Miljökonsekvenser av GMO

Kunskapsöversikt
Miljökonsekvenser av GMO
Miljökonsekvenser av GMO
Kunskapsöversikt
Miljökonsekvenser av GMO
Rapport 2:2009
ISBN 978-91-540-6030-6
ISSN 1653-3003
Design: Lupo Design
Omslagsbild: Johnér
Engelsk översättning: ARA Life Science AB, Uppsala
Bilder i inlagan: Sid. 4, 10, 54 och 68–69 Johner / sid. 12 och 26–27 Nordic Photos / sid. 24 Getty Images /
sid. 28 iStockPhoto / sid. 34, 37 Anders Carlsson / sid. 42 Anna Lehrman / sid. 56 Jonas Förare / sid. 72
och 74 Fredrik Sundström.
Tryck: April 2009, Alfaprint
Kunskapsöversikt
Miljökonsekvenser av GMO
4
Miljökonsekvenser av GMO
Förord
Formas har i regleringsbrevet för 2008 fått i uppdrag att ta fram en
kunskapsöversikt över forskning, relevant för svenska förhållanden, om
konsekvenser för miljön med genmodifierade organismer. Uppdraget ska
ta hänsyn till de miljökrav som ställs inför avsiktligt utsläppande inom
EG samt svenska odlingsregler för genmodifierade grödor. Samråd ska
ske med Gentekniknämnden. Uppdraget ska redovisas senast 1 november
2008.
Kunskapsöversikten har tagits fram av forskare vid SLU i
Uppsala (jordbruk; FD Anna Lehrman och professor em.
Jan Petterson), SLU i Umeå (skogsbruk; professor Joakim
Hjältén och doktorand Petter Axelsson) och Göteborgs
universitet (fisk och skaldjur; professor Jörgen Johnsson och
FD Fredrik Sundström) på uppdrag av chefen för Strategi
och analys Hans-Örjan Nohrstedt, Formas och haft en
arbetsgrupp med representation även av Marie Nyman,
kanslichef vid Gentekniknämnden. Informationssekreterare
Jonas Förare, Formas, har agerat sekreterare och redaktör
för denna sammanställning. Som referensgrupp har representanter för Jordbruksverket, Skogsstyrelsen, Fiskeriverket,
Naturvårdsverket och Svenska Naturskyddsföreningen medverkat. Varje forskargrupp har dessutom diskuterat sina
respektive områden med företrädare för forskarsamhället och
representanter för näringen.
Rolf Annerberg
Generaldirektör
Formas
Översikten har syftat till att inventera kunskapsläget rörande
miljökonsekvenser kring introduktionen av genetiskt modifierade organismer och att beskriva forskningens finansiering,
inriktning och publicering. Översikten har inriktats mot organismer relevanta för svenska förhållanden inom en tidsram
omfattande de närmaste fem till tio åren och beaktat tänkbara
såväl positiva som negativa konsekvenser av en introduktion.
Publicering och forskningsinriktning har analyserats genom
sökning av vetenskapliga artiklar i ISI Web of Knowledge.
Finansieringen har undersökts genom en enkät riktad till
ledande forskningsfinansiärer och universitet/högskolor.
Miljökonsekvenser av GMO
5
Rapporten inlämnas i föreliggande skick till regeringen som
ett underlag för statsmakternas vidare diskussion om den
framtida svenska forskningen kring miljökonsekvenser av
genetiskt modifierade organismer.
Stockholm, 2008-10-31
Rolf Annerberg
Generaldirektör Formas
6
Miljökonsekvenser av GMO
Innehåll
Förord
................................................................................
5
Introduktion
.......................................................................
11
Introduction
.......................................................................
11
..................................................................
13
...........................................................................
18
Sammanfattning
Summary
Vad är en genmodifierad organism?
Svårigheter med definitionen och nya utredningar
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Förändringar av egenskaper utan att ändra den genetiska koden
Kunskapsöversiktens avgränsningar
25
...........................................
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
29
...........................................
Relevanta formella miljökrav i Sverige och inom EU
......................
30
Tidigare utredningar och sammanställningar
inom området av intresse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
......................
33
................................
35
Aktuell forskningsfinansiering i Sverige och Norden
Miljökonsekvenser av GMO inom jordbruk
Kunskapsöversiktens avgränsningar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Tentativ praktisk användning av GMO och hur den
kan tänkas påverka miljön . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Användning och positiv miljöpåverkan
Negativ miljöpåverkan
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Forskargrupper/forskningsmiljöer inom området
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Svenska och nordiska forskares publicering inom området
under de senaste 10 åren (1998 – 2007)
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Sammanfattning av de viktigaste resultaten och slutsatserna
avseende miljökonsekvenser
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Herbicidanvändning
Insekticidanvändning
Resistensutveckling
Miljökonsekvenser av GMO
7
Effekter på icke-målorganismer
Utkorsning
Effekter på jordorganismer
Geninteraktioner och transformationseffekter
Övriga effekter
Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Metodutveckling
Slutsatser och rekommendationer
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Behov av en svensk kunskapsberedskap
Forskningskvalitet
Aktuella forskningsbehov
Referenser
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
Miljökonsekvenser av GMO inom skogsbruk
..............................
55
Tentativ praktisk användning av transgena träd och hur
den kan tänkas påverka miljön
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Tillväxt/Produktion
Kvalitet
Resistens
Remediering – restaurering av förorenad mark
Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden inom området
. . . . . . . . . . . . . . . 58
Internationell publicering inom området under de senaste 10 åren (1998 – 2007)
av relevans för Sverige
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Sammanfattning miljökonsekvenser
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
Genspridning
Påverkan på icke-målorganismer
Ekosystemprocesser
Processer som påverkar nyttoaspekten
Sammanfattning och slutsatser
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar
Rekommendationer
Referenser
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
Miljökonsekvenser av GMO hos fisk
.........................................
73
Tentativ praktisk användning av transgen fisk och hur den
kan tänkas påverka miljön
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Matproduktion
Minskat behov av industrifisk
Aptit och konkurrens
Köldtolerans och geografisk spridning
Könsmanipulation och populationseffekter
Sjukdomsresistens
Skräddarsydda transgener
Biomonitorer
Hobby och sportfiske
8
Miljökonsekvenser av GMO
Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden inom området
. . . . . . . . . . . . . . . 78
Internationell publicering inom området under de senaste 10 åren (1998 – 2007)
av relevans för Sverige
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Sammanfattning av de viktigaste resultaten i litteraturen
och slutsatser avseende miljökonsekvenser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Tillväxttransgena fiskar
Andra typer av transgena fiskar
Transgena räkor
Metoder för att begränsa ekologiska effekter av transgen fisk
Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
Slutsatser
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Reflektioner och rekommendationer
Referenser
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Appendix 1. Instruktioner för kunskapsöversikten. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Appendix 2. Enkät till nordiska institutioner och institut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Appendix 3. Enkätsvar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
Appendix 4. Intervjuade forskare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
Miljökonsekvenser av GMO
9
10
Miljökonsekvenser av GMO
Introduktion
Kunskapsöversikten om konsekvenser för miljön av genetiskt
modifierade organismer (GMO) är beställd av regeringen
från forskningsrådet Formas. Den beskriver kunskapsläge,
forskningsinriktning, -behov och -finansiering för GMOforskning på jordbruksgrödor, träd samt fisk och skaldjur i
Sverige och Norden. Urvalet av organismgrupper har skett
på grundval av Formas kompetensområden och med hänsyn
taget till överblickbarhet och till vilka grupper av GMO som
kan anses relevanta under den närmaste fem-tioårsperioden.
Den ämnesvisa genomgången har utförts under sommaren
och hösten 2008 av tre forskarkonstellationer; två vid SLU, i
Uppsala respektive Umeå, samt en vid Göteborgs universitet.
Översikten har sammanställts, redigerats och överlämnats till
regeringen av forskningsrådet Formas.
Introduction
This scientific review regarding the consequences that gene
tically modified organisms (GMO) have for the environment
has been commissioned by the government from the research
council Formas. This describes current knowledge, research
specialisations, requirements and financing for GMO-research
into agricultural crops and trees as well as fish and shellfish
in Sweden and the Nordic countries. The choice of organism groups has been made based on the areas of expertise of
Formas with consideration taken to suitability for review and
to which GMO groups are considered to be relevant over the
next five to ten years. The overview, subject by subject, has
been carried out during the summer and autumn of 2008
by three groups of researchers; two at SLU, in Uppsala and
Umeå respectively, and by an additional group at Gothenburg
University. The overview has been compiled, edited and submitted to the government by the Research Council Formas.
Miljökonsekvenser av GMO
11
12
Miljökonsekvenser av GMO
Sammanfattning
Kunskapsöversikten belyser miljökonsekvenser kring användningen av
genetiskt modifierade organismer (GMO) inom tre olika områden – jordbruk,
skogsbruk, och fiske.
Bland dessa områden är det främst inom växtförädling
(jordbruk) som genetisk modifiering har använts under
någon längre tid, i detta sammanhang några decennier.
Gentekniken har huvudsakligen använts för att åstadkomma
en mer hållbar resistens mot insektsangrepp (genom att införa
gener från jordbakterien Bacillus thuringiensis som kodar
för så kallat Bt-toxin) eller tolerans mot ogräsmedel. GM
(genetiskt modifierade)-grödor har också utvecklats för att
bättre motstå abiotisk stress som torka eller köld, resistens
mot svamp-, eller virusangrepp, vaccinframställning, för
bättrat närings- eller energiinnehåll, för att minska mängden
allergener, eller i ekologiskt markvårdande syfte för över
vakning eller sanering av föroreningar.
Farhågorna kring användning av GM-grödor har till exempel
rört spridning av de införda transgenerna till vilda när
besläktade arter. Det skulle kunna medföra att växter som
är toleranta mot bekämpningsmedel, skadegörare eller sjuk
domar, eller bättre tolererar de abiotiska förhållandena,
tränger ut naturligt förekommande arter och invaderar nya
områden. GM-grödorna eller bekämpningsmedel knutna
till dem skulle också kunna påverka icke-målorganismer, till
exempel naturliga fiender till skadegörare, eller på annat sätt
påverka växter och djur negativt. Utöver detta finns ett motstånd mot att skräddarsy grödor för att samverka med speciella
bekämpningsmedel.
Forskningslitteraturen på GM-grödor domineras av far
hågorna kring vad som skulle kunna hända. De praktiska
resultaten visar dock, så långt de olika riskerna kunnat undersökas, inte på några konsekvenser som direkt kan kopplas till
Miljökonsekvenser av GMO
13
GM-grödan i sig. Vad gäller spridningen av transgener har
den visat sig vara begränsad; de tillförda generna tycks inte ha
inneburit några konkurrensfördelar för värdväxten. Behovet
av bekämpningsmedel minskar i jämförelse med konventionell
odling, mätt i aktiv substans. Och då bör också betonas att de
medel som används är mer specifika och bryts ner snabbare.
Färre besprutningstillfällen innebär dessutom lägre drivmedels
kostnader och mindre utsläpp av avgaser.
Inte heller har några tydliga negativa effekter kunnat konstateras på jordorganismer eller på biodiversiteten (mångfalden)
av ryggradslösa djur – varken växt-, parasitoid- eller rovlevande.
I flera studier har effekten snarare varit positiv jämfört med
situationen i odlingar av konventionellt förädlade grödor.
Bland negativa resultat märks några visade fall där resistens
har uppstått hos skadeinsekter även mot GM-grödors gifter.
Ny teknik inom GM-förädlingen kommer dock att möjlig
göra introduktionen av dubbla resistenser mot skadegöraren
för att förhindra en sådan utveckling. Ett negativt resultat
som visats i en laboratoriestudie är att mängden mykorrhiza
(svamprot) minskade hos en GM majsgröda (men inte hos
andra sorter).
I framtiden ställs stort hopp inom GM-förädlingen av grödor
bland annat till: ökade kunskaper om mottagarväxternas
genetiska ”omgivning” och viktiga regulatorgener, skapandet
av syntetiska gener, reglering av befintliga geners uttryck (så
kallad epigenetik) och till att kunna förstärka genuttrycket
genom att duplicera redan befintliga gener hos arten eller
införa snarlika från någon korsningsbar art (så kallad cis-gener).
De senare metoderna skulle kanske kunna underlätta i den för
närvarande mycket krävande och kostsamma godkännande
process som krävs för att introducera nya GM-grödor i
kommersiell skala. Hos träd är flera av målen för förädlingsarbetet desamma som
för hos grödor: GM-tekniken används för att ge träden resistens
mot insektsangrepp och sjukdomar, tolerans mot ogräsmedel,
motståndskraft mot kyla och torka och förmågan att restaurera
mark. Eftersom virket är den huvudsakliga resursen har också
ett särskilt intresse riktats mot att öka produktionen och förbättra fiberegenskaperna. För att förhindra genspridning har
man dessutom försökt styra eller förhindra blomning.
De långa generationstiderna hos träd gör att det än så länge
finns väldigt få försök eller publikationer som belyser positiva
14
Miljökonsekvenser av GMO
eller negativa effekter av transgener. Slutsatser kring miljökonsekvenserna blir därför osäkra, med stora kunskapsluckor.
Laborativa försök visar dock att genetisk modifiering kan
påverka icke-målorganismer, som växtätande insekter, vilket
potentiellt skulle kunna ha konsekvenser för miljön. Bara ett fåtal
trädarter har studerats. Sammanlagt finns ungefär sex släkten
representerade, där studier gjorda på poppel klart dominerar.
Enligt mönster från GM-förädling hos grödor har transgener
för insektspecifika gifter tagits från jordbakterien Bacillus
thuringiensis. Det har i försök givit en god effekt mot alla
utvecklingsstadier av bladbaggar. Men resistensen har i vissa
fall visat sig vara bräcklig och i laboratoriestudier har blad
baggepopulationer övervunnit den.
Jämfört med hos jordbruksgrödor så är trädförädlingen fort
farande i sin linda och trädens långa livslängd och skogens roll
som livsmiljö för många organismer gör att konsekvenserna
med användning av GM-träd blir svåra att överblicka.
Riskerna kan grovt delas in i tre grupper: konsekvenser av
genspridning, effekter på icke-målorganismer och påverkan
på ekosystemprocesser. Det finns också en risk att förändringar i ekosystemprocesser, till exempel nedbrytning, i sin
tur fortplantar sig i samspelet mellan arter och den biologiska
mångfalden. Bristen på kunskap kring centrala processer
samt resultat från de få studier som genomförts har begränsad
generell miljörelevans och är svårtolkad. Det gör i att det i
dagsläget är i det närmaste omöjligt att dra några entydiga
slutsatser om miljöeffekter.
Till följd av klimatförändringen och andra förändringar i till
exempel ekonomiska faktorer kan förutsättningarna för
svenskt skogsbruk förändras snabbt och drastiskt. Sättet på vilket
skogsbruk bedrivs kan därför förändras och konsekvenserna
rörande transgena träd bör därför också utvärderas med detta
i åtanke.
Liksom i fallet med grödor efterlyser författarna en mer
kraftfull satsning från svensk sida för att belysa och utvärdera
möjligheter och risker med genetiskt modifierade träd i förhållande till andra förädlingsmetoder. En satsning som bör
inkludera långsiktiga experiment och ett tvärvetenskapligt
deltagande från flera discipliner.
En stor del av GMO-studierna på fisk utförs i dagsläget i
laboratoriemiljö och saknar miljörelevans för svenska för
hållanden. Det finns dock intresse för att utnyttja transgen
Miljökonsekvenser av GMO
15
fisk för matproduktion, som biomonitorer för övervakning
av vattenkvalitet och miljögifter eller för hobby och sportfiske. Dessutom söker man med GM-teknik öka sjukdomsresistensen hos fisk, eftersom sjukdomar är ett av de största
problemen vid fiskodling. Ingen odling av GM-fisk bedrivs
i Sverige, men det finns redan genmodifierade arter som
är tänkbara för svenska förhållanden och vid alla nämnda
användningsområden kan de tänkas påverka miljön.
Inom området matproduktion har man lyckats effektivisera
fiskarnas födokonvertering och genomfört försök med att
ändra dieten – till exempel att föda upp köttätande arter på
växtfoder – vilket dock ännu inte lyckats. En effektivare
födokonvertering minskar behovet av industrifisk i fiske
industrin vilket innebär miljövinster. Transgena fiskar med
högre effektivitet i födokonverteringen har större aptit och blir
mer risktagande, vilket gör dem intressanta även för sport
fiskare.
Transgeners spridning i livsmiljön påverkas kraftigt av hur stor
effekt de har på artens reproduktionsframgång (fitness). Hos
fiskar finns en hel rad kända komponenter som kan påverka
fitness; juvenil överlevnad, parningsframgång, tillväxtshastighet
m.m. Det gör att slutsatserna får dras utifrån matematiska
modeller matade med olika ingångsvärden. Vissa sådana
modeller visar på en snabb spridning av transgener, ibland t o m
följt av utdöenden av populationer. Men modellerna utelämnar
viktiga genetiska data, bortser från slumpmässiga händelser
m.m. och betraktas inte som alltför tillförlitliga. Det ökande
risktagandet hos transgena individer och spridningsförmågan
hos fisk i stort manar dock till användandet av effektiva spridningsbarriärer vid fiskodling eller -försök. Såväl fysiska som
biologiska spridningshinder har utvecklats för detta ändamål.
Det har utförts försök med transgener för att öka köld
toleransen hos olika fiskarter. Försöken har haft varierande
framgång och har till exempel inte varit framgångsrika för
lax. Vad gäller framkallad sjukdomsresistens kan den medföra
både minskning och ökning av sjukdomsfrekvensen i miljön.
Utfallet beror på huruvida immuna fiskar kan bära med sig
till exempel parasiter trots att de själva inte drabbas. Det tros
ha inträffat när svensk lax som var immun ändå kunnat sprida
parasiter till norsk lax.
Användningen som biomonitorer för miljöövervakning är ett
intressant men ganska outvecklat område hos transgena fiskar.
I laboratoriemiljö har man lyckats framställa arter som skulle
16
Miljökonsekvenser av GMO
kunna bli självlysande om tungmetaller, skadliga hormoner
eller andra substanser finns i vattnet. Det handlar dock än så
länge om arter som inte är anpassade för svenska förhållanden.
Det är i nuläget inte känt hur stabila transgener hos fiskar är
efter flera generationer med naturlig selektion. Situationen kan
jämföras med icke-transgen domesticerad (avlad) fisk. Många
studier har visat att sådana fiskar efter en tid snarare fungerar
sämre än sina vilda släktingar i den naturliga livsmiljön. Deras
reproduktionsförmåga är lägre och risktagandet ökar, även
om de under vissa förhållanden kan vara konkurrenskraftiga
tack vare sin snabbare tillväxt.
Författarna till alla tre delarna i kunskapsöversikten ser möjlig
heter i användningen av genetiskt modifierade organismer,
men efterlyser en tydligare svensk forskningsstrategi och
beslutsprocess inom EU. Vad gäller riskerna är de en produkt
av sannolikheten för att en händelse ska inträffa och konsekvenserna om så sker. Det beror alltid på vilka egenskaper som
ska framhävas, hos vilken art och i vilken omgivning. Och det
spelar egentligen ingen roll för miljön hur en organism med
önskvärda egenskaper tagits fram – genom genmodifiering
eller konventionell förädling.
De gemensamma huvudsakliga slutsatserna för de i rapporten
berörda områdena är:
• Svensk forskning håller hög kvalitet inom många viktiga
områden som berör GMO-frågor, inte minst det mole kylärbiologiska hantverket. Det behövs dock större, mer
långsiktiga och mer samordnade satsningar, som även invol verar samhällsaspekter som folklig opinion.
• Forskning på GMO kan innebära betydande besparingar
i och effektivisering av förädlingsarbetet, förutsatt att
miljöeffekterna inte är mer belastande än de för organismer
som förädlats på konventionell väg.
• För att kunna utnyttja den potential som GMO erbjuder,
eller för att rätt kunna utvärdera deras miljöpåverkan, krävs
ett ökat antal större fältförsök. Det i sin tur kräver en be tydligt förenklad tillståndsgivning och beslutsprocess.
• Sverige (och Norden) behöver bedriva mer forskning på
GMO som är anpassade till våra klimat- och miljöförhåll anden. Det mesta av forskningen och utvecklingen sker nu
på organismer och breddgrader där resultaten inte är över förbara till vårt kunskapsbehov.
Miljökonsekvenser av GMO
17
Summary
The scientific review highlights the environmental consequences surrounding
the use of genetically modified organisms (GMO) within three different
areas – agriculture, forestry and fishery.
Among these areas it is primarily within plant breeding
(agriculture) that genetic modification has been used over
a longer time period; in this context over a few decades.
Genetic technology has primarily been used to achieve a more
sustainable resistance to insect pests (by introducing so called
transgenes from the soil bacteria Bacillus thuringiensis which
code for so called Bt-toxin) or tolerance to herbicides. GM
(genetically modified) crops have also been developed to better
withstand abiotic stresses such as drought or cold, to resist
fungal or viral attack, to prepare vaccines, to improve nutrition or energy content, to reduce the amount of allergens,
or for the monitoring or decontamination of impurities with
the aim of ecological ground management.
Concerns surrounding the use of GM crops have involved
e.g. the transfer of the introduced transgenes to closely related
wild species. There could be the possibility that plants that
are tolerant to pesticides/herbicides, pests and diseases, or that
better tolerate unfavourable abiotic conditions, could crowd
out the naturally occurring species and invade new areas. GM
crops or herbicides associated with these could also have an
effect on non-target organisms, e.g. the natural enemies of
pests, or could disturb the ecological interactions between
plants and animal species. In addition to this there is opposition to the customising of crops to enable them to function
with specific herbicides.
Scientific literature on GM crops is dominated by concern
about what could potentially happen. The practical results
demonstrate however that, as far as the different risks can be
investigated, there are no consequences that can be directly
18
Miljökonsekvenser av GMO
coupled to the GM crops themselves. Regarding the spreading
of transgenes, this has been observed to be limited; the genes
introduced do not seem to give the host plant any competitive
advantages. The requirement for herbicide/pesticide spraying
is reduced in comparison to conventional cultivation, measured in terms of active substance. It should also be emphasised
that the substances used are more specific and decompose
faster. Fewer occurrences of crop-spraying furthermore mean
lower fuel costs and a reduction of exhaust gas emissions.
In addition, no negative effects on soil organisms, or on the
biodiversity (variety) of invertebrate animals, have been able
to be established – whether this be life of plant, parasitoid
or predatory form. In several studies the effect has instead
been positive compared to the situation in the cultivation of
conventionally bred crops.
Among the negative results noted are some demonstrated
cases where resistance has been found in insect pests even to
the toxins produced by GM crops. New techniques within GM
culturing, however, will facilitate the introduction of a dual
pest resistance in order to prevent such a development. One
negative result that has been demonstrated in a laboratory study
was the reduction of the amount of mycorrhiza (fungal root)
in a GM maize crop (but not in other cultivars).
There is great hope placed on the future of GM crop breeding, amongst other things to: increase knowledge of the
genetic “environment” and important regulatory genes in
the recipient plants, create synthetic genes, regulate gene
expression of existing genes (termed epigenetics) and to be
able to increase gene expression by duplicating already
existing genes in an individual species or by introducing
very similar genes from a crossable species (termed cisgenesis).
The latter methods may perhaps assist in simplifying the
currently very demanding and expensive approval process
demanded for the introduction of new GM crops on a commer
cial scale.
Several of the goals of the breeding efforts in trees are the
same as those for crops: GM techniques are used to make the
tree resistant to insect pests and diseases, tolerant to herbicides,
resilient to cold and drought and to provide the ability to
be ground restorative. As timber is the major resource, specific
interest has also been directed towards increasing production
and improving fibre characteristics. In order to prevent
Miljökonsekvenser av GMO
19
spreading of genes there have also been efforts to regulate or
prevent flowering.
The long generation times of trees means that up till now
there have been very few experiments or publications that
have highlighted the positive or negative effects of trans
genes. The conclusions concerning the environmental conse
quences are therefore uncertain, with large knowledge gaps.
Laboratory tests have shown however that genetic modifications can affect non-target organisms, such as plant-eating
insects, which could potentially have consequences for the
environment. Only a few tree species have been studied. In
total about six genuses are represented, with studies of poplars
distinctly predominant.
According to the pattern of GM breeding of crops, transgenes
for insect specific poisons have been extracted from the soil
bacteria Bacillus thuringiensis. In trials this has demonstrated
a good effect against all developmental stages of leaf beetles.
The resistance has in certain cases however been shown to be
unstable and in laboratory tests leaf beetle populations have
been able to overcome it.
Compared to agricultural crops, tree breeding is still in its
infancy and the long lifetimes of trees and the forest’s role
as a living environment for many organisms mean that the
consequences of the use of GM trees are difficult to review.
The risks can be roughly divided into three groups: consequences of gene spreading, effects on non-target organisms
and the influence on ecosystem processes. The risk also exists
that changes in ecosystem processes, e.g. decomposition,
are transmitted in turn to the interactions between species
and the biological diversity. There is a lack of knowledge
concerning the central processes and in addition the results
from the few studies that have been carried out have a limited
general environmental relevance and are difficult to inter
pret. This means that it is currently almost impossible to
draw unequivocal conclusions about environmental effects.
As a result of the climate changes and other fluctuations in
e.g. economic factors, the prerequisites for Swedish forestry
can change quickly and drastically. The way in which forestry
is managed can therefore change and the consequences con
cerning transgenic trees should therefore also be evaluated
with regard to this.
20
Miljökonsekvenser av GMO
Similarly to the case for crops, the authors call for a stronger
effort from Sweden in highlighting and evaluating the opportunities and risks in the genetic modification of trees in relation to other breeding methods. Such an effort should include
long-term experiments and a scientific cross-participation
involving several disciplines.
A large portion of GMO studies on fish are currently carried
out in the laboratory environment and lack environmental
relevance in the Swedish context. There is interest however in
utilising transgenic fish for food production, as bio-monitors
for the monitoring of water quality and environmental toxins,
or for hobby and sport fishing. In addition it is desired to
use GM techniques to increase disease resistance in fish, as
diseases are one of the biggest problems in fish farming. No
farming of GM-fish is being carried out in Sweden, but there
are already gene-modified species that could be conceivable
within the Swedish context and in all named areas of utility
they can be envisaged to influence the environment.
Within the area of food production it has been possible
to make nutritional conversion in fish more effective and
attempts have been made to alter diet – e.g. to raise meateating varieties on vegetable feed – but these have not yet
been successful. A more effective conversion of feed reduces
the requirement for industrial fish in the fish industry, which
implies environmental benefits. Transgenic fish with more
highly effective nutritional conversion have larger appetites
and more risk-taking tendencies, which make them interesting
even for sport fishermen.
The spread of transgenes in the living environment is strongly
affected by the amount of effect they have on the reproductive
success (fitness) of the species. In fish there are a large number
of factors known to be able to influence fitness: juvenile survival, mating success, growth rate och så vidare. This leads
to conclusions being drawn from the use of mathematical
models into which different initial values have been entered.
Some of these types of models show a rapid spread of transgenes, sometimes even followed by extinction of populations. The models do not include important genetic
data however, they do not take into account random
events etc. and they cannot be regarded as extremely trustworthy. The increased risk-taking tendencies in transgenic individuals and the capacity for transfer to occur in
fish has to a large extent encouraged the use of effective
Miljökonsekvenser av GMO
21
transfer-barriers in fish farming or trials. Physical as well
as biological transfer-barriers have been developed for this
purpose.
Trials have been carried out with transgenes to increase cold
tolerance in different fish species. The trials have varied in
success and have not been very successful in, for example,
salmon. On the subject of induced disease resistance, this can
result both in a reduction or increase of disease frequency in
the environment. The results depend on whether fish with
immunity can carry e.g. parasites, despite not being affected
themselves. This is thought to have occurred when Swedish
salmon, which were immune, nevertheless seem to have been
able to transfer parasites to Norwegian salmon.
Use of transgenic fish as bio-monitors for environmental
assessment is an interesting but somewhat undeveloped area.
In laboratory environments species have been successfully
developed which are luminescent if heavy metals, damaging
hormones or other substances are present in the water. At
present however these are not species which are adapted to
the conditions in Sweden.
At present it is not known how stable transgenes are in fish
after several generations of natural selection. The situation
can be compared to non-transgenic domesticated (farmed)
fish. Many studies have demonstrated that such fish instead
eventually do not function as well as their wild relatives in
their natural living environment. Their reproductive capability is reduced and risk-taking tendencies increase, even if,
under certain conditions, they can be competitive due to their
faster growth rate.
The authors of all three parts of the scientific review see
opportunities in the use of genetically modified organisms,
but call for a clearer Swedish research strategy and decisionmaking process within the EU. In terms of risks these are a
product of the probability that an incident could occur multi
plied by the eventual consequences. It always depends on
what qualities are emphasised, in which species and in what
surrounding. It does not really matter for the environment
how an organism with desirable characteristics is created –
by gene modification or conventional breeding.
22
Miljökonsekvenser av GMO
The main conclusions in common concerning the areas in
the report are:
• Swedish research is of a high standard within many of the
important areas that concern GMO issues, not least in
terms of molecular biology skills. A need exists, however,
for larger, more long-term and more coordinated efforts,
that even take into account social aspects such as public
opinion.
• Research into GMO can result in significant savings in culti vating and breeding, and in making these more effective,
provided that environmental effects are not a heavier
burden than those of organisms cultivated by conventional
methods.
• In order to utilise the potential that GMO offers, or to
be able to properly evaluate the influence on the environment, an increased number of field trials are needed.
This in turn requires a significantly simplified permit
approval and decision-making process.
• Sweden (and the Nordic countries) need to carry out more
research into GMO that is adapted to our climate and
environmental conditions. The majority of research and
development taking place at present involves organisms and
latitudes where results are not transposable to our know ledge needs.
Miljökonsekvenser av GMO
23
24
Miljökonsekvenser av GMO
Vad är en genmodifierad organism?
En genetiskt modifierad organism (GMO) definieras i miljöbalken som
”en organism där det genetiska materialet har ändrats på ett sätt som
inte inträffar naturligt genom parning eller naturlig rekombination”. Med
organism menas i detta sammanhang varje biologisk enhet som kan föröka
sig eller överföra genetiskt material, vilket betyder att till exempel ett frö
räknas som en organism. Andra begrepp som används synonymt med
genetiskt modifierad organism är transgen eller genmanipulerad organism.
När man talar om GMO menar man i de allra flesta fall en
organism som tillförts en främmande gen eller gensekvens.
Den tillförda genen kan till exempel producera ett för organismen nytt protein eller stänga av en gen i organismen så
att inget protein produceras från en specifik gen. Därigenom
ändrar man någon av organismens egenskaper.
Svårigheter med definitionen och nya utredningar
Det finns redan undantag i lagstiftningen som bland annat
medger användandet av strålning, kemikalier, samman
slagning av celler och kromosomfördubblingar för att förändra
genmaterialet (se nedan). Utvecklingen inom genteknikområdet går dock snabbt framåt och det stipuleras inte tydligt
i nuvarande lagstiftning huruvida vissa tekniker som i dag
används eller är under utveckling resulterar i en genetiskt
modifierad organism eller inte.
Av den anledningen har EU-kommissionen beslutat att tillsätta en arbetsgrupp, bestående av vetenskapliga experter från
samtliga medlemsstater, för att analysera nya tekniker inom
området. Arbetsgruppen väntas presentera sin rapport för de
behöriga myndigheterna inom EU under senare delen av 2009.
Gemensamt för flera av de tekniker som ska analyseras är att
en genetiskt modifierad organism produceras i ett tidigt skede
av till exempel ett förädlingsprogram, men att slutprodukten
inte innehåller något främmande DNA. Det går med andra
Miljökonsekvenser av GMO
25
ord inte att avgöra, genom analys av slutprodukten, huruvida
genetisk modifiering använts i något av förädlingsstegen eller
inte. I dag finns metoder där man, när det gäller vissa egenskaper som till exempel herbicidtolerans, med hjälp av en kort
DNA-sekvens kan styra var förändringen sker och skapa riktade, enstaka mutationer. Den tillförda DNA-sekvensen integreras aldrig i växtens arvsmassa utan bryts så småningom ner.
Använder man sig av genteknik kan man modifiera en växt
med enstaka gener från den egna arten eller från korsningsbara släktingars, något som kallas ”cisgenesis”. Det rör sig då
alltså inte om några främmande element som införts.
Traditionell mutationsförädling där man med hjälp av strålning eller kemikalier skapar slumpartade förändringar (mutationer) i en växt är undantagen från gentekniklagstiftningen.
Denna typ av växtförädling leder till mutationer på ett flertal
ställen i arvsmassan. Metoden regleras i lagstiftningen såtillvida att den inte får tillämpas när framställningen utgått från
rekombinanta nukleinsyramolekyler.
26
Miljökonsekvenser av GMO
Förändringar av egenskaper utan att ändra
den genetiska koden
Vid växtcellfusion (sammansmältning av två eller flera celler
från olika föräldrar), som liksom mutationsförädling är
undantagen från gentekniklagstiftningen, används föräldraplantor som även kan utbyta genetiskt material genom traditionella förädlingsmetoder. Vid fusion av växtceller kommer
allt genetiskt material från de båda föräldraplantorna att
finnas med i slutprodukten.
Under senare år har den epigenetiska forskningen fått stort
genomslag. En epigenetisk effekt är en ärftlig, men rever
sibel förändring av DNA som inte beror av förändringar
i nukleotidsekvensen, det vill säga den inbördes ordningen
av byggstenarna. DNA-metylering är en naturlig epigenetisk
mekanism som reglerar genuttryck (till exempel hur mycket
protein som produceras från en gen) och innebär att enkla
kolväten, metyl-grupper, binder till DNA.
Generellt är gener i områden på kromosomen där DNA är
kraftigt metylerat inaktiva, medan gener i områden med få
metylgrupper generellt är aktiva. Genom att tillföra en gen
kan man förändra en organisms metyleringsmönster, och
därmed geners produktion av till exempel protein. I växter
kan detta metyleringsmönster bestå i flera generationer även
efter det att den tillförda genen, som gav upphov till metyleringen, inte längre finns kvar i plantan.
Miljökonsekvenser av GMO
27
28
Miljökonsekvenser av GMO
Kunskapsöversiktens avgränsningar
I uppdragsbeskrivningen från regleringsbrevet (se Appendix 1) nämns de
svenska odlingsreglerna, vilka dock endast avser ekonomiska konsekvenser.
Författargruppen enades om att tolka uppdraget ur miljökonsekvens
hänseende och att skrivningen ska förhålla sig neutral, det vill säga belysa
både risker och möjligheter.
Översikten begränsades till vad som kan anses relevant för en
överskådlig framtida tidsperiod, 5 – 10 år. De organismgrupper
som bedömdes ha relevans, med tanke på Formas ansvars
områden och möjlig praktisk användning inom de kommande
5 – 10 åren var:
• Skogsbruk (växter)
• Jordbruk (växter)
• Fiske och vattenbruk (fisk och skaldjur)
Inga restriktioner ålades skribenterna i litteratursökningen,
som utfördes med så internationell inriktning som möjligt.
De resultat som lyfts fram har dock valts för att de är relevanta för svenska och nordiska förhållanden. Vad gäller växtslag skedde avgränsningen till dem som nu finns i Sverige
och de som kan komma att odlas mer omfattande inom en
tioårsperiod (till exempel majs). Bland fiskarterna kom främst
odling av laxfisk att belysas.
Användning av genmodifierade djur inom de areella näringarna bedömdes sakna praktisk relevans inom tidsperioden.
Genmodifierade försöksdjur, liksom industriell användning
av genmodifierade mikroorganismer, ansågs ligga utanför
uppdraget. Avsikten var dock att kort beröra genmodifierade
mikroorganismer i den mån de används inom de areella
näringarna, till exempel för betning av frö.
Miljökonsekvenser av GMO
29
Relevanta formella miljökrav
i Sverige och inom EU
EU:s lagstiftning är processbaserad, vilket betyder att den specifikt reglerar
den teknik som ger upphov till GMO. I andra länder som till exempel
USA, Kanada, Australien, Japan och Kina är lagstiftningen produktbaserad.
Den utgår då från slutproduktens egenskaper, som säkerhet och kvalitet,
oavsett produktionsmetod.
Det krävs inom EU-området tillstånd för att odla eller
importera bland annat levande genetiskt modifierade organismer, som till exempel frön. Gäller ansökan utsättning av
genetiskt modifierade organismer i miljön för kommersiellt
bruk tas beslutet på EU-nivå, medan tillstånd för fältförsök
ges på nationell nivå.
Användningen av genetiskt modifierade organismer i Sverige
regleras i miljöbalkens kapitel 13 och kompletteras av ett antal
förordningar och myndighetsföreskrifter. Inom EU finns
gemensam lagstiftning inom genteknikområdet, bland annat
Europaparlamentets och rådets direktiv 2001/18/EG om avsiktlig utsättning av genetiskt modifierade organismer i miljön.
Ett direktiv gäller inte på nationell nivå och måste därför
omvandlas till nationell lagstiftning i respektive medlemsstat.
I Sverige har direktiv 2001/18/EG genomförts i svensk lagstiftning genom förordning 2002:1086, som reglerar såväl
utsättning för kommersiellt bruk som för fältförsök av genetiskt modifierade organismer i miljön. Förordning 2000:271
om innesluten användning av genetiskt modifierade organismer innehåller nationella regler som inte implementerar
EU-lagstiftning.
Förutom EG-direktivet och miljöbalken finns ett antal EGförordningar inom genteknikområdet. Dessa förordningar
gäller direkt i alla medlemsstater och ingen nationell lagstiftning behöver skapas.
En EG-förordning som är aktuell i detta sammanhang är
(EG) nr 1829/2003 som reglerar godkännandet av livsmedel
och foder som innehåller eller är framställt av genetiskt
30
Miljökonsekvenser av GMO
modifierade organismer. Även ansökningar om godkännande
för odling av genetiskt modifierade organismer kan lämnas in
under denna förordning förutsatt att det rör sig om livsmedel
eller foder, och inte till exempel industrigrödor eller prydnadsväxter. Ett godkännande av en produkt gäller inom hela EU
under en 10-årsperiod, med möjlighet till förlängning.
För att en genetiskt modifierad organism ska få användas
måste en vetenskaplig riskbedömning visa att den är godtagbar
ur miljö- och hälsorisksynpunkt. Miljöriskbedömningen definieras i direktiv 2001/18/EG, och målet med bedömningen
är att från fall till fall identifiera och utvärdera de eventuella
negativa effekter, antingen direkta eller indirekta, omedelbara
eller fördröjda, som avsiktlig utsättning eller utsläppande på
marknaden av genetiskt modifierade organismer kan få för
människors och djurs hälsa samt på miljön.
EU-kommissionen har, tillsammans med samtliga behöriga
myndigheter i medlemsstaterna, tagit fram ett väglednings
dokument om riskbedömning vid utsättning av GMO i miljön
(202/623/EG).
Riskbedömningen börjar med en riskidentifiering då alla tänkbara risker, från det mest sannolika till det mest osannolika
scenariot analyseras. För de identifierade riskerna bedöms
sedan hur stor sannolikheten är att risken förverkligas och
vilka konsekvenser det skulle kunna få.
I en ansökan om utsättning av genetiskt modifierade organismer i miljön ska även en övervakningsplan ingå. Målet
med övervakningsplanen är att bekräfta att alla antaganden i
riskbedömningen är korrekta, och att identifiera förekomst av
eventuella negativa effekter på människors hälsa eller miljön
som inte förutsågs i riskbedömningen.
Samexistensfrågan regleras inte på EU-nivå. Med samexistens
menas att lantbrukare inom ett avgränsat område ska ha möjlighet att välja huruvida de vill odla konventionella, ekologiska
eller genmodifierade grödor, utan att påverkas av intilliggande
odlingar och är därigenom en ekonomisk fråga, snarare än en
miljöfråga.
I Sverige finns förordning (2007:273) om försiktighetsåtgärder
vid odling och transport med mera av genetiskt modifierade
grödor, samt Jordbruksverkets föreskrifter om försiktighetsåtgärder vid odling av genetiskt modifierade grödor (SJVFS
2008:34).
Miljökonsekvenser av GMO
31
Tidigare utredningar och samman
ställningar inom området av intresse
Naturvårdsverkets skrift ”Ekologiska effekter av GMO”,
Rapport 5597:2006.
Jordbruksverkets & Naturvårdsverkets rapport,
”Herbicidtoleranta grödors påverkan på vissa miljökvalitetsmål”,
2007:21
Slutbetänkandet av Miljöansvarsutredningen ”GMO-skador
i naturen och Miljöbalkens försäkringar”, 2007
För jordbruksområdet anges speciellt:
Brookes G. (2007) The benefits of adopting genetically modified, insect resistant (Bt) maize in the European Union (EU):
First results from 1998 – 2006 plantings. PG Economics Ltd
Brookes G. & Barfoot P. (2006) GM Crops: The first ten
years – Global socio-economic and environmental impacts.
ISAAA Brief No. 36. ISAAA: Ithaca, NY
Sanvido O., Stark M., Romeis J. & Bigler F. (2006) Ecological
impacts of genetically modified crops, experiences from ten
years of experimental field research and commercial cultivation,
Agroscope Reckenholz-Tänikon, ART-Schriftenreihe 1, Zurich
Snow A. A., Andow D. A., Gepts P., Hallerman E. M.,
Power A., Tiedje J. M., and Wolfenbarger L. L. (2005)
Genetically engineered organisms and the environment:
Current status and recommendations. Ecological Society of
America Report, Ecological Applications, 15: 377– 404
32
Miljökonsekvenser av GMO
 ktuell forskningsfinansiering
A
i Sverige och Norden
En enkät (Appendix 2) skickades ut till ett drygt fyrtiotal
universitet, institut och forskningsråd i Norden i juni 2008.
Svarsprocenten förblev, trots påminnelse, låg (kring 50 procent)
och flera svar var uppenbarligen ofullständiga eller missvisande,
förmodligen för att rätt institutioner eller forskningsledare
inte kontaktades internt. Många av de listade projekten är
rena laboratorieprojekt på organismer som inte avses sättas
ut i miljön. Någon forskare uppger också att godkännande
processen inom EU är för omständlig och kostsam för att
fältförsök skulle kunna bli aktuella. Mycket forskning bedrivs
också på institut där ekonomin inte är öppen för granskning.
I tabellen i Appendix 3 listas endast de svar där miljöaspekter
studeras eller skulle kunna bli aktuella i fältförök.
Miljökonsekvenser av GMO
33
34
Miljökonsekvenser av GMO
Miljökonsekvenser av GMO
inom jordbruk
Kunskapsöversiktens avgränsningar
Vi har tagit fasta på konsekvenserna för miljön och har därför
inte tagit hänsyn till eventuella konsekvenser av inblandning
av genmodifierade sorter i konventionell odling, det vill säga
problem relaterade till samexistens. Vi spekulerar inte heller i
de positiva konsekvenser som odling av genmodifierade grödor
eventuellt kan innebära för kvaliteten på produkterna och
ekonomisk förtjänst.
Tentativ praktisk användning av GMO och hur
den kan tänkas påverka miljön
I olika sammanhang har behovet av en ökad global livsmedels
produktion poängterats. Framför allt finns en efterfrågan på
miljömässigt hållbara och ekonomiskt bärkraftiga produktionsmedel. Förbättrat växtmaterial är en hörnsten i dessa
ambitioner och egenskaper som innebär odlingstrygghet;
hög avkastning och uppfyllandet av olika kvalitetskriterier är
centrala begrepp i sammanhanget. En utveckling av biotekniken
och av nya odlingssystem är väsentligt för att möta dessa
utmaningar. Än så länge står resistens mot skadegörare och
anpassningar till dagens metoder inom konventionell odling
i centrum. För svenskt vidkommande finns idag endast ett
begränsat antal GM-grödor av intresse och den svenska odlingen
av genmodifierade växter begränsar sig för närvarande till
provodlingar av potatis, raps, sockerbeta och majs.
Inom EU odlas insektresistent majs kommersiellt i åtta länder
och det är framför allt i Spanien de största arealerna återfinns;
totalt utgör dock den europeiska odlingen mindre än 0,5
procent av den totala arealen GM-grödor globalt [25]. Den
kostsamma godkännandeprocessen av GM-grödor har inneburit att förädlingen av nischgrödor och sorter med anpassade
egenskaper begränsats. I ett längre tidsperspektiv kan nya
metoder för att förbättra grödors odlingsegenskaper göra att
nya modifierade sorter blir intressanta för svenska förhållanden.
Detta gäller sortmaterial där man fört in nya gener men
kanske i högre grad genotyper (genuppsättningar) där man
genom att styra genuttrycket kan förstärka egenskaper som
redan finns hos den specifika växtarten.
Bild: Kapsel med frö av Oljekål
(Crambe hispanica, underart
abyssinica) en växt som gen
modifieras för produktion av
högklassig smörjolja.
Miljökonsekvenser av GMO
35
Risken för negativa effekter av introduktionen av GM-växtmaterial har två dimensioner. Den ena är hur allvarlig konsekvensen av en händelse är, till exempel resultatet av en genspridning. Den andra är hur sannolikt det är att händelsen
inträffar. Generellt sett beror risken på växtslaget man jobbar
med, vilka förändringar man vill göra och var odlingen kommer
att ske. All riskbedömning måste utgå från totalbilden av det
odlingssystem som man avser att förändra. Risk = sannolikheten
för en händelse x (negativ) effekt av händelsen [11].
Användning och positiv miljöpåverkan
Odling av grödor som är resistenta mot angrepp av insekter
och patogener (till exempel svampar och bakterier) medför två olika typer av miljövinster. Dels minskar behovet av
bekämpningsmedel, vilket innebär mindre skador på ickemålorganismer, dels minskar koldioxidutsläppen (en sido
effekt av den minskade maskinanvändningen). En minskad
belastning av bekämpningsmedel på till exempel naturliga
fiender ökar möjligheten till biologisk kontroll av skade
görare [32]. Gentekniken möjliggör dessutom att en mer bestående resistens kan åstadkommas, jämfört med resistenser
från konventionell växtförädling. Insekter är ofta spridare av
patogener mellan växter, så minskade insektsangreppen kan
också begränsa spridningen av svamp- och virussjukdomar.
Näst efter ogräs är svamp det som i störst utsträckning
bekämpas på kemisk väg, i Sverige framför allt på potatis.
Stora miljövinster skulle kunna inräknas vad gäller mängden
fungicider (svampmedel) om svampresistenta sorter kunde
produceras. Plant Science Sweden har till exempel producerat
en potatissort som är resistent mot de annars mycket vanliga
angreppen av Phytophtora (potatisbladmögel). Under svenska
odlingsförhållanden är också nematod (rundmask)-angrepp
på bland annat potatis, betor och stråsäd ett betydande eko
nomiskt problem som ställer stora krav på växtföljd; utomlands bekämpar man nematoder även på kemisk väg. Gentekniken innebär nya möjligheter att producera nemato
dresistenta sorter.
Vid odling av genmodifierade grödor som har tolerans mot
bredverkande bekämpningsmedel kan färre olika och ibland
mindre miljöfarliga herbicider behöva användas, liksom färre
besprutningar. Behovet av ogräsharvning minskar likaså, vilket
kan innebära minskad jorderosion, uttorkning och jordpackning [21], ökad biodiversitet och en ökad andel bundet kol i
marken [5].
36
Miljökonsekvenser av GMO
Förändringar av växtegenskaper för olika typer av stresstålighet, såsom torktolerans och vinterhärdighet innebär i första
hand en ökad odlingstrygghet för lantbrukaren. En förbättring av dessa växtegenskaper kan också innebära att grödor
som i dag inte är härdiga i vårt klimat blir aktuella för odling.
I framtiden finns troligen också möjligheten att öka avkastningen med hjälp av stresståligare växter.
I samtliga uppräknade fall ligger en stor del av miljövinsten
i en minskad resursanvändning genom ett säkerställande av
högre avkastning. I förlängningen innebär detta också att
arealbehovet minskar. Högre avkastning med lägre energi
investering (gödning, bevattning, bekämpning och bättre
energikvot) innebär minskad resursåtgång och minskade
koldioxidutsläpp.
Grödors näringsvärde [28] och energiinnehåll kan förbättras
genom genmodifiering. Exempel på förändringar ur näringssynpunkt är ökat vitamin-, kalcium- och proteininnehåll, förändring av fettsyresammansättning (till exempel Omega-3),
ökad oljehalt och minskning av allergener (till exempel jordgubbar och jordnötter [13]). Industrigrödor kan förbättras
för att öka energikvoten (hos energigrödor), förändra stärkelse
(till exempel hos potatis) och förändring i fettsyresammansättning för produktion av industriella oljor, vilket minskar
beroendet av fossil olja.
Växter som modifierats för medicinsk användning, till exempel
för att producera vaccin, har fördelar framför vaccin framställt med hjälp av mikrober, eftersom växtceller mer liknar
djurceller. Växtproducerat vaccin eller läkemedel innebär heller
ingen risk för kontaminering med patogener, vilket är ett
problem när de producerats av djur. Produktionen förväntas
också bli billigare och lättare att expandera till stor skala på
kort tid.
Transgena växter anpassade för fytoremediering (nedbrytning/
eliminering av till exempel metaller och bekämpningsmedel
med hjälp av växter) av förorenad mark skulle öka möjlig
heterna för att återställa marken på ett effektivare sätt. Transgena plantor skulle också kunna fungera som biomonitorer
för att indikera till exempel föroreningar, eller för att minska
utsläppen av förorenande kväve eller fosfor [10, 36].
Det skulle även kunna vara möjligt att rädda arter från utrotning
med hjälp av genteknik. Exempelvis skulle resistens hos alm
mot almsjukan kunna utvecklas.
Miljökonsekvenser av GMO
37
Negativ miljöpåverkan
Gener – oavsett om de kommer från genetiskt modifierade
eller konventionellt förädlade grödor – kan under vissa förutsättningar spridas till andra arter. Hur sannolik spridningen
är beror av förökningssätt och vilka vilda bestånd av korsningsbara arter som finns. Generellt sett är spridningsbenägenheten störst i korsbefruktare med en okontrollerad frögroning.
Centrala frågeställningar i sammanhanget är hur sannolik
spridningen är och vilka konsekvenser den skulle få. Försök
har visat att den naturliga selektionen (konkurrensfördelar av
vissa egenskaper) har större effekt än genflödet på spridningen
av egenskaper [9]. Ett annat problem vad gäller kontrollen av
GM-grödor är vilande frön och spillfrön [12], som kan ligga
kvar länge i marken och gro först flera år efter odlingen.
Även om de flesta av våra grödor har en låg överlevnad utanför
fält kan resistensen innebära att grödan blir mer konkurrenskraftig. Utkorsning (korsning med kompatibla vilda individer)
av resistensen till vilda släktingar kan, beroende på effekten av
resistensen, leda till att vilda populationer blir mer invasiva.
Bland de resistensegenskaper som utvecklats är det främst
insektsresistens (i framtiden kanske också nematodresistens)
som riskerar påverka icke-målorganismer, beroende på hur
artspecifik resistensen är. Negativa effekter på andra insekter,
markorganismer, fåglar och däggdjur måste utvärderas innan
godkännande.
Intensiv odling av resistenta grödor kan leda att resistensen
övervinns – vilket även är ett problem i konventionellt för
ädlade sorter. Selektionstrycket kan dock bli större i en resi
stent gröda jämfört med en traditionellt besprutad, då det
senare sker under en begränsad tid, medan exponeringen för
den resistenta grödan är längre. Detta kan fördröjas bland
annat genom att refuger med mottagliga grödor odlas kring
fälten med de resistenta grödorna och genom att växterna
modifieras på så sätt att resistensfaktorn har ett högt uttryck
och genom att kombinera flera resistensfaktorer (så kallad
gene-stacking).
När det gäller herbicidtoleranta grödor beror miljöpåverkan
till stor del på toxiciteten hos den verksamma substansen,
vilken mängd aktiv substans och antalet besprutningstillfällen
som krävs, vilket varierar mellan olika grödor. Utkorsning till
vilda släktingar får endast konsekvenser i fält där herbiciden
ifråga används. Intensiv och ensidig användning av herbicider
38
Miljökonsekvenser av GMO
innebär risk för resistenta ogräs som kräver ytterligare bekämpning, vilket dock inte är specifikt för transgena odlingar.
Multiresistens på grund av korsning mellan grödor med tolerans mot olika typer av herbicider kan leda till större problem
i odlingen.
Alla förändringar i växtegenskaper som innebär ökad fitness
(reproduktionsframgång) kan innebära att växten blir mer
konkurrenskraftig och om egenskapen kan korsas ut till
vilda släktingar, göra dem invasiva. Detta, liksom eventuellt
negativa effekter på faunan beror som i övriga fall på vilken
egenskap, vilken gröda och i vilken miljö grödan ska odlas.
Det gäller för genetiska modifieringar för ökat näringsinnehåll eller förändrade industriegenskaper, såväl som för olika
resistenser.
Läkemedelsproduktion i växter ställer stora krav på att spridning och utkorsning förhindras. Negativa effekter på andra
organismer beror på vad transgenen har för funktion (återigen
egenskapen), men möjligen bör dessa grödor endast odlas i
växthus.
Negativa effekter på miljön av fytoremediering med hjälp av
transgena växter beror på hur invasiv växten är. Övriga risker
som rör nedbrytning och upptag i växten och eventuell hantering av grödan skiljer sig inte från icke-transgena växter som
används för samma ändamål.
Alla förändringar i odlingssystem och odlingsmetoder kan
innebära förändringar i jordbrukets miljöpåverkan. Det kan
handla om rotation av grödor, förändringar i jordbearbetning,
jordkvalitet, förändringar i sammansättningen av sjukdomar,
skadedjur och naturliga fiender. Om effekten blir positiv eller
negativ beror inte på vilken teknologi den producerats med,
utan vilken gröda och egenskap man avser.
Det kan uppstå oväntade effekter av transformationen såsom
påverkan på andra geners uttryck eller förändringar i den
transformerade genens produkt [26, 31]. Detsamma gäller
även inom konventionell växtförädling där mutationsför
ädling ingår. Eventuella miljöeffekter beror på vilka feno
typiska förändringar (uppvisade egenskaper) det leder till.
Miljökonsekvenser av GMO
39
Forskargrupper/forskningsmiljöer inom området
Kunskapsutvecklingen inom områden med relevans för användning av GM-grödor är fortfarande utomordentligt snabb.
Därför är avståndet mellan grundforskning och tillämpad
forskning synnerligen kort och det som i dagsläget kan klassas
som kunskapssökande i syfte att vidga teoretiska förståelsegränser kan ge resultat av stor betydelse för kunskapsområdets
praktiska tillämpningar.
För att på basis av tillgänglig information göra en grov uppdelning av pågående verksamheter i tillämpad och mer grundforskningsinriktade aktiviteter kan det vara rimligt att sätta en
femårsgräns för tillämpad betydelse av förväntade resultat.
Mot bakgrund av sammanställningen av vetenskapliga publika
tioner (1998 – 2007) med inriktning på utveckling och miljö
konsekvenser av transgena grödor kan följande lista över
universitet och institut som varit mest synliga i sin publicering
göras.
Danmark
National Environmental Institute
Risö National Laboratory
Danish Institute of Agricultural Sciences
Danish Institute for Food and Veterinary Research
Royal Veterinary and Agricultural University
University of Aarhus
Norge
Norwegian Institute of Gene Ecology
University of Tromsö
Finland
Unicrop Ltd
Sverige
Sveriges Lantbruksuniversitet, SLU
Plant Science Sweden
Svenska och nordiska forskares publicering inom
området under de senaste 10 åren (1998 – 2007)
På grund av den omfattande publiceringen inom jordbrukssektorn inom detta ämne (nedanstående sökning ger globalt
cirka 85 000 st vetenskapliga publikationer) har vi begränsat oss
till de nordiska länderna. Web of Science: Sökning för åren
40
Miljökonsekvenser av GMO
1998 – 2007, artiklar på engelska; genetically modified, trans
genic eller transgene, plus Environmental Biosafety Research och
AgBioForum. Publikationer gällande forskning inom genteknik
som ej har odlingsanknytning eller någon direkt koppling till
tillämpningar inom jordbruket är inte inkluderade, till exempel
forskning på transformerade Arabidopsis för att studera cellfunktioner och genuttryck.
Publiceringsbilden inom området är splittrad. Sammanlagt
har skandinaviska forskare publicerat 118 artiklar fördelade
på 60 tidskrifter. I 38 fall rör det sig om en enstaka artikel
men i 23 fall har det publicerats mer än en i samma tidskrift.
Fördelningen på publicering för de fem mest använda tidskrifterna framgår av tabell 1.
Tabell 1. Antal artiklar i de av nordiska forskare fem flitigast
använda tidskrifterna.
TidskriftAntal artiklar
Environmental Biosafety Research 11
Pedobiologia 9
Molecular Breeding 8
Food and Chemical Toxicology 6
Heredity 6
Fördelningen av ämnesområden i det publicerade materialet
framgår av tabell 2 där de 118 uppsatserna fördelats på övergripande ämnesområden.
Tabell 2. Procentuell fördelning av publicerat material inom olika
övergripande ämnesområden. Siffror inom parentes avser faktiskt
antal artiklar
Ämnesområde
Utkorsning och konkurrenskraft
Procentuell andel av publicerat material
21% (25)
Utveckling av transgena växter
17% (20)
Risk/nytta värdering
13% (15)
Effekter på markorganismer
12% (14)
Effekt, tillväxt, genetisk stabilitet och 11% (13)
avkastning i transgener i odling
Horisontell genöverföring 8% (10)
Effekter på icke-målorganismer
8% (10)
Oförutsedda transformationseffekter
5%
(6)
Möjligheter att kontrollera/spåra transgener 4%
(5)
och egenskaper
Miljökonsekvenser av GMO
41
Sammanfattning av de viktigaste resultaten och
slutsatserna avseende miljökonsekvenser
Antalet publikationer som diskuterar möjliga negativa effekter
av GM-grödor på miljön är i övervikt jämfört med vad som
finns publicerat om faktiska försök och odlingar. Många av
de negativa scenarier som målas upp ska, med en fungerande
godkännandeprocess, aldrig bli aktuella. Att försöka genera
lisera kring en teknik som kan användas för allt från att förstärka eller stänga av en befintlig gen, föra in en gen från en
nära besläktad planta, till att föra in gener från andra organismgrupper eller skapa syntetiska gener, är omöjligt. Detta
är anledningen till varför aktiva inom området återkommer
till konstaterandet att man måste bedöma varje kombination
av växt och egenskap för sig och jämföra med de konsekvenser
andra odlingssystem (konventionellt eller ekologiskt) har på
miljön.
Mängden publikationer rörande miljökonsekvenser av odling
av transgena grödor är omfattande varför vi främst refererat
till översiktsartiklar och rapporter som summerar forskningsoch odlingsresultat relevanta för svenskt jordbruk. Vi har under
genomgången av litteraturen inte funnit några generella ekologiska risker med odling av GM-grödor som inte diskuterats
tidigare.
Herbicidanvändning
Kumulativt mellan 1997 och 2005 har odlingen av transgen HT (herbicidtolerant, det vill säga motståndskraftig mot
ogräsmedel)-majs och HT-raps i andra delar av världen inneburit en minskning av mängden aktiv herbicid substans med
3,4 – 11 procent jämfört med om de konventionella motsvarigheterna skulle ha odlats [5]. Men att jämföra mängden aktiv
substans säger inte allt, då toxicitet och nedbrytningshastighet
av substansen har stor betydelse för miljöeffekterna. Majoriteten av dagens transgena HT-grödor är toleranta mot glyfosat,
ALS-inhiberande medel eller glufosinat, där åtminstone de två
förstnämnda anses mindre toxiska än flertalet av de herbicider
de ersatt [34]. Glyfosat bryts dessutom ner snabbare [7] och
att ersätta andra mer långlivade herbicider skulle bland annat
leda till mindre mängd herbicid i avrinningsvattnet [35].
I England genomfördes en stor undersökning av skillnader
i biodiversitet (mångfald) bland ogräs och evertebrater (rygg
radslösa djur, som insekter, daggmaskar och spindlar) ovan
jord, mellan GMHT (genetiskt modifierad herbicidtolerant)
sockerbeta, höst-/vårraps och majs och dess konventionella
42
Miljökonsekvenser av GMO
motsvarighet. Skillnaden mellan grödor var större än skill
naden mellan GMHT-grödor och konventionellt odlade
grödor. Hos HT-sockerbeta och -raps, men inte hos HT-majs,
minskade mängden olika ogräsfrön och vissa insekter. (Andra
studier pekar dock på att man i HT-betor, tack vare den större
flexibiliteten vid ogräsbekämpning i HT-grödor, kan nå samma
biologiska mångfald som konventionell odling, utan sämre
avkastning, vid en anpassad herbicidanvändning.)
Skillnaderna i biodiversitet berodde på hur effektiv ogräs
bekämpningen var, inte om grödan var HT eller ej. Generellt
fick HT- sockerbeta och -majs endast en aktiv herbicid
substans, senare och färre besprutningar och mindre mängd
jämfört med de konventionella fälten. I raps fanns ingen
signifikant skillnad. Det bör nämnas att inga förändringar av
odlingssystemet gjordes för HT-grödorna förutom besprutning. I USA och Kanada har introduktionen av GMHTgrödor åtföljts av praktiska förändringar till exempel ”conservation” harvning [6, 34].
Insekticidanvändning
Odlingen av Bt-majs har endast lett till en liten minskning
av insekticidanvändning i bekämpning av herbivora (växt
ätande) insekter, eftersom endast mindre områden bekämpas
med insekticider i konventionell odling. Bt-majsen innebär
däremot en mer riktad bekämpning och fältstudier visar på
att den transgena majsen ger mindre sidoeffekter på andra
artropoder (det vill säga leddjur: spindlar, kvalster och insekter).
Vid odling av Bt-bomull har insekticidanvändningen minskat
betydligt i alla länder där den odlats [34].
Resistensutveckling
Insekter och svamp som utvecklar resistens mot bekämpningsmedel har länge varit ett problem inom jordbruket. Resistensbrytare (som överkommer växtens resistens) i GM-grödor har
uppstått främst hos ”bollworms” (larver av olika fjärilsarter)
efter 7 – 8 års exponering för Bt-bomull (vilket är längre än
många förutspått). Den första generationen insektresistenta
GM-grödor hade en resistens baserad på ett par snarlika Bttoxin medan de Bt-grödor som ligger i förberedelsefasen för
introduktion idag har ett flertal resistenser (riktade mot flera
receptorer samtidigt hos målorganismen) för att fördröja att
växten åter blir mottaglig [33, 38].
Intensiv användning av en och samma herbicid leder förr eller
senare till uppkomsten av toleranta/ resistenta ogräs, vilket är
Miljökonsekvenser av GMO
43
ett problem även i grödor konventionellt förädlade för herbicidresistens. I USA där glyfosat-toleranta GM-grödor odlats på
stora arealer sedan 1996 har ett flertal ogräs utvecklat resistens
mot herbiciden [30].
Effekter på icke-målorganismer
Ett stort antal studier av negativa effekter på icke-målorganismer är gjorda på olika Bt-toxin utan att finna några större
direkta effekter av toxinet. En sammanställning av studier
gjorda på effekten av Bt-majs och potatis på olika grupper av
artropoder (rovlevande, parasitoider, växtätande och så vidare.)
visar ingen generell positiv eller negativ effekt på dessa grupper,
även när Bt-grödan jämförs med konventionella obesprutade
fält [41]. Däremot fanns effekter, både positiva och negativa,
på olika grupper beroende på grödan; fler predatorer i Btpotatis men negativ effekt på parasitoider i Bt-majs. Den under
sökta parasitoiden är dock specialiserad på skadegöraren,
varför en effektiv kontroll direkt påverkar dess specialiserade
fiender. I jämförelse med besprutade konventionella grödor
hade Bt-fälten en positiv effekt på de studerade artropodgrupperna.
På senare år har forskare genom att utnyttja RNAi (RNAinterferens)-teknik tagit fram grödor med syftet att göra dem
mer specifikt riktade mot en art skadedjur jämfört med de
proteiner som Bt-generna kodar för [2, 18, 27, 37].
Utkorsning
Sannolikheten för spridning av gener från fält till bestånd av
vilda släktingar kan minimeras om hänsyn tas till förökningssätt och förekomsten av kompatibla arter som blommar under
samma period. Det är känt att hybridisering mellan grödor
och vilda släktingar kan ske [15]. Ett exempel är rapsen vars
pollen kan spridas upp till 3 km och som kan hybridisera
med ett flertal växter som förekommer i den svenska floran.
I Nordamerika har man funnit GMHT-hybrider mellan raps
och rybs [8, 14]. HT-krypven (en grässort) testas utomlands
för användning till golfbanor men HT-genen har i prov
odlingarna påträffats i icketransgent gräs [14]. Som tidigare
nämnts har den naturliga selektionen större effekt på spridningen än genflödet [9], varför man måste se till vad konsekvensen skulle bli om utkorsning sker. Ett flertal strategier
(utnyttjande bland annat RNAi-teknik) är också under utveckling för att förhindra utkorsning.
44
Miljökonsekvenser av GMO
Effekter på jordorganismer
Bt-toxin förs över till marken främst genom rotavsöndring
och växtdelar som blir kvar efter skörd. Toxinet kan bli kvar
i marken genom inbindning till lera och humussyror, men
flertalet studier har visat att ingen ackumulering sker över tid
[34]. Inga klara negativa effekter av Bt-grödor på jordorganismer har kunnat kopplas direkt till Bt-toxin då effekterna
främst berott på skillnader i geografi, temperatur, plantsort
och jordtyp. Däremot verkade det i en laboratoriestudie finnas
en negativ effekt på mängden mykorrhiza (symbios mellan
svamphyfer och växtrötter) [22].
Geninteraktioner och transformationseffekter
Själva transformationen kan skapa mutationer i övriga gener
i den transformerade växten. Vävnadsodling är dock den
dominerande källan till mutationer [17, 26, 40]. Interaktioner
mellan den nya kombinationen av gener kan leda till oavsedda
effekter [39], varav vissa är svåra att förutsäga. Förändrade
egenskaper hos genprodukten i den nya växten kan uppstå på
grund av modifieringar som sker hos den nya värdväxten [31].
Övriga effekter
Odlingen av Bt-majs i Europa (med sorter resistenta mot
fjärilen majsmott) har inneburit en avkastningsökning på
upp till drygt 10 procent. En kvalitetshöjande effekt i flera
Bt-majsodlingar har varit en minskning av mängden mykotoxiner (gifter från svamp) i frön [4].
En studie av GMHT-betor visade på en minskning av bränsle
åtgången med 10 – 20 procent (Fogelfors, person komm.)
och en större utredning visade på att de största miljövinsterna
skulle vara minskat utsläpp från herbicidtillverkning, transport och besprutning; totalt upp till en 50-procentig energibesparing [3].
Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar
Metodutveckling
Interspecifik genöverföring av egenskaper
Initialt fokuserade utvecklingen av GM-teknologin på att flytta
gener mellan organismer. Teknikerna för detta har successivt
förfinats och lett till att man med ökad precision kan överföra
specifika gener utan att gensekvenser som inte är relaterade
till egenskapen följer med.
Miljökonsekvenser av GMO
45
Samtidigt har dock betydelsen av att bättre förstå hur den
överförda genens egenskaper uttrycks i växten fått en ökande
aktualitet. Samspel mellan specifika egenskapsgener och gener
som på ett övergripande sätt reglerar till exempel andra tillväxt
förlopp har mött ökat intresse, liksom betydelsen för uttrycket
av den genetiska omgivningen när en viss gen introducerats.
Fördjupade studier av dessa funktioner har ökat förståelsen
och precisionen och minskat beroendet av att använda speciella
markörgener vid överföringar.
Den snabbt ökande mängden av kunskap om gener i förening
med alltmer kraftfulla redskap för bioinformatik leder mot
en situation där syntetiska gener inte längre är utopiska. Än
så länge handlar framgångarna i detta avseende i första hand
om kopior av andra organismer och tillämpningar som ligger
utanför växtodlingsområdet, men kan i ett framtidsperspektiv
aktualiseras. (Bland amerikanska patentansökningar finns
sådana som hävdar att man producerat syntetiskt liv.)
Intraspecifik modifiering – cisgener
De ökade kunskaperna har lett till större möjligheter att förstärka uttrycket av artegna gener (eller snarlika gener från när
besläktade arter) genom att duplicera dem. Tekniken kan
ses som en medelväg mellan konventionell förädling och
genmodifiering av växtmaterial. Denna förädlingsstrategi för
väntas också enklare kunna möta de rådande restriktionerna
beträffande genöverföring som finns i EU:s regelverk [23]. I
första steget har tillämpningen använts inom medicinom
rådet, men anses kunna vara en betydelsefull väg mot nästa
steg i den gröna revolutionen inom växtodlingsområdet [24].
Epigenetik
Ett snabbt växande kunskapsområde är epigenetik [16]. Enkelt
uttryckt är det ärftliga men reversibla förändringar i DNA
och som inte kräver förändringar av nukleotidsekvenser (den
genetiska koden).
Ökade kunskaper om dessa system förväntas ge möjligheter
att reglera uttryck av befintliga gener. Epigenetiska mekanismer
utmanar ofta de mendelska lagarna för nedärvning och flera
epigenetiska system förefaller vid första anblicken ”bryta mot
reglerna”, eftersom förvärvade egenskaper kan nedärvas. En
accepterad uppfattning är dock numera att epigenetiska system
spelar en roll i genomens funktion och utveckling över tid
[19]. Forskningsområdet är nytt men stora förhoppningar
ställs till att det skall ha betydelse för att sätta in förändrade
46
Miljökonsekvenser av GMO
gensekvenser i ett ekologiskt och evolutionärt helhetsperspektiv. I jämförelse med de numer förhållandevis rutinbetonade sekvenseringarna av DNA bli det betydligt mer
komplext och kommer att kräva samverkan mellan olika kvali
ficerade kompetenser inom såväl ekologi som bioinformatik
och molekylärbiologi [20].
Reglering av växters utvecklingsbiologi
Ökade kunskaper om centrala förlopp, växters fysiologi och
utvecklingsbiologi har ökat möjligheterna att bättre anpassa
växtmaterial för olika ändamål och med olika egenskaper.
Med de ökade kunskaperna har det varit möjligt att angripa
alltmer komplicerade frågor beträffande förbättrade odlingsegenskaper, ökad produktionsförmåga, minimerade risker för
spridning av egenskaper och så vidare.
Följande sammanfattning av viktigare insatsområden kan göras:
• blomning och sterilitetsbarriärer
• reglering av frögroning
• reglering av biomassafördelning mellan olika växtdelar/
”harvest index”
• effektivisering av fotosyntesprocessen
• självbefruktning/fertilitet
• granskning av effekter av transformationsprocessen
Resistens mot skadegörare
De i dag enda kommersiellt odlade trangena grödorna med
insektsresistens bär på gener från jordbakterien Bacillus
thuringiensis. Resistens kan dock skapas på flera olika sätt
beroende av vad som reglerar skadegörarens samspel med
växter. Flera andra ingångar till resistens har med varierande
framgång prövats mot såväl skadedjur som växtsjukdomar.
Generellt sett har urvalet av växtegenskaper vidgats i takt
med bättre förståelse av grundläggande mekanismer för inter
aktionen mellan skadegörare och växt. Inducerad resistens,
som mobiliseras vid angrepp, är fördelaktig eftersom resistensen
oftast innebär en kostnad för växten som blir en förlust
vid uteblivet angrepp. I ett internationellt perspektiv ligger
svensk grundläggande forskning inom området samspel mellan
skadegörare och växt förhållandevis väl framme. Utrymmet
för ett fältekologiskt perspektiv är dock begränsat.
Utveckling av metoder för bedömning av GM-grödors ekologi
En kritisk granskning av varnande rapporter rörande sido
effekter av odling av Bt-majs på nyttoinsekter har visat att
Miljökonsekvenser av GMO
47
exemplen är orealistiska och att gapet mellan en ekologisk
verklighet och teoretisk möjlighet kan vara mycket stort.
Generellt finns ett stort behov av relevant ekologisk kunskapsberedskap för på ett kompetent sätt möta frågeställningar som
skapas när genmodifierade, såväl som nya icke GM-grödor
skall introduceras. Därför är forskningsmetoder rörande
invaderande växtarter relevanta även i dessa sammanhang.
I princip alla jordbruksgrödor är ursprungligen exempel på
införda främmande arter. Flera växtarter som nu betraktas
som vanliga inslag i den svenska floran har ganska nyligen
införts av människor och spridits, som till exempel lupiner
och gatkamomill.
För att skapa en svensk kunskapsberedskap behöver två forskningsormåden särskilt beaktas:
• fördjupade studier av metapopulationsekologiska förlopp
och av invaderande växtarter som bakgrund till bedöm ningar av spridning av modifierade genotyper i naturliga
system.
• principiella studier av populationsgenetiska processer för
att stödja resonemang om ekologiska sidoeffekter
Näringsinnehåll och industrianpassning av egenskaper
GM-baserad förädling ger möjligheter till att producera
grödor med skräddarsydda egenskaper för olika ändamål [1].
För svenskt vidkommande är industripotatis med förändrat
stärkelseinnehåll ett exempel. Under utveckling är också olika
förändringar av växters oljeproduktion för industriell användning.
Det ligger också ett stort värde i möjligheten att styra fördelningen av växters resurser, exempelvis att överföra havrens
förmåga att lagra olja i endospermet (näringen runt fröanlaget) till andra sädesslag. Generellt sett skulle det vara
värdefullt att kunna förskjuta växters produktion av kol
hydrater i riktning mot olja. Att det går att framställa växter
som svarar mot specifika näringskrav är ingen nyhet då det
lyckats med det ”Gyllene riset”, det vill säga ris med införd
karotenproduktion (som omvandlas till A-vitamin i människo
kroppen [29].
Metaboliska förändringar
Alla organismer har ett komplext nätverk av biokemiska reaktioner och större kunskap om dessa skulle vara till stor hjälp
inom GMO-forskningen. Kunskap om biokemiska processer,
48
Miljökonsekvenser av GMO
som till exempel enzymfunktioner är viktigt för att kunna förstå
vad som sker med det uttryckta proteinet i växten och kunna
påverka gener, såväl befintliga som introducerade. Ökad eller
minskad produktion av vissa ämnen kan leda till förändringar
eller blockeringar av syntesvägar som i sin tur påverkar syntes
av andra ämnen och så vidare. Forskning om hur olika biosyntesvägar är kopplade och hur dessa mekanismer fungerar
vore värdefull för utveckling och utvärdering av GM-grödor.
Slutsatser och rekommendationer
Behov av en svensk kunskapsberedskap
Den industriella forskningen är samlad till ett fåtal företag.
Jämfört med den offentliga forskningen har den betydligt större
och mer långsiktig finansiering (Monsanto avsätter till exempel
2 miljoner USD/dag).
Den snabba utvecklingen av bioteknikområdet och dess till
ämpningar har fått stort utrymme i samhällsdebatten och det
finns därför anledning att diskutera den offentliga forskningens
roll. Den bör vara av hög vetenskaplig kvalitet och skapa en
kompetensresurs/kunskapsberedskap som är tillräckligt bred
för att ha en granskande roll när det gäller aspekter som risker
och nytta med användning av GM-material. Det är också
rimligt att den offentliga forskningen driver en grundforskande
och kompetensutvecklande verksamhet som på sikt kan finna
sin tillämpning i metoder och vetenskaplig insikt av den bioteknologiska verksamheten.
Den molekylära biologin är stadd i en mycket snabb utveckling. Därför ställs stora krav på rörlighet om den offentliga
forskningen skall kunna fylla den roll som antytts ovan. Detta
talar mot fasta strukturer av institutskaraktär. För att rörligheten inte skall leda till ytlighet måste den bygga på en välutvecklad resursbas och en mycket välutvecklad kvalitetsgranskning av projekt.
Forskningskvalitet
I ett internationellt perspektiv håller svensk forskning rörande
vissa grundelement i det molekylärbiologiska hantverket hög
kvalitet. Det kompetitiva systemet för resurstilldelning bygger
på kollegial granskning av projektförslag i forskningsråd och
stiftelser. Den kortsiktiga projektfinansieringen innebär en svag
het eftersom den inte medger etableringen av rimligt stabila
välutrustade fasta resurser med kompetensbärande forskare.
Miljökonsekvenser av GMO
49
Den finansiering som större stiftelser och anslagssystem till
exempel Linné-anslag och större fleråriga forskningsprogram
som bekostas av exempelvis SSF, Vinnova och MISTRA bidrar
starkt till att skapa den sistnämnda typen av strukturer som
medger ett bredare utbud av projekt. Resurstilldelningssystemets
kvalitet styrs i stor omfattning av den kompetetiva mekanismen.
Aktuella forskningsbehov
Grundforskning
Under ”Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar” ovan
har listats ett antal forskningsområden där ytterligare insatser
behövs och områden för att kunna säkerställa en utvecklande
och granskande vetenskaplig förmåga. Särskilt kan betonas
följande:
• Mekanismer som bidrar till egenskapsförstärkande effekter
genom påverkan av genuttryck
• Epigenetiska mekanismer och deras utnyttjande
• Utveckling av ekologiska metoder och begrepp som gör det
möjligt att bedöma riskerna med att introducera vissa GM växter i naturliga och skapade ekologiska system
• I ett folkligt perspektiv har etiska aspekter kopplats till alla
former av molekylärbiologisk ”manipulering” på ett sätt som
skapat hårda motsättningar. Särskilt publikt provocerande
har herbicidtolerans på grödor som majs, soja och ris varit.
Det är viktigt att man på ett vetenskapligt och publikt tro
värdigt sätt kan redovisa vilka förändringar av den odlade
grödan som man åstadkommit eller vill åstadkomma och
vilka miljörisker/vinster och ekologiska sidoeffekter detta
kan ha.
Tillämpningsanknuten forskning och utveckling
• Ökad förståelse för de mekanismer som styr växters ut veckling inkluderande blomningsförlopp, frövila/groning
och biomassaallokering
• Utveckling av möjligheterna att i ökad omfattning gynna
både inducerad och konstitutiv resistens mot skadegörare
• Utveckling av bättre fodergrödor med god härdighet under
svenska odlingsbetingelser. Särskilt intressanta är möjlighet erna att finna proteingrödor exempelvis baljväxter som
har tillfredsställande odlingstrygghet och minskat pesticid beroende
50
Miljökonsekvenser av GMO
• Fler och bättre industrigrödor med högre avkastning.
Särskilt med avseende på grödor för specifika industri ändamål
• Ökad och intensifierad samverkan i samordnade fältförsök
där både positiva och negativa erfarenheter kan registreras
och utvärderas
• För att GM-växters egenskaper skall kunna utnyttjas på rätt
sätt krävs aktiv forskning rörande utveckling av hela
odlingssystem.
Forskningspolitiska överväganden
Grundforskningsinriktad svensk spetsforskning finns inom
flera områden, men avståndet är fortfarande långt till produkter
som via patentprocess och genotyputveckling ger praktiska
resultat. Utvecklingen ligger i stor utsträckning hos den kommersiella forskningen och i många fall utan anpassning till
svenska odlingsförhållanden. En kunskapsberedskap baserad
på offentlig forskning är nödvändig för att på ett insiktsfullt
sätt följa och granska den information och det material som
produceras av den starka industriella forskningen som de
multinationella företagen representerar.
Frågorna rörande GM-grödor och -sorter står inför ett vägval.
Antingen måste en seriös satsning göras för att på olika sätt
få ökad kunskap om odlingsmaterialets egenskaper eller också
lämnas utvecklingsarbetet till internationella marknaden, där
fokus ligger på andra odlingsregioner till exempel Centraleuropa och Nordamerika. En fördjupad analys av vilken roll
och inriktning svensk offentlig forskning skall spela är därför nödvändig. En starkare tillämpad (statligt styrd) forskning
med fokus på användning kan också göra att samhället kan
medverka till kommersiella GMO med en bättre miljöprofil.
Angelägna insatser för att stärka tillämpad forskning och utredning med tester av nya grödor/sorter för svensk växtodling.
• Förenklad byråkrati – försöksodling och godkännande
inom EU anses så komplicerat att mycket forskning har
flyttats. Forskning på grödor och egenskaper som skulle vara
av specifikt intresse för Europa har lagts på is. Av satsning arna för att få fram en ny sort (GM) utgörs enligt uppgift
från Monsanto 60 procent (60 miljoner USD) av kost naderna av själva godkännandeprocessen. Problemet ligger
inte på vetenskaplig eller statlig nivå, utan när besluten ska
tas politiskt.
Miljökonsekvenser av GMO
51
• Sökandet efter gener med specifika egenskaper – bio prospektering – är ett mödosamt och komplicerat arbete
som dessutom omges av ett omfattande kontrollnät be träffande ägande- och nyttjanderätt, egenskapsstabilitet
och så vidare. För det vetenskapliga arbetet är tillstånds givningen för experimentellt arbete med GM-material
på EU-nivå krånglig, tidsödande och dyr (cirka 50 000 kr).
• Ett tydligt önskemål om bättre samordning av försöksverk samheten och mer nyanserad bedömning av ansökningarna
om tillstånd för fältförsök uttrycks bland berörda i den
intervjuade panelen.
Referenser
1. Genetically modified plants for food use and human health-an update. The Royal
Society, T.R. Society, Editor. 2002: London, UK.
2. Baum, J.A., et al., 2007. Control of coleopteran insect pests through RNA
interference. Nature Biotechnology, 25(11): p. 1322 – 1326.
3. Bennett, R., et al., 2004. Environmental and human health impacts of growing
genetically modified herbicide-tolerant sugar beet: a life-cycle assessment. Plant
Biotechnology Journal, 2(4): p. 273 – 278.
4. Brookes, G., The benefits of adopting genetically modified, insect resistant (Bt)
maize in the European Union (EU): First results from 1998 – 2006 plantings. 2007,
PG Economics Ltd.
5. Brookes, G. and P. Barfoot, 2006. Global Impact of Biotech Crops: SocioEconomic and Environmental Effects in the First Ten Years of Commercial Use.
AgBioForum, 9(3): p. 139 – 151.
6. Burke, M. Managing GM crops with herbicides. Effect on farmland wildlife. [cited
2008 20080923]; Available from:
http://www.defra.gov.uk/environment/gm/fse/results/fse-summary-05.pdf.
7. Cerdeira, A.L. and S.O. Duke, 2006. The current status and environmental
impacts of glyphosate-resistant crops: A review. Journal of Environmental Quality,
35(5): p. 1633 – 1658.
8. Chandler, S. and J.M. Dunwell, 2008. Gene Flow, Risk Assessment and the
Environmental Release of Transgenic Plants. Critical Reviews in Plant Sciences,
27(1): p. 25 – 49.
9. Chapman, M.A. and J.M. Burke, 2006. Letting the gene out of the bottle: the
population genetics of genetically modified crops. New Phytologist, 170(3):
p. 429 – 4 43.
10. Chen, R., et al., 2008. Transgenic maize plants expressing a fungal phytase
gene. Transgenic Research, 17(4): p. 633 – 6 43.
11. Conner, A.J., T.R. Glare, and J.-P. Nap, 2003. The release of genetically
modified crops into the environment. Part II. Overview of ecological risk assessment. The Plant Journal, 33(1): p. 19 – 46.
12. D'Hertefeldt, T., R.B. Jørgensen, and L.B. Pettersson, 2008. Long-term
persistence of GM oilseed rape in the seedbank. Biology Letters, 4(3): p. 314 – 317.
13. Dodo, H.W., et al., 2008. Alleviating peanut allergy using genetic engineering:
the silencing of the immunodominant allergen Ara h 2 leads to its significant
reduction and a decrease in peanut allergenicity. Plant biotechnology journal, 6(2):
p. 135 – 145.
14. Duke, S.O. and S.B. Powles, 2008. Glyphosate: a once-in-a-century herbicide.
Pest Management Science, 64(4): p. 319 – 325.
15. Ellstrand, N.C., H.C. Prentice, and J.F. Hancock, 1999. Gene flow and introgression from domesticated plants into their wild relatives. Annual Review of Ecology
and Systematics, 30(1): p. 539 – 563.
16. Fire, A., et al., 1998. Potent and specific genetic interference by double-stranded
RNA in Caenorhabditis elegans. Nature, 391(6669): p. 806 – 811.
52
Miljökonsekvenser av GMO
17. Forsbach, A., et al., 2003. A comprehensive characterization of single-copy
T-DNA insertions in the Arabidopsis thaliana genome. Plant Molecular Biology,
52: p. 161 – 176.
18. Gordon, K.H.J. and P.M. Waterhouse, 2007. RNAi for insect-proof plants.
Nature Biotechnology, 25(11): p. 1231 – 1232.
19. Grant-Downton, R.T. and H.G. Dickinson, 2005. Epigenetics and its Implications for Plant Biology. 1. The Epigenetic Network in Plants. Annals of Botany,
96(7): p. 1143 – 1164.
20. Grant-Downton, R.T. and H.G. Dickinson, 2006. Epigenetics and its Implications for Plant Biology 2. The 'Epigenetic Epiphany': Epigenetics, Evolution
and Beyond. Annals of Botany, 97(1): p. 11 – 27.
21. Holland, J.M., 2004. The environmental consequences of adopting conservation tillage in Europe: reviewing the evidence. Agriculture Ecosystems & Environment,
103(1): p. 1 – 25.
22. Icoz, I. and G. Stotzky, 2008. Fate and effects of insect-resistant Bt crops in
soil ecosystems. Soil Biology and Biochemistry, 40(3): p. 559–586.
23. Jacobsen, E., 2007. The Canon of Potato Science: 6. Genetic Modification and
Cis- and Transgenesis. Potato Research, 50(3): p. 227 – 230.
24. Jacobsen, E. and K.N. Nataraja, 2008. Cisgenics – Facilitating the second
green revolution in India by improved traditional plant breeding. Current Science,
94: p. 1365 – 1366.
25. James, C., Global status of commercialized biotech/GM crops: 2007. ISAAA Brief
No. 37. ISAAA: Ithaca, NY. 2007.
26. Latham, J.R., A.K. Wilson, and R.A. Steinbrecher, 2006. The mutational
consequences of plant transformation. Journal of Biomedicine and Biotechnology,
8: p. 7.
27. Mao, Y.-B., et al., 2007. Silencing a cotton bollworm P450 monooxygenase
gene by plant-mediated RNAi impairs larval tolerance of gossypol. Nature
Biotechnology, 25(11): p. 1307 – 1313.
28. Newell-McGloughlin, M., 2008. Nutritionally Improved Agricultural Crops.
Plant Physiology, 147(3): p. 939 – 953.
29. Potrykus, I., 2001. Golden Rice and Beyond. Plant physiology, 125(3):
p. 1157 –1161.
30. Powles, S.B., 2008. Evolved glyphosate-resistant weeds around the world:
lessons to be learnt. Pest Management Science, 64(4): p. 360 – 365.
31. Prescott, V.E., et al., 2005. Transgenic Expression of Bean α−Amylase Inhibitor
in Peas Results in Altered Structure and Immunogenicity. Journal of agricultural
and food chemistry 53(23): p. 9023 – 9030.
32. Romeis, J., M. Meissle, and F. Bigler, 2006. Transgenic crops expressing
Bacillus thuringiensis toxins and biological control. Nature Biotechnology, 24(1):
p. 63 – 71.
33. Sanchis, V. and D. Bourguet, 2008. Bacillus thuringiensis: applications in
agriculture and insect resistance management. A review. Agronomy for Sustainable
Development, 28(1): p. 11 – 20.
34. Sanvido, O., et al., Ecological impacts of genetically modified crops. 2006, Agroscope
Reckenholz-Tänikon: Zurich.
35. Shipitalo, M.J., R.W. Malone, and L.B. Owens, 2008. Impact of glyphosatetolerant soybean and glufosinate-tolerant corn production on herbicide losses in
surface runoff. Journal of Environmental Quality, 37(2): p. 401– 408.
36. Shrawat, A.K., et al., 2008. Genetic engineering of improved nitrogen use
efficiency in rice by the tissue-specific expression of alanine aminotransferase.
Plant biotechnology journal, 6(7): p. 722 – 732.
37. Soberon, M., et al., 2007. Engineering Modified Bt Toxins to Counter Insect
Resistance. Science, 318(5856): p. 1640 – 1642.
38. Tabashnik, B.E., et al., 2008. Insect resistance to Bt crops: evidence versus
theory. Nature Biotechnology, 26(2): p. 199 – 202.
39. Weaver, S.A. and M.C. Morris, 2005. Risks associated with genetic modification: an annotated bibliography of peer reviewed natural science publications.
Journal of Agricultural and Environmental Ethics, 18: p. 157 – 189.
40. Wilson, A.K., J.R. Latham, and R.A. Steinbrecher, 2006. Transformationinduced mutations in transgenic plants: Analysis and biosafety implications.
Biotechnology and Genetic Engineering Reviews, 23: p. 209 – 237.
41. Wolfenbarger, L.L., et al., 2008. Bt Crop Effects on Functional Guilds of
Non-Target Arthropods: A Meta-Analysis. PLoS ONE, 3(5): p. e2118.
Miljökonsekvenser av GMO
53
54
Miljökonsekvenser av GMO
Miljökonsekvenser av GMO
inom skogsbruk
Tentativ praktisk användning av transgena träd
och hur den kan tänkas påverka miljön
Den traditionella växtförädlingen av träd är idag begränsad
till de träd, eller det genetiska material om man så vill, som
idag växer i våra skogar. Dessa träd är inte nödvändigtvis så
väl anpassade för att möta de krav som dagens och fram
tidens skogs- och förädlingsindustri ställer. Att just dessa träd
finns att tillgå beror dels på en individuell framgång hos det
enskilda trädet men också på att trädets förfäder också varit
framgångsrika under de förutsättningar som rådde under deras
levnadstid.
Men förutsättningarna förändras. Klimatet är till exempel inte
stabilt över tiden och variationer i temperatur- och nederbördsförhållanden ställer ständigt nya krav på flora och fauna.
Det är också troligt att ändrade skogsbruksmetoder förändrar
förutsättningarna, vilket också kan återspeglas i nya krav på
träden. Förhållandena i betningstryck och näringstillgång
i ett plantagebaserat skogsbruk skiljer sig väsentligt från de
förutsättningar som råder under en mer traditionell skogsbruksform. Vidare är det inte säkert att de egenskaper som
gör ett träd framgångsrikt sammanfaller med de önskemål som
mänskligt utnyttjande ställer på trädråvaran. Medan ett träd
uppnår framgång genom att på ett effektivt sätt överleva till sin
sena reproduktion och väl där ge upphov till konkurrenskraftig
avkomma, så definieras ett framgångsrikt skogsbruk i termer
av produktivitet eller kvalitet. Därmed finns det sannolikt en
potential till förbättringar i de egenskaper hos träd som är
viktiga för skogsindustrin. I detta avseende kan genetiskt modi
fiering av träd komma att spela en viktig roll i framtiden.
Det finns en mängd tänkbara egenskaper hos träd som kan
förändras m.h.a. genetiska metoder. Några av de främsta och de
mest realistiska att kunna användas inom en rimlig framtid är:
• En förbättrad produktion genom ökad tillväxt.
• Förändrade fiberegenskaper för effektivare massafram ställning
• Bättre resistens mot skadeinsekter eller herbicider [1].
• Förändringar som medför ökad tolerans mot olika typer av
abiotisk stress, såsom torka eller köld.
Miljökonsekvenser av GMO
55
• Kontroll av blomning [2]
• Restaurering av förorenad mark där träd genetiskt modifi erade för ökat upptag och resistens kan komma till använd ning [3 – 5].
Tillväxt/produktion
Tillväxten hos träd kan påskyndas både genom förändringar
i växtegna gener eller genom införande av genetiskt material
från andra växter. Laborativa studier har visat att gener från
blomman backtrav, Arabidopsis, som styr produktionen av
växthormonet gibberellin har förbättrat tillväxten hos aspar
odlade i växthus. Förändringen medförde både snabbare tillväxt och högre biomassaproduktion hos juvenila (unga) träd
[6]. Vidare har förändrad funktion av en växtegen promotor
(en genetisk kodsekvens som styr genens uttryck) också förbättrat tillväxten hos aspar i en tvåårig studie i växthus [7].
Ökad tillväxt skulle kunna generera positiva effekter rent
ekonomiskt eftersom produktiviteten i skogsbruket höjs, och
ger skogsindustrin större möjlighet att tillmötesgå en ökad
efterfrågan av skogsprodukter i framtiden. Ökad tillväxt i produktionsskogar skulle också kunna vidga handlingsutrymmet
vad beträffar åtgärder för ökad naturhänsyn. Mer orörd skog
skulle kunna avsättas i reservat samtidigt som produktionen
kan upprätthållas på ett tillfredställande sätt på övriga ytor.
Kvalitet
För massaindustrin är kvalitén på massaveden av stor betydelse.
För att producera högkvalitativt papper måste pappersmassan
i största möjliga mån vara fri från lignin (vedämne). Att uppnå
detta industriellt är en kostsam process, som kräver användande
av både energi och miljöfarliga kemikalier. Genetisk modifi
ering av träd lämpliga för massaframställning kan här ha påtagliga fördelar både ekonomiskt och miljömässigt. Förändrad
ligninhalt i ved har på genetisk väg uppnåtts i både björk
och asp [8, 9]. Fältförsök med genetiskt modifierade aspar i
Frankrike och England har också visat på stabila förändringar
i ligninstrukturen över flera år. Dessa förändringar har också
genererat förbättrade egenskaper för massaframställning med
en minskad förbrukning av kemikalier som följd [8].
Resistens
Att ta fram växter resistenta mot diverse skadedjur har alltid
varit ett prioriterat område inom växtförädlingen. Det har
dock visat sig svårt att upprätthålla de positiva effekterna av
en sådan resistens över en längre tid. Med tiden uppvisar skade
djuren ofta en tolerans mot de tidigare resistenta växtlinjerna
56
Miljökonsekvenser av GMO
vilket gör växtförädling för resistens till en tidskrävande och
ständigt pågående process. Under förhållanden med svåra
angrepp har användandet av insekticider (insektsgifter) därför ofta varit den åtgärd som funnits att tillgå. Resistens mot
skadedjur har också uppnåtts genom genetisk modifiering
och kan utgöra ett miljömässigt bättre alternativ jämfört med
användandet av insekticider [10]. En vanlig modifieringsform
är införandet av gener från Bacillus thuringiensis vilket gör att
växten kan producera sitt eget insektsgift, så kallade cry-proteiner. Mer än 150 olika cry-proteiner har identifierats[11]
och har olika grader av giftighet för olika insektsgrupper,
Cry3Aa är till exempel mycket giftigt för växtätande skal
baggar medan cry1 och cry2 är effektiva med fjärilslarver [12,
13]. Man kan därför välja toxin beroende vilket skadegörare
(målorganism) man vill skydda växterna mot.
Laborativa försök med aspar har visat att dessa insektsgifter
kan vara högst effektiva bekämpningsmedel mot bland annat
bladbaggar. Aspar genetiskt modifierade för resistens utsattes
i dessa försök för mindre betningsskador och mortaliteten hos
bladbaggarna var hög oavsett vilket levnadsstadium som under
söktes [14].
Remediering – restaurering av förorenad mark
Restaurering av förorenad mark med hjälp av växter kan ske
antingen genom att växten tar upp den aktuella substansen
eller genom att växtenzymer bryter ner substansen till mindre
miljöskadliga beståndsdelar. Effektiviteten är dock beroende
av en mängd olika fysiologiska och morfologiska karaktärer
hos växten. För att få god effektivitet krävs till exempel
att växten har ett högt upptag i förhållande till biomassan,
samtidigt som växten har en hög biomassatillväxt. Att genom
genetisk modifiering kunna kombinera olika fördelaktiga
karaktärer skulle därför kunna göra denna teknik till ett attraktivt och kostnadseffektivt alternativ till traditionella metoder
[15]. Att i detta syfte använda sig av träd har en rad fördelar
jämfört med många andra växter. Exempelvis så har aspar relativt hög tillväxt och djupt penetrerande rötter. Träd är också
relativt lätta att skörda. Genetisk modifiering av aspar har
också lett till förbättrade restaureringsegenskaper i laborativa
och småskaliga fältförsök [4, 5].
Miljökonsekvenser av GMO
57
Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige
och Norden inom området
Lärosäte: Univ Helsinki
Forskare: Dr. Kuparinen, Dept Math & Stat,
Inriktning: Riskbedömning av genspridning från transgena
träd; modellering
Forskare: Dr. Pasonen.
Inriktning: Effekter av transgena träd på nedbrytningsprocesser
Lärosäte: Finnish Forest Res Inst.
Forskare: Dr. H. Tiimonen,
Inriktning: Växtätares respons på transgena träd
Lärosäte: Univ Jyväskylä
Forskare: Dr. T Kotilainen, T, Dept Biol & Environm Sci,
Inriktning: Effekter av transgena träd på nedbrytningsprocesser
Lärosäte: SLU, Inst för vilt, fisk och miljö. Umeå
Forskare: Dr. J. Hjältén, Dr T. Heberlein
Lärosäte: Umeå Universitet
Forskare: Dr. A Wennström, Dr. B. Strömberg
Inriktning: Växtätares response på transgena träd, Effekter
av transgena träd på nedbrytningsprocesser och biodiversitet
hos nedbrytare. Undersökning av människors attityder mot
transgena träd.
Internationellt samarbete: Dr. G. Pilate, INRA, Frankrike;
Dr. T Whitham och C. LeRoy. NAU, USA.
Lärosäte: UPSC, SLU och Umeå Universitet
Forskare: Många! Se hemsida.
Inrikning: Grundläggande växtprocesser; blomming, tillväxt,
vedstruktur mm.
Internationellt samarbete: Omfattande!
Internationell publicering inom området under
de senaste 10 åren (1998 – 2007) av relevans för
Sverige
En litteratursökning med hjälp av Web of Knowledge och
sökorden ”transgenic trees and environmental risks” eller
”transgenic trees and biosafety” eller ”GM trees and ecological
risks” samt ett identiskt sök men med ordet ”trees” utbytt mot
”crops” genomfördes. Resultaten blev att 1379 publikationer
som rörde grödor (crops) och 79 publikationer som rörde
träd (trees) och miljörisker hittades (Figur 1).
58
Miljökonsekvenser av GMO
140
Grödor
Träd
Antal publikationer
120
100
80
60
40
20
0
19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 19 20 20 20 20 20 20 20 20
89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 06 07
Figur 1. Antal publikationer i ”Web of Knowledge” år 1989 – 2007
som behandlar miljörisker och transgena grödor respektive träd.
Detta innebär att publikationer som behandlar miljörisker
med träd bara utgör 5 – 6 procent av publikationerna jämfört
med grödor. I båda fallen finns en ökning av publikations
takten fram till och med cirka 2003, då takten verkar plana ut.
Publikationerna som rörde träd och miljökonsekvenser var
jämt fördelade på många olika tidskrifter (39 publikationer),
tex ”Journal of Forestry” (3 publikationer), ”Forest Chronicle”
(2), ”Ecological Modelling” (2), ”Tree genetics and Genomes”
(2), ”Silva Fennica” (2) samt återfanns i publikationer av
”proceedings” från ett antal internationella konferenser (12)
och bokkapitel (19). De författare som publicerat mest inom
området var Steven Strauss, Oregon State University, USA
(10 publikationer), Amy Brunner, Virginia Polytechnic Insti
tute, USA (5) Steven DiFazio, West Virginia University, USA.
(4), Rickard Meilan, Purdue University, USA (4) samt Mattias
Fladung, Institute for Forest Genetics und Forest Tree Breeding, Germany. Resultaten indikerar en viss övervikt för
publikationer från Nordamerika. Det bör dock påpekas att
i majoriteten av studierna är inte en utvärdering av risker
huvudinnehållet. Slutsatsen av den här mycket generella
analysen är att intresset för studier av miljökonsekvenser av
transgena träd fortfarande är ganska svagt internationellt.
Miljökonsekvenser av GMO
59
Sammanfattning miljökonsekvenser
Riskanalys består i princip av två delar: Den första belyser
sannolikheten att en händelse inträffar och den andra hur
allvarlig konsekvensen av en händelse är. Det här kan tyckas enkelt men är i verkligheten mycket mera komplicerat
eftersom många samverkande variabler kan påverka både
sannolikheten och konsekvenserna av en händelse.
Under senare år har ett stort antal översiktsartiklar publicerats
där eventuella miljökonsekvenser med transgena träd diskuteras [16 – 25]. De är dock inte utformade som några strikta
riskanalyser utan miljökonsekvenserna diskutera och belyses ur
ett mera generellt perspektiv. Tillgången på empiriska data som
belyser miljökonsekvenser med transgena träd är dock mycket
begränsad och det innebär att den mesta av diskussionen baseras
på erfarenheter från transgena grödor eller på rent teoretiska
grunder [26, 27]. Ett mindre antal växthusstudier samt ett
ännu mindre antal mindre fältexperiment har dock genomförts [9, 14, 28 – 32]. Huvudmålsättningen med många av
dessa studier är dock att utvärdera produktions- eller kvalitets
relaterade effekter av en användning snarare än miljökonse
kvenser [8, 12, 33 – 36]. De mest diskuterade konsekvenserna
sammanfattas nedan.
Genspridning
En av de mest diskuterade miljökonsekvenserna är risker som
kan uppstå om transgener sprids till närbesläktade arter via
pollenspridning och hybridisering, alternativt att transgena
växter sprid utanför plantager via fröspridning eller rotskott.
Miljökonsekvenser av en sådan genspridning kan potentiellt
bli omfattande eftersom även relativt små skillnader i genuppsättning eller utseende hos träd kan medföra stor påverkan på
biodiversitet och ekosystemfunktioner (nedbrytningshastighet,
markens näringsinnehåll och nedbrytarsamhällets sammansättning) [37, 38].
Erfarenheter från grödor visar att genspridning är vanligt
förekommande och mycket svår att undvika [39, 40]. Hastig
heten och omfattningen genspridningen är dock beroende på
hur stor fitnessfördel (ökning av den relativa reproduktionsframgången) transgenen ger bäraren. Om genen ger en påtagligt ökad fitness, till exempel som fallet kan vara med transgener
som ger motståndskraft mot skadegörare eller sjukdomar,
sker genspridningen betydligt snabbare [27, 41].
60
Miljökonsekvenser av GMO
Fältundersökningar av genflöde mellan olika poppelbestånd
i kombination med modellering av genspridning från transgena popplar visar, under de valda förhållandena och med
gjorda antaganden, att om träden innehåller en neutral transgen (en gen som inte ger någon fitnessfördel för bäraren) så
kommer frekvensen av transgenen att vara cirka 1 procent i
de naturligt bestånden efter 25 – 50 år för att sedan inte öka
i frekvens. Men om transgenen ger fördelar i form av ökad
tillväxt och överlevnad kommer proportionen i populationen
att fortsätta öka i en jämn takt [41, 42]. Det innebär att risken
för genspridning troligen är störst för transgener som ger ökad
konkurrenskraft för träden.
Det effektivaste sättet att förhindra genspridning är naturligtvis att förhindra blomningen i träd och betydande ansatser
görs för att hitta vägar att kontrollera trädens blomning [43].
Det är dock osäkert om man under överskådlig framtid
kommer att lyckas helt kontrollera blomning hos träd [44].
Detta gör att man troligen måste acceptera en viss genspridning och hitta vägar att minimera eventuell negativ miljö
påverkan som en följd av detta genom att till exempel undvika
att plantera transgena träd i anslutning till känsliga områden,
som reservat. Man kan också begränsa genspridningen genom
att isolera planteringar av transgena träd från närbesläktade
arter, med hjälp av buffertzoner och så vidare. [40].
Eftersom DNA från växter (oberoende av om växten är genmodifierad eller inte) kan stanna kvar i marken under en längre
tid finns en risk att gener sprids till mikroorganismer, så kallad
horisontell genspridning [45, 46]. Det symbiotiska förhållandet
mellan till exempel svampar och träd (mykorrhiza) har ansetts
öka sannolikheten för en horisontell genspridning [47]. Man
har dock inte kunnat påvisa någon sådan genspridning mellan
aspar genom mykorrhiza, trots optimala förhållanden i laboratoriemiljö [47]. Detta tyder på att horisontell genspridning
troligtvis är mycket ovanlig i naturen, men samtidigt kan de
miljömässiga konsekvenserna av en sådan företeelse ibland
vara svåra att överblicka, delvis beroende på den bristande
kunskapen om markprocesser [46, 48].
Genspridning från introducerade arter eller transgena träd
anses vara ett verkligt hot mot biologiska system eftersom
processen troligen är irreversibel. Det är sannolikt att genspridning kommer att ske från transgena träd om närbesläktade arter finns i den närmaste omgivningen, om inte
gen-spridning effektivt förhindras. De miljömässiga följderna
Miljökonsekvenser av GMO
61
av genspridning är dock svårbedömda på grund av den nästan
fullständiga avsaknaden av vetenskapliga data samt att processen påverkar skogssystem under mycket lång tid. Men
här finns en viss erfarenhet från genspridning från till exempel
introducerade arter som kan användas för att utvärdera konsekvenserna av en eventuell genspridning.
Det är inte troligt att man inom den närmaste framtiden kan
utveckla metoder som helt kontrollerar blomningen vilket
gör att man troligen måste acceptera ett visst mått av genspridning, men metoder bör utvecklas för att minimera eventuell negativ miljöpåverkan. Det verkar idag osannolikt att
horisontell genspridning uppkommer, men skulle det inträffa
kan följderna i vissa fall vara mycket svåra att förutsäga och
överblicka.
Påverkan på icke-målorganismer
Oförutsedda effekter på icke-målorganismer har identifierats
som ett potentiellt stort och svåranalyserat problem som uppstår när en egenskap som förändrats i det transgena trädet på
ett oplanerat sätt påverkar en annan organism. Konsekvenserna av en sådan påverkan beror naturligtvis på graden av
påverkan samt vilken kategori av organism som påverkas.
Om det är: a) för oss ”fördelaktiga arter”, till exempel naturliga
fiender till skadegörare eller pollinatörer; b) icke-mål växtätare;
c) markorganismer; d) hotade arter; c) nyckelarter för biodiversitet [49], [50], [51]. Beroende på arternas roll i näringsväven kan påverkan på miljön och andra ekosystemtjänster
bli liten eller stor.
Sannolikheter för och konsekvenser av påverkan på icke-mål
organismer har huvudsakligen undersökts och diskuterats i
relation till transgener i grödor och träd med ökad resistens
mot naturliga fiender, till exempel Bt-resistens [13, 52 – 60],
men kan potentiellt också uppträda vid modifieringar som
förvändas vara neutrala, det vill säga inte påverka andra organismer än träden själva [30, 61]. I laboratoriemiljö har larver
av Monarkfjärilen visat sig påverkas negativt av pollen från
Bt-majs [57] men det är ganska osannolikt att Bt-majsen utgör något hot mot fjärilen under naturliga förhållanden [60].
Även sekundära effekter på rovdjur som tagit bladätande
larver på Bt-växter har rapporterats [52], vilket visar att påverkan på en organism kan fortplantas uppåt i näringsväven
och därigenom ge upphov till oförutsedd påverkan på ickemålorganismer.
62
Miljökonsekvenser av GMO
Det finns dock idag inga klara resultat som tyder på att på
verkan på icke-målorganismer kommer att bli ett stort problem med transgena träd. Men man bör ha i åtanke att träd
utgör livsmiljö för ett stort antal arter och basen för en komplicerad näringsväv, vilket ökar risken att icke-målorganismer
kan påverkas. Empiriska undersökningar av effekter av transgena träd på icke-målorganismer saknas nästan helt. Samman
lagt 21 fältexperiment med transgena träd som besitter insekts
resistens finns rapporterade, men de har nästan uteslutande
utvärderat effekter på målorganismer och inte eventuell påverkan på icke-målorganismer. Det finns därför ett stort behov
av fältexperiment där både kommersiella och miljörelaterade
frågor undersöks samtidigt. De riskbedömningar som görs
innan kommersialisering av GMO medges innefattar dessa
typer av bedömningar, men är beroende av ett gott fakta
underlag.
Förändringar i samspelet mellan arter som en följd av användning av transgena träd med insektsresistens kan också påverka
icke-målorganismer. Långvarig användning av insekticider
har visat sig förändra de djursamhällen som lever på träd.
Risken för sådana förändringar måste undersökas innan en
kommersiell användning av insektsresistenta transgena träd
påbörjas.
Även genetiska förändringar som har en ”neutral” effekt på
trädens fitness eller motståndskraft mot naturliga fiender kan
ha oavsedda effekter på icke-målorganismer. Det är ganska
väl känt att händelser under tranformeringsprocessen, till
exempel positionseffekter, pleiotropiska effekter (att transgenen påverkar flera egenskaper hos växten) är vanliga och kan
skapa variation i genuttrycket som ger sekundära oförutsedda
förändringar i växtens egenskaper. Detta kan i sin tur påverka
icke-målorganismer. Det finns tydliga indikationer på att sådana effekter kan uppträda.
Vissa forskare [9, 61] rapporterar att de förändringar de fann
i insekters utnyttjande av transgena träd inte kunde förklaras
av förändringar i lignininnehållet från transgenerna utan att
andra sekundära förändringar måste ha uppstått. Transgena
aspar med förändrad sukrossyntes uppvisade förändringar i
koncentration av fenoliska substanser, vilket troligtvis är förklaringen till varför de transgena asparna utnyttjades mindre
av växtätande skalbaggar [30].
Miljökonsekvenser av GMO
63
Sekundära förändringar i trädens egenskaper som en följd
av transformeringsprocessen är troligen ganska vanligt förekommande och bör ägnas viss uppmärksamhet, eftersom de
potentiellt kan påverka både det kommersiella värdet och ge
upphov till oförutsedda miljöeffekter. Med den kunskap som
finns idag är det oftast svårt att uttala sig om den relativa
betydelsen av av dessa sekundära förändringar.
Påverkan på icke-målorganismer är mycket komplicerat att
studera eftersom det innefattar en mängd indirekta interaktioner. Den kan troligen bli ett reellt problem vid en storskalig
kommersiell användning av transgena träd. Men på grund av
en skriande brist på vetenskapliga studier, samt oklarheter i
hur problemet ska angripas rent metodologiskt [62], går det
idag inte att ge några klara förutsägelser om problemets omfattning, dess konsekvenser, eller hur det kan undvikas.
Ekosystemprocesser
En användning av transgena träd kan troligen också påverka
viktiga ekosystemprocesser, till exempel nedbrytning. Tidigare
studier har visat att en förändring i nedbrytningshastighet och
markens näringsinnehåll påverkar ekosystem både i land- och
vattenmiljö [63], [38], [64], [37], [65].
Förändringar i lignininnehåll eller fiberkaraktärer hos transgena träd påverkar potentiellt förnakvalitén och därigenom
också nedbrytningsprocesser. De få studier som adresserat
frågan ger inga entydiga resultat. Förna från transgena träd
med lägre ligninhalt producerade mera koldioxid under nedbrytningen än förna från ickemodifierade aspar vilket indikerar
en snabbare nedbrytningshastighet, men biomassan eller diversiteten i det mikrobiella nedbrytarsamhället påverkades inte
[66]. I en finsk studie av transgena björkar med att ökat uttryck av nedbrytningsenzymet kitinas IV påverkades inte biomassan av mikrober och svampar och de mindre förändringar
i antalet nematoder tillskrevs pleiotropa (påverkan på flera
gener) effekter snarare än förändringar i kitinasuttryck.
Att undersöka och utvärdera konsekvenser av transgena träd
på nedbrytningsprocesser och markorganismer är dock mycket
svårt på grund av att det fortfarande saknas grundläggande
kunskap om viktiga markprocesser [23], [67]. En utvärdering
försvåras ytterligare av trädens livslängd och de mycket lång
siktiga effekter som kan bli aktuella, men understryker sam
tidigt betydelsen av långsiktiga fältexperiment.
64
Miljökonsekvenser av GMO
Det är högst sannolikt att en användning av transgena träd
kommer att påverka ekosystemprocesser men det samma gäller
också en användning av exoter (införda trädarter) eller förändrade skogsbruksmetoder, till exempel ökad gödsling. Det
finns idag ingenting som tyder på att transgener är särskilt
problematiska i detta avseende. Men det innebär naturligtvis inte att man kan ignorera en eventuell påverkan på
ekosystemprocesser; sannolikheten för och följderna av sådana
händelser måste utvärderas och vägas in i en miljökonsekvensanalys av transgena träd.
Processer som påverkar nyttoaspekten
Det finns också konsekvenser av planterandet av transgena
träd som inte nödvändigtvis kan definieras som miljökonse
kvenser, utan snarare påverkar själva nyttoaspekterna med
dem. Problemet är inte heller specifikt för transgena organismer,
utan har länge varit ett problem vid normal växtförädling och
odling. Vi anser dock att de bör belysas i den här genomgången.
Det första problemet rör anpassningar hos skadegörare till
insekticider eller resistenta linjer av träd – något som är ett
välkänt problem inom jordbruket. Studier har visat att popu
lationer av bladbaggen Chrysomela tremula utvecklade resistens
mot Bt-toxin både i laboratoriemiljö och i fält, vilket skulle
reducera användbarheten av transgena träd med Bt-resistens
[29, 68].
Vidare finns även en uppenbar risk att sekundära skadegörare
ökar i antal och blir ett lika stort problem som de primära om
förekomsten av den primära arten minskar på grund av
till exempel användning av transgena träd med Bt-toxiner.
Problem med sekundära skadegörare finns rapporterade från
odlingar med GM-grödan Bt-bomull [67] och trädens långa
livslängd kan potentiellt öka risken för sådana utbrott.
Sammanfattning och slutsatser
All mänsklig aktivitet som innebär utnyttjande av natur
resurser medför miljöpåverkan och här utgör naturligtvis inte
användning av transgena träd något undantag. Miljökonsekvenser associerade med transgena träd bör därför utvärderas
i förhållande till likartade icke GM-strategier, (till exempel
“substantial equivalence”, [69]).
Miljökonsekvenser av GMO
65
Skogsbruk bedrivs idag i en rad olika former. Produktionsskogsbruk i Sverige bedrivs till stor del genom plantering av
förkultiverade plantor på skogsmark, men föryngring genom
fröträdsställningar är också utbrett hos privata skogsägare.
Framtida produktionskrav kan dock tvinga fram förändringar
inom skogsbruket och ett plantagebaserat skogsbruk kan bli
allt vanligare och det beräknas att cirka 35 procent av världens
trävarukonsumtion redan idag härrör från en plantage
baserad skogsbruksform [70, 71]. Denna skogbruksform
har vissa likheter med jordbruk och skulle till exempel kunna
användas för produktion av träfiberbaserad bioenergi. Skogsbruk kan således bedrivas på olika sätt och det är också möjligt att de potentiella miljöeffekterna av transgena träd ser
olika ut beroende på vilken skogsbruksform som används.
Attityden från samhället kan möjligen också påverkas av hur
transgena växter används.
Den här genomgången fokuserar på miljökonsekvenser av
transgena träd men beskriver även de potentiella fördelarna
med en användning för att ge en mera nyanserad bild av föroch nackdelar. Det är tyvärr uppenbart att bristen på solida
vetenskapliga data för närvarande omöjliggör en sådan analys.
Det finns till exempel ett starkt behov av samordnade
fältexperiment där både nyttoaspekter och miljökonsekvenser
belyses. Tyvärr är den typen av experiment mycket svåra att
genomföra pga. nuvarande strikta regelverk och starka opinioner mot transgena träd.
Relativt få trädslag har använts i fältexperiment med trans-
gena träd. Populus (poppel, asp)-arter är klart dominerade
(de utgör mer än 50 procent av materialet), men även Pinus
(tall)-, Liquidambar (Styraxträd), Eucalyptus, Picea (gran)- och
Betula (björk)-arter används [16]. I huvuddelen av experi
menten belyses metod frågor (genstabilitet, genutryck) eller
grund läggande biologiska frågeställningar [72]. De åter
stående experimenten berör frågor som rör resistensegen
skaper mot skadegörare och klimatiska faktorer samt ved
kvalitet eller kemi, medan en försvinnande liten andel av
försöken belyser miljökonsekvenser [72].
Samtidigt belyser vår sammanställning ett betydande antal
tänkbara miljökonsekvenser och den stora komplexiteten i
hur de kan uppträda, vilket gör miljökonsekvensanalyser svåra
att genomföra. En fall-till-fall (case-by-case)-utvärdering av
miljökonsekvenser är troligen därför nödvändig för en rimlig
skattning av risk. Det bör dock också understrykas att många
66
Miljökonsekvenser av GMO
av de miljökonsekvenser som beskrivs här inte är unika för
transgena träd utan är lika relevanta för exoter eller träd som
producerats genom traditionell växtförädling.
Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar
• Genspridning: sannolikheten att den inträffar, miljökonse kvenser och åtgärder för att förhindra/minimera gensprid ning (till exempel analys av riskerna för primär respek tive sekundär genspridning från utsläppsplatsen i kon kurrens).
• Icke-målorganismer: hur går man tillväga för att utvärdera
påverkan på dem?
• Ekosystemprocesser: sannolikheten att ekosystemprocesser
påverkas och vilka är de långsiktiga effekterna på eko systemets funktion, till exempel nedbrytning?
• Attityder: Vilka faktorer påverkar våra (privatpersoners,
politikers, beslutsfattares) attityder mot den nya tekno login? Socioekonomiska konsekvenser av en användning av
transgena träd
Rekommendationer
Vår genomgång visar att det finns stora kunskapsluckor när
det gäller miljöeffekter av transgena träd. En viktig anledning
till detta är bristen på fältexperiment och metoder för utvärdering samt en påtaglig brist på resurser för miljöanalys. Det
leder till att vi vill föreslå följande:
• Det bör utvecklas en nationell strategi för utvärdering av
möjligheter och risker, vilket bör leda till större sam ordnade nationella program.
• Programmen bör innefatta samordnade tvär/mångveten skapliga ansatser där både nytta och miljöaspekter belyses
(till exempel produktion, miljö, ekonomi, sociologi)
• Skogsbruket kommer troligen att genomgå stora och snabba
förändringar. Miljökonsekvenser associerade med trans gena träd bör därför utvärderas i förhållande till likartade
icke GM-strategier som blir aktuella i en nära framtid.
Miljökonsekvenser av GMO
67
Referenser
1. Pena, L. and A. Seguin, Recent advances in the genetic transformation of trees. Trends
In Biotechnology, 2001. 19(12): p. 500 – 506.
2. Brunner, A.M., Revisiting tree maturation and floral initiation in the poplar functional
genomics era. The New phytologist, 2004. 164(1): p. 43 – 51.
3. Cunningham, S.D. and D.W. Ow, Promises and prospects of phytoremediation.
Plant Physiology, 1996. 110(3): p. 715 – 719.
4. Doty, S.L., et al., Enhanced phytoremediation of volatile environmental pollutants
with transgenic trees. Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The
United States Of America, 2007. 104: p. 16816 – 16821.
5. Lyyra, S., et al., Coupling two mercury resistance genes in Eastern cottonwood
enhances the processing of organomercury. Plant Biotechnology Journal, 2007. 5(2):
p. 254 – 262.
6. Eriksson, M.E., et al., Increased gibberellin biosynthesis in transgenic trees promotes
growth, biomass production and xylem fiber length. Nature Biotechnology, 2000(18):
p. 784 – 788.
7. Tzfira, T.T., rol-Gene expression in transgenic aspen (Populus tremula) plants results in
accelerated growth and improved stem production index. Trees, 1999. 14(2): p. 49 – 54.
8. Pilate, G., et al., Field and pulping performances of transgenic trees with altered
lignification. Nature Biotechnology, 2002. 20(6): p. 607 – 612.
9. Tiimonen, H., et al., Does lignin modification affect feeding preference or growth
performance of insect herbivores in transgenic silver birch (Betula pendula Roth)? Planta,
2005. 222(4): p. 699 – 708.
10. Betz, F.S., Safety and advantages of Bacillus thuringiensis-protected plants to control
insect pests. Regulatory Toxicology and Pharmacology, 2000. 32(2): p. 156 – 173.
11. Schnepf, E., et al., Bacillus thuringiensis and its pesticidal crystal proteins. Microbiology And Molecular Biology Reviews, 1998. 62(3): p. 775 – +.
12. Hu, J.J., et al., Field evaluation of insect-resistant transgenic Populus nigra trees.
Euphytica, 2001. 121(2): p. 123 – 127.
68
Miljökonsekvenser av GMO
13. Hussein, H.M., O. Habustova, and F. Sehnal, Beetle-specific Bacillus thuringiensis
Cry3Aa toxin reduces larval growth and curbs reproduction in Spodoptera littoralis
(Boisd.). Pest Management Science, 2005. 61(12): p. 1186 – 1192.
14. Genissel, A., et al., High tolerance against Chrysomela tremulae of transgenic pop
lar plants expressing a synthetic cry3Aa gene from Bacillus thuringiensis ssp tenebrionis.
Molecular Breeding, 2003. 11(2): p. 103 – 110.
15. Cunningham, S.D., Promises and prospects of phytoremediation. Plant Physiology,
1996. 110(3): p. 715 – 719.
16. Frankenhuyzen, K.v. and T. Beardmore, Current status and environmental
impact of transgenic forest trees. Canadian Journal of Forest Research, 2004. 34(6):
p. 1163 – 1180.
17. Gartland, K.M.A. and C.D. Oliver, Growing trees: risks and rewards for society.
Tree Genetics & Genomes, 2007. 3(2): p. 169 – 172.
18. Hails, R.S., Genetically modified plants - the debate continues. Trends In Ecology &
Evolution, 2000. 15(1): p. 14 – 18.
19. Hoenicka, H. and M. Fladung, Biosafety in Populus spp. and other forest trees: from
non-native species to taxa derived from traditional breeding and genetic engineering.
Trees-Structure And Function, 2006. 20(2): p. 131 – 144.
20. Irwin, R. and P.B.C. Jones, Biosafety of transgenic trees in the United States. Landscapes, Genomics and Transgenic Conifers, 2006: p. 245 – 261.
21. James, R.R., et al., Environmental effects of genetically engineered woody biomass
crops. Biomass & Bioenergy, 1998. 14(4): p. 403 – 414.
22. Johnson, B. and K. Kirby, Potential impacts of genetically modified trees on bio
diversity of forestry plantations: a global perspective. The bioengineered forest: challenges
for science and society, 2004: p. 190 – 207.
23. Raffa, K.F., Transgenic resistance in short-rotation plantation trees: benefits, risks,
integration with multiple tactics, and the need to balance the scales. The bioengineered
forest: challenges for science and society, 2004: p. 208 – 227.
24. Snow, A.A. and P.M. Palma, Commercialization of transgenic plants: Potential
ecological risks. Bioscience, 1997. 47(2): p. 86 – 96.
Miljökonsekvenser av GMO
69
25. Wolfenbarger, L.L. and P.R. Phifer, Biotechnology and ecology – The ecological
risks and benefits of genetically engineered plants. Science, 2000. 290(5499):
p. 2088 – 2093.
26. Kuparinen, A. and F.M. Schurr, Assessing the risk of gene flow from genetically
modified trees carrying mitigation transgenes. Biological Invasions, 2008. 10: p. 281 – 290.
27. DiFazio, S.P., Potential Impacts of Hybrid Poplar Cultivation on Black Cottonwood
Populations: Gene Flow and Simulation Modeling. 2002, Oregon State University,
Oregon State University, Corvallis: Corvallis. p. 244 pp.
28. Gao, B., et al., Structure of arthropod community in stands of transgenic hybrid
poplar. Journal of Beijing Forestry University, 2003. 25(1): p. 62 – 64.
29. Genissel, A., et al., Initial frequency of alleles conferring resistance to Bacillus
thuringiensis poplar in a field population of Chrysomela tremulae. Proceedings Of
The Royal Society Of London Series B-Biological Sciences, 2003. 270(1517):
p. 791 – 797.
30. Hjalten, J., et al., Unintentional changes of defence traits in GM trees can influence
plant-herbivore interactions. Basic And Applied Ecology, 2007. 8: p. 434 – 443.
31. Lamarche, J. and R.C. Hamelin, No evidence of an impact on the rhizosphere
diazotroph community by the expression of Bacillus thuringiensis Cry1Ab toxin by Bt white
sprucev. Applied And Environmental Microbiology, 2007. 73: p. 6577 – 6583.
32. Wenes, A.L., et al., Frequency and fitness cost of resistance to Bacillus thuringiensis in
Chrysomela tremulae (Coleoptera: Chrysomelidae). Heredity, 2006. 97(2): p. 127 – 134.
33. James, R.R., B.A. Croft, and S.H. Strauss, Susceptibility of the cottonwood leaf
beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) to different strains and transgenic toxins of Bacillus
thuringiensis. Environmental Entomology, 1999. 28(1): p. 108 – 115.
34. Kleiner, K.W., et al., Field-Evaluation Of Transgenic Poplar Expressing A BacillusThuringiensis Cry1a(A) D-Endotoxin Gene Against Forest Tent Caterpillar (Lepidoptera,
Lasiocampidae) And Gypsy-Moth (Lepidoptera, Lymantriidae) Following Winter Dormancy.
Environmental Entomology, 1995. 24(5): p. 1358 – 1364.
35. Kleiner, K.W., et al., Leaf ontogeny influences leaf phenolics and the efficacy of
genetically expressed Bacillus thuringiensis cry1A(a) d-endotoxin in hybrid poplar against
gypsy moth. Journal Of Chemical Ecology, 2003. 29(11): p. 2585 – 2602.
36. Lachance, D., et al., Expression of a Bacillus thuringiensis cry1Ab gene in transgenic
white spruce and its efficacy against the spruce budworm (Choristoneura fumiferana).
Tree Genetics & Genomes, 2007. 3(2): p. 153 – 167.
37. LeRoy, C.J., et al., Plant genes link forests and streams. Ecology, 2006. 87(1):
p. 255 – 261.
38. Whitham, T.G., et al., Community and ecosystem genetics: A consequence of the
extended phenotype. Ecology, 2003. 84(3): p. 559 – 573.
39. Ellstrand, N.C., Current knowledge of gene flow in plants: implications for transgene
flow. Philosophical Transactions Of The Royal Society Of London Series B-Biological
Sciences, 2003. 358(1434): p. 1163–1170.
40. Gruber, S., et al., Post-harvest gene escape and approaches for minimizing it. CAB
Reviews: Perspectives in Agriculture, Veterinary Science, Nutrition and Natural
Resources, 2008. 3(015): p. 17 pp.
41. Kuparinen, A. and F.M. Schurr, A flexible modelling framework linking the spatiotemporal dynamics of plant genotypes and populations: Application to gene flow from
transgenic forests. Ecological Modelling, 2007. 202(3-4): p. 476 – 486.
42. DiFazio, S.P., et al., Assessing potential risks of transgene escape from fiber planta
tions. Gene Flow And Agriculture: Relevance For Transgenic Crops, 1999(72):
p. 171 – 176.
43. Kirk, T.K., et al., Biological confinement of genetically engineered organisms.
Biological confinement of genetically engineered organisms, 2004. 255 pp.
44. Brunner, A.M., et al., Genetic containment of forest plantations. Tree Genetics &
Genomes, 2007. 3(2): p. 75 – 100.
45. Gebhard, F. and K. Smalla, Monitoring field releases of genetically modified sugar
beets for persistence of transgenic plant DNA and horizontal gene transfer. Fems Microbiology Ecology, 1999. 28(3): p. 261 – 272.
46. Pilson, D. and H.R. Prendeville, Ecological effects of transgenic crops and the
escape of transgenes into wild populations. Annual Review Of Ecology Evolution And
Systematics, 2004. 35: p. 149 – 174.
47. Nehls, U., et al., Sugar for my honey: Carbohydrate partitioning in ectomycorrhizal
symbiosis. Phytochemistry, 2007. 68(1): p. 82 – 91.
48. Kay, E., et al., In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic
70
Miljökonsekvenser av GMO
(transplastomic) tobacco plants to bacteria. Applied And Environmental Microbiology,
2002. 68(7): p. 3345–3351.
49. Andow, D.A. and A. Hilbeck, Science-based risk assessment for nontarget effects of
transgenic crops. Bioscience, 2004. 54(7): p. 637 – 649.
50. Snow, A.A., et al., Genetically engineered organisms and the environment: Current
status and recommendations. Ecological Applications, 2005. 15(2): p. 377 – 404.
51. Andow, D.A. and C. Zwahlen, Assessing environmental risks of transgenic plants.
Ecology Letters, 2006. 9(2): p. 196 – 214.
52. Hilbeck, A., et al., Prey-mediated effects of Cry1Ab toxin and protoxin and Cry2A
protoxin on the predator Chrysoperla carnea. Entomologia Experimentalis Et Applicata,
1999. 91(2): p. 305 – 316.
53. Hu, J., et al., Stability of insect-resistance of Bt transformed Populus nigra plantation
and its effects on the natural enemies of insects. Forest Research, Beijing, 2007. 20(5):
p. 656 – 659.
54. Jesse, L.C.H. and J.J. Obrycki, Field deposition of Bt transgenic corn pollen: lethal
effects on the monarch butterfly. Oecologia, 2000. 125(2): p. 241 – 248.
55. Kramarz, P.E., et al., Increased response to cadmium and Bacillus thuringiensis maize
toxicity in the snail Helix aspersa infected by the nematode Phasmarhabditis hermaphrodita.
Environmental Toxicology And Chemistry, 2007. 26(1): p. 73 – 79.
56. Lang, A. and E. Vojtech, The effects of pollen consumption of transgenic Bt maize
on the common swallowtail, Papilio machaon L. (Lepidoptera, Papilionidae). Basic And
Applied Ecology, 2006. 7(4): p. 296 – 306.
57. Losey, J.E., L.S. Rayor, and M.E. Carter, Transgenic pollen harms monarch larvae.
Nature, 1999. 399(6733): p. 214 – 214.
58. Malone, L.A., et al., Will GM crops expressing insecticidal proteins harm honey bees?
Aspects of Applied Biology, 2005(No.74): p. 115 – 118.
59. O'Callaghan, M., et al., Effects of plants genetically modified for insect resistance on
nontarget organisms. Annual Review Of Entomology, 2005. 50: p. 271 – 292.
60. Pimentel, D.S. and P.H. Raven, Bt corn pollen impacts on nontarget Lepidoptera:
Assessment of effects in nature. Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of
The United States Of America, 2000. 97(15): p. 8198 – 8199.
61. Brodeur-Campbell, S.E., et al., Insect herbivory on low-lignin transgenic aspen.
Environmental Entomology, 2006. 35(6): p. 1696 – 1701.
62. Schmitz, G., D. Bartsch, and P. Pretscher, Selection of relevant non-target herbivores
for monitoring the environmental effects of Bt maize pollen. Environmental Biosafety
Research, 2003. 2(2): p. 117 – 132.
63. Pastor, J., et al., Moose Browsing And Soil Fertility In The Boreal Forests Of IsleRoyale-National-Park. Ecology, 1993. 74(2): p. 467 – 480.
64. Iason, G.R., et al., Does chemical composition of individual Scots pine trees deter
mine the biodiversity of their associated ground vegetation? Ecology Letters, 2005. 8(4):
p. 364 – 369.
65. Schweitzer, J.A., et al., Genetically based trait in a dominant tree affects ecosystem
processes. Ecology Letters, 2004. 7(2): p. 127 – 134.
66. Halpin, C., et al., Ecological impacts of trees with modified lignin. Tree Genetics &
Genomes, 2007. 3(2): p. 101 – 110.
67. Balestrazzi, A., G. Allegro, and M. Confalonieri, Genetically modified trees
expressing genes for insect pest resistance. Tree Transgenesis: Recent Developments,
2006: p. 253 – 273.
68. Augustin, S., et al., Genetics of resistance to transgenic Bacillus thuringiensis poplars
in Chrysomela tremulae (Coleoptera: Chrysomelidae). Journal Of Economic Entomology,
2004. 97(3): p. 1058 – 1064.
69. Shelton, A.M., J.Z. Zhao, and R.T. Roush, Economic, ecological, food safety, and
social consequences of the deployment of Bt transgenic plants. Annual Review Of Entomology, 2002. 47: p. 845 – 881.
70. Smeets, E.M.W. and A.P.C. Faaij, Bioenergy potentials from forestry in 2050 –
An assessment of the drivers that determine the potentials. Climatic Change, 2007. 81:
p. 353 – 390.
71. Sedjo, R.A., The potential of high-yield plantation forestry for meeting timber needs.
New Forests, 1999. 17(1 – 3): p. 339 – 359.
72. FAO, Preliminary review of biotechnology in forestry, including genetic modification.
Forest Genetic Resources Working Paper FGR/59E. 2004, Forest Resources Development
Service, Forest Resources Division. Rome, Italy.: Forest Resources Development
Service, Forest Resources Division. Rome, Italy.
Miljökonsekvenser av GMO
71
72
Miljökonsekvenser av GMO
Miljökonsekvenser av GMO
hos fisk
Tentativ praktisk användning av transgen fisk
och hur den kan tänkas påverka miljön
Framtagandet och användningen av transgen fisk ligger långt
efter utvecklingen på växtsidan. Användningen av transgena
skaldjur (framför allt räkor och musslor) är ännu mindre utvecklad och kan i dagsläget inte anses utgöra någon miljörisk
under nordiska förhållanden.
Medaka (japansk risfisk) och zebrafisk är de två fiskarter som
används mest inom GM-forskning, men eftersom dessa arter
används främst som modellorganismer för grundforskning i
laboratoriemiljö utgör de ingen direkt ekologisk risk. Där
emot kan transgen fisk tänkas påverka naturliga miljöer om
de används för matproduktion, som biomonitorer för vattenkvalitet och miljögifter, samt vid tillämpningar för hobby
och sportfiske. Det i särklass viktigaste av dessa områden är
idag matproduktion, där kommersiella intressen driver på
utvecklingen. Akvakulturföretaget Aquabounty har länge ansökt hos amerikanska Food and Drug Administration (FDA)
om tillstånd för kommersiell odling och marknadsföring av
transgen atlantlax (så kallad AquAdvantage) med snabb tillväxt (www.aquabounty.com).
I Sverige har Fiskeriverket i princip likställt transgen fisk med
invasiva arter och man förväntar sig inte några ansökningar
om att få odla GMO-fisk inom den närmaste framtiden [77].
Dock finns transgena varianter av flera arter anpassade till
svenska förhållanden (bland annat lax, röding, regnbåge och
karp) så man bör inte utesluta att ansökningar om att producera transgen fisk kan komma att behöva bedömas i fram
tiden. EUs framtida hållning till transgen fisk kommer här
att få betydelse även för Sverige.
Matproduktion
Förespråkarna av snabbväxande odlad transgen fisk menar att
sådan fisk i framtiden kan försörja en ökande befolkning med
protein utan att öka ”trycket” på de överbeskattade naturliga
fiskbestånden [52]. De potentiella riskerna med transgen fisk
är dock många och svårbedömda; rymning eller utsättning av
Bild: Tillväxttransgena coholaxar
framtagna av Robert Devlin vid
Fisheries and Oceans i West
Vancouver, Kanada. ”Skadorna”
på fisken är en naturlig följd av
könsmognaden hos stillahavs
laxarna och återfinns även hos
vild coholax.
Miljökonsekvenser av GMO
73
GMO-fisk kan resultera i omfattande ekologiska och genetiska effekter [73]. Dessa effekter är svåra att förutsäga, inte
minst om transgen fisk skulle ha större eller mindre effekter än
”vanlig” förrymd odlad fisk [56] eller andra invasiva arter.
Beroende på fitness (reproduktionsframgång) hos den transgena fisken och dess avkomma har flera tänkbara scenarion
modellerats, allt ifrån att den transgena fisken snabbt selekteras bort till en omfattande hybridisering (korsning med
närbesläktade arter) och introgression (återkorsning med föräldraarter), som kan hota vilda populationer genom att sänka
deras fitness [1, 30, 58].
Transgena fiskar har manipulerats med avseende på flera
egenskaper viktiga för matproduktion:
• snabbare tillväxt
• ökad storlek
• bättre födokonvertering
• ökad förmåga att utnyttja växtmaterial hos köttätande arter
• förbättrat näringsinnehåll
• ökad köld- och frystolerans, samt
• ökad sjukdomsresistens
Gemensamt för dessa förändringar är att de förväntas öka
lönsamheten för producenten och/eller ge en bättre produkt
för konsumenten. I de flesta fall kan förändringarna också antas
inverka på fiskens förmåga att klara sig under naturliga för
hållanden och därmed påverka den effekt som förrymda
individer har på ekosystemet. Snabbare tillväxt sker främst
genom ett ökat födointag och/eller effektivare näringsupptag
till exempel genom att införa transgener som leder till ökad
produktion av tillväxthormon [19].
Minskat behov av industrifisk
På laxodlingar används idag fiskfoder framställt av trålad så
kallad ”industrifisk” (framför allt ansjovis, sill och sardiner).
Den expanderande akvakulturens (fiskodlingens) ökande behov av denna begränsade resurs är ett växande problem [64].
Det effektivare näringsupptag som konstaterats bland annat
hos transgen laxfisk kan minska detta problem eftersom mindre
fodermängder behöver användas för samma köttproduktion
[10, 72]. Likaså skulle detta kunna leda till minskade avfallsmängder och foderspill från fiskodlingar och därmed inverka
positivt på ekosystemet.
Även transgener som ökar förmågan hos köttätande arter,
framför allt laxfisk, att utnyttja växtmaterial skulle kunna
74
Miljökonsekvenser av GMO
minska behovet av industrifisk. Genom att föra in specifika
transgener har man lyckats framställa regnbåge och röding
med ökad glukosmetabolism (sockeromsättning) i tidiga embryostadier [44]. Denna forskning drevs dock inte vidare så att
man kunde undersöka om förmågan kvarstod hos färdigutvecklade individer [68]. En potentiell nackdel är att denna
typ av transgen fisk i naturen skulle kunna påverka ekosystemet
genom att utnyttja alternativa födokällor.
Det pågår även försök som avser att förbättra närings
kvaliteten hos odlad fisk, till exempel genom att öka produktionen av omega-3 fettsyror som hos laxfisk annars måste
intas via födan [2]. Tidigare har även studier utförts som
ämnade möjliggöra för regnbåge [45] och medaka [90] att
syntetisera vitamin C, där endast medaka uppvisade lovande
resultat. Den här typen av GMO-forskning är ännu i ett tidigt
skede och det är svårt att utvärdera potentiella miljöeffekter
innan fisken studerats under mer ekologiska förhållanden och
eventuella sidoeffekter av fiskens förändrade näringsinnehåll
dokumenterats.
Aptit och konkurrens
I de flesta fall äter den tillväxttransgena fisken mer än vild
fisken. Detta förväntas innebära att förrymd transgen fisk
kommer att konsumera flera bytesdjur i naturen [16, 88], vilket
skulle kunna leda till miljöstörningar som liknar effekter av
exotiska arter som invaderar nya miljöer. I de fall där den
transgena fisken ökar i storlek är det tänkbart att nya resurser,
till exempel större bytesdjur, kommer att utnyttjas i ekosys
temet. Hos mudloach (en vanlig matfisk i Sydkorea) är transgena individer dubbelt så långa och fem ggr tyngre än icketransgena individer [62].
Köldtolerans och geografisk spridning
Genom att tillsätta gener för antifrysproteiner från till exempel
amerikansk tånglake (ocean pout) kan man öka den transgena
fiskens köldtolerans. Detta lyckades hos guldfisk [93] men
fungerade inte hos atlantlax [33]. Tanken med dessa mani
pulationer är att utöka klimatzonen för odling av kommersiellt intressanta arter till områden där de normalt sett inte
klarar sig på grund av att vattnet är för kallt. Detta medför
dock potentiella ekologiska risker eftersom de transgena individerna även kan tänkas klara sig i naturen i områden där de
tidigare inte funnits och då också kan få effekter liknande en
invasiv exotisk art. Transgener som ökar köldtolerans är inte
väl studerade i dagsläget men skulle kunna vara av relevans
Miljökonsekvenser av GMO
75
för nordiska förhållanden för att i framtiden kunna odla mer
exotiska arter på våra breddgrader.
Könsmanipulation och populationseffekter
Hos arter där bara det ena könet bidrar med den värdefulla
produkten (till exempel rom hos stör) eller producerar mer kött
genom snabbare tillväxt kan man tänka sig att transgener
används för att framställa enbart det värdefullare könet [35].
Om dessa transgena individer rymmer kan detta leda till skeva
könskvoter i naturliga populationer, vilket i sin tur kan medföra att dessa kollapsar. Detta scenario har modellerats [60]
och sedan, intressant nog, provats som en metod för att begränsa spridning av invasiv karp i Australien. Det är dock
fortfarande oklart hur effektiv metoden är i praktiken [4].
Sjukdomsresistens
Sjukdomar är ett av de största problemen inom akvakulturindustrin [57]. De höga odlingstätheterna medför hög spridningspotential för infektionssjukdomar och parasiter.
Att öka sjukdomsresistensen genom GM kan minska dödligheten och möjligen även tillåta högre individtätheter i odlingen.
Ökad sjukdomsresistens har noterats hos både transgen
prickig dvärgmal [22] och gräskarp [101]. Sådana sjukdomsresistenta individer kan teoretiskt både öka och minska sjukdomsspridningen under naturliga förhållanden.
Om resistensen ökar så att transgena individer inte bär den
sjukdomsalstrande organismen kan detta leda till en slags
partiell vaccination som gör att sjukdomen minskar i naturen.
Om de transgena individerna däremot blir immuna mot para
sitens effekter men kan bära den kan de smitta ner vilda artfränder som inte utvecklat immunitet. Ett sådant scenario har
föreslagits som förklaring till parasiten Gyrodactylus spridning från immun svensk lax till icke-immun norsk lax [37].
Skräddarsydda transgener
Troligen kan man förvänta sig att transgena arter i framtiden
förses med kombinationer av önskvärda egenskaper för odling,
till exempel förhöjd tillväxt, ökad tålighet mot kyla och resistens
mot sjukdomar och föroreningar. Det är svårt att bedöma i
vilken grad sådana ”skräddarsydda” fiskar kan påverka miljön.
Eftersom förändringar i en specifik evolverad egenskap sanno
likt medför effekter på andra egenskaper är det troligt att
anpassningen till den naturliga miljön försämras i de flesta
76
Miljökonsekvenser av GMO
fall. Dock måste man också beakta att miljön kan förändra sig
drastiskt, till exempel genom snabba klimatförändringar eller
mänsklig aktivitet och gynna nya typer av organismer så att
en biologisk kostnad hos GMO kan uppvägas av en ny fördel
gentemot vilda artfränder. Detta gäller kanske framför allt i
områden som förändras genom mänsklig aktivitet, vilket kan
förklara varför så många exotiska arter klarar sig i miljöer som
påverkats av antropogena aktiviteter [47].
Biomonitorer
Ett outvecklat men lovande område för utnyttjandet av GMfisk är som biomonitorer (levande övervakningsorganismer)
för diverse ämnen i naturliga vatten. Eftersom dessa fiskar ska
användas i naturen kan det bli särskilt viktigt att göra en riskbedömning av dem innan användning.
Genom att låta transgenen kopplas på under vissa förhållanden,
och då uttrycka till exempel GFP (green fluorescent protein)
så att individen blir fluorescerande (lyser), kan man låta
GMO indikera om vattnet är försurat, innehåller tungmetaller
[8], endokrina (hormonliknande) ämnen som kan störa köns
utveckling [100] eller andra föroreningar som leder till mutationer [3, 96]. Miljöriskerna kan minimeras genom att hålla
fisken i laboratorier dit vattenprover förs, men detta alternativ
är mindre användbart eftersom kontinuerlig/långsiktig monitoring då blir mer resurskrävande.
Eventuella ekologiska effekter av sådana GM-fiskar kommer
antagligen att bero på vilken art som används. I dagsläget är
de flesta GM-fiskar inom denna kategori zebrafisk eller medaka
men i framtiden kan man tänka sig att arter mer lämpade för
nordiska förhållande kan framställas.
Hobby och sportfiske
Snabbväxande transgena fiskar har oftast större aptit och är
mer riskbenägna än normala artfränder. Dessa egenskaper
skulle kunna utnyttjas för att erbjuda mer lättfångade fiskar
för vissa kategorier av sportfiskare, till exempel i put-and-take
vatten. Likaså kan tänkas att man inom sportfiskekretsar är
intresserad av arter som ökar i maximal möjlig storlek.
Det finns även tillämpningar inom akvariehandeln. Transgen
zebrafisk har, som första transgena fiskart, godkänts för
kommersiellt bruk (så kallad GloFish, www.glofish.com). Dessa
fiskar har fått en gen från en manet som producerar ett protein
(GFP, se ovan) som ger fluorescerande färger [28]. GloFish
Miljökonsekvenser av GMO
77
finns officiellt inte till salu i Sverige och någon direkt ekologisk
risk utöver den som vildtypen kan tänkas utgöra borde de
inte medföra. De överlever troligen inte under nordiska förhållanden.
Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige
och Norden inom området
Sverige
Lärosäte: Göteborgs universitet, zoologiska institutionen
Forskare: Dr Fredrik Sundström (evolution, ekologi och
beteende hos GH transgena laxfiskar, post-doc Vancouver)
Prof Jörgen Johnsson (ekologi hos GH-implanterade laxfiskar)
Prof Thrandur Björnsson (fysiologi hos GH-implanterade
laxfiskar)
Inriktning: Biologisk riskbedömning av transgen fisk samt
implantatstudier
Samarbetspartners: Dr Robert Devlin vid Centre for Aquaculture and Environmental Research, West Vancouver; Dr.
Ian Fleming vid Memorial University, Newfoundland; NINA,
Trondheim (se nedan)
Lärosäte: Uppsala universitet, Evolutionsbiologiskt centrum,
Avd för zooekologi
Forskare: Dr Mare Lõhmus Sundström (endokrinologi, GH
transgena laxfiskar, post-doc Vancouver)
Inriktning: Biologisk riskbedömning av transgen fisk
Samarbetspartner: Dr Robert Devlin vid Centre for Aqua
culture and Environmental Research, West Vancouver
Norge
Lärosäte: NINA, Trondheim,
Forskare: Dr Kjetil Hindar
Dr Sigurd Einum
Inriktning: Biologisk riskbedömning av transgen fisk genom
att använda GH implantat och domesticerade laxfiskar
Samarbetspartner: (se ovan)
Lärosäte: Norska veterinärinstitutet
Forskare: Prof Peter Aleström
Inriktning: zebrafisk, regnbåge och räkor. Ökat tillväxt på räkor,
studerade biologisk containment hos transgen fisk och grundforskning på zebrafisk. Akvatisk medicin. Funktionell genomik.
Finland
Lärosäte: Department of Biological and Environmental
Science, University of Helsinki
78
Miljökonsekvenser av GMO
Forskare: Dr Veijo Kaitala
Inriktning: matematisk modellering av GH transgen fisk
Internationell publicering inom området under de
senaste 10 åren (1998 –2007) av relevans för Sverige
Följande kriterier har använts för att välja ut uppsatserna:
• den transgena arten skall finnas, eller kunna överleva och
reproducera sig, i Svenska vatten (arter tagna från Nordiska
riksmuseet www.nrm.se)
• den genetiska modifieringen kan tänkas innebära någon
slags ekologisk inverkan på den naturliga miljön inom
överskådlig framtid
• även studier som simulerar den transgena effekten hos fisken
i naturen har inkluderats.
Dessa kriterier har uteslutit metodstudier för framtagandet
av transgen fisk och grundforskning med liten relevans för
miljöeffekter. Detta förfarande har i princip lett till att de
flesta studier på laxfisk- och karparter har inkluderats, medan
de flesta studier på vanliga GM-arter som zebrafisk, medaka
och tilapia uteslutits. Undantag från ovanstående kriterier
har gjorts för vissa studier som ansetts vara särskilt relevanta.
Totalt har 57 originalartiklar inkluderats i denna översikt.
I särklass vanligast är arbeten på coholax (23), följt av karp
(10), atlantlax (9), och regnbåge (4). Dessutom har fjällröding
(2), gräskarp (2) och guldfisk (1) studerats liksom artiklar
som handlar om modellering av transgen fisk (6) och simulering av transgen fisk genom implantatstudier (4). En nyligen
publicerad studie på räkor har tagits med framför allt för att
det är den första och enda studie som visar på en ökning av
tillväxt hos ett skaldjur även om just den aktuella arten inte
förekommer i svenska vatten. En studie på räkor visar också
på ett ökat immunförsvar.
Vanligast är studier med transgener för att öka tillväxten hos
fisken (46) följt av möjligheterna till att bättra på immunförsvar (4), bättre kunna utnyttja kolhydrater (3), köldtolerans
(2) och utvärdering av biologiska avgränsningsmetoder (2).
Arbetena är spridda över 19 tidskrifter och domineras av
Aquaculture (14) följt av Journal of Fish Biology (9), Marine
Biotechnology (5) och Proceedings of the National Academy
of Sciences (4). Övriga tidskrifter förekommer vid 3 eller färre
Miljökonsekvenser av GMO
79
arbeten. Av dessa är dock värt att nämna Nature, American
Naturalist, Evolution och Hormones and Behavior.
Sammanfattning av de viktigaste resultaten
i litteraturen och slutsatser avseende miljö
konsekvenser
Det är i princip bara studier på tillväxttransgena fiskar som i
dagsläget kan anses ha någon direkt relevans för ekologisk riskbedömning. Huvuddelen av denna sammanfattning handlar
därför om denna typ av transgen fisk. I slutet sammanfattas
övriga typer av transgen fisk där forskningen ännu är i tidiga
utvecklingsstadier.
Tillväxttransgena fiskar
Modeller
”Det stora antalet faktorer som hos fisk påverkar fitness gör
det i praktiken omöjligt att, utan förenklingar och teoretiska
beräkningar, förutse vad som kan komma att ske när transgena individer hamnar utanför odlingsmiljön.” [67].
Den mest uppmärksammade modellen utvecklad för transgen fisk är den så kallade ”net-fitness” modellen [34, 59].
I denna populationsgenetiska modell är total fitness upp
delat på sex komponenter. Modellen kan laddas med empiriska
data för dessa fitnesskomponenter från transgena respektive
vilda populationer. Med denna utgångspunkt kan man förutsäga utvecklingen för en introducerad transgen och den mottagande populationen under ett antal generationer
(http://www.isb.vt.edu/nfca/nfca1.cfm).
Inte förvånande visar modellen att en transgen kan sprida sig
i en population eller snabbt dö ut beroende på om den ökar
eller minskar fitness hos bärarindivider. Det mest uppmärksammade resultatet är ett specialfall som kan leda till utdöende
av populationer genom att transgenen har variabel effekt på
olika fitnesskomponenter, den minskar juvenil överlevnad
men ökar samtidigt parningsframgången. Detta förhållande
har kallats det ”trojanska genscenariot” [58, 59] och innebär
att transgena individer har högre parningsframgång men att
deras avkomma har dålig överlevnad. En mer generell populationsgenetisk modell utarbetad av Hedrick [30] ger ett likartat
kvalitativt resultat. Vidareutvecklingar av dessa modeller har
visat att det kan räcka med en mycket låg andel transgena
individer för att transgenen skall sprida sig så länge dessa
individer föredras som partner vid parning, medan det krävs
80
Miljökonsekvenser av GMO
ett minsta antal invaderande transgena individer om vildfisk
föredrar att para sig med andra vildfiskar framför transgena
individer. Vid en viss frekvens transgena individer kommer de
då vara så vanliga att de kan para sig med varandra och därmed uppehålla populationen och sprida sig trots att vildfisk
undviker att para sig med dem [1].
Dessa resultat har blivit mycket uppmärksammade, både veten
skapligt och i media. Net-fitness modellen har dock svagheter
och begränsningar, som gör dess tillförlitlighet svårbedömd.
Modellen tar ingen hänsyn till slumpmässiga händelser, ger
ingen information om den statistiska osäkerheten i uppskattningar av populationsstorlekar och genfrekvenser och tar inte
heller hänsyn till biologiska faktorer som samspel mellan arv
och miljö, effekter av genetisk bakgrund och evolutionära
förändringar som över tid kan modifiera transgenernas feno
typiska uttryck [67]. Dessutom saknas i nuläget i stor utsträckning realistiska data att mata modellen med.
Empiriska studier
Endast ett fåtal empiriska studier har undersökt fitness
parametrar hos transgen fisk (det vill säga överlevnad eller
reproduktionsframgång) och ännu färre har direkt utvärderat
ekologiska och miljömässiga konsekvenser. Det finns betydligt
fler studier på effekter av transgenen på beteende, morfologi
och fysiologi som kan ha viss relevans för att förstå potentiella
miljöeffekter. Ett problem är dock att det är svårt att veta vad
en specifik effekt har för inverkan på individen under naturliga
förhållanden där ett stort antal faktorer varierar.
Av förklarliga skäl får inte transgen fisk studeras i naturlig
miljö och de flesta studier är därför gjorda under laboratorie
förhållanden. Alternativa metoder har därför använts, till
exempel implantatstudier och domesticerad fisk (se nedan).
Under senare år har naturliga miljöer simulerats i laboratoriet
vilka ger en bättre uppfattning om transgena fiskars effekter
på ekologin. Dessa studier har även visat att fiskens uppväxtmiljö har stor betydelse för transgenens effekter på individen
och dess efterföljande inverkan på ekosystemet [88].
Många av de resultat som redovisas nedan är baserade på indi
vider från en typ av uppväxtmiljö eller studier i bara en typ av
observationsmiljö. Resultaten kan bli vitt skilda beroende på
under vilka förhållanden fisken studeras eller under vilka förhållanden de vuxit upp [88]. Sådana så kallade gen-miljöinteraktioner gör det svårt att förutsäga vilka ekologiska effekter en
Miljökonsekvenser av GMO
81
viss typ av transgen fisk har under naturliga förhållanden, där
miljöer varierar mycket både i tid och rum. Det kan därför vara
svårt att utvärdera i vilken grad laboratorie/odlingsstudier kan
ge relevant information för riskbedömning. Bedömningen
kompliceras ytterligare av de många pleiotropiska effekter,
det vill säga sidoeffekter, som transgener verkar medföra och
hur dessa förändringar påverkar individen under naturliga förhållanden, samt effekter av den bakgrundsgenotyp transgenen
befinner sig i [17]. En transgen som dramatiskt ökade tillväxten
hos en vild genotyp hade till exempel ingen effekt på en kraftigt
domesticerad genotyp som redan växte snabbt [14].
Säsongseffekter
Under nordiska förhållanden varierar miljön mycket med
säsongen. Studier som utförs under sommaren kan därför ge
annorlunda resultat än om samma studie utförs på vintern. Till
exempel minskar produktionen av tillväxthormon hos vildfisk
under årets mörkare tid men är hög året runt hos transgen
coholax [19]. Som en följd av detta äter vilda och transgena
fiskar lika mycket på sommaren, men transgena fiskar äter
mer än vilda på vintern [50], vilket också återspeglas i tillväxten
[13, 65]. Detsamma verkar gälla för karp [32].
Det är alltså framför allt under vinterhalvåret som de transgena fiskarna växer ifrån sina vilda artfränder. Detta leder till
den viktiga frågeställningen om det i naturen finns tillräckligt
med föda för att en transgen fisk ska kunna tillväxa under
vinterhalvåret, eller om vildfiskens avtagande tillväxt under
denna period är en anpassning till avsaknad av föda. Likaså
kvarstår frågan om transgen fisk kan äta mer under sommaren
och på så sätt bygga upp energireserver så att de skulle klara
vintern bättre än vildfisken.
Gen-miljöinteraktioner
Förutom säsongsskillnader i biologi kan vilda och transgena
fiskar skilja sig mer eller mindre från varandra beroende på i
vilken miljö de vuxit upp. Medan transgen fisk från odlingen
konsumerade fler byten än vildfisk från odlingen så skiljde
sig inte transgen och vild fisk som vuxit upp i mer naturliga
miljöer [88].
Liknande effekter har också påvisats på populationsnivå, där
begränsad föda ledde till att populationer med transgen fisk
kollapsade medan de med bara vilda individer eller mycket
föda klarade sig bra [15]. Dessa studier visar på stora problem
med att kunna bedöma ekologiska risker av transgena organismer i laboratoriemiljöer eftersom omvärldsförhållandena
82
Miljökonsekvenser av GMO
varierar mycket i olika områden och därmed kan producera
olika typer av transgen fisk beroende på miljö.
Transgenens stabilitet
En viktig aspekt för att bedöma ekologiska effekter av transgen
fisk är huruvida transgenen är stabil över generationer eller
inte. Under laboratorieförhållanden förefaller transgener som
ger snabbare tillväxt stabila i åtminstone sex generationer hos
atlantlax [25] och sju generationer hos coholax (person obs).
Andra studier, bland annat på karp [99] och atlantlax [12,
82] indikerar dock att olika transgeners stabilitet kan variera.
Alla studerade fiskar har emellertid hållits under odlingsförhållanden och det är troligt att transgenens effekter i naturen
kommer att utsättas för en annan typ av selektion vilket kan
förändra dess uttryck.
Morfologiska effekter
Transgena fiskar skiljer sig ofta i utseende från vildtypen,
framför allt i kroppsformen som en följd av det högre födo
intaget och inlagring av fettreserver. Andra typiska effekter är
abnormaliteter, framför allt i huvudregionen genom en ökad
broskproduktion, som kan leda till minskat synfält och därmed minskat födointag [21, 66, 85]. Dessa effekter är dock
troligen en konsekvens av den snabba tillväxten snarare de
höga halterna av tillväxthormon då transgen fisk som växer
långsammare, till exempel genom födorestriktion, inte upp
visar dessa abnormaliteter (person obs).
Andra effekter som noterats på morfologin är förändringar
i tarmsystem och gälar. Dessa effekter beror antagligen både
på transgenens ökade hormonproduktion samt stimulering
från den ökade användningen av organet. I dessa fall handlar
det om ett högre födointag som stimulerar tarmtillväxt för
att hantera näringsupptaget [79, 83], vilket leder till ett ökat
syrebehov för att metabolisera (omsätta) födan och i sin tur
kan påverka gälmorfologin [78]. Effekterna på tarmen kan
också förklara varför både transgen atlantlax [10], coholax
[72] och karp [26] har högre födokonverteringsförmåga än
vildtypen.
Om dessa resultat betyder att transgen fisk klarar sig bättre i
naturen återstår att undersökas, men man kan tänka sig att
transgen fisk kan få fördelar genom att utnyttja födoresurser
som inte vildfisken kan utnyttja, samt utgöra ett ekologiskt
hot genom predation på arter som inte konsumeras av vildfisk.
Miljökonsekvenser av GMO
83
Metabolism och födosöksbeteende
Transgener för ökad tillväxt tycks inte öka grundmetabolismen
hos coholax [46] och karp [29], men däremot hos transgen
atlantlax [11]. En ökad metabolism skulle kunna medföra en
försämrad förmåga att överleva under förhållanden med födobrist i naturen om det inte kan kompenseras med en ett ökat
födointag under andra perioder av året. Alternativt kan, som
laboratorieexperiment visat, konkurrensstark transgen lax ta
en större andel av resurserna vid låg födotillgång så att de växer
ifrån vildfisken och till slut kannibaliserar på dem [15].
En högre födokonverteringseffektivitet hos GH-transgen
(med gener för tillväxthormon) fisk kan även bidra till att de
skulle kunna klara låg tillgång på föda bättre än vildfisk [72].
Transgen coholax är mer villiga att testa nya byten vilket kan
öka deras fitness under vissa förhållanden och kanske minska
den under andra beroende på till exempel förekomsten av lönsamma byten i habitatet och risken att träffa på predatorer
(rovdjur)[85]. I simulerade naturliga miljöer verkar låga födonivåer vara till nackdel för transgena coholaxyngel eftersom
de tas av predatorer i större utsträckning än vildfiskar
[84, 86].
Flexibel tillväxt
Transgen karp svarar med att öka tillväxthastigheten efter en
period av födobegränsning [27]. Hos dessa karpar har transgenen uppenbarligen inte maximerat tillväxthastigheten, utan
det finns en viss flexibilitet kvar. Likaså kan hormonbehandling
öka födointaget hos transgen coholax. När cholecystokinin, ett
hormon som signalerar kroppen om mättnad, blockerades
hos transgen lax så ökade de sitt intag av föda [50]. Även
tillförsel av T3 (3, 5, 3´-trijodo-L-tyronin), som är inblandat
i tillväxtreglering, kan öka tillväxten hos de transgena coholaxarna [42]. Vidare konsumerade transgen coholax och karp
mer föda när födokvaliteten minskade så att det totala energi
innehållet som de konsumerade blev ungefär detsamma oavsett
kvaliteten på födan [26, 72].
Det kvarstår att visa huruvida transgen fisk kan överleva på
begränsad föda i jämförelse med vild-typen eller om deras
biologi kräver ett högre intag av föda för överlevnad. Klart är
att transgen coholax överlever väl vid födogivor som är långt
under deras önskade men som ligger på den nivå som vildfisk
konsumerar [50, 72, 88]. Dessa data antyder att tillväxttrans
gena fiskar klarar sig bra på födonivåer som mättar vildfisk
men att de också inte alltid är maximerade i sitt födointag.
84
Miljökonsekvenser av GMO
Denna flexibilitet kan vara viktig för transgena fiskars fitness
under naturliga förhållanden med varierande tillgång och
kvalitet på födan.
Syretolerans och simförmåga
Transgen karp tycks inte ha lägre tolerans mot syrefattiga
miljöer än vanlig karp [20], däremot verkar ägg av transgen
coholax överleva sämre i syrefattiga miljöer [89]. Likaså skiljer
sig gälstrukturerna mellan transgen coho- och atlantlax i jämförelse med deras respektive vildtyper [78, 81]. Vad gäller
simförmågan har transgen coholax och karp sämre förmåga
än vildtypen [23, 49], medan inga skillnader kunde påvisas
hos transgen atlantlax [82]. Däremot behöver transgen atlantlax högre syrehalter för att kunna ta upp syre jämfört med
vildtypen [82]. En senare studie visar också på kostnader i
form av reducerad simförmåga [12]. Detta är dock troligen
en sekundär effekt av den snabba tillväxten hos transgen fisk,
snarare än av den förhöjda GH-halten som transgenen ger
upphov till [80].
Effekter på simförmåga och syreupptagning kan vara kopplade
till den snabba tillväxten hos transgen fisk, som verkar ske
genom en ökad celldelning snarare än en ökad cellstorlek, åtminstone hos atlantlax [48], röding [69] och coholax [31].
Det är inte klarlagt vad alla dessa förändringar har för effekt
på fisken under naturliga förhållanden, men en sämre sim
förmåga kan bland annat tänkas minska förmågan att undkomma rovdjur.
Spridningspotential
Fisk kan sprida sig från en lokal till en annan på flera olika sätt,
till exempel genom pelagiska ägg (frilevande i havet), aktiv
simning, passiv drift eller med andra organismer. Av naturliga skäl är det svårt att realistiskt studera i laboratoriet hur
spridningsbeteende förändras av en transgen.
Resultat tyder dock på en ökad rörlighet hos transgen coholax, vilket skulle kunna innebära högre spridningspotential
och därmed ett potentiellt ökat utbredningsområde i naturen
[84, 87]. Detta hänger antagligen samman med ökad aptit
och högre risktagande. Studier på coholax [18] och atlantlax
[76] har visat att de under gynnsamma förhållanden inte bara
växer snabbt utan också snabbt utvecklar förmågan att osmoreglera i saltvatten, det vill säga de kan överleva i saltvatten vid
lägre ålder än vildtyp. En landbaserad odling i kontakt med
havet via en flod skulle därför kunna leda till att transgen lax
Miljökonsekvenser av GMO
85
vandrar ut i havet under en period när vildtypen normalt sett
inte skulle klara det.
Huruvida detta skulle öka eller minska effekterna av de transgena fiskarna är svårt att undersöka, då deras beteende och
tillväxtmöjligheter i havet är svåra att efterlikna i kontrollerade
miljöer. Det kan dock vara avgörande för transgena fiskars
inverkan på sötvattensmiljön om de vandrar ut i havet vid
normal storlek, men tidigare på året, eller om de väntar med
att vandra ut i havet till rätt säsong, fast då kanske vid en
större storlek.
Immunförsvar
Hos fiskar som är transgena för ökad tillväxt har man noterat
bieffekter på immunförsvaret hos flera arter. Transgen karp
har en större tymus (bräss) än kontrollfiskar [70] samt ett
mer stimulerat icke-specifikt immunförsvar [94]. Hos yngel
av transgen coholax skiljde sig vilda och transgena individer
inte åt i sjukdomsresistens, men hos äldre individer klarade
sig de transgena fiskarna sämre [36]. Efter vaccination klarade
sig dock de transgena individerna lika bra som vaccinerade
vildfiskar.
Det sämre immunförsvaret hos äldre transgena fiskar i jäm
förelse med de äldre vildfiskarna beror troligen på sidoeffekter
av den snabba tillväxten snarare än på en direkt effekt av
transgenen. Dock har inte immunförsvaret undersökts hos
transgena fiskar vars tillväxthastighet begränsats genom att
minska födogivan.
Alternativ till transgenstudier på snabbväxande fisk
Då transgena fiskar inte kan studeras i naturen har man försökt hitta alternativa metoder eller surrogat som kan studeras
i naturen. Dessa är till dags dato implantat eller injektioner av
tillväxthormon, eller användande av domesticerade fiskar som
genom konventionell avel uppnått förhöjd tillväxthastighet.
Fältstudier med implantat
En metod som simulerar transgenens funktion är implantat
studier där kapslar eller injektioner med tillväxthormon ges
till fisken och som efterliknar den ökade hormonproduktion
som transgenen ger upphov till. Fördelen är att effekten försvinner när implantatet tar slut medan nackdelen är att fisken
inte har erfarenheten av att växa upp med denna förhöjda
hormonproduktion utan bara upplever den under en kortare
period av sitt liv. Dessutom saknas jämförande studier på hur
väl implantaten simulerar transgeneffekten.
86
Miljökonsekvenser av GMO
Totalt tre fältstudier har utförts på öring i Sverige och en
på atlantlax i Skottland med hjälp av implantat av tillväxt
hormon (GH; förkortning av engelskans Growth Hormone).
Sammantaget indikerar resultaten att den implanterade fisken
kan konkurrera framgångsrikt med normal fisk i naturen.
GH-behandlad fisk växer snabbare, även om skillnaden är
mindre än under odlingsförhållanden [38, 40, 41] och denna
tillväxt verkar vara framföra allt under sommaren [54].
Domesticerad fisk
Domesticerade fiskar som avlats i många generationer kan
uppvisa samma tillväxthastighet som transgena [14]. Om
tillväxthastighet är den relevanta faktorn för transgena fiskars
ekologiska effekter så kan fältstudier på domesticerade fiskar
fungera som substitut för studier av transgen fisk i naturen.
Eftersom domesticerade fiskar redan finns i naturen så kan
dessa utnyttjas, trots att det annars kan anses lika olämpligt
att släppa ut dem i naturen som att frisätta transgena fiskar.
En viktig skillnad mellan domesticerade och transgena varianter är dock att tillväxtökningen hos domesticerade individer
minskar hos avkomman för varje generation som de parar sig
med vilda varianter [39, 92] medan den förblir hög hos avkomma som erhåller transgenen från sina transgena föräldrar.
Likaså varierar tillväxtökningen mellan domesticerade fiskar
mycket beroende på hur många generationer som de selek
terats. Tyvärr har det inte heller för domesticerade fiskar gjorts
någon jämförande studie med transgen fisk för att utvärdera
deras lämplighet som surrogat.
Generellt pekar data på att domesticerad fisk klarar sig sämre
i naturen än motsvarande vildtyp även om det inte alltid är
klart om en effekt beror på den förändrade genotypen eller
på miljöeffekter som uppkommit innan den domesticerade
fisken släpps ut i naturen [91].
Nyligen publicerade data på regnbågar i naturen har visat på
en potentiellt mycket snabb försämring av fitness i naturen
efter bara några få generationer av domesticering [5]. Andra
har funnit att naturlig selektion verkar mot snabbväxande och
risktagande domesticerad fisk [7], liknande de resultat som
setts vid jämförelser mellan transgen coholax och vildfisk i
naturliknande strömkanaler [84, 86]. Domesticerad fisk har
också sämre reproduktionsförmåga än vildfisk under semi
naturella förhållanden [24], men kan i vissa fall växa snabbare
och konkurrera ut vildfisken [56].
Miljökonsekvenser av GMO
87
Invasiva arter
Invasiva arter (som ursprungligen kommer från andra områden
men etablerat sig i ett nytt) kan ge viss information om vad
man kan förvänta sig av transgen fisk. Dessa arter har det
gemensamt att de inte anpassats genom naturlig selektion för
den miljö som de befinner sig i.
Detta resonemang har lett vissa forskare att hävda att det där
för inte finns någon risk med transgena organismer i naturen
[43]. Med tanke på hur många exotiska arter som ändå lyckats
etablera sig och/eller göra ekologisk skada så bör denna logik
inte tas som säkerhet för att transgen fisk inte skulle kunna
överleva och ge upphov till oönskade ekologiska konsekvenser.
Dessutom kan det vara så att mänsklig aktivitet förändrar
miljön på ett sätt som de inhemska arterna inte heller hunnit
anpassa sig till [47].
Den information som forskningen kring invasiva arter kan ge
är framför allt under vilka förhållanden som framgångsrik invasion sker och vilka egenskaper hos organismerna som leder
till framgången.
En viktig erfarenhet från studier av invasiva arter är att deras
förmåga att etablera sig inte är kopplad till den ekologiska
effekt som de ger upphov till [74]. Detta betyder att man
måste hålla isär sannolikheten för att en transgen organism
skall kunna etablera sig i svenska vatten och den ekologiska
effekt som den i så fall kan komma att ha. Det finns också
anledning att förvänta sig att möjligheten för invasiva arter
att etablera sig och sprida sig påverkas av miljöförändringar
som till exempel en ökande temperatur [71]. Många arters
nordliga utbredning i svenska vatten begränsas av den kalla
temperaturen och en temperaturökning kan då leda till en
expansion. Likaså kan en ökad temperatur förändra andra
miljöförhållanden som till exempel syretillgång och påverka
vilka arter som klarar sig eller blir konkurrenskraftiga.
Även beteenden hos olika arter måste vägas in när man uppskattar deras spridningsförmåga. Vissa arter har beteenden
som gör dem mer troliga att tas upp i ballastvatten och de kan
då spridas från en lokal till en annan [98]. Det är också viktigt
hur flexibel den invasiva arten är i sin möjlighet att överleva
på nya typen av byten, något som troligen förklarar varför
råttor är så framgångsrika världen över [9].
88
Miljökonsekvenser av GMO
Andra typer av transgena fiskar
Alternativa födokällor
Finska forskare arbetade på 90-talet med att ta fram transgen
laxfisk som skulle kunna utnyttja kolhydratrik kost och därmed kunna minska behovet av animaliskt protein i födan.
Försök på tidiga embryon i lösning visade lovande resultat
med mätbara uttryck av transgenens produkt [44]. Resultat
på småyngel verkade också lovande hos vissa transgena regnbågar där både genuttryck och effekter på olika ämnen kunde
noteras [68].
Den stora variationen mellan individer kan ha berott på att
dessa var fiskar från första generationen och alltså ”mosaik
fiskar” med transgenen förekommande bara i en del av cellerna.
Dessa försök avslutades dock innan äldre fisk och en andra
generation kunde undersökas och frågan kvarstår därför om
denna typ av transgen fisk kan bli kommersiellt intressant.
I naturen skulle naturligtvis förmågan hos en köttätande art
att kunna utnyttja växtmaterial som resurs kunna vara till fördel. Vilka effekter detta skulle kunna få är svårt att uppskatta,
men det kan tänkas att transgena individer konkurrerar ut
vildtypen och kan existera i nya miljöer.
Sjukdomsresistens
Arbetet med att framställa transgen fisk med ökad sjukdomsresistens är ännu i tidiga stadier. Hos gräskarp lyckades man
ta fram fisk med ökat immunförvar mot bland annat bakterien
Aeromonas genom en gensekvens som kodade för humant
lactoferrin [95]. Samma gen hos samma art ökade även resistens
mot att drabbas av blödning orsakat av Grass Carp Haemorrhage Virus [101].
I naturen finns uppenbara fitnessfördelar med att vara resistent
mot sjukdomar, förutsatt att inte andra bieffekter har en större
negativ inverkan. Detta har ännu inte studerats hos transgen
fisk.
Transgena räkor
Räkor kan få ökad sjukdomsresistens utan andra uppenbara
biverkningar [51]. Nyligen framställdes snabbväxande räkor
(32 procent snabbare i längdtillväxt samt snabbare utveckling)
med transgener som producerade tilapia (en ciklidfisk)-GH [6].
Metoder för att begränsa ekologiska effekter av transgen fisk
Risker med transgen fisk kan hanteras på tre nivåer: 1) förhindra
att fisken kommer ut i naturen, 2) förhindra att förrymda
Miljökonsekvenser av GMO
89
fiskar kan föra vidare transgenen vid reproduktion och 3)
förhindra att transgenen uttrycks under naturliga förhåll
anden [53].
Flera metoder har föreslagits för att minska risken för att
transgen fisk skall komma ut i naturen, liksom sätt som skall
minska deras effekt om de ändå kommer ut. Dessa bygger
på antingen fysisk avgränsning, geografisk avgränsning eller
biologisk avgränsning [53]. Exempelvis använder laboratoriet
med transgen coholax i West Vancouver (Kanada) fysisk avgränsning med minst sex nät mellan den transgena fisken och
havet, där utgående vatten töms, för att förhindra spridning
till naturen.
Beroende på möjligheterna för den transgena fisken att överleva och reproducera sig i omgivande miljö kan man tänka
sig olika former av geografisk avgränsning: allt från land
baserad odling med recirkulerande vatten utan kontakt med
omgivningen till konventionella nätkassar i havet där man av
erfarenhet vet att rymningsrisken är stor [63]. Under sådana
förhållanden krävs alltså alternativa metoder som till exempel
biologisk avgränsning.
Den mest testade biologiska avgränsningsmetoden är att
genom tryck- eller temperaturchock på tidiga stadier av befruktade ägg producera triploida (med tre kromosomuppsättningar) fiskar som då blir sterila. Dessa individers inverkan
på naturen skulle då begränsas till deras livstid eftersom de
inte kan producera egen transgen avkomma. Andra varianter
på samma tema har också testats där olika ploider (stammar
med duplicerade kromosomuppsättningar) skall förhindra
att fertil avkomma uppstår. Liknande resonemang förs vid
framtagande av enkönade populationer då arten inte finns i
vilt tillstånd i omgivningen och rymlingar därmed inte skulle
ha någon av motsatt kön att para sig med.
Andra avgränsningsmetoder som föreslagits är att göra fisken
oförmögen att producera ett essentiellt ämne som kan förses
genom födan i odling men inte i naturen. Då dör rymlingar
snart och ger en tidsbegränsad effekt på naturen. På liknande
sätt kan fisken göras steril utanför odlingen.
Ytterligare varianter på detta tema är att framställa fisk där
transgenen inte överförs till könsceller men uttrycks i övriga
kroppen så att fisken vid fortplantningen inte för transgenen
vidare [97]. Problemen med de flesta biologiska metoder
är dock att de inte är 100 procent säkra; en liten fraktion
90
Miljökonsekvenser av GMO
förblir ofta oförändrad och skulle kunna föra transgenen
vidare till nästa generation. Forskningen på avgränsnings
metoder är fortfarande i tidiga stadier och det finns idag inga
rimliga alternativ till fysisk avgränsning för en storskalig
kommersiell odling.
Aktuella inomvetenskapliga frågeställningar
• Transgenens stabilitet under naturliga förhållanden:
Bibehåller transgenen sina effekter även efter flera genera tioner under naturlig selektion?
• Effekter av bakgrundsgenomet för de fenotypiska effekterna
av transgener: Vilken roll spelar övriga gener hos fisken för
uttrycket och effekterna av transgenen?
• Evolutionära anpassningar till transgenens fenotypiska
effekter: Kombinationen av de två ovanstående punkterna
leder till vidare frågeställningar. Kan transgenen och bak grundgenomet förändras över generationer i respons till
naturlig eller artificiell selektion? Är de transgena effekterna
med positiva fitnesskonsekvenser i odlingsmiljön samma
som ökar fitness i naturen?
• Ekologiska konsekvenser av transgena fiskar på ekosystemet:
Kommer transgena fiskar att konsumera mer föda, andra
bytestyper och förflytta sig till nya miljöer i naturen? Kan
ekosystemet kompensera för eventuella förändringar som
transgen fisk ger upphov till, till exempel genom kompensa toriska responser hos bytespopulationer eller förändrade
beteenden hos byten? Biologiska ”avgränsnings”-metoder:
Kan ytterligare transgener användas som gör att fisken inte
klarar sig utanför odlingsmiljön till exempel genom att
göra fisken beroende av ett ämne som inte finns i naturen?
Hur kommer en sådan transgen att fungera i naturen,
under selektion och i nya bakgrundsgenom?
• Transgendos-effekter, hemizygot vs homozygot vs triploid:
Spelar det någon roll hur många kopior av transgenen som
integreras i genomet? Skiljer sig hemizygoter (en kopia)
från homozygoter (två kopior; en från vardera föräldern)
[55, 61, 75]? Scenariot kompliceras ytterligare då man under söker möjligheten att biologiskt sterilisera transgena fiskar
genom att göra dem triploida (genom tryck- eller värme chock i tidigt äggstadie, se ovan). Då kan man få mellan 0
och 3 kromosomer med transgenen närvarande.
Miljökonsekvenser av GMO
91
• Identifiering av rymlingar: Kan man enkelt detektera för rymda transgena fiskar i naturen? Även om transgen odlings
fisk skiljer sig från vildfisk kan plastiska responser hos
fisken göra att de över tiden i naturen blir alltmer vildlika
och därmed också blir svårare att detektera utan molekylära
metoder.
Slutsatser
Trots att väldigt få studier har gjorts med avseende på ekologisk riskbedömning har dessa ändå visat på flera allvarliga
svårigheter inom området. Vi vet nu hur komplicerat det är
att förutsäga vad som kommer att hända med en transgen fisk
i naturen. Detta beror främst på:
• icke-parallella reaktionsnormer, det vill säga transgena
och vilda individer utvecklas olika beroende på miljön
• bakgrundsgenetik och selektion, det vill säga transgenen
kan ha olika effekter på fisken beroende på fiskens övriga
genetiska uppsättning
• bieffekter av transgenen, det vill säga en transgen ger
upphov inte bara till förväntade egenskaper utan ofta
också ett flertal oväntade och inte alltid önskvärda egen skaper
• art- och konstruktspecifika effekter, det vill säga en och
samma transgen ger olika effekter hos olika arter och olika
konstrukt (transgenens utformning och placering) ger olika
effekter hos en och samma art
• allmänna problem med att förutsäga konsekvenser av
rubbning av ekologiska system, det vill säga vi vet inte hur andra
organismer reagerar om transgen fisk till exempel konsu merar mer av ett visst byte
Reflektioner och rekommendationer
• Forskare är oeniga om de biologiska riskerna med transgen
fisk. Fortsatt forskning kommer att öka kunskapsunderlaget,
men vi kommer aldrig att kunna förutsäga riskerna med
100 procent säkerhet. Det är därför rimligt att tillämpa en
”försiktighetsprincip” där för- och nackdelar med produk tion av transgen fisk ska vägas samman.
• Vilken grad av avgränsningar skall krävas för olika typer av
transgen fisk? Skall endast landbaserad odling inom slutna
system tillåtas eller kan man tillåta kassodling av fisk med
någon slags biologisk avgränsning där man efter rymning
92
Miljökonsekvenser av GMO
får acceptera en tidsbegränsad ekologisk effekt tills den för rymda fisken dör?
• Hänsyn bör tas till 1) risken att den transgena fisken kan
etablera sig i naturen (hög-låg), 2) den effekt som den då
kan komma att ha (stor-liten) och 3) möjligheterna för
fisken att sprida sig från en rymningslokal till andra områden
(lokal-global).
• Reglering av transgen fisk måste ske på internationell nivå.
Transgen fisk odlad i andra länder, till exempel inom EU i
framtiden, kan rymma och hamna i svenska vattendrag;
fisken känner inga gränser!
• GMO-frågan bör behandlas som en del av ett större
sammanhang, där global livsmedelförsörjning och resursanvändning ingår. Ska köttätande eller vegetariska fisk arter produceras? Var ska fisken produceras och för vem?
Referenser
1. Aikio, S., Valosaari, K.-R. & Kaitala, V. Mating preference in the invasion of growth
enhanced fish. Oikos 117, 406–414 (2008).
2. Alimuddin, Yoshizaki, G., Kiron, V., Satoh, S. & Takeuchi, T. Enhancement of EPA and
DHA biosynthesis by over-expression of masu salmon Î”6-desaturase-like gene in zebrafish.
Transgenic Research 14, 159–165 (2005).
3. Amanuma, K., Takeda, H., Amanuma, H. & Aoki, Y. Transgenic zebrafish for detecting
mutations caused by compounds in aquatic environments. Nature Biotechnology 18, 62–65
(2000).
4. Angulo, E. & Gilna, B. When biotech crosses borders. Nature Biotechnology 26,
277–282 (2008).
5. Araki, H., Cooper, B. & Blouin, M.S. Genetic effects of captive breeding cause a rapid,
cumulative fitness decline in the wild. Science 318, 100–103 (2007).
6. Arenal, A. et al. Growth enhancement of shrimp (Litopenaeus schmitti) after transfer of
tilapia growth hormone gene. Biotechnology Letters 30, 845–851 (2008).
7. Biro, P.A., Abrahams, M.V., Post, J.R. & Parkinson, E.A. Predators select against high
growth rates and risk-taking behaviour in domestic trout populations. Proceedings of the
Royal Society B: Biological Sciences 271, 2233–2237 (2004).
8. Blechinger, S.R., Warren Jr, J.T., Kuwada, J.Y. & Krone, P.H. Developmental toxicology
of cadmium in living embryos of a stable transgenic zebrafish line. Environmental Health
Perspectives 110, 1041 (2002).
9. Caut, S., Angulo, E. & Courchamp, F. Dietary shift of an invasive predator: rats, seabirds
and sea turtles. Journal of Applied Ecology 45, 428–437 (2008).
10. Cook, J.T., McNiven, M.A., Richardson, G.F. & Sutterlin, A.M. Growth rate, body
composition and feed digestibility/conversion of growth-enhanced transgenic Atlantic
salmon (Salmo salar). Aquaculture 188, 15–32 (2000).
11. Cook, J.T., Sutterlin, A.M. & Mcniven, M.A. Effect of food deprivation on oxygen
consumption and body composition of growth-enhanced transgenic Atlantic salmon (Salmo
salar). Aquaculture 188, 47–63 (2000).
12. Deitch, E.J. et al. Cardiorespiratory modifications, and limitations, in post-smolt
growth hormone transgenic Atlantic salmon Salmo salar. Journal of Experimental Biology
209, 1310–1325 (2006).
13. Devlin, R.H., Biagi, C.A. & Yesaki, T.Y. Growth, viability and genetic characteristics of
GH transgenic coho salmon strains. Aquaculture 236, 607–632 (2004).
14. Devlin, R.H., Biagi, C.A., Yesaki, T.Y., Smailus, D.E. & Byatt, J.C. Growth of domesti
cated transgenic fish. Nature 409, 781–782 (2001).
15. Devlin, R.H., D'Andrade, M., Uh, M. & Biagi, C.A. Population effects of growth
hormone transgenic coho salmon depend on food availability and genotype by environment interactions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of
America 101, 9303–9308 (2004).
16. Devlin, R.H. et al. Increased ability to compete for food by growth hormone-transgenic
coho salmon Oncorhynchus kisutch (Walbaum). Aquaculture Research 30, 479–482 (1999).
Miljökonsekvenser av GMO
93
94
Miljökonsekvenser av GMO
17. Devlin, R.H., Sundström, L.F. & Muir, W.M. Interface of biotechnology and ecology for
environmental risk assessments of transgenic fish. Trends in Biotechnology 24, 89–97 (2006).
18. Devlin, R.H. et al. Seawater adaptability and hormone levels in growth-enhanced
transgenic coho salmon, Oncorhynchus kisutch. Aquaculture 191, 367–385 (2000).
19. Devlin, R.H. et al. Extraordinary salmon growth. Nature 371, 209–210 (1994).
20. Dunham, R.A. et al. Survival of F2 transgenic common carp (Cyprinus carpio) containing
pRSVrtGH1 complementary DNA when subjected to low dissolved oxygen. Marine
Biotechnology 4, 323–327 (2002).
21. Dunham, R.A. et al. Effect of rainbow trout growth hormone complementary DNA
on body shape, carcass yield, and carcass composition of F1 and F2 transgenic common
carp (Cyprinus carpio). Marine Biotechnology 4, 604–611 (2002).
22. Dunham, R.A. et al. Enhanced bacterial disease resistance of transgenic channel catfish
Ictalurus punctatus possessing cecropin genes. Marine Biotechnology 4, 338–344 (2002).
23. Farrell, A.P., Bennett, W. & Devlin, R.H. Growth-enhanced transgenic salmon can be
inferior swimmers. Canadian Journal of Zoology 75, 335–337 (1997).
24. Fleming, I.A. et al. Lifetime success and interactions of farm salmon invading a native
population. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 267, 1517–1523 (2000).
25. Fletcher, G.L., Shears, M.A., Yaskowiak, E.S., King, M.J. & Goddard, S.V. Gene transfer:
potential to enhance the genome of Atlantic salmon for aquaculture. Australian Journal of
Experimental Agriculture 44, 1095–1100 (2004).
26. Fu, C., Cui, Y., Hung, S.S.O. & Zhu, Z. Growth and feed utilization by F-4 human
growth hormone transgenic carp fed diets with different protein levels. Journal of Fish
Biology 53, 115–129 (1998).
27. Fu, C., Li, D., Hu, W., Wang, Y. & Zhu, Z. Fast-growing transgenic common carp
mounting compensatory growth. Journal of Fish Biology 71, 174–185 (2007).
28. Gong, Z.Y. et al. Development of transgenic fish for ornamental and bioreactor by
strong expression of fluorescent proteins in the skeletal muscle. Biochemical and Biophysical
Research Communications 308, 58–63 (2003).
29. Guan, B., Hu, W., Zhang, T., Wang, Y. & Zhu, Z. Metabolism traits of 'all-fish' growth
hormone transgenic common carp (Cyprinus carpio L.). Aquaculture in press (2008).
30. Hedrick, P.W. Invasion of transgenes from salmon or other genetically modified
organisms into natural populations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 58,
841–844 (2001).
31. Hill, J.A., Kiessling, A. & Devlin, R.H. Coho salmon (Oncorhynchus kisutch) trans
genic for a growth hormone gene construct exhibit increased rates of muscle hyperplasia
and detectable levels of differential gene expression. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences 57, 939–950 (2000).
32. Hinits, Y. & Moav, B. Growth performance studies in transgenic Cyprinus carpio.
Aquaculture 173, 285–296 (1999).
33. Hobbs, R. & Fletcher, G. Tissue specific expression of antifreeze protein and growth
hormone transgenes driven by the ocean pout (Macrozoarces americanus) antifreeze protein
OP5a gene promoter in Atlantic salmon (Salmo salar). Transgenic Research 17, 33–45 (2008).
34. Howard, R.D., DeWoody, J.A. & Muir, W.M. Transgenic male mating advantage
provides opportunity for Trojan gene effect in a fish. Proceedings of the National Academy of
Sciences of the United States of America 101, 2934–2938 (2004).
35. Hulata, G. Genetic manipulations in aquaculture: a review of stock improvement by
classical and modern technologies. Genetica 111, 155–173 (2001).
36. Jhingan, E., Devlin, R.H. & Iwama, G.K. Disease resistance, stress response and effects
of triploidy in growth hormone transgenic coho salmon. Journal of Fish Biology 63,
806–823 (2003).
37. Johnsen, B.O. & Jensen, A.J. The Gyrodactylus story in Norway. Aquaculture 98,
289–302 (1991).
38. Johnsson, J.I. & Björnsson, B.T. Growth-enhanced fish can be competitive in the wild.
Functional Ecology 15, 654–659 (2001).
39. Johnsson, J.I., Clarke, W.C. & Withler, R.E. Hybridization with domesticated rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) reduces seasonal variation in growth of steelhead trout
(O. mykiss). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 50, 480–487 (1993).
40. Johnsson, J.I., Jönsson, E., Petersson, E., Järvi, T. & Björnsson, B.T. Fitness-related
effects of growth investment in brown trout under field and hatchery conditions. Journal
of Fish Biology 57, 326–336 (2000).
41. Johnsson, J.I., Petersson, E., Jönsson, E. & Björnsson, B.T. Growth hormone-induced
effects on mortality, energy status and growth: a field study on brown trout (Salmo trutta).
Functional Ecology 13, 514–522 (1999).
42. Kang, D.-Y. & Devlin, R.H. Effects of 3, 5, 3'-triiodo-L-thyronine (T3) and 6-n-propyl2-thiouracil (PTU) on growth of GH-transgenic coho salmon, Oncorhynchus kitsutch.
Fish Physiology and Biochemistry 29, 77–85 (2003).
43. Knibb, W. Risk from genetically engineered and modified marine fish. Transgenic
Research 6, 59–67 (1997).
44. Krasnov, A., Pitkänen, T.I., Reinisalo, M. & Mölsä, H. Expression of human glucose
transporter type 1 and rat hexokinase type II complementary DNAs in rainbow trout
embryos: effects on glucose metabolism. Marine Biotechnology 1, 25–32 (1999).
45. Krasnov, A., Reinisalo, M., Pitkänen, T.I., Nishikimi, M. & Mölsä, H. Expression of
rat gene for L-gulono-[gamma]-lactone oxidase, the key enzyme of L-ascorbic acid biosynthesis, in guinea pig cells and in teleost fish rainbow trout (Oncorhynchus mykiss).
Biochimica et Biophysica Acta (BBA) – General Subjects 1381, 241–248 (1998).
46. Leggatt, R.A., Devlin, R.H., Farrell, A.P. & Randall, D.J. Oxygen uptake of growth
hormone transgenic coho salmon during starvation and feeding. Journal of Fish Biology
62, 1053–1066 (2003).
47. Leprieur, F., Beauchard, O., Blanchet, S., Oberdorff, T. & Brosse, S. Fish invasions in
the world's river systems: when natural processes are blurred by human activities. PLoS
Biology 6, e28 (2008).
48. Levesque, H.M., Shears, M.A., Fletcher, G.L. & Moon, T.W. Myogenesis and muscle
metabolism in juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) made transgenic for growth hormone.
Journal of Experimental Biology 211, 128–137 (2008).
49. Li, D.L. et al. Rapid growth cost in “all-fish” growth hormone gene transgenic carp:
Reduced critical swimming speed. Chinese Science Bulletin 52, 1501–1506 (2007).
50. Lõhmus, M., Raven, P.A., Sundström, L.F. & Devlin, R.H. Disruption of seasonality
in growth hormone-transgenic coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and the role of cholecystokinin in seasonal feeding behavior. Hormones and Behavior 54, 506–513 (2008).
51. Lu, Y. & Sun, P.S. Viral resistance in shrimp that express an antisense Taura syndrome
virus coat protein gene. Antiviral Research 67, 141–146 (2005).
52. Maclean, N. & Laight, R.J. Transgenic fish: an evaluation of benefits and risks.
Fish and Fisheries 1, 146–172 (2000).
53. Mair, G.C., Nam, Y.K. & Solar, I.I. in Environmental Risk Assessment of Genetically
Modified Organisms. Vol 3. Methodologies for Transgenic Fish (eds. Kapuscinski, A.R.,
Hayes, K.R., Li, S. & Dana, G.) 209–238 (CAB International, Oxfordshire, 2007).
54. Martin-Smith, K.M., Armstrong, J.D., Johnsson, J.I. & Björnsson, B.T. Growth hormone
increases growth and dominance of wild juvenile Atlantic salmon without affecting space
use. Journal of Fish Biology 65 (Supplement A), 156–172 (2004).
55. Martínez, R. et al. Mendelian transmission, transgene dosage and growth phenotype
in transgenic tilapia (Oreochromis hornorum) showing ectopic expression of homologous
growth hormone. Aquaculture 173, 271–283 (1999).
56. McGinnity, P. et al. Fitness reduction and potential extinction of wild populations of
Atlantic salmon, Salmo salar, as a result of interactions with escaped farmed salmon.
Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 270, 2443–2450 (2003).
57. Meyer, F.P. Aquaculture disease and health management. Journal of Animal Science 69,
4201–4208 (1991).
58. Muir, W.M. & Howard, R.D. Possible ecological risks of transgenic organism release
when transgenes affect mating success: sexual selection and the trojan gene hypothesis.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96, 13853–
13856 (1999).
59. Muir, W.M. & Howard, R.D. Fitness components and ecological risk of transgenic release:
a model using Japanese medaka (Oryzias latipes). American Naturalist 158, 1–16 (2001).
60. Muir, W.M. & Howard, R.D. Characterization of environmental risk of genetically
engineered (GE) organisms and their potential to control exotic invasive species. Aquatic
Sciences - Research Across Boundaries 66, 414–420 (2004).
61. Nam, Y.K., Cho, Y.S., Cho, H.J. & Kim, D.S. Accelerated growth performance and
stable germ-line transmission in androgenetically derived homozygous transgenic mud
loach, Misgurnus mizolepis. Aquaculture 209, 257–270 (2002).
62. Nam, Y.K. et al. Dramatically accelerated growth and extraordinary gigantism of
transgenic mud loach Misgurnus mizolepis. Transgenic Research 10, 353–362 (2001).
63. Naylor, R. et al. Fugitive salmon: Assessing the risks of escaped fish from net-pen
aquaculture. BioScience 55, 427–437 (2005).
64. Naylor, R.L. et al. Ecology – Nature's subsidies to shrimp and salmon farming. Science
282, 883–884 (1998).
65. Oakes, J.D., Higgs, D.A., Eales, J.G. & Devlin, R.H. Influence of ration level on
the growth performance and body composition of non-transgenic and growth-hormonetransgenic coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture 265, 309–324 (2007).
66. Ostenfeld, T.H., Mclean, E. & Devlin, R.H. Transgenesis changes body and head
shape in Pacific salmon. Journal of Fish Biology 52, 850–854 (1998).
67. Palm, S. & Ryman, N. (Naturvårdsverket, 2006).
68. Pitkänen, T.I., Krasnov, A., Reinisalo, M. & Mölsä, H. Transfer and expression of glucose
transporter and hexokinase genes in salmonid fish. Aquaculture 173, 319–332 (1999).
69. Pitkänen, T.I. et al. Changes in tissue cellularity are associated with growth enhancement
in genetically modified Arctic char (Salvelinus alpinus L.) carrying recombinant growth
hormone gene. Marine Biotechnology 3, 188–197 (2001).
70. Qionglin, G.U.O., Yaping, W., Weizhang, J.I.A. & Zuoyan, Z.H.U. Transgene for
growth hormone in common carp (Cyprinus carpio L.) promotes thymus development.
Chinese Science Bulletin 48, 1764–1770 (2003).
71. Rahel, F.J. & Olden, J.D. Assessing the effects of climate change on aquatic invasive
species. Conservation Biology 22, 521–533 (2008).
72. Raven, P.A., Devlin, R.H. & Higgs, D.A. Influence of dietary digestible energy content on
growth, protein and energy utilization and body composition of growth hormone transgenic
and non-transgenic coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture 254, 730–747 (2006).
Miljökonsekvenser av GMO
95
96
Miljökonsekvenser av GMO
73. Reichhardt, T. Will souped up salmon sink or swim? Nature 406, 10–12 (2000).
74. Ricciardi, A. & Cohen, J. The invasiveness of an introduced species does not predict its
impact. Biological Invasions 9, 309–315 (2007).
75. Rosa, C.E. et al. Metabolic rate and reactive oxygen species production in different
genotypes of GH-transgenic zebrafish. Comparative Biochemistry and Physiology Part B:
Biochemistry and Molecular Biology 149, 209–214 (2008).
76. Saunders, R.L., Flcaher, G.L. & Hew, C.L. Smolt development in growth hormone
transgenic Atlantic salmon. Aquaculture 168, 177–193 (1998).
77. Sparrevik, E., Thörnelöf, E. & Westerberg, H. in Fiskeriverket Informerar 2–30
(Fiskeriverket, Göteborg, 2001:8).
78. Stevens, E.D. & Devlin, R.H. Gill morphometry in growth hormone transgenic
Pacific coho salmon, Onchorhynchus kisutch, differs markedly from that in GH transgenic
Atlantic salmon. Environmental Biology of Fishes 58, 113–117 (2000).
79. Stevens, E.D. & Devlin, R.H. Intestinal morphology in growth hormone transgenic
coho salmon. Journal of Fish Biology 56, 191–195 (2000).
80. Stevens, E.D. & Devlin, R.H. Gut size in GH-transgenic coho salmon is enhanced by both
the GH-transgene and increased food intake. Journal of Fish Biology 66, 1633–1648 (2005).
81. Stevens, E.D. & Sutterlin, A. Gill morphometry in growth hormone transgenic Atlantic
salmon. Environmental Biology of Fishes 54, 405–411 (1999).
82. Stevens, E.D., Sutterlin, A. & Cook, T. Respiratory metabolism and swimming performance in growth hormone transgenic Atlantic salmon. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences 55, 2028–2035 (1998).
83. Stevens, E.D., Wagner, G.N. & Sutterlin, A. Gut morphology in growth hormone
transgenic Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 55, 517–526 (1999).
84. Sundström, L.F., Lõhmus, M. & Devlin, R.H. Selection on increased intrinsic growth
rates in coho salmon Oncorhynchus kisutch. Evolution 59, 1560–1569 (2005).
85. Sundström, L.F. et al. Feeding on profitable and unprofitable prey: Comparing
behaviour of growth-enhanced transgenic and normal coho salmon (Oncorhynchus kisutch).
Ethology 110, 381–396 (2004).
86. Sundström, L.F., Lõhmus, M., Johnsson, J.I. & Devlin, R.H. Growth hormone transgenic salmon pay for growth potential with increased predation mortality. Proceedings of the
Royal Society B: Biological Sciences 271, S350–S352 (2004).
87. Sundström, L.F., Lõhmus, M., Johnsson, J.I. & Devlin, R.H. Dispersal potential is
affected by growth-hormone transgenesis in coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Ethology
113, 403–410 (2007).
88. Sundström, L.F., Lõhmus, M., Tymchuk, W.E. & Devlin, R.H. Gene-environment
interactions influence ecological consequences of transgenic animals. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America 104, 3889–3894 (2007).
89. Sundt-Hansen, L. et al. Genetically enhanced growth causes increased mortality in
hypoxic environments. Biology Letters 3, 165–168 (2007).
90. Toyohara, H. et al. Transgenic expression of L-gulono-[gamma]-lactone oxidase in
medaka (Oryzias latipes), a teleost fish that lacks this enzyme necessary for ascorbic acid
biosynthesis. Biochemical and Biophysical Research Communications 223, 650–653 (1996).
91. Tymchuk, W.E., Biagi, C.A., Withler, R. & Devlin, R.H. Growth and behavioral
consequences of introgression of a domesticated aquaculture genotype into a native strain
of coho salmon. Transactions of the American Fisheries Society 135, 442–455 (2006).
92. Tymchuk, W.E., Sundström, L.F. & Devlin, R.H. Growth and survival trade-offs and
outbreeding depression in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Evolution 61, 1225–1237
(2007).
93. Wang, R., Zhang, P., Gong, Z. & Hew, C.L. Expression of the antifreeze protein gene
in transgenic goldfish (Carassius auratus) and its implication in cold adaptation. Molecular
Marine Biology and Biotechnology 4, 20–6 (1995).
94. Wang, W.-B. et al. Effects of the “all-fish” growth hormone transgene expression on nonspecific immune functions of common carp, Cyprinus carpio L. Aquaculture 259, 81–87 (2006).
95. Weifeng, M. et al. Enhanced resistance to Aeromonas hydrophila infection and enhanced
phagocytic activities in human lactoferrin-transgenic grass carp (Ctenopharyngodon idellus).
Aquaculture 242, 93–103 (2004).
96. Winn, R.N. Transgenic fish as models in environmental toxicology. ILAR Journal 42,
322–9 (2001).
97. Wong, A.C. & Van Eenennaam, A.L. Transgenic approaches for the reproductive
containment of genetically engineered fish. Aquaculture 275, 1–12 (2008).
98. Wonham, M.J., Carlton, J.T., Ruiz, G.M. & Smith, L.D. Fish and ships: relating dispersal
frequency to success in biological invasions. Marine Biology 136, 1111–1121 (2000).
99. Wu, B., SUN, Y., WANG, Y., WANG, Y. & ZHU, Z. Characterization of transgene
integration pattern in F4 hGH-transgenic common carp (Cyprinus carpio L.). Cell Research
15 (2005).
100. Zeng, Z., Shan, T., Tong, Y., Lam, S.H. & Gong, Z. Development of estrogenresponsive transgenic medaka for environmental monitoring of endocrine disrupters.
Environmental Science and Technology 39, 9001–9008 (2005).
101. Zhong, J., Wang, Y. & Zhu, Z. Introduction of the human lactoferrin gene into grass
carp (Ctenopharyngodon idellus) to increase resistance against GCH virus. Aquaculture 214,
93–101 (2002).
Appendix 1
Diarienummer Formas: 2008-211
Kunskapsöversikt avseende miljökonsekvenser
av GMO
1 Ändamål
Formas har i regleringsbrev för 2008 fått följande uppdrag av
regeringen:
Rådet ska utarbeta en kunskapsöversikt över forskning som är
relevant för svenska förhållanden om konsekvenser för miljön
med genmodifierade organismer. Uppdraget ska ta hänsyn till
de miljökrav som ställs inför avsiktligt utsläppande inom EG
samt svenska odlingsregler för genmodifierade grödor. Samråd
ska ske med Gentekniknämnden. Uppdraget ska redovisas till
Miljödepartementet (med kopia till Jordbruksdepartementet)
senast 1 november 2008.
2 Kunskapsöversiktens innehåll
Kunskapsöversikten bör ha nedanstående innehåll/rubriker.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Definitioner/er av genmodifierade organismer
Kunskapsöversiktens eventuella avgränsningar (tid, geografi, tillämpningsområden, organismer, typer av miljökonsekvenser…)
Relevanta formella miljökrav och regler inom Sverige
och EU
Tidigare utredningar och sammanställningar inom
området av intresse
Aktuell forskningsfinansiering i Sverige (finansiärer,
volym)
Tentativ praktisk användning av GMO och hur den kan
tänkas påverka miljön
Forskargrupper/forskningsmiljöer i Sverige och Norden
inom området – lärosäten, antal verksamma forskare
och huvudsaklig forskningsinriktning
Internationell publicering inom området under de senaste
10 åren (1998 – 2007) av relevans för Sverige – antal uppsatser, mest frekventa områden, viktigaste tidskrifterna
Miljökonsekvenser av GMO
97
9. Sammanfattning av de viktigaste resultaten i litteraturen
från punkt 8 och slutsatserna avseende miljökonsekvenser
10. Aktuella ”heta” inomvetenskapliga frågeställningar
11. Kunskapsluckor och viktiga framtida (kommande 5 åren)
forskningsfrågor
12. Slutsatser och rekommendationer (till exempel de
viktigaste resultaten så här långt, vetenskaplig kvalitet,
forskningens omfattning och inriktning, forskningens
nytta, de viktiga kunskapsluckorna framgent och forsk ningens styrning …)
Rubrikerna från nr 6 och framåt bör lämpligast angripas uppdelat på några olika delområden beroende på typ av tentativt
användningsområde/organismer. De organismgrupper som
bedöms ha relevans, med tanke på Formas ansvarsområden och
möjlig praktisk användning inom de kommande 5–10 åren är:
• Skogsbruk (växter)
• Jordbruk (växter)
• Fiske och vattenbruk (fisk och skaldjur)
Användning av genmodifierade djur inom de areella näringarna
bedöms sakna praktisk relevans inom kommande 5–10 åren.
Genmodifierade försöksdjur, liksom industriellt användning av
genmodifierade mikroorganismer, har bedömts ligga utanför
uppdraget. Avsikten är dock att kort beröra genmodifierade
mikroorganismer i den mån de används inom de areella näringarna, till exempel för betning av frö.
Vart och ett av de tre delområdena ovan bör utmynna i en
delrapport på cirka 10 – 15 sidor med de rubriker som angetts
ovan.
Slutsatser sammanfattas dels för delområdena, dels för området
som helhet.
Innehållet under rubrikerna 1–5 skrivs av Formas med hjälp av
Gentekniknämnden.
Rapporten bör helst inte överstiga 50 sidor. Den ska skrivas på
svenska och ha korta sammanfattningar på svenska och engelska. Rapporten publiceras så småningom av Formas.
3 Organisation av arbetet
På Formas har Hans-Örjan Nohrstedt huvudansvaret för
projektets genomförande. Medverkar från Formas gör också
Jonas Förare (redaktör; se nedan).
98
Miljökonsekvenser av GMO
En arbetsgrupp med seniora forskare, en inom vart och ett av
de ovan nämnda delområdena, enrolleras för det praktiska
arbetet. Dessa ersätts för nedlagt arbete.
Samtyckt till att medverka har:
Professor Jörgen Johnsson GU (fiskområdet)
[email protected]
Professor Jan Pettersson SLU Uppsala (jordbruksområdet)
[email protected]
Professor Joakim Hjältén SLU Umeå (skogsbruksområdet)
[email protected]
Om nämnda forskare inte hinner arbeta själva, kan de engagera och handleda mer junior forskare efter eget gottfinnande.
Arbetsgruppen har tentativt ett par avstämningsmöten under
projektets gång. Mötena leds av Formas. Till dessa möten
inbjuds Gentekniknämndens representant i referensgruppen
(nedan).
En arbetande redaktör engageras, som i/ gör research och
skriver texten till punkterna 1–5 ovan, ii/ justerar övriga textbidrag så att de blir enhetliga och med ett bra språk, och iii/
skriver de sammanfattningar som behövs. Det behöver vara
någon med viss sakkunskap i ämnet. Jonas Förare på Formas
har samtyckt till att medverka, [email protected]
En grupp av referenspersoner etableras (personer som samtyckt inom parentes och de som inkom med synpunkter dessutom markerade med asterisk). I denna bör finna en representant vardera från Gentekniknämnden (*Marie Nyman
[email protected]), Naturvårdsverket (*Peter Örn
[email protected]), Jordbruksverket (*Staffan
Eklöf [email protected]), Skogsstyrelsen (Lennart Ackzell
[email protected]), Fiskeriverket (Erik Petersson
[email protected]) och Naturskyddsföreningen
(Mikael Karlsson [email protected]).
Denna grupp ges möjlighet att ha synpunkter på arbetets
uppläggning och en preliminär version av rapporten.
4 Tidplan för rapport
En preliminär rapport bör finnas framme i mitten-slutet av
september. Formas och redaktören står för slutlig utformning
av rapporten inkluderande slutsatser, förslag, språk och layout.
Rapportens slutliga utformning avstäms med arbetsgruppen
innan den fastställs av Formas GD. Rapporten inlämnas senast
1 november till regeringen.
Miljökonsekvenser av GMO
99
Appendix 2
Enkät till nordiska universitet, institut och forskningsråd, daterad 17 juni 2008.
100
Miljökonsekvenser av GMO
Appendix 3
Forskningsprojekt kring GMO i Norden där miljöaspekter studeras
eller kan bli aktuella i fältförsök.
Organism-
Projekttitel
kategori
Fisk
Competition and
compensatory growth in
fish (the project deals party
with biological risk asessment of transgenic fish)
Anslag (i €, där
Projektår
ej annat anges)
170 000
2006 – 2008
Finansiär
Projektledare:
Formas
Jörgen Johnsson, GU
Fisk
ERATS (Ecological 202 630
2006 – 2009
risk assessment of transgenic salmon)
EU
Jörgen Johnsson
(Marie Curie
(Researcher:
Outgoing
Dr Fredrik Sundström)
fellowship)
Fisk
Aleström Zebrafish Lab
4.5 MNOK
– FUGE Technology Platform
Zebrafish model/functional
genomics – basic research
Träd
Ecological risks with
526 500 sek/year
transgenic trees (Populus)
Tot ca 164531 €
Träd
Peoples attitudes to
1220 000 sek/year
GM-trees
Tot ca 381 250 €
2008 – 2012
program
RCN FUGE-
Norge
Peter Alestrøm, Veths,
2007 – 2009
Formas
Joakim Hjältén, SLU
2007 – 2009
Formas
Joakim Hjältén, SLU
Träd
Title: Towards 999 200
2008 – 2010
Tekes
knowledge-based breeding of wood Växter
Development of Swedish
100 000
winter oat. Oat and rice genes
involved in cold acclimation
are tested in transgenic
Arabidopsis
Växter
Developmental 85.5 MSEK
biology in plants
Katri Kärkkäinen/
Metla Finnish Forest
Research Institute
Teemu Teeri/
University of Helsinki
2005-2008
SLF
Olof Olsson, GU
2003 – 2009
SSF
Ove Nilsson, UmU
Växter
Application for 600 000
2007-2012
VR
Advanced Plant Growth
Facilities in Controlled
and GMO-secured
Environment
Växter
PlantComMistra Phase 1: 2,5 M€
Phase
Mistra
Breeding, industrial (of which 0,6 M€
1:2006 – 2008
applications and basic at SH) Phase
researchBarley and Phase 2:5,1 M€
2:2009 – 2012
Arabidopsis.
(of which 1,7 M€
at SH)
Växter
Development of plants 3.400.000 ficr.
2007 – 2009
Forsknings-
designed for bioethanol
456.376£
rådet för
production
Teknologi 09
Produktion,
Det Frie Forskningsråd
Växter
Industrial oil by genetic 300000
2008 – 2011
engineering
Växter
Omega 3 in oat
200000
2007 – 2009
Christer Jansson
Professor Lisbeth
Jonsson
Cand. scient., ph.d.,
seniorforsker
Bernhard Borkhardt
Aarhus Universitet;
Institat for Genetik
og Bioteknologi
Bioteknologigruppen
Thorvaldsensvej 40
1871 Frederiks`berg V
EU
Sten Stymne
Formas/SLF
Anders Carlsson
Miljökonsekvenser av GMO
101
Appendix 4
Intervjuade forskare till kunskapsöversikten
Jordbruk
Professor Torgny Näsholm, Sveriges lantbruksuniversitet
Professor Christer Larsson, Lunds universitet
Huvudsekreterare Eva Pettersson, Stiftelsen Lantbruksforskning
Sektionschef Morten Rasmussen, Nordiska genbanken, Alnarp
Professor Sten Stymne, Sveriges lantbruksuniversitet
Stig Tuvesson, Hilleshög
Bo Gertsson, SW Seed
Kristoffer Vamling, Plant Science Sweden AB
Professor Christina Dixelius, Sveriges lantbruksuniversitet
Bioteknik- och informationsansvarig Mattias Zetterstrand,
Monsanto
Forskningssekreterare Anders Nilsson, Sveriges lantbruks
universitet, före detta forskningschef SW Svalöf
Fisk
Professor Robert Devlin, Centre for Aquaculture and
Environmental Research (CAER)
Department of Fisheries and Oceans Canada and
University of British Columbia Canada
102
Miljökonsekvenser av GMO
Forskningsrådet för miljö, areella näringar och samhällsbyggande, Formas
The Swedish Research Council for Environment, Agricultural Sciences and
Spatial Planning
Box 1206, SE-111 82 Stockholm. Besöksadress: Kungsbron 21
Tel: 08 775 40 00, Fax: 08 775 40 10
E-post: [email protected], www.formas.se
Rapport 2:2009. Alfaprint, 2009.
Formas stödjer grundforskning och behovsstyrd forskning inom
områdena miljö, areella näringar och samhällsbyggande. Formas
främjar en ekologiskt hållbar tillväxt och utveckling i samhället.

Miljökonsekvenser av GMO

Related documents

Products

Support

Miljökonsekvenser av GMO

Related documents

Add this document to collection(s)

Add this document to saved

Suggest us how to improve StudyLib