivider har backtrav som moder, tyder starkt på att grustrav har endast ett ursprung.
Grustrav har sitt utbredningsområde i Mellansverige och södra Finland. En intressant fråga är
om grustrav är mer lik mellansvensk och sydfinsk backtrav än med någon annan backtrav. För
att svara på det DNA-sekvenserades samma 4292 baspar från 25 backtravindivider från hela
världen, men med fokus på Sverige och Finland. Resultaten från denna undersökning är
svårare att tolka, men de tyder på att grustrav är mer lik sydsvensk och europeisk backtrav på
sekvensnivå än mellansvensk och sydfinsk backtrav.
Grustrav är en av ett flertal organismer som är involverade i evolutionsforskning.
Forskningens syfte är att undersöka hur mer komplexa organismer uppstår ur enklare
organismer. Grustrav är en mycket lämplig organism för evolutionära studier eftersom den är
separerad från föräldraarterna, dvs. den kan inte återkorsas med föräldraarterna. Hela genomet
(den totala mängden genetiskt material i en kromosomuppsättning) kommer att ha samma
evolutionära startpunkt i grustrav då den troligen bara har uppkommit en gång. En annan
fördel med grustrav är att hela DNA-sekvensen för backtrav finns tillgänglig sedan årsskiftet
2000/2001. Eftersom grustrav är så ung, troligen 20 000-40 000 år gammal, kommer den att
kunna användas för att undersöka den tidiga genomevolutionen hos allopolyploider.
Swedish official title: Allotetraploiden Arabidopsis suecicas ursprung indikerat av kloroplast
DNA sekvenser
Swedish credits: 20p
E-mail address of first author: [email protected]
Supervisor: Torbjörn Säll, Dept. of Genetics
Submission date/time: 9/18/2001
Examensarbete i biologi, naturvetenskapliga fakulteten, Lunds universitet
The origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica as indicated by
chloroplast DNA sequences
Mattias Jakobsson
Biology, Molecular Genetics
Autumn 2000
Abstract in English
The genesis of new species is one of the most fundamental processes in evolution. It can
occur through the slow process of selection, genetic drift and isolation or through an instant
event of polyploidisation. Most allopolyploids are considered to be of multiple origin and
only a few species are suggested to have one origin. Non-apomictic allotetraploid species with
one origin is a perfect organism to study evolution in polyploids, since the species will be
separated from its parental ancestors and the whole genome will have the same evolutionary
starting point.
This study strongly indicates one origin of Arabidopsis suecica. In total 4 292 bp of DNA
sequence distributed over the chloroplast were analyzed for sequence variation in 25
Arabidopsis thaliana accessions, 15 A. suecica accessions and one A. arenosa accession. The
25 A. thaliana accessions showed 20 variable sites, whereas the 15 A. suecica accessions
showed no variation except for one indel of 5 bp. There were a total of 76 substitutions and 17
indels separating A. thaliana and A. arenosa and in non-coding sequence 74 substitutions
were found, which corresponds to 0.0206 (2.06%) substitutions per position. Furthermore, for
all of these 76 positions, all of the A. suecica accessions are identical to the A. thaliana
accessions. Since chloroplasts are maternally inherited this identifies A. thaliana as the
maternal parent of A. suecica. The almost total absence of variation within A. suecica
indicates one origin of the species.
Within A. thaliana a total of 12 substitutions and 8 indels were found. The largest differences
in A. thaliana were 6 substitutions, which corresponds to 1.40 x 10-3 substitutions per
position. The average number of pairwise differences (Π) in the non-coding sequences were
calculated to be 4.2 x 10-4 for the 25 A. thaliana accessions. None of the sequences showed
significance for selection using Tajima’s test of neutrality (1989). Haplotypes based on both
substitutions and indels were drawn in a minimum-spanning network and then two major
groups appear. The first group contains 8 A. thaliana accessions from central Sweden, and the
second group contains 7 A. thaliana accessions and all the A. suecica accessions. The A.
thaliana accessions in the second group are from southern Sweden, Germany, Austria, Italy
and Finland. In addition to these major groups a number of smaller groups are observed.
These haplotypes contain fewer accessions, no geographical patterns are observed, and they
are in general not closely connected to any other haplotype. The isolation by distance found in
this study has not been observed on this small scale before in A. thaliana.
