Modellering av evolutionära strategier för sexuell orientering hos människor CLAES REDESTAD Examensarbete Stockholm, Sverige 2009 Modellering av evolutionära strategier för sexuell orientering hos människor CLAES REDESTAD Examensarbete i datalogi om 30 högskolepoäng vid Programmet för datateknik Kungliga Tekniska Högskolan år 2009 Handledare på CSC var Henrik Eriksson Examinator var Stefan Arnborg TRITA-CSC-E 2009:042 ISRN-KTH/CSC/E--09/042--SE ISSN-1653-5715 Kungliga tekniska högskolan Skolan för datavetenskap och kommunikation KTH CSC 100 44 Stockholm URL: www.csc.kth.se Referat Sexuell orientering är dispositionen att känna sexuell attraktion till människor av ett visst kön, exempelvis det motsatta. Begreppet sexuell orientering analyseras och diskuteras med målet att bygga en modell som på sikt ska kunna förklara hur olika sexuella orienteringar kan fortleva samtidigt i en befolkning över evolutionär tid. Ett förslag på en modell och en spelteoretisk simulering har tagits fram. Abstract Modelling evolutionary strategies for human sexual orientiation Sexual orientation is the disposition to feel sexual attraction to human beings of a certain sex, e.g. the opposite. The term sexual orientation is analysed and discussed with the goal of building a model that, in time, will be able to explain how different sexual orientations can persist concurrently in a population over evolutionary time. The result is a proposed model and a design for a game-theoretic simulation. Innehåll 1 Introduktion 1.1 Varför blir vissa människor homosexuella? . . . . . . . . . . 1.2 Altruistiska och samarbetande organismer . . . . . . . . . . 1.2.1 Fångarnas dilemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2.2 Evolutionärt stabila strategier . . . . . . . . . . . . . 1.3 Varför blir så många människor heterosexuella? . . . . . . . 1.4 Fortsatt konflikt mellan föräldrar och avkomma? . . . . . . 1.4.1 Fraternal birth order effect . . . . . . . . . . . . . . 1.4.2 Modellering av reproduktion som ett strategiskt spel 1.5 Genetiska modeller för homosexualitet . . . . . . . . . . . . 1.5.1 Överdominanta gener - Heterozygota fördelar . . . . 1.5.2 Sexuellt antagonistiska gener . . . . . . . . . . . . . 1.5.3 Gener för maternala effekter . . . . . . . . . . . . . . 1.5.4 Svagheter med genetiska modeller . . . . . . . . . . 1.6 Icke-genetiska modeller för homosexualitet . . . . . . . . . . 1.7 Kultur och biologisk evolution i samspel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 5 6 7 8 9 10 11 12 13 13 13 14 15 2 Teori 2.1 Avgränsningar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.2 Fakta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 Hypoteser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2.3.1 Social samkönad sexualitet . . . . . . . . . . . 2.3.2 Begränsad valfrihet som optimeringsmekanism 2.3.3 Förstärkning genom normanpassning . . . . . . 2.3.4 Alternativhypoteser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 19 20 22 22 22 23 25 . . . . . . 29 30 30 31 31 32 32 3 Förstudie 3.1 Metodens begränsningar . 3.2 Spelmodell . . . . . . . . 3.3 Resursmodell . . . . . . . 3.3.1 Befolkningsmodell 3.3.2 Handlingsmodell . 3.3.3 Selektionsmetod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 3.5 Implementation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4.1 Simuleringsmotor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Diskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Litteraturförteckning 32 33 34 35 Kapitel 1 Introduktion ”Considering the world population is increasing too much, ain’t the gay people not just helping us? And the more gay people there are, the more chicks for me. I say its a win/win situation!” Pseudonymen Highfive på ett internetforum, augusti 2008. Detta är ett arbete om att försöka modellera mänskliga beteenden i allmänhet, och sexuell orientering i synnerhet, med hjälp av evolutionär spelteori och datorsimuleringar. Fokus ligger på att bygga och förfina en modell utifrån föreslagna hypoteser och data. Jag hoppas att arbetet kommer att belysa något av hur vi med modeller och datorsimuleringar kan göra förutsägelser om världen och, inte minst, mänskligt beteende. 1.1 Varför blir vissa människor homosexuella? Förekomsten av en mindre andel människor som är homosexuella har förbryllat många och en hel del forskning har utförts för att hitta en definitiv förklaring till ett beteende som kan tyckas dödsdömt ur ett darwinistiskt perspektiv. Den yttersta hypotes jag vill försöka styrka i detta arbete är att förekomst av ett homosexuellt beteende – oavsett kön – är förenligt med evolutionsläran. För att göra detta behöver vi se på vad sexuell orientering egentligen innebär, samt resonera kring hur kultur och biologisk evolution kan tänkas ha samverkat. Teorier som söker förklara både vanlig och ovanlig sexualitet kan delas in i rent biologiska, rent sociologiska och sociobiologiska. En alternativ kategorisering är att teorier som förklarar beteenden kan delas upp i adaptiva och maladaptiva. Adaptiva fokuserar på vad med beteendet som innebär en effektiv anpassning till organismens miljö, maladaptiva på varför beteendet förekommer trots att det uppenbarligen är en missanpassning. För att spela med öppna kort måste jag nog avslöja att sociobiologiska förklaringsmodeller tilltalar mig mest då dessa nästan alltid utgörs av adaptiva teorier - även om man måste vara beredd på att vissa specifika beteenden kanske inte kan förklaras med någon känd adaptiv teori. 1 KAPITEL 1. INTRODUKTION En rent biologisk, maladaptiv hypotes vore att anta att homosexualitet inte har något biologiskt värde. Det kan vara en fatal sjukdom som orsakas av muterade gener, eller slumpmässiga missförhållanden under uppväxten (exempelvis gifter i miljön). Jämför med till exempel barncancer: en samling sjukdomar som i hög grad har direkt genetisk orsak och som i ett naturtillstånd utan tillgång till effektiv vård är fatalt. Problemet med sådana teorier är svårigheten att förklara annat än väldigt låga värden på den befolkningsandel som har den fatala sjukdomen i fråga. Som jämförelse insjuknade i Sverige år 2003 18 av 100 000 pojkar resp. 15,4 av 100 000 flickor i åldrarna 0–15 år i olika cancerformer,1 dvs. en incidens på 0.017 %, att jämföra med att 4 % av alla män i 1940-talets USA identifierade sig som homosexuella i Alfred Kinseys omfattande och omdiskuterade studier.2 Just en på tiotusen tycks vara ett rimligt värde på hur vanligt en genetiskt predisponerad och samtidigt fatal åkomma kan bli. Jag medger att det statistika underlaget är osäkert, men det är svårt att bortse ifrån att homosexualitet är i storleksordningen hundra gånger vanligare än alla typer av barncancer tillsammans. Även om en liten andel homosexuella rimligen kan förklaras vara homosexuella till följd av en fatal genetisk mutation kan man svårligen förklara hur denna genetiska mutation kan vara hundra gånger vanligare än den andel som insjuknar i barncancer – givet att homosexualitet är fatalt på samma sätt. Psykologiska förklaringar utgår istället från att sexuellt beteende är något som präglas under uppväxten: allt ifrån kulturen i sig till dominanta mödrar och avståndstagande fäder föreslås som orsaks- och/eller riskfaktorer. Många sådana teorier har visat sig falla platt, men andra, ännu inte fullständigt förklarade samband har funnits, exempelvis en antydd korrelation mellan alkoholism hos fäder och homosexualitet hos manliga barn.3 Men hur kommer det sig då att sexuell orientering alls är påverkbart av miljöfaktorer som familjesituation eller vad grannarna håller på med? Om ren heterosexualitet biologiskt sett är optimalt – alltid – varför utvecklas trots det en mer komplicerad apparat som programmeras under uppväxten och ibland blir fel? Kan sociobiologin lyckas bättre med att förklara homosexualitetens yttersta orsaker? Sociobiologi är det kontroversiella studiet av hur sociala beteenden uppstår till följd av evolutionära för- och nackdelar för olika beteenden. Då en art agerar i ett socialt sammanhang sker en naturlig selektion på dom gener som bäst anpassar individer till den sociala gruppens verkligheter, vilket gör att vi kan förvänta oss att gener hos människor idag är resultatet av många generationers anpassningar till socialt sammanhang och kultur. Efter ett 1900-tal fullt av debatt om vad som egentligen var föremål för det naturliga urvalet satte sociobiologen Richard Dawkins4 återigen fokus på själva genen som det objekt på vilket det naturliga urvalet verkar. Alla beteenden och även sociala strukturer (hos människor och andra arter) bör 1 Cancerfonden 2005 Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948 3 Weinrich 1987 4 Dawkins 1976 2 2 1.2. ALTRUISTISKA OCH SAMARBETANDE ORGANISMER förklaras som anpassningar för enskilda geners överlevnad. Det är först när man ser saker och ting ur genernas perspektiv som vissa besynnerliga anpassningar kan förstås. Vid sidan av sociobiologiska teorier finner vi ett intressant spår inom sociologin. Filosofen Jean-Michel Foucault påstod helt enkelt att homosexualitet är en social konstruktion: människor som tidigare hade en viss benägenhet till sexuella kontakter med andra av samma kön blev efter att homosexualitet uppstod som ett medicinskt begrepp i slutet på 1800-talet homosexuella. När kategorin väl fanns blev det en självförstärkande företeelse.5 David Halperin, professor i klassisk historia och queerteori, omfamnar Foucaults s.k. socialkonstruktivistiska idéer och ger dom stöd i sin forskning kring klassisk grekisk historia genom att bland annat peka på skillnader mellan vår moderna definition av homosexualitet och hur samkönade relationer yttrade sig under antiken, oftast i form av pederasti.6 John Thorp argumenterar mot Halperins tes: skillnader mellan homosexualitet som det definieras idag och under antiken är ytliga och likheterna är mer avgörande. 7 Bland annat hänvisar Thorp till Aristofanes tal i Platons Symposion (eller Gästabudet), där denne tydligt uttrycker att samkönat sex inte var något som dom flesta brukade lite till och från, utan framför allt tillämpades av män och kvinnor som tenderade att ha relationer med personer av samma kön hela livet.8 I detta arbete kommer jag primärt att avhandla utlevd sexuell orientering som något som är en kombination av genetiska/biologiska mekanismer och en kulturell process. Det går säkert att sätta en lämpligare etikett på detta, men utan att göra alltför mycket våld på begreppet tycker jag sociobiologi passar bra. 1.2 Altruistiska och samarbetande organismer Mars 1981. I ljuset bland annat av att den själviska genen åter hamnat i evolutionslärans strålkastarljus publicerade Robert Axelrod och William D. Hamilton artikeln ”The Evolution of Cooperation” i Science.9 Den fråga dessa herrar sökte besvara var på ett ungefär: varför samarbetar så många individer av så många arter med varandra? Eller för den delen rent av med individer av helt andra arter? Två utökningar hade lagts till evolutionsläran i syfte att förklara altruism i skenet av den själviska genen: teorin om släktskapsaltruism och teorin om reciprok altruism. I denna mycket spännande artikel undersöker man inte bara hur samarbete existe5 Foucault 1976a-84 Med pederasti i detta fall avses äldre mäns kärlek till unga, tonåriga män. Halperin 1990 7 Thorp 1992 8 Halperin har även uttryckt oro över att forskning i vad som ligger bakom homosexualitet är ett i grund och botten homofobiskt projekt. Även om jag inte håller med förstår jag invändningen: all kunskap om vilka orsaker som leder till att vissa barn utvecklas till att bli t.ex. homosexuella kan komma att användas av personer som med homofobiska motiv vill förhindra en sådan utveckling. Jag är främst osäker på om framtida kunskap i ämnet verkligen leder till att dessa personer åsamkar mer skada än dom redan gör med dagens begränsade kunskap i ämnet – snarare tror jag ökad förståelse snarare begränsar sådana ambitioner. 9 Axelrod and Hamilton 1981 6 3 KAPITEL 1. INTRODUKTION rar och bevaras, utan undersöker också hur dessa mer eller mindre komplicerade samspel kan tänkas ha uppstått från första början. Med släktskapsaltruism menas altruism utvecklad till följd av släktskapsselektion,10 dvs. sådan altruism som uppstår för att det ur en enskild gens perspektiv kan vara gynnsamt att öka nära släktingars reproduktiva framgång till kostnad av ens egen, då dessa individer med viss sannolikhet bär på en kopia av just den genen. För en individ som har ärvt en specifik gen från sin mor är sannolikheten 50 % att ett visst syskon bär på samma gen. Samma sak gäller för gener nedärvda från fadern. Vi kan då förenklat tänka oss att en gen som ökar syskonens reproduktiva framgång till priset av den egna reproduktiva framgången kan gynnas evolutionärt om den kostnad altruismen innebär är lägre än den totala ökade nytta som ges till syskonen delat på två - givet att vi definierar kostnad och nytta som till exempel förväntat antal barnbarn varje enskild individ kommer uppbringa (ett bra mått enligt bl.a. Fisher11 ). Två syskonbarns överlevnad är, sannolikhetsmässigt, värt lika mycket som ett eget barns överlevnad. Ett totalt mått på reproduktiv framgång, eller fitness, brukar kallas inklusiv fitness (till skillnad från personlig fitness, där enbart den egna avkomman räknas), och introducerades av Hamilton först 1964.12 Hamilton formaliserar en enkel regel: gener för en viss altruistisk handling kan öka i en befolkning när rB > C, där r är avståndet i släktskap mellan mottagaren och utövaren (t.ex. 2 mellan syskon med samma föräldrar), B är den ökade reproduktiva nytta som mottagaren av handlingen får ut av handlingen och C är den reproduktiva kostnad som utövaren betalar för att ge mottagaren nyttan B. Hamilton poängterade vidare att släktskap bara är ett sätt av många att avgöra vilka som bär på liknande gener och därmed göra altruistiska handlingar ”ekonomiska” för dessa gener (och utökade senare begreppet inklusiv fitness till att inte bara ta med direkta släktingar).13 Till hjälp tog han ett hypotetiskt exempel: en gen för dels grönt skägg, dels för att vara mer altruistisk mot individer med just grönt skägg kan selektera för altruism även utan nära släktskap. Att en gen medför att organismen blir mer altruistisk mot bärare av samma gen har därefter kommit att kallas för en grönskäggseffekt. Även om många fler fall av altruism till följd av nära släktskap har kunnat beläggas sedan dess, har man sedan en tid även funnit exempel på beteenden som enbart kan vara grönskäggseffekter i naturen.14 Släktskapsaltruism kan av naturliga skäl inte förklara symbioser mellan individer av olika arter, exempelvis svampar som lever i symbios med träd. Reciprok altruism presenterades av Robert Trivers som ytterligare en förklaringsmodell: handlingen utförs i förväntan om att mottagaren senare ska reciprokera – besvara – den.15 Kliar du min rygg så kliar jag din. Axelrod och Hamilton undersöker under vilka förhållanden denna typ av altruism mellan organismer kan uppstå, när den är stabil, 10 Eng. kin selection. Fisher 1930, 129 12 Hamilton 1964 13 Hamilton 1975 14 Grafen 1998 15 Trivers 1971 11 4 1.2. ALTRUISTISKA OCH SAMARBETANDE ORGANISMER och under vilka omständigheter den kan bryta ihop. Ett nyckelbegrepp är det spel man inom spelteorin kallar Fångarnas Dilemma. Richard Dawkins16 resonerar att med den definition av altruism som Axelrod använt bör man även räkna in en tredje mekanism: manipulation. Definitionen av en altruistisk handling i Dawkins tolkning är att någon utför en kostsam handling som gynnar mottagaren av handlingen men som direkt missgynnar altruisten, och således är fågelmamman som matar gökungen en altruist (ett rimligt tillägg till definitionen av altruism skulle kunna vara att denna handling måste ske frivilligt, men dessvärre är det problematiskt att definiera frivillighet ens för människor – och än värre för djur!) För att fullt förstå interaktion mellan organismer måste vi alltså även undersöka om och när det sker någon typ av manipulation från den ena parten i syfte att få motparten att utföra någon till synes altruistisk handling – dvs en handling som gynnar manipulatören till kostnad för den manipulerade. 1.2.1 Fångarnas dilemma Ett enkelt strategiskt spel som rönt stor uppmärksamhet inom inte minst biologi är vad som kommit att kallas Fångarnas Dilemma (eng. Prisoner’s Dilemma, kort PD). Upplägget är som följer: två personer sitter häktade misstänkta för ett brott som dom har begått tillsammans. Båda står inför ett val mellan att erkänna brottet eller att lägga skulden på den andre. Om båda skyller på varandra kommer bevisningen mot båda bli stark och dom kommer dömas till långa fängelsestraff. Om både erkänner kommer dom likväl dömas, men deras straff kommer förkortas tack vare erkännandet. Om däremot endast en erkänner och den andre skyller ifrån sig, så kommer den som erkänner dömas till ett extra långt fängelsestraff medan den som lägger skulden på den andre går fri. Hur ska fångarna välja? Och vad har detta med biologi att göra? Rent rationellt, i just det ovan nämnda spelet, är det enda rimliga att båda fångarna lägger skulden på varandra. Oavsett hur den andre väljer att spela vinner man på att skylla ifrån sig. Att motarbeta i icke-upprepad PD är en Nashjämvikt, dvs ingen kan vinna på att byta strategi: Om din motspelare tänker samarbeta tjänar du på att motarbeta; Om din motspelare tänker motarbeta tjänar du på att också motarbeta. Alltså kan man förvänta sig att inga fångar, eller några spelare av spelet PD, kommer att samarbeta. Eller? Kopplingen till biologi är kanske inte helt tydlig, men många situationer där organismer har att välja mellan att samarbeta och motarbeta kan översättas till PD: samarbete är lönsamt, men en samarbetsvillig organism kan lätt utnyttjas. Ändå har många djur och växter, inte minst människor, fått för sig att det ofta är bra att söka samarbete med varandra, trots risken att bli snuvad av sin motspelare. Hur kommer det sig? Axelrod fick idén att simulera vad som händer när man upprepar PD med olika blandningar av samarbetsvilliga och samarbetsovilliga spelare genom att utlysa en 16 Dawkins 1982, 55–58 5 KAPITEL 1. INTRODUKTION tävling där dom tävlandes datorprogram fick spela PD upprepade gånger mot andra datorprogram för att se vilka program som klarade sig bäst.17 Vinner gör den som efter att ha spelat upprepade gånger mot varje annan spelare har samlat ihop högst poäng. Så, vem vann? I tävlingen utmärkte sig den algoritm som en viss Professor Anatol Rapoport skickade in, kallad Tit-for-Tat.18 Att den är synnerligen enkel gör inte saken sämre: Samarbeta första rundan, gör sedan vad din motspelare gjorde mot dig föregående runda. Man kan visa att Tit-for-Tat har egenskapen att den spelar ungefär lika bra mot alla motspelare, dock varken klart sämre eller klart bättre. Detta brukar man kalla att strategin är robust. En vidareutveckling var nu att se vad som händer när man simulerar en befolkning, där ett visst antal individer spelar varje strategi och översätter poängen som fås ut efter en spelomgång till reproduktiv framgång, till exempel genom att dom 5 % som får lägst poäng elimineras från spelet och ersätts av kopior av dom 5 % som fick högst poäng. Denna naiva selektionsmetod visar sig fungera hyfsat bra i fall som detta, och för det mesta dominerar spelare som spelar något i stil med Tit-for-Tat. Om dom allra, allra flesta däremot spelar en rent motarbetande strategi kommer Tit-for-Tat lyckas sämre och i värsta fall konkurreras ut helt. 1.2.2 Evolutionärt stabila strategier Utan att ens försöka göra en uttömmande analys av PD19 vill jag passa på att introducera begreppet evolutionärt stabil strategi (ESS). En ESS är en strategi som, om den kommit att dominera i en befolkning, inte kan invaderas av någon annan strategi. ESS introducerades av George Price och John Maynard Smith20 som ett lösningskoncept inom en variant av spelteori där spelarna inte är helt rationella, utan exempelvis är organismer som ärver sitt beteende (sin strategi) från sina föräldrar. I dom simuleringar jag beskrev i förra avsnittet skissade jag fram två kandidater till att vara en ESS för spelet itererad fångarnas dilemma: Tit-for-Tat och Motarbeta Alltid. Att visa att Motarbeta alltid är en ESS är närmast trivialt: Givet att (nästan) alla andra spelar Motarbeta alltid, så kan jag inte vinna något på att försöka mig på en strategi som då och då samarbetar. Att visa att Tit-for-Tat är en ESS är något svårare, speciellt som den i praktiken kan visas domineras svagt av en variant på Tit for Tat som på något sätt lyckas motarbeta sista spelomgången och på så sätt ta hem ett litet men ändå avgörande försprång. Vi kan dock tänka oss en ESS som i avgörande drag liknar Tit-for-Tat och visa att en befolkning som spelar den inte kan invaderas av till exempel Motarbeta alltid. Hur lätt det är att invadera en befolkning som spelar en viss strategi beror vidare i hög grad på vilka spelare man får möta och hur man avgör vilka som selekteras 17 Axelrod and Hamilton 1981 Dawkins 1976, 210 19 Se exempelvis Dawkins 1976, 202–233 eller Axelrod and Hamilton 1981 för en något mer djuplodande diskussion. 20 Smith and Price 1973 18 6 1.3. VARFÖR BLIR SÅ MÅNGA MÄNNISKOR HETEROSEXUELLA? till nästa runda. Kritik mot evolutionär spelteori i allmänhet och ESS som lösningsbegrepp i synnerhet har framförts just för att en strategi som ger sken att vara en ESS under en selektionsmetod kan vara instabil under en annan och påverkas av till synes ovidkommande faktorer som den simulerade befolkningens storlek. Sevan Gregory Ficici behandlar dessa tekniska problem i sin doktorsavhandling med slutsatsen att problemen är tekniska snarare än ett fundamentalt problem i den evolutionära spelteorin.21 Valet av befolkningsmodell och selektionsmetod måste alltså motiveras och man bör vänta sig att få väldigt olika resultat med olika modeller och metoder. 1.3 Varför blir så många människor heterosexuella? Alltför ofta görs antagandet att heterosexualitet är det beteende sexuellt reproducerande organismer bör uppvisa för att optimera sin reproduktiva framgång. Alla sexuella handlingar som inte direkt leder till prokreation är ett misstag, går resonemanget. Inte sällan har detta varit en utgångspunkt även i vetenskapliga arbeten i ämnet. Men även om så är fallet är det viktigt att motivera varför det är så, och jag vänder blicken mot ett helt annat men likartat ifrågasättande av en vedertagen sanning: Varför föds det i stort sett lika många hannar som honor – hos nästan alla arter? Det som kommit att kallas Fishers princip formulerades redan 193022 : könsproportionen hos dom flesta arter är 1:1 inte för att det måste vara så, utan av den enkla anledning att om någon gen skulle uppstå som snedförvred åt något håll, så skulle det snart löna sig med en mutation som snedförvred åt andra hållet. Därför bör vi inte förvånas av en s.k. Fisheriansk könsratio på 1:1 även hos arter som valrossar, där vissa hannar bildar stora harem med hundratals honor, medan övriga hannar mest simmar runt och äter upp värdefull fisk. En följd är samtidigt att det inte är något onaturligt att frångå Fishers princip: mutationer för att snedfördela kan uppstå och dominera under lång tid tills dess att jämvikt återuppstår. Flera fåglar och däggdjur uppvisar en klart skev fördelning av hannar och honor redan från födseln.23 Det stora flertalet arter håller sig dock runt 50/50, exempelvis människan. Hur kan ett liknande resonemang förklara varför heterosexualitet är så pass vanligt som det är? Låt oss helt enkelt överdriva! Anta att det finns en art hos vilken en enskild individ kan öka vart och ett av sina syskons reproduktion med 50 % genom att helt ge upp sin egen reproduktion. För hur stor del av befolkningen skulle det vara värt att göra så? Anta vidare att varje par normalt skaffar fyra barn. Om alla barnen då bejakar sin reproduktion får varje barn en inklusiv fitness på 10, om vi räknar 1 poäng för varje eget barn och 1/2 poäng för varje syskonbarn. Om ett av barnen istället väljer att ge upp sin reproduktiva förmåga kommer övriga 21 Ficici 2004 Fisher 1930 23 Bagemihl 1999 22 7 KAPITEL 1. INTRODUKTION syskon enligt antagandet skaffa 6 barn. De reproduktiva syskonens inklusiva fitness mätt i antalet barn och syskonbarn är nu istället 12, medan syskonet som gav upp sin reproduktion får en inklusiv fitness på 9. Alla ökar alltså sin reproduktiva fitness utom den icke-reproduktive som sänker sin fitness marginellt. Att en fjärdedel av befolkningen självmant väljer icke-reproduktion ens under så pass gynnsamma förhållanden är alltså inte rimligt. Om vi vidare antog att alla ickereproduktiva var uteslutande homosexuella och att alla reproduktiva uteslutande heterosexuella, och vidare antog att mina överdrivna värden vore tillämpbara på människor, så har vi just visat att 25 % var att skjuta en bra bit över målet för en rimlig övre gräns på andelen homosexuella. Omvänt har vi visat att gott och väl 75 % av alla människor kan väntas vara reproduktiva och därmed åtminstone delvis heterosexuella. Eller? Den släktskapsaltruistiska hypotes jag använt i mitt resonemang här, ibland kallad den sterila arbetarhypotesen, är inte ny. Den har diskuterats av bl.a. Robert Trivers24 och James D. Weinrich25 . Bl.a. Richard Dawkins uttryckte tidigt skepsis till att teorier baserade på ren släktskapsaltruism skulle kunna räcka till26 och hypotesen har på senare tid mött hård kritik både genom teoretiska modeller27 och empiriska undersökningar.28 Även om homosexuella individer varken är mer eller mindre altruister än genomsnittet, går det inte att utesluta att den inkomst dessa genererar har kunnat och fortsatt kan översättas till en potential för att fler släktingbarn klarar sig till nästa generation än vad som skulle ha skett utan dessas bidrag. 1.4 Fortsatt konflikt mellan föräldrar och avkomma? Om vi dröjer oss kvar det hypotetiska exemplet ovan, hur påverkas föräldrarnas inklusiva fitness av att ett av deras fyra barn väljer icke-reproduktion, mätt i antalet barnbarn? I det första fallet fick föräldrarna 16 barnbarn, men i det andra fallet fick dom 18 barnbarn. Om föräldrarna fick välja, skulle dom då hellre skaffa 4 reproduktiva eller 3 reproduktiva och 1 icke-reproduktivt barn i detta specifika fall? I den artikel från 1974 där Robert Trivers utvecklar teorin om att föräldrar och deras avkomma under vissa omständigheter hamnar i intressekonflikter29 är på sätt och vis fortfarande aktuell även i fallet människan. För föräldern är det som räknas att få så många barnbarn som möjligt, och ur dennes perspektiv är det då värt att förmå något barn att ge upp möjligheten att skaffa n i utbyte mot att barnets syskon kan skaffa Dn fler egna barn än annars, där D är ett tal större än 1. Om 24 Trivers 1974 McWhirter, Sanders, and Reinisch 1990, ursprungligen i sin doktorsavhandling (som jag ej haft glädjen att läsa) från 1976. 26 Ridley and Dawkins 1981 och Dawkins 1982, 37–38 27 Bobrow and Bailey 2001 28 Homosexuella är inte större altruister än andra om man får tro Rahman and Hull 2005. 29 Trivers 1974 25 8 1.4. FORTSATT KONFLIKT MELLAN FÖRÄLDRAR OCH AVKOMMA? D är större än 2 uppstår ingen konflikt. Istället har vi har den än mer osannolika situationen där det är mer värt för både föräldern och barnet självt att den senare ger upp möjligheten att skaffa n egna barn (i och med att bådas inklusiva fitness ökar). Men när D är ett tal mellan 1 och 2 uppstår det en konflikt mellan föräldern och barnet: för barnet vore det mer värt för den inklusiva fitnessen att skaffa n egna barn, men för förälderns inklusiva fitness vore det mer värt om barnet hjälper sina syskon istället för att skaffa egna barn. Hur kan man förvänta sig att konflikten löses? Är manipulation från förälderns sida för att se till att barnet blir en ”arbetare” som hjälper sina syskons avkomma – i strid mot barnets eget intresse – en möjlighet? Ja, men sådan manipulation kan man förvänta möter motstånd från barnets sida. Barnet maximerar ju sin inklusiva fitness genom att välja reproduktion! Barn med gener för att undvika föräldrarnas manipulation kommer gynnas och manipulationen måste bli sinnrikare för att lyckas. Dawkins 1976 behandlar ämnet med evolutionära kapplöpningar mellan manipulatör och manipulerad och konstaterar att det finns skäl att anta att manipulatören alltid ligger steget före. 1.4.1 Fraternal birth order effect Om det vore så att föräldrar faktiskt manipulerar sina barn till att bli homosexuella, vilka eller vilket barn borde föräldern helst försöka manipulera? Spelar det vidare någon roll hur många barn man redan har och vilket kön dessa och det nya barnet har? Detta är en alltför omfattande fråga att besvara kort här, men det finns grund att anta att yngre manliga barn ligger mer i farozonen att bli utsatt för manipulation från någon inblandad ju fler äldre bröder barnet har. Blanchard m.fl. presenterade 1998 forskning som påvisar en korrelation mellan homosexualitet hos ett specifikt barn och antalet äldre bröder.30 Denna kontroversiella forskning har ifrågasatts, men resultaten har reproducerats av flera. Mest intressant kanske av Bogaert 2006 i en undersökning av manlig sexualitet, där det även påvisats att effekten inte märks av hos adopterade, yngre bröder till äldre bröder.31 Edward M. Miller (2000) bygger vidare på Blanchard och Boegarts biologiska hypoteser kring hur birth order-effekten uppstår, och kommenterar enligt följande på effekten: The birth order effect on homosexuality is probably a byproduct of a biological mechanism that shifts personalities more in the feminine direction in the later born sons, reducing the probability of these sons engaging in unproductive competition with each other.32 De slutsatser Miller drar ur sin modell är fascinerande och långtgående, kanske något spekulativa: homosexualitet kan vara en bieffekt av att gener för motsatta ka30 Blanchard, Zucker, Siegelman, and Klassen 1998 Bogaert 2006 32 Miller 2000 31 9 KAPITEL 1. INTRODUKTION raktärsdrag har gynnats parallellt eller på olika håll i större befolkningar, och sedan blandats, t.ex. kan man tänka sig gener för ökat omhändertagande av avkomma i en grupp parallellt med en tendens att överge och låta avkomman ta hand om sig själv tidigare i en grupp, och att extremer uppstår när sällsynta kombinationer råkar hamna i en och samma individ. Om homosexualitet vore, som påståtts, effekt av en överdriven femininisering på vissa loci hos män, kan man då förvänta sig att även gener för en överdriven maskulinisering gynnats på andra håll? These traits make heterosexual carriers of the genes better fathers and more attractive mates. As long as such alleles sometimes lead to homosexuality, evolution will act so as to increase the frequency of other alleles that produce males who are too masculine for maximal reproductive success. This creates a balanced polymorphism in which the feminizing effect of these alleles in heterosexuals offsets the adverse effects (on reproductive success) of these alleles contribution to homosexuality. A similar effect probably occurs for genes that can produce lesbianism in females.33 Millers resonemang bygger på antagandet att hög diversifiering av personlighet i en befolkning kan ha varit något - för både befolkningen och dess enskilda gener positivt i sig,34 då det lett till lägre konkurrens om specifika sociala nischer, vilket i sin tur optimerar individers fitness. I sociala grupper med många nischer kan, går resonemanget, en variant på parent/offspring-konflikten spela in som gör det värt för modern att prägla sin yngre son att sträva efter en, enligt sonen, mindre åtråvärd nisch än denne själv hade strävat efter (även om den minskade konkurrensen mellan dennes äldre bröder kan verka gynnande). En alternativhypotes att äldre bröder står för manipulationen genom att t.ex. lämna efter sig antigener i livmodern, vilket får modern immunförsvar att oavsiktligt påverka nästa manliga barn i någon annan riktning. Homosexualitet skulle i det sammanhanget endast vara en av många nödvändiga ytterligheter, då vinsten är en i snitt ökad inklusiv fitness för föräldern och framför allt dom inblandade generna. Miller tar vidare för troligt att ett liknande resonemang som för manlig sexuell orientering är applicerbart för kvinnlig, men att spridd diversifiering varit lönsammare för män. 1.4.2 Modellering av reproduktion som ett strategiskt spel Millers slutsatser är minst sagt långtgående, och gör explicit antagandet att sexuell orientering är något som är föremål för naturlig selektion genom ett komplext socialt spel. Frågan är om vi kan komma på exakt vilket spel individerna och i förlängningen föremålen för den naturliga selektionen, generna, spelat som lett fram till att olika sexuell orienteringar alls har uppstått. 33 34 Miller 2000 Miller 1997 10 1.5. GENETISKA MODELLER FÖR HOMOSEXUALITET Dennes hypoteser borde gå att testas med en modell, där olika sociala nischer skapas explicit eller som ett resultat av modellen, och det är logiskt rimligt att effekter så som ”fraternal birth order effect” kan uppstå naturligt när man låter många olika strategier spela mot varandra - inte helt olikt det sätt man gjort simuleringar av fångarnas dilemma.35 Spelteoretiska modeller som kan uppvisa ett evolutionärt stabilt tillstånd innehållande en strategi som ibland leder till homosexualitet kan användas för att testa rimligheten i Millers hypotes. Ju enklare strategierna är att motivera inom ramen för modellen, desto rimligare är hypotesen. Omvänt kan man använda spel som misslyckas med att ge utrymme för icke-reproduktiva strategier för att visa på orimligheten i dom exakta resonemang just det spelet bygger på. Att faktiskt hitta några resonemang som inte är korrekta och påvisa varför är ett stort framsteg bara det. Om man begränsar faktorerna i modellen till enbart reproduktiv nytta och kostnad, släktskapsband och sedan möjligen testar med olika klart hypotetiska ”gröna skägg”, så borde vi kunna avgöra hur starka altruistiska effekter som måste till för att icke-reproduktion ska uppstå och överleva. I en svag mening borde även det faktiska värdet på en sådan icke-reproduktiv strategi ge en vägledning om hur stort utrymme släktskapsaltruism rimligen kan ge för en homosexuell fenotyp. 1.5 Genetiska modeller för homosexualitet Att det finns en adaptiv, evolutionär strategi som effektivt kan förklara hur ickereproduktiva sexuella orienteringar som homo- och asexualitet uppstått och selekterats över många generationer är som bl.a. Miller visat inte strikt nödvändigt, däremot kan en adaptiv strategi hos föräldrar att prägla för ökad diversifiering av personligheter och sociala roller hos sina barn få bl.a. homosexualitet som genetisk konsekvens. Genetiskt selekterad homosexualitet behöver alltså inte alls ha uppkommit för att homosexualitet i sig varit en vinnande adaption, men möjligheten kan heller inte uteslutas. Samtidigt har man ännu inte identifierat någon specifik gen som tycks vara en gen för homosexualitet. Den ena möjligheten är att det inte alls finns genetiska faktorer, men mer sannolikt är att det finns ett komplex av gener som bidrar kvantitativt till homosexualitet, lite som det finns ett komplex av gener som påverkar hudfärg. Miller tolkade fraternal birth order-effekten som något som talar för en sådan s.k. polygenetisk teori för homosexualitet byggd på sexuellt antagonistiska gener.36 Gavrilets m.fl. har dock med hyggliga resultat byggt några uppmärksammade hypotetiska modeller för genetisk homosexualitet baserat på endast 1-lokus-modeller för homosexualitet.37 Förutom Gavrilets har även Ciani, Cermelli, and Zanzotto 2008 publicerat resultat som ger visst stöd till hypotesen om att framför allt sexu35 Se avsnitt 1.2.1 Miller 2000 37 Gavrilets and Rice 2006 36 11 KAPITEL 1. INTRODUKTION ellt antagonistiska gener kan förklara hur en gen för homosexualitet fortlever i en befolkning. Gavrilets fokuserar på tre genetiska mekanismer: överdominans, sexuell antagonism och gener för en maternal effekt. Vidare är det avgörande för modellen om den hypotetiska genen i fråga är autosomal eller X-länkad38 . Detaljerna är intressanta, men risken med genetiska modeller är att man går förlorad i tekniska detaljer. Det är ändå viktigt att ta modellerna på allvar för att få ett grepp om hur vanligt ett beteende som ren homosexualitet kan bli även om man tar för givet att beteendet ger en avsevärd kostnad i fitness. Dessa genetiska resonemang bygger således på och ökar på den miniminivå på vilken vi kan förvänta oss att ett genetiskt betingat beteende, oavsett vad, kan fortleva genetiskt på låga eller medelhöga nivåer i en befolkning - trots att beteendet till synes är maladaptivt. Jag vill inte lägga allt för stor vikt vid dom tekniska detaljerna, men redogör kort för dom tre fall som Gavrilets lyft fram som särskilt intressanta. 1.5.1 Överdominanta gener - Heterozygota fördelar Heterozygositet är en genteknisk term som beskriver det fall då en allel av en gen finns på ett visst lokus (plats) i en kromosom, men inte på motsvarande lokus i den andra kromosomen i kromosomparet.39 . Vidare uppträder en gen homozygot om den hos en individ förekommer i båda kromosomer. För en recessiv gen krävs homozygositet för att dess effekt ska uppträda, men för en dominant gen räcker heterozygositet. Överdominanta gener är vidare gener som har egenskapen att dessa försämrar en individs fitness när den förkommer i homozygot form. Skolexemplet på en överdominant gen är den som i heterozygot variant ökar resistens för malaria, men i homozygot version ger upphov till sickelcellsanemi40 . I fallet med sickelcellsanemi kan genen ändå selekteras positivt i en befolkning där många annars riskerar att falla offer för malaria, men den fitness-sänkande effekten av att ha genen i homozygot upplaga gör att genen inte kan dominera helt. Ett nödvändigt villkor för att ett antal konkurrerande alleler ska kunna fortleva är att den genetiska polymorfin bevaras, vilket förenklat uttryckt innebär att alla dessa alleler skulle öka i frekvens om dessa vore ovanliga i befolkningen. Om det på ett visst lokus finns två alleler a och b, där homoerotisk dragning styrs av den överdominanta allelen b, som när den uppträder homozygot, bb, hos en individ ger upphov till exempelvis homosexualitet, så kan denna allel ändå överleva om den ger fördelar i heterozygot form (ab). Att genen ger en minskad fitness i homozygot form blir dessutom en garant för att den genetiska polymorfin bevaras: oavsett hur överlägsen den heterozygota formen ab är över aa kommer den ökade frekvensen av 38 X-länkad innebär att genen ligger på X-kromosomen i paret av könskromosomer. Gener på Y-kromosomen lägger man generellt ingen större vikt vid. 39 Detta gäller dessutom endast diploida organismer, dvs. sådana som har par av (homologa) kromosomer, som t.ex. människor. 40 Eng. Sickle cell anemia, http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/000527.htm 12 1.5. GENETISKA MODELLER FÖR HOMOSEXUALITET homozygoter bb i befolkningen när homozygoter ab selekteras för se till att aa aldrig helt slås ut. Ett illustrerande särfall är när den överdominanta genen befinner sig på Xkromosomen, då en hos kvinnor recessiv sådan gen hos män alltid ger uttryck för att vara dominant. Om homosexualitet hos både män och kvinnor påverkas av en sådan gen på X-kromosomen så skulle det bidra till att förklara varför homosexualitet tycks vara vanligare hos män. 1.5.2 Sexuellt antagonistiska gener En sexuellt antagonistisk gen är en gen vars effekt är gynnande när den uppträder i en individ av ett visst kön, men hämmande när den aktiveras hos en individ av motsatt kön. Villkoren för hur gynnande respektive kostsam allelen måste respektive får vara hos män respektive kvinnor beror, liksom för överdominanta gener, på om genen ligger på könskromosomen eller i någon autosom. 1.5.3 Gener för maternala effekter Maternala effekter är ett samlingsnamn på fenotypiska effekter på barnet som har sin genotyp hos modern, dvs manipulation av någon form som påverkar barnet. En sådan maternal effekt skulle kunna vara hormonell femininisering eller maskulinisering under graviditeten. Gavrilets undersöker i sin hypotetiska modell sådana effekter under dom förenklade antagandena att femininisering av pojkar och maskulinisering av flickor sänker dessas fitness respektive men att genen som orsakar detta samtidigt ökar moderns personliga fitness. 1.5.4 Svagheter med genetiska modeller Gavrilets visar att alla tre modeller ovan med lätthet kan ge ett utrymme för homosexualitet - dvs den markanta fitnesskostnad homosexualitet antas utgöra kan motiveras med ökad fitness hos någon annan, exempelvis modern - till den grad att man när man studerar modellens förutsägelser undrar varför det inte är vanligare41 , givet att människors fitness sällan hamnar riktigt nära noll när man räknat in syskons och släktingars bidrag till den avgörande, inklusiva fitnessen. Ett grundläggande problem för dom genetiska modellerna är att översätta homosexualitet till ett exakt fitnessvärde som helt oavhängigt t.ex. vad som är den rådande sociala normen, om det finns kulturella för- och nackdelar med det och så vidare. Hänsyn tas till en släktskapsaltruistisk hypotes där en maternal effekt kan ha gynnats via naturlig selektion om det för modern varit intressant att prägla barnet i fråga till att bli homosexuell, men detaljerna för hur och varför detta gynnar modern lämnas därhän. Vidare kan man undra om inte dom gentekniska detaljerna leder bort från frågan om varför och hur något selekteras för. En förtjänst men samtidigt ett problem med 41 Notera att Gavrilets modell inte kan sätta något exakt värde på incidensen av homosexualitet. 13 KAPITEL 1. INTRODUKTION Gavrilets modell för maternala effekter är att denna komplicerade interaktion mellan mor och barn översätts till ett matematiskt samband - moderns förväntade fitness kontra barnets förväntade fitness med och utan effekten, eller genen. Tjänar detta alls till att illustrera varför effekten uppstått och selekterats för? Miller42 strävar istället för en enkel och kvalitativt effektiv genetisk modell efter ett mer kvantitativt resonemang, där antagandet görs att flera gener på olika loki kodar för olika beteendesammansättningar - gen a kan vikta mot maskulinitet medan gen b viktar mot femininitet - och där fitness avgörs av den sammanvägda effekten. Homosexualitet blir i dennes modell ett resultat av att många gener råkar vägas ihop. Den implicit negativa effekten av homosexualitet (för individens inklusiva fitness) spelar då en roll i att bevara polymorfin i denna kaotiska härva av genetiska dragkrafter - i Millers modell är det rimligt att anta att dysfunktionella beteenden i allmänhet är ett resultat, en nödvändighet, för att den genetiska polymorfin ska bevaras i komplexa system. Kvantitativt blir utrymmet för sådana fitness-sänkande egenskaper en funktion av hur total fitness påverkas av rolldifferentieringen. Rolldifferentiering med en kvantitativ genetisk modell kan modelleras med en flerlokus-modell, där alleler på olika loki drar karaktärsegenskaper åt olika håll. Det blir då dock inte utan problem att argumentera för att individuella geners fitness är det avgörande selektionskriteriet, då dessas fitness varierar beroende på vilka gener denna kombinerats med hos individen. Istället bör man se till individens totala förmåga i den sociala och externa miljön. Men om det sociala spelet är det verkligt avgörande för inklusiv fitness, borde det inte vara mer fruktbart, för att ta reda på hur hög eller låg fitness homosexualitet faktiskt har, att försöka modellera det spel människor spelat/spelar och se heterosexualitet, homosexualitet och alla grader av bisexualitet som olika strategier i detta spel? 1.6 Icke-genetiska modeller för homosexualitet Hänsyn bör tas till att sexuell orientering i vissa eller alla fall kan vara ett inlärt beteende, även om det i så fall, som jag resonerade innan, krävs en underliggande genetisk potential för att ”lära in” ett beteende som homosexualitet istället för att ”lära in” ett beteende som heterosexualitet. En sådan disposition hos människor skulle kunna vara resultatet av en evolutionär adaption mot att kunna anta det sexuella beteende som är bäst anpassat till rådande kultur. Vi kan försiktigt konstatera att det inte är en orimlig tanke att en sådan adaption skett, med följden att den bästa adaptionen visat sig vara en obestämd sexuell disposition där det sexuella beteendet gått från att vara rent genetiskt nedärvt till att allt mer vara ett inlärt beteende. En sådan adaption kan dock ske även utan att själva föremålet för sexuell attraktion ändras: hannar attraheras uteslutande till honor, honor uteslutande till hannar, men exakt sexuellt beteende lärs in från föräldrar och andra vuxna individer. 42 Miller 2000 14 1.7. KULTUR OCH BIOLOGISK EVOLUTION I SAMSPEL Det antagande jag implicit gjort hittills i detta avsnitt är att föremålet för sexuell attraktion är något som varit oss människor för alltid givet och att man måste förklara, inom ramen för den moderna människans utveckling, hur en adaption till att frångå en sådan given princip gått till. Detta antagande tänker jag nu ersätta med det mer rimliga antagandet att mekanismen för att välja föremål för sexuell attraktion rent generellt varit utsatt för naturlig selektion, och att man kan förvänta sig att sexuell attraktion i någon grad bestäms av genetiska faktorer. När det bäst lämpade objektet - ur reproduktiv synvinkel - förändras över tid, kommer det motsatta könet delvis selekteras utifrån sin förmåga att välja rätt objekt. Rimligen, men inte helt självklart, sker denna anpassning med en viss eftersläpning. Vore valet av föremål för sexuell attraktion istället godtyckligt och slutgiltigt (dvs man byter inte föremål med tiden), kunde man förvänta sig en mer slumpmässigt fördelad distribution av sexuell orientering. Individer som attraheras av individer av motsatt kön kan då antas lyckas bra, antagligen väsentligt bättre än individer som valt något annat, godtyckligt vad. Jag vill mena att det finns en kvalitativ fördel med detta resonemang, som bygger på att valet av föremål för sexuell attraktion i sig är föremål för naturlig selektion och kan komma att förändras givet rätt förutsättningar, än ett resonemang om att sexuell attraktion automatiskt riktas mot det motsatta könet. Med det sagt, hur ligger det egentligen till i naturen? Bruce Bagemihls ifrågasätter i boken Biological Exuberance 43 den vedertagna uppfattningen att djur kategoriskt maximerar sin reproduktiva framgång genom att uteslutande välja det motsatta könet som föremål för sexuell attraktion, och att allt annat skulle vara ett ”misstag”44 . ”Homosexuella” akter mellan djur har i årtionden (om inte århundraden) bortförklarats i termer så som dominansspel, ett uttryck för brist på sexualpartners av motsatt kön45 etc., medan i värsta fall nästan allt samspel mellan individer av motsatt kön karaktäriserats som varandes av sexuell, reproduktiv art. Arter där hannar bildar livslånga par med andra hannar, likaså honor med honor, är varken unika eller ens ovanliga. Bagemihl redovisar en lång lista på fåglar där livslånga homosexuella parbildningar är mer regel än undantag, och gott om exempel på bisexualitet hos däggdjur. Finns det någon kulturell förklaring till bioch homosexualitet hos dessa djurarter? Eller faller det sig rimligare att leta efter biologiskt adaptiva förklaringar till varför bi- och homosexualitet förekommer på många håll i naturen - och i ökande grad ju mer komplexa sociala liv djuren lever? 1.7 Kultur och biologisk evolution i samspel Med det inte sagt att kultur och kulturell evolution inte påverkar utvecklingen av sexuell orientering. Samtidigt som bisexualitet i olika former (samtida eller se43 Bagemihl 1999 Dock medges att det finns riktiga exempel på när sex sker av misstag. 45 Bagemihls dissekering av denna s.k. bristhypotes är speciellt underhållande - t.ex. att det hos många arter visat sig vara vanligare med homosexuella handlingar hos det kön det finns färre av i en viss befolkning. 44 15 KAPITEL 1. INTRODUKTION kventiell) tycks vara vanligt i naturen, kanske som ett sätt att skapa sociala band, antyder Kurt Freunds forskning46 att det åtminstone hos män är en ovanlig företeelse47 . Djurarter där det finns många individer med stark preferens för det egna könet men inte det motsatta är mindre vanliga, men människan är inte unik eller ens extrem i det avseendet48 . Millers hypoteser om ökad diversifiering av personligheter som en evolutinär process som lite förenklat gynnat både homosexuella fjollor och övermanliga machomän är helt klart intressant att pröva i ett historiskt perspektiv, men för mig förefaller det tveksamt dels att sentida kulturer skulle ha hunnit utveckla ett så pass komplicerat system ur ingenting om det inte redan fanns en likartad diversifiering även i den tidiga människans sociala struktur, dels att just sociala faktorer som inlärning skulle vara primära för när det kommer till sexuell orientering. Initialt borde en modell som inte tar hänsyn till moderna kulturella faktorer alltså vara tillräcklig för att förklara en spridning av sexuell orientering som spänner från heterosexualitet till homosexualitet, men kulturell evolutionsteori kan vara till hjälp för att i detalj förklara varför det (åtminstone hos män) tycks vara vanligare med ytterligheterna (heterosexualitet och homosexualitet) än med skalan däremellan. Till stöd för att kunna bortse något från inlärning som en avgörande faktor för sexuell orientering kan man hänvisa till mer generella teoretiska modeller som antyder att beteenden direkt avgörande för fertilitet tenderar att ärvas ned vertikalt från föräldrar till avkomma, till skillnad från att läras in från medlemmar i den sociala gruppen49 . Eftersom sexuellt beteende är klart avgörande för fertiliteten kan man då vänta sig att avkomman hellre tar efter sina föräldrar än tar efter andra i den kulturella inflytandesfären för åtminstone den reproduktiva funktionen. Eftersom föräldrarna högst rimligen varit tillräckligt benägna till heterosexuell kopulation för att alstra avkomma kan vi anta att resultatet av en modell som bygger helt och hållet på antagandet att sexuell orientering lärs in vore att all avkomma kopierar föräldrarnas sexualitet och således uppvisar någon grad av heterosexualitet. Då sex i många kulturer är reglerat och behäftat med moraliska regler och tabun, förefaller det mig lika rimligt att fallenheten för att behäfta sexualiteten med sådana moralregler uppstått biologiskt pga att individer med just fallenhet för att skapa och (åtminstone till synes) efterleva mer eller mindre stränga moralregler har haft högre fitness som att förhöjd fitness är ett resultat i sig av att efterleva dessa moralregler. Spelteoretiska modeller har kunnat visa hur monogama parbildningar till viss grad kan uppstå och bevaras som en evolutionärt stabil strategi hos fåglar, inte som ett resultat av någon kulturellt påtvingad norm, utan helt enkelt för att 46 Beskriven i Weinrich 1987 Kinseys resultat antyder dock att bisexualitet är vanligt sett över en hel livstid, dvs en period av uteslutande heterosexuellt beteende kan ersättas av en period av uteslutande homosexuellt beteende eller vice versa. Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948. 48 Bl.a. tycks Bighorn Sheep, där honor nödgas imitera hannars beteende under parningssäsongen för att initiera kopulation från annars ointresserade hannar vara en anmärkningsvärd ytterlighet, se Bagemihl 1999 49 McElreath and Strimling 2008, s. 6. 47 16 1.7. KULTUR OCH BIOLOGISK EVOLUTION I SAMSPEL Figur 1.1. Sexuell orientering som en kombination av hetero- och homoeroticitet. det parbildande beteendet gynnas under dessa fåglars förutsättningar. Liksom hos människor är det dock inte helt svart på vitt: Även under för monogami gynnsamma förhållanden innehåller alla evolutionärt stabila strategier ett mått av otrohet50 . Definition av sexuell orientering Ett uppenbart problem med att jämföra människor och djur är att utröna vad vi alls menar med begreppen sexuell orientering och homosexuell i dom två fallen. Är en man som lever heterosexuellt, men har icke-utlevda homosexuella fantasier eller rent av ser sig själv som homosexuell, hetero- eller homosexuell i samma mening som man använder begreppen för att beskriva djurs beteende? Vidare: vad ska man kalla en individ av någon art som lever i en homosexuell parbildning alla dagar om året, men parar sig med en medlem av det motsatta könet en gång om året (eller vad som nu är det ”naturliga” för arten) för att trygga reproduktionen? Hur, om alls, blir svaret annorlunda när arten i fråga är Homo sapiens? För att vara formell vill jag hädanefter definiera sexuell orientering som en individs disposition för attraheras sexuellt av män, kvinnor eller båda och. Tekniskt kommer jag behandla sexuell orientering som en egenskap hos individen som i varje ögonblick kan beskrivas med hjälp av två oberoende storheter: En individs benägenhet att attraheras sexuellt av motsatt kön - heteroeroticitet - samt en individs benägenhet att attraheras av samma kön - homoeroticitet. Storheterna definierar jag som reella tal på intervallet [0, 100]. I Figur 1.1 skulle en homosexuell man eller kvinna placeras nära A, en bisexuell vid B, en asexuell vid C och en heterosexuell vid D. En strikt definition av vilka värden som utgör en hetero-, homo-, bi- respektive asexuell orientering utelämnas då jag anser detta vara öppet för tolkning: En individ med en heteroeroticitet på 100 och en homoeroticitet på 5 kan betraktas som heterosexuell eller bisexuell, beroende på vad man vill läsa in. Definitionen och uppställningen av storheterna har svagheter: Vad är attraktion och hur mäter man detta? Jag lämnar sådana frågor obesvarade, men kan konstatera att vissa undersökningar enbart behandlar faktiskt sexuellt beteende (hur många 50 I en befolkning kan detta så klart innebära att vissa är helt trogna medan andra är särskilt benägna att begå äktenskapsbrott. 17 KAPITEL 1. INTRODUKTION partners av manligt resp. kvinnligt kön, hur ofta osv.), andra undersökningar har försökt kombinera data om subjektivt beteende med subjektivt upplevd åtrå och fantasier51 - inte sällan med distinkt olika resultat. Det är viktigt att poängtera att vi med sexuell orientering inte talar om utlevt sexuellt beteende. 51 T.ex. Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948,Kinsey, Pomeroy, Martin, and Gebhard 1953 18 Kapitel 2 Teori I den mån det är möjligt kommer jag hålla mig inom ramen för den hypotetiskdeduktiva metoden. Det innebär att först välja ut eller formulera en teori, konstatera vad som är observerade fakta, formulera någon frågeställning om varför dessa fakta föreligger och formulera en hypotes utifrån teorin som skulle förklara dessa fakta, gärna med ett antal alternativa hypoteser. Dom senara ska helst motbevisas samtidigt som den valda hypotesen står ensam kvar. Den teori jag valt att utgå ifrån är Charles Darwins teori om naturlig selektion. Mer direkt kommer jag använda mig av Richard Dawkins själviska gen-teori, som specificerar Darwins teori i avseendet att gener - till skillnad från individer och populationer - är dom agenter på vilka den naturliga selektionen först och främst har verkat. Från spelteorin tar vi framför allt hänsyn till John Maynard Smiths teori om evolutionärt stabila strategier som lösningskoncept för hur rationellt begränsade spelare av ett itererat spel. 2.1 Avgränsningar Bredden av sexuellt betingade beteenden hos människan är närmast oöverskådlig. Bara att dissekera och analysera strategier för uppvaktning under antagandet att alla individer är strikt heterosexuella skulle kräva mer tid och plats än jag har utrymme för. Fokus kommer därför att läggas på sådana beteenden som kan sägas karaktärisera en människas beteende över hela livet. Varierad könsidentitet och transsexualism är ett spännande ämne, men får hänvisa till Weinrich 1987 för en diskussion om hur man kan betrakta detta ur ett evolutionsbiologiskt perspektiv. I praktiken hinner jag bara ta hänsyn till heterosexualitet i ena och homosexualitet i andra änden av en skala, vilket är långt ifrån tillräckligt för att täcka upp all den komplexitet som den mänskliga sexualiteten utgör. Vidare kommer jag enbart att hinna göra en mycket skissartad ansats till en eller flera spelteoretiska modeller som jag tror fångar viktiga delar i det strategiska spel som format mänskligt sexuellt beteende, och resonera runt varför jag tror att simulering av strategier i dessa spel kommer ha ett upplysande värde. 19 KAPITEL 2. TEORI 2.2 Fakta • Det finns i västerländsk kultur en liten andel män resp. kvinnor som lever och levt sitt liv under icke-reproduktiva former, t.ex. i celibat och i homosexuella former. Andelen män som lever uteslutande homosexuellt uppskattas till runt 5 % av befolkningen, andelen kvinnor något lägre. Andelen män som lever och levt uteslutande heterosexuellt är minst 50 % av befolkningen, högre om man inte räknar in icke utlevda fantasier och experimenterande i barn- och ungdomsår (t.ex. bara betraktar män äldre än 20 år). Andelen kvinnor som lever och levt uteslutande heterosexuellt är minst 50 % av befolkningen, men data talar för att bisexualitet är vanligare förekommande än hos män.1 Oavsett kön förekommer homosexualitet hos människor i fler fall än 1 på 100, även om antalet av skilda politiska skäl har underdrivits respektive överdrivits. • Relationer mellan sexuell orientering och övriga faktorer är bristfälligt klarlagda, mycket på grund av det faktum att man kan förvänta sig att personer inte är uppriktiga med sin sexuella historia - även i anonyma enkätundersökningar. Jon Elster föreslår att man när man är intresserad av att undersöka relationen mellan sexuell orientering och någon annan faktor bör använda sig av ett statistiskt knep: Om svaret på en fråga (t.ex. ”Har du haft sex med någon av samma kön?”) är ja, svara ärligt. Om svaret är nej, singla slant och svara ja om du får krona och nej om du får klave. Personer som ärligt inte har något att dölja har ingen anledning att inte singla slant och svara därefter, och personer som är tveksamma att svara ja får en trygghet i att en stor del av alla jakande svar är falska. Statistisk analys av enkäterna kan ändå klarlägga korrelationer.2 . Hur man ställer frågor är även avgörande. Få kan misstolka en direkt fråga som mitt exempel innan, däremot kan flera, helt uppriktigt, neka till frågan ”Är du homosexuell?” trots att dom enbart har och har haft sex med andra av samma kön. • Antropologiska och historiska undersökningar har visat att det i nästan alla kulturer finns / finns beskrivningar av män med sexuell preferens för andra män3 . Exakt beteende skiljer sig åt mellan kulturer, men mönstren och bredden av beteenden är i stort sett identiskt med det mönster av beteenden man kunnat studera i västerländsk gaykultur. En majoritet av alla kulturer sätter heterosexualitet som norm, men många kulturer erkänner olika former av sexuella överskridare, och i vissa shamanistiska indiankulturer har könsöverskridare (berdaches, eller ”two-spirits”) haft en andlig och medlande roll. En mycket liten minoritet av kulturer sätter homosexuella förhållanden som 1 Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948, Kinsey, Pomeroy, Martin, and Gebhard 1953 Givet att enkäten besvaras av tillräckligt många. Elster 2007 3 Avsaknaden av beskrivningar av lesbianism från många kulturer kan förklaras antingen med att det är ovanligare, att det inte setts som något extraordinärt alls eller att man alls inte brytt sig om kvinnlig sexualitet 2 20 2.2. FAKTA föredragen norm, men av naturliga skäl sker heterosexuella kopulationer även i dessa - om än i smyg.4,5 • Pojkar som på 60-talet sattes i terapi för att behandla deras extrema ”fjollighet” (”sissy-boys”) löpte avsevärt förhöjd risk att utvecklas till maskulina homosexuella vuxna än kontrollgruppens pojkar, men bara en viss förhöjd risk att utveckla transsexualism i vuxen ålder. Mig veterligen har inga motsvarande undersökningar av maskulina flickor gjorts, rimligen på grund av att dessa inte uppmärksammas som avvikande (genom att exempelvis sättas i terapi av sina föräldrar) och därför inte går att kartlägga på samma sätt.6 • Pojkar med äldre, biologiska bröder utvecklas oftare till homosexuella än genomsnittet. För att säkerställa att effekten har biologisk grund har studien kompletterats och det har klarlagts att effekten bara uppstår mellan biologiska bröder och inte mellan adopterade7 . • Man har hittills misslyckats med att identifiera specifika gener som faktorer för homosexualitet. Ovan nämnda osäkerhet mellan hur sexuell orientering allmänt korrelerar med andra karaktärsdrag kan vara bidragande. • Medicinsk forskning har funnit tydliga skillnader i vissa regioner i hjärnan hos homo- respektive heterosexuella, där vissa stimuli ger reaktioner som mimikerar det motsatta könets heterosexuella individer. Exakt när i en persons utveckling dessa strukturer läggs fast är fortfarande oklart8 . • Undersökningar med hjälp av penil plethysmografi visar att få män, om några alls, reagerar med genuin sexuell upphetsning på både manlig och kvinnlig visuell (pornografisk) stimuli - reaktionen är antingen att dom reagerar på bilder på kvinnor eller på bilder på män. Reparativ terapi (som används för att försöka omvända homo- och bisexuella till heterosexuella) har inte, när den påståtts vara lyckad, kunnat ändra på den omedvetna reaktionen på visuellt stimuli före och efter behandling. Få kvinnor, om några alls, behandlas eller sätter sig själva i behandling för att ”bota” lesbianism varav data saknas för kvinnor. Resultaten från vaginal plethysmografi anses även mindre tillförlitliga.9 4 Boswell 1980 Weinrich 1987 6 Weinrich 1987 7 Bogaert 2006 8 Savic, Berglund, and Lindström 2005 9 Kurt Freund, redogjord för av Weinrich 1987 5 21 KAPITEL 2. TEORI 2.3 Hypoteser Följande antaganden behövs för det fortsatta modellbygget: • Människans utvecklingshistoria har varit sådan att resursbegränsningar har lett till att optimal reproduktionstakt - i förhållande till genomsnittlig livslängd - i snitt har varit mycket lägre än teoretiskt maximal reproduktionstakt och knappt högre än det minimum som krävs för att hålla befolkningsantalet konstant. • Den optimala reproduktionstakten har kunnat variera och varierar kraftigt beroende på miljöfaktorer, där till miljöfaktorer räknas naturlig miljö, kulturell miljö och den genetiska polymorfin i befolkningsgruppen. • Det naturliga urvalet har verkat på människans sexuella beteende för att justera reproduktionstakten, vilket lett till att genetiska anlag för homosexuellt beteende blandats med genetiskt anlag för en reproduktionstakt som vida överstiger den i naturtillståndet optimala reproduktionstakten. 2.3.1 Social samkönad sexualitet Homosexuella kontakter har varit ett sätt att anskaffa resurser, i form av mat, skydd eller helt enkelt acceptans i den sociala gruppen (vilket också är att betrakta som en tillgång som i någon mån kan översättas till fitness). Att homoerotisism är vanligare hos män än hos kvinnor är då ett naturligt resultat under antagandet att det oftare varit män än kvinnor som under människans utveckling har varit det resursstarka könet (i termer av allt ifrån makt till effektivitet i ansamlandet av livsviktiga resurser). Stöd för detta står även att finna i den ”ombytta roller”-effekt som kan antydas i att kvinnor (här med viss överdrift) allmänt betraktas som det fagra könet: det kön som smyckar sig och har utvecklat fysiologiska attribut som ses som särskilt sexuellt upphetsande av det andra könet, t.ex. bröst, bredare höfter, långt hår med mera, medan män möjligen betraktas utifrån ekonomisk förmåga snarare än utseende. Hypotesen är att, i dom fall sexuell orientering med dragning åt det egna könet är en direkt adaption för ökad fitness hos den bisexuelle / homosexuelle, bör sådan samkönad sexualitet vara vanligare hos det kön som i genomsnitt varit det mest resursstarka under evolutionen, och vidare stå i proportion till skillnaden mellan den resursstarkaste och resurssvagaste individen inom könet. 2.3.2 Begränsad valfrihet som optimeringsmekanism Specialisering kan leda till både förbättrad egennytta och gruppnytta, och det finns flera sätt som specialisering kan uppstå i ett evolutionärt sammanhang när agenter enbart maximerar egennytta. Antag att det i en befolkningsgrupp finns ett visst antal specialiseringsroller R, och att förväntad fitness hos en individ som väljer roll 22 2.3. HYPOTESER Rk är omvänt proportionell mot hur många andra i samma grupp som valt samma roll. Ett stabilt tillstånd är när individer antar roller så att ingen individs fitness kan ökas genom att välja en annan roll. Optimalt stabilt tillstånd är ett tillstånd där den genomsnittliga fitnessen blir högre än i någon annan sådan stabil rollfördelning. Om alla agenter har samma förutsättningar (dvs alla roller är tillgängliga eller är värda lika mycket för alla individer) är det möjligt att den genomsnittliga fitnessen blir lidande, vilket kan åskådliggöras med följande exempel: Antag två roller, R1 och R2 . Fitness för en individ som tagit roll R1 bestäms av funktion f1 (n1 ) = C1 − n1 , där n1 är totala antalet individer som valt roll R1 , C1 är en godtycklig konstant. Fitness för en individ som tar roll R2 bestäms av funktionen f2 (n2 ) = C2 . Antag att C1 = 5 och C2 = 1 och att vi har en grupp på sex individer, där dessa i tur och ordning fritt väljer roll. Den naturliga fördelningen blir då att fyra väljer R1 , sedan väljer två R2 , vilket ger ett genomsnittligt fitnessvärde på 1. Anta istället att tre av sex individer är begränsade, av någon anledning, till roll R2 medan tre individer har ett fritt val mellan R1 och R2 , fk (nk ), k = 1, 2 är densamma för båda grupperna. Den naturliga fördelningen av roller i gruppen är nu att tre (dom som helt enkelt inte har något val) väljer R2 och tre (dom som har ett val) väljer R1 , resulterande i en genomsnittlig fitness på 1,5.10 Vi kan anta att fitnessfunktionerna i verkligheten är mer komplexa - värdet av en roll kan exempelvis beroende på hur många som valt en annan roll - men i en liten social grupp är antagandet att fitnessvärdet generellt sett minskar desto fler som konkurrerar om samma roll sannolikt. Begränsning av alternativ är en mekanism för att nå ett bättre tillstånd (sett ur gruppens perspektiv), men vem skulle av egen vilja begränsa sina alternativ? Om rolltilldelningen var ett rent socialt spel kan man anta att individer som först tagit den attraktiva rollen R1 kommer införa någon mekanism för att motverka andra från att välja samma roll. Hot om våld kan vara en tänkbar mekanism för att rollfördelningen ska hållas optimal enligt samma mönster, men sådana mekanismer kräver en betydande kostnad för att upprätthållas. Hypotesen är att det istället vore effektivare för både gruppen och individerna om så stor del som möjligt av alla konflikter om sociala roller kunde lösas genom att olika roller disponeras för genom biologisk differentiering, t.ex. genom direkt genetisk predisposition eller med hjälp av en maternal effekt (genetisk predisposition hos modern att inprägla en differentiering hos barnet). 2.3.3 Förstärkning genom normanpassning Sexuell orientering är i grund och botten genetiskt predisponerad och en glidning från ren heterosexualitet har skett som en följd av att detta gynnats genom naturlig selektion. Personer hamnar på en skala mellan hetero- och heterosexuell orientering, men även asexualitet är ett tredje alternativ som kan fångas av en tvådimensionell modell av sexualitet - heterosexuell och homosexuell i olika utsträckning. Exakt sexuellt beteende utvecklas dock rimligen inte helt deterministiskt som en följd av 10 Den optimala rollfördelningen i exemplet hade varit att endast 2 valde R1 , vilket gett genomsnittlig fitness på 53 . 23 KAPITEL 2. TEORI att bära på ett visst anlag. Ett problem med hypotesen är att undersökningar visar på en lägre incidens av bisexualitet än vad som motiveras av en rent genetisk teori. Min hypotes är att bisexualitet utsätts för normanpassning: Dels har en bisexuell person inga problem att attraheras av och bli förälskad i personer av motsatt kön, och dels har homosexuella handlingar under lång tid stigmatiserats av vår kultur - vilket leder till att dragningen till andra av samma kön förnekas, förträngs helt eller rent av inte utvecklas. Ett hypotetiskt antagande är att anpassning till en heterosexuell norm sker lättare för individer närmare den heterosexuella änden av skalan och att en sådan anpassning ger ett fitnessfunktion som efterliknar den funktion som gäller för någon som ligger på (den antaget heterosexuella) normen. Denna anpassning kan vara medveten eller omedveten. Man kan dock anta att sådan normanpassning innebär en reproduktiv kostnad - rimligen större närmre den homosexuella änden av skalan - som inte behöver betalas av individer med en predisposition för just det beteende normen bejakar. Faktumet att en andel av individerna med anlaget (oviktigt hur stor) inte anpassar sig till normen (exempelvis genom att leva i ett icke-reproduktivt, homosexuellt förhållande) skulle kunna betraktas som just en sådan kostnad. Hur många med anlag för bi- eller homosexuell orientering som lever ett liv med god reproduktiv framgång är svårt att ta reda på, speciellt om man tar hänsyn till att upplevd sexuell identitet och faktiskt sexuellt beteende inte behöver överensstämma med sexuell orientering, men antag för sakens skull att det finns en sådan grupp: den genetiska polymorfin skulle då kunna bevaras om dom normanpassade individerna hade en ökad fitness som stod i direkt proportion till andelen öppet homosexuella och dessas inklusiva fitness. Om 5 % av befolkningen vore öppet homosexuella - antaget fitness 1 − C, där befolkningens snitt är 1 och 0 < C < 1 är den fitnesskostnad det innebär att vara homosexuell - och 5 % vore normanpassade skulle det krävas att dessa normanpassade i snitt har ett fitnessvärde på 1 + C för att bevara polymorfin. Vid komplett täckning, antag 95 % normanpassade och 5 % c normavvikande, skulle det räcka om dom normanpassades fitness uppgick till 1 + 19 för att uppnå balans. Problemet är hur man alls motiverar något annat än lika bra eller sämre fitness för en bisexuell orientering som normanpassas till ett heterosexuellt beteende. Om den adaptiva fördelen med den underliggande sexuella orienteringen förhindras av ett kulturellt tryck mot homosexuella kontakter så borde bisexualiteten inte kunna medföra annat än en kostnad - i bästa fall ingen kostnad alls - jämfört med det man normanpassas till. En tänkbar lösning är att det först är i historisk tid som homosexuella kontakter stigmatiserats och att tidiga kulturer har varit neutrala eller uppmuntrande till homosexuella relationer vid sidan av heterosexuella, att avvikelser från normen är maladaptiva i moderna kulturer men att genetiska anlag för dessa beteenden lever en tynande tillvaro11 . Kombinerar man hypotesen att bi- och homosexuella har en förmåga att anpassa 11 Vill inte ens föreställa mig vilka problem det innebär att från historiska källor försöka fastställa incidensen för något man knappt ens idag är överens om hur det skall mätas. 24 2.3. HYPOTESER sig till en heterosexuell norm med hypoteserna att den begränsade valfriheten uteslutande homosexuella har i valet av sociala roller kan man dock – ur ett själviskt genperspektiv – faktiskt resonera att fitness för gener som disponerar individer till bisexualitet och ytterst homosexualitet (som Gavrilets exempel med en gen i homozygot form) faktiskt har en dynamisk fitness som beror på vilka roller som skapas inom den sociala gruppen och som – i stort sett – är i ekvilibrium med ett anlag för uteslutande heterosexualitet. Något som är värt att undersöka är även hur olika sammansättningar anpassar sig till förändringar i den naturliga miljön. Tuffare levnadsvillkor kan öka nyttan av specialisering dynamiskt, vilket skulle återspeglas i förändringar av jämviktsläget. 2.3.4 Alternativhypoteser Diskuterar här några alternativa hypoteser, och varför jag inte tror att dessa har ett avgörande förklaringsvärde - eller varför deras förklaringsvärde är begränsat. Bristhypoteser Homosexuellt beteende orsakas av att individen förvägras sexuellt umgänge med personer av motsatt kön, till exempel på grund av att personen sitter i fängelse. Effekten att män och kvinnor som annars är eller utger sig för att vara strikt heterosexuella har sex med personer av samma kön under former där det råder brist är påvisad, men förklarar inte varför homosexuella handlingar utförs i situationer där det inte råder brist - eller varför människor som uppfostras i könssegregerade miljöer varken kunnat uppmätas utöva mer eller mindre homosexuellt beteende. Dessutom utövar inte alla individer som sätts i fängelse med personer av samma kön homosexuella handlingar, varken människor eller djur i inhägnader. Hos vissa arter man studerat korrellerar till och med frekvensen av heterosexuella kopulationer positivt med frekvensen av homosexuella kopulationer - hos samma individ! - vilket inte kan förklaras av bristhypotesen. Ett bättre alternativ är att den omsvängning till homosexuellt beteende vissa människor (män såväl som kvinnor) till synes uppvisar i artificiella fängelsesituationer helt enkelt är att dessa personer redan har en bi- eller homosexuell orientering, men att fängelsesituationen i sig får dessa att acceptera och leva ut denna sida av deras sexualitet. Detta alternativ får visst stöd av Kinseys studier av den manliga sexualiteten12 , som kritiserades för att just en betydande del av männen i undersökningen var just fängelsekunder då man förväntade sig att fängelsekunder har statistiskt sett mer erfarenhet än andra av homosexuella handlingar. Efter en bortsortering av ett slumpmässigt urval av alla fängelsekunder för att få data att bättre representera befolkningen i stort skedde dock inga större förändringar i data vad gäller vilka sexuella erfarenheter män i regel haft med män. Hur som helst hindrar detta inte att dessa individer övertygar sig själva om att deras beteende 12 Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948 25 KAPITEL 2. TEORI motiverats uteslutande av bristen på det motsatta könet, vilket kan förklara varför förklaringen är vanlig - om än felaktig. Inpräglingshypoteser / Inlärningshypoteser Sexuellt beteende utvecklas på barnet i form av inprägling. När pojkbarnet präglas på modern får denna en kvinnlig könsidentitet och vice versa för flickor. Även om det finns ett belagt samband i det att pojkar som i unga år beter sig feminint som vuxna oftare blir homosexuella13 , betyder det inte att dessa pojkar har präglats på sina mödrar. I vissa studier har det till och med antytts att den inverterade präglingen kan ha varit en efterkonstruktion - den homosexuelle mannen påstår att denne var präglad på sin mor som liten, medan föräldrarna förundrande nog hävdar att pojken betedde sig mest som andra pojkar. Psykologiska efterkonstruktioner kan förstås mot bakgrund av att man själv vill kausalt förklara varför man är som man är, men det gör sådana här motstridiga. Försök och observationer på djur har visat att dessa ibland kan komma att präglas på för djuren onaturliga objekt - till exempel djurskötaren. Denna prägling ter sig mycket olika hos olika djur, vilket gör att det är omöjligt att utifrån enstaka exempel dra slutsatser om hur, om alls, prägling sker hos människor. Inprägling anses t.ex. kunna ha ett För att fullständigt undersöka hur prägling sker, och kunna avfärda eller styrka specifika präglingshypoteser, måste man studera människor över lång tid och lägga stor vikt vid alla detaljer i fostran som skulle kunna påverka. Etiskt är man begränsad i vilken omfattning man kan göra riktade experiment av att se på vilka sätt människor kan - och inte kan - präglas till ett specifikt sexuellt beteende. Mutationellt ekvilibrium Alla icke-reproduktiva sexuella orienteringar är förvisso genetiskt determinerade, men är i regel självutrotande, deleteriska, mutationer. Vi kan vänta oss att det finns väldigt udda sexuella mönster och beteenden, men så länge det specifika beteendet inte är vanligare än 1 på 10 000 kan det vara meningslöst att söka efter en annan förklaring till fenomenet än att det uppstod av en mutationell slump. Då vi avgränsar oss till skalan mellan ren hetero- och ren homosexualitet kan vi avfärda hypotesen för ren homosexualitet hos både män och kvinnor och för bisexualitet hos kvinnor. Äkta bisexualitet hos män skulle kunna vara ovanligt nog att förklaras med mutationell slump, eller så dominerar helt enkelt den heterosexuella åtrån den homosexuella - eller vice versa: Uteslutande homosexualitet, i rent biologisk bemärkelse, skulle kunna vara ovanligare än vad data gör gällande. Förslagsvis beror det på att den starkaste erotiska dragningskraften tillåts dominera helt av rent kulturella och/eller psykologiska orsaker. Inom västerländsk gaykultur betraktas ibland personer som kallar sig bisexuella som homosexuella som ännu inte helt kommit ut ur garderoben. Rationalen skulle 13 Weinrich 1987 26 2.3. HYPOTESER vara något i stil med att det psykologiskt kan vara lättare för någon som har en stark dragning åt ett kön och en svag dragning åt det andra könet att hantera sin situation om man förtränger den svagare dragningen. Omvänt, om man har en stark dragning åt ett håll som stigmatiseras kulturellt – eller helt enkelt betraktas som irrationellt – kan man tänka sig att psyket förtränger den starkare dragningen till förmån för den svagare. Snarare än att försvaga teorier om att anlag för ett inslag av bi- och homosexualitet skulle vara en realitet eller något vanligt ser jag snarare dessa teorier resultera i ett antal psykologiska/kulturella krafter som drar personer som hamnar en bit ifrån kulturella fokalpunkter som ett argument för att fördelningen av faktisk, biologiskt disponerad sexuell orientering är ett kontinuum från hetero- till homosexualitet. Fokalpunkter är först och främst den kulturella normen att man bör vara heterosexuell, men möjligtvis kan även en omvänd norm uppstå och verka inom gaykulturer. Homosexualitet som grönt skägg Homosexuellt beteende hos båda kön kan ha utvecklats analogt med Trivers grönskäggseffekt - där individer av ett kön som normalt aktivt konkurrerar med varandra känner av genetiska markörer (genom exempelvis dofter, omedvetet kroppsspråk alternativt det sexuella beteendet i sig) som leder till att dessa lättare bildar samarbetsallianser med varandra. Allianserna leder i sin tur direkt till ökad överlevnadschans för dessa individer, vilket i slutändan kan leda till ökad total reproduktiv framgång. För genen i sig spelar det dessutom ingen roll vem i alliansen som lyckas alstra flest barn - själva genen förs vidare med lika hög sannolikhet.14 Gröna skägg är ett intressant hypotetiskt exempel, men det låga antalet påfunna fall där man kunnat påvisa genetiska grönskäggseffekter talar emot att detta skulle vara en huvudsaklig förklaring till varför beteendet har uppstått. En eventuell tendens att till exempel homosexuella män altruistiskt skulle lägga mer resurser på att hjälpa andra homosexuella män kan motiveras på rent kulturella grunder och det är dessutom svårt att koppla sådan riktad altruism till en specifik genetisk markör. 14 Om sådana allianser / grupperingar är överlevnadsmässigt framgångsrika kan det motsatta könet utveckla sexuell attraktion för homosexuella av motsatt kön, och utveckla ett könsöverskridande beteende som initierar den annars ointresserade (homosexuelle) partnern att genomföra samlag, se Bagemihl 1999 för en diskussion om vissa arter av bergsgetter där ett sådant ointuitivt beteendemönster har utvecklats - även om det inte är påvisat att en grönskäggseffekt måste vara inblandad. 27 Kapitel 3 Förstudie Det arbete som utförts i och med detta examensarbete är att betrakta som en förstudie för att med simuleringar undersöka dom mest lovande hypoteserna för hur differentiering i sexuell orientering underbyggs. I detta kapitel beskrivs det arbete jag gjort för att bygga modeller att kunna simulera på och en simpel prototyp. Vald metod för att undersöka hypoteserna har varit att skapa en spelteoretisk modell som har sådan struktur att den kan påvisa förekomst eller frånvaro av den breda variation av sexuell orienteringar och kulturella normer vi ser hos människor när man låter människor, representerade av agenter i en simulering, spela spelet över många generationer. Spelarna är enkla datorprogram som spelar spelet i omgångar, där framgångsrika spelare selekteras till nästa omgång. I nästan alla spel finns det någon eller några strategier som har karaktären av en ESS, och hypotesen är att utan alltför extrema antaganden bör man kunna visa att den stabila strategin är en mix av å ena sidan reproduktiva och icke-reproduktiva strategier, och å andra sidan en mix av strategier för val av föremål för sexuell attraktion. Om en sådan modell kan uppvisa ett resultat som är i linje med tillgängliga data från undersökningar av sexuell orientering kan hypoteserna anses ha stärkts. Om hypotesen inte kan styrkas med en modell genom att verklighetsnära data kan uthämtas från den bör man gå tillbaka och omvärdera generaliserande antaganden - som att män generellt sett värderats högre än kvinnor - samt i förlängningen diskutera om det över huvud taget är fruktbart att hitta adaptiva förklaringar till spridningen av sexuell orientering från hetero- till homosexualitet med hjälp av en spelteoretisk modell. Rent genetiska modeller för homosexualitet kan vara lättare att både testa och verifiera i praktiken, och även om värdena från Kinsey-rapporterna är ifrågasatta behöver t.ex Gavrilets1 modeller inte några extrema antaganden på hur fitnesshöjande resp. -sänkande en överdominant eller sexuellt antagonistisk gen är för att förklara några få procents homosexualitet. Det kan tänkas att tänkta adaptiva fördelar, speciellt i fallet med sexuell antagonism, inte alls har något att göra med sex. Modeller som baserar sig på rent gentekniska orsaker till homosexualitet kan allt1 Gavrilets and Rice 2006 29 KAPITEL 3. FÖRSTUDIE så vara tillräckliga, medan en spelteoretisk modell är intressant i det att man även modellerar hur kulturella faktorer kan spela in i fitnessvärdet på olika orienteringar. 3.1 Metodens begränsningar Inom spelteorin bygger man teoretiska modeller - s.k. spel - som har det gemensamt att dom fångar strategisk interaktion mellan spelare. Vad som är den bästa strategin för enskilda spelare beror inte bara på spelets utformning, utan också vad enskilda spelare kan sägas veta och tro sig veta om spelet och sina motspelare. För en uppsättning både enkla och rimligt komplicerade fall har man kunnat utreda vad som vore den optimala strategin att spela på ett analytiskt sätt. Det som varit problematiskt är vad som just händer när spel upprepas, vilket gett upphov till den gren inom spelteorin som kallas evolutionär spelteori. Lösningsbegreppet ESS och ett klassiskt exempel har jag redan redogjort för, och även om man i efterhand har kunnat analysera det upprepade spelandet av Fångarnas Dilemma2 , så var detta antagligen ingenting som hade varit gjort i en handvändning om man inte helt enkelt gjort en mängd datorsimuleringar (i form av turneringar) för att undersöka vilka strategier som klarar sig bäst. Men vad kan man få ut ur en konstruerad spelteoretisk modell? Vilka kvalitativa slutsatser kan generellt sett dras ur en konstruerad modell som söker förklara ett komplext kulturellt, socialt eller biologiskt fenomen? Att alls få ut något kvalitativt resultat som inte redan var en direkt följd av dom resonemang man byggt modellen på är ovanligt, för att inte säga omöjligt, men modeller fungerar ändå för att illustrera och undersöka resonemangen - och att uppnå en illustration av argumenten är i vissa fall det bästa man kan hoppas på. Som många tidigare påpekat3 kan en modell dock tjäna ett kvalitativt syfte i att sålla bort ansatser, antaganden och resonemang som faktiskt helt misslyckas med att förklara det man vill modellera: En lyckad modell visar att resonemangen är sunda och logiskt sammanhängande, men bevisar i sig inget annat än det. En bra modell som inte lyckas uppvisa det man ville modellera kan även den vara intressant, då det gör det uppenbart att något resonemang inte håller eller att resonemangen sammantaget inte räcker till för att förklara fenomentet. 3.2 Spelmodell I ett parentalt investeringsspel investerar två spelare - man och kvinna - i en ömsesidigt intressant resurs - barnet. Investeraren förfogar över någon resurs (t.ex. pengar) och har möjlighet att investera dessa resurser, vilket leder till en gemensam avkastning som delas jämnt. I ett rent intersexuellt spel kan man motivera att kvinnan investerar mer i grund under graviditet, men därefter är fältet mer öppet för tolkning. Man och kvinna kan investera olika mycket, t.ex. efter bästa förmåga eller så 2 3 Axelrod and Hamilton 1981 Bl.a. Gintis 2000 och Strimling 2008 30 3.3. RESURSMODELL lite som möjligt. Avkastningen är ökad fitness, i form av fler barn. Detta enkla spel är något av grunden i det vi här nu vill komplicera till några nivåer. I ett kombinerat inter- och intrasexuellt spel adderas möjligheten för individer av samma kön att kunna investera resurser i andra av samma kön i utbyte mot andra resurser, vilket strängt taget motiveras med ekonomiska handelsfördelar: Olika individer kan producera specifika resurser med olika effektivitet, vilket leder till två saker: Dels att individer kan anskaffa resurser med hjälp av alliansformering, och dels att individer av båda kön har möjlighet att väga in hur effektiv dennes tilltänkte partner varit på att ansamla resurser. Möjlighet finns naturligtvis även att investera insamlade resurser i godtycklig avkomma inom gruppen, men individer förväntas kunna uppskatta hur nära besläktad en individ är med viss exakthet. 3.3 Resursmodell Resursmodellen i spelet kan behöva en extra motivering. Är sex att betrakta som en resurs? Att se sex som ett uttryck för kärlek eller som enbart för njutnings skull är så klart mindre cyniskt, men om drivkraften att söka denna kärlek och njutning inte i förlängningen resulterar i något som - möjligen via omvägar - resulterar i ökad fitness så skulle inte drivkraften finnas där eller vara klart svagare. Sexualdriften är resultatet av att sex i regel lett till högre fitness. Moralregler och annat som verkar hämmande på utlevandet av denna sexualdrift är rimligtvis också resultatet av en evolutionär process (biologisk, kulturell eller både och) där individer som efterlevt, gett uttryck för att efterleva och/eller påtvingat andra att efterleva dessa moralregler har nått ökad fitness. Eftersom ökad fitness i allt väsentligt är det man eftersträvar och byter in alla tänkbara resurser mot är det i min mening inga problem att modellera sexakten - att ge någon njutning - som en resurs vars yttersta syfte är att omvandlas till ökad fitness4 . Mer allmänt bör resursmodellen anpassas till rimliga förhållanden under dom senaste två miljoner åren. Dit kan räknas förmågan att anskaffa mat och förmåga att beskydda gruppen (både från andra människogrupper och rovdjur) och hur sådan förmåga är avhängig olika karaktärsdrag. Hur resurserna värderas av individer bör likaså kunna variera över tid. 3.3.1 Befolkningsmodell Befolkningen bör modelleras i diskreta grupper. Gruppstorlek antas vara mellan 1050 individer, som interagerar i en extern omvärld bestående av andra grupper. För enkelhets skull antas att grupper är utspridda på ett rutnät, där varje ruta upptas av en sådan grupp. Varje ruta motsvarar en viss area, som innehåller utslumpade värden för tillgängliga naturresurser - främst tillgången på mat. 4 Att individen har möjlighet att gå omvägar till ökad fitness via att välja tillfällig njutning med individer av samma kön är ju just den möjlighet vi vill undersöka med detta spel. 31 KAPITEL 3. FÖRSTUDIE 3.3.2 Handlingsmodell Den viktigaste resursen för alla parter är tid. Ett sätt att modellera tid som resurs är att bygga in det i hur spelaren - algoritmen - har möjlighet att utföra handlingar. Exempelvis samla resurser tar tid, gå i krig mot andra grupper tar tid, bygga relationer - t.ex. genom att ha sex - tar tid, och en spelare får helt enkelt hushålla med sin tidsliga resurs. Varje handling avkräver spelaren en viss mängd tid. Tekniskt sett är spelaren en metod som matas med signaler från gruppens individer och returnerar en handling, se nedan. Denna handling är behäftad med en viss tidskostnad, vilket medför att spelaren inte kommer tillfrågas om en handling igen inom den utsatta tiden. Dessutom behövs en förenklad psykologisk modell ovanpå detta, där spelares handlingar i viss mån tillåts styras av drifter och begär som ligger utanför spelarens - algoritmens - kontroll. En rimlig lösning för en algoritmisk modell är att varje handling som är öppen för spelaren just nu ges ett upplevt värde, och att algoritmen förväntas ta ställning till vilken handling som följer på olika värden. En viktig klass av handlingar i modellen är nämligen olika typer av manipulation, med effekt på den manipulerades upplevda värdering av olika handlingar. En maternal effekt för homosexualitet skulle kunna representeras av en handling som en algoritm har möjlighet att utföra i fallet då den manipulerade är barnet - ett specialfall som alla strategier bör få implementera utan kostnad vid varje graviditet. Inom ramen för modellen vill jag avhålla mig ifrån att sätta likhetstecken mellan sexuell orientering och något specifikt, t.ex. den psykologiska värderingen. Ett beteende - en algoritm - som tillåter homosexuella relationer som ett sätt att anskaffa resurser om möjligheten uppstår kommer, när den kombineras med en psykologisk värderingsprofil som kraftigt eller fullständigt nedvärderar sådana relationer, att leda till en heterosexuell orientering. Jag definierar heller ingen explicit modell för hur kultur uppstår och bevaras, men min ansats är att en mängd strategier som lägger resurser på att manipulera andra till att göra vissa värderingar kommer resultera i ett slags (något cynisk) kulturell modell. 3.3.3 Selektionsmetod Då modellen är ett interaktionsspel där spelarna via omvägar väljer att investera i olika aktiviteter som resulterar i gemensam avkomma, faller selektionsmetoden naturligt ut från hur spelarna interagerar och investerar i avkomman. Avkomma klarar sig till spelstadiet med en sannolikhet som beror på vilka investeringar av resurser som gjorts i barnet. 3.4 Implementation En prototyp av spelsimuleringen har byggts i Python. Detta förslag bygger på denna prototyp. 32 3.4. IMPLEMENTATION Figur 3.1. Systemskiss. Spelsimuleringen består av två väsentliga delar: strategierna och simuleringsmotorn. Vissa kringsystem behövs för att underlätta, vilket framgår av systemskissen. 3.4.1 Simuleringsmotor Flera olika simuleringsscenarier är intressanta, men gemensamt för alla är att simuleringsmotorn genererar spelare utifrån en uppsättning strategier. Simuleringar startar ofta med en generation, och håller sedan upp till tre samtidiga generationer vid liv. Generation n föds genom att vi låter alla individer i generation n − 1 (möjligen blandat med alla i generation n − 2) försöka hitta en partner. En mer flexibel generationsmodell är att ge alla individer en maxålder, en ålder då dom blir fertila samt slumpa ut ett initialtillstånd. Därefter simulera ett år i taget och - så att säga - låta naturen ha sin gång. Initialt har jag - utan alltför stort avkall på generalitet - valt en strikt generationell simuleringsmodell där man tittar på två samtidiga generationer - en äldre (fertil) generation och en ung (infertil). Syftet med det är framför allt att den unga generationen genom observation av den äldre generationens beteende ska ha möjlighet att försöka lära in strategier. Med en tredje generation kompliceras saker och ting på ett sätt som kan komma att göra resultaten svårare att uttyda. Alla simuleringar behöver behandla strategier som antingen genetiskt betingade, inlärda eller både och (genom förstärkning). En generaliserad modell av detta är att varje spelare spelar en mixad strategi över alla tillgängliga strategier, representerade som en vektor. Gener bestämmer vektorns initialvärden, och inlärning har möjlighet att justera vektorn i en grad som bestäms genom parametervärden till simuleringsmotorn. Strategier En strategi implementeras som en klass. Denna klass implementerar en metod, där indata är tillgängliga handlingsalternativ samt vilka andra spelare som agerar i den 33 KAPITEL 3. FÖRSTUDIE egna gruppen. Returvärdet är en handling och eventuellt vem denna handling utförs på. 3.5 Diskussion Simuleringsprototypen kommer finnas tillgänglig på http://www.genara.se/ess med reservation för förändringar. Jag hade hoppats hinna med ett antal konkreta simuleringar och ha flera sensationella resultat att delge, men tyvärr har tiden jag haft tillgänglig för detta examensarbete tagit slut. Den spelmodell jag lagt fram är helt otestad och kommer rimligtvis att behöva modifieras flera gånger innan den kan ge några analyserbara resultat. Min förhoppning är att simulering av den modell jag presenterat här kan fungera som ett sätt att sålla bort vissa hypoteser om hur sexuell orientering är underbyggd och stärka det teoretiska stödet för andra. Det har hur som helst varit fantastiskt roligt att läsa mig in i ämnet, att begrunda och koppla samman detta med forskning inom framför allt spelteori och evolutionsteori samt få spekulera fritt i vad jag själv tror är underliggande orsaker till hur det sexuella landskapet kommit att se ut som det gör. 34 Litteraturförteckning Axelrod, R, and D. Hamilton, W. “The Evolution of Cooperation.” Science 211, 4489: (1981) 1390–1396. Bagemihl, Bruce. Biological Exuberance - Animal Homosexuality and Natural Diversity. St Martin’s Press, 1999. Blanchard, R., J. Zucker, K., Dickey R. Siegelman, M., and P. Klassen. “The relation of birth order to sexual orientation in men and women.” Journal of Biosocial Science 30: (1998) 511–519. Bobrow, D, and JM Bailey. “Is male homosexuality maintained via kin selection?” Evolution and Human Behaviour 22, 5: (2001) 361–368. Bogaert, A. F. “Biological versus nonbiological older brothers and men’s sexual orientation.” Proceedings of the National Academy of Sciences 103: (2006) 10,777– 10,774. Boswell, John. Christianity, Social Tolerance and Homosexuality. The University of Chicago Press, 1980. Cancerfonden. “Cancer i siffror Cancer hos http://www.cancerfonden.se/upload/Dokument/Cancer05.pdf, 2005. Barn.” Ciani, Andrea Camperio, Paolo Cermelli, and Giovanni Zanzotto. “Sexually Antagonistic Selection in Human Male Homosexuality.” Public Library of Science 3, 6. Dawkins, Richard. The Selfish Gene. Oxford University Press, 1976, 30th anniversary edition. . The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene. Oxford University Press, USA, 1982. Elster, Jon. Explaining Social Behavior. Cambridge University Press, 2007. Ficici, Sevan Gregory. Solution Concepts in Coevolutionary Algorithms. Ph.D. thesis, Brandeis University, 2004. 35 LITTERATURFÖRTECKNING Fisher, Ronald. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon, 1930. Foucault, Paul-Michel. Histoire de la sexualité I-III (svenska: Sexualitetens historia I-III). 1976a-84. Gavrilets, Sergey, and William R. Rice. “Genetic models of homosexuality: generating testable predictions.” Proceedings of The Royal Society - Biological Sciences 273, 1605: (2006) 3031–3038. Gintis, Herbert. Game Theory Evolving. Princeton University Press, 2000. Grafen, Alan. “Green beard as death warrant.” Nature 394: (1998) 521–523. Halperin, David. One Hundred Years of Homosexuality: And Other Essays on Greek Love. New York and London, 1990. Hamilton, W.D. “Innate Social Aptitudes of Man: an Approach from Evolutionary Genetics.” Biosocial Anthropology 133, 53. Hamilton, William. D. “The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II.” Journal of Theoretical Biology 7: (1964) 1–16 and 17–52. Kinsey, Alfred C., Wardell B. Pomeroy, and Clyde E. Martin. Sexual Behavior in the Human Male. W.B. Saunders Company, 1948. Kinsey, Alfred C., Wardell B. Pomeroy, Clyde E. Martin, and Paul H. Gebhard. Sexual Behavior in the Human Female. W. B. Saunders Company, 1953. McElreath, Richard, and Pontus Strimling. “When natural selection favors imitation of parents.” In What will we learn? A mathematical treatise of cultural evolution, Mälardalen University Press, 2008. McWhirter, David, Stephanie Sanders, and June Reinisch, editors. Homosexuality/Heterosexuality - Concepts of Sexual Orientation. Oxford University Press, 1990. Miller, Edward M. “Could nonshared environmental variance have evolved to assure diversification through randomness?” Evolution and Human Behavior 18, 3: (1997) 195–221. . “Homosexuality, Birth Order, and Evolution: Toward an Equilibrium Reproductive Economics of Homosexuality.” Archives of Sexual Behavior 29, 1: (2000) 1–34. Rahman, Qazi, and Matthew S. Hull. “An Empirical Test of the Kin Selection Hypothesis for Male Homosexuality.” Archives of Sexual Behavior 34, 4: (2005) 461–467. 36 Ridley, M., and R. Dawkins. “The Natural Selection of Altruism.” In Altruism and Helping Behavior, edited by R.M. Rushton, J.P. och Sorentino, Erlbaum, 1981, 19–39. Savic, Ivanka, Hans Berglund, and Per Lindström. “Brain response to putative pheromones in homosexual men.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102, 20: (2005) 7356–7361. Smith, John Maynard, and George R. Price. “The logic of animal conflict.” Nature 246: (1973) 15–18. Strimling, Pontus. What will we learn? A mathematical treatise of cultural evolution. Ph.D. thesis, Mälardalen University, Västerås, Sweden, 2008. Thorp, John. “The Social Construction of Homosexuality.” Phoenix 46, 1: (1992) 54–65. Trivers, Robert L. “The evolution of reciprocal altruism.” Quarterly Review of Biology 46: (1971) 35–57. . “Parent/Offspring Conflict.” American Zoologist 14: (1974) 249–264. Weinrich, James D. Sexual Landscapes. Scribner, 1987. 37 TRITA-CSC-E 2009: 042 ISRN-KTH/CSC/E--09/042--SE ISSN-1653-5715 www.kth.se