Rapport - Skolan för datavetenskap och kommunikation

Modellering av evolutionära strategier
för sexuell orientering hos människor
CLAES
REDESTAD
Examensarbete
Stockholm, Sverige 2009
Modellering av evolutionära strategier
för sexuell orientering hos människor
CLAES
REDESTAD
Examensarbete i datalogi om 30 högskolepoäng
vid Programmet för datateknik
Kungliga Tekniska Högskolan år 2009
Handledare på CSC var Henrik Eriksson
Examinator var Stefan Arnborg
TRITA-CSC-E 2009:042
ISRN-KTH/CSC/E--09/042--SE
ISSN-1653-5715
Kungliga tekniska högskolan
Skolan för datavetenskap och kommunikation
KTH CSC
100 44 Stockholm
URL: www.csc.kth.se
Referat
Sexuell orientering är dispositionen att känna sexuell attraktion till
människor av ett visst kön, exempelvis det motsatta. Begreppet sexuell
orientering analyseras och diskuteras med målet att bygga en modell
som på sikt ska kunna förklara hur olika sexuella orienteringar kan fortleva samtidigt i en befolkning över evolutionär tid. Ett förslag på en
modell och en spelteoretisk simulering har tagits fram.
Abstract
Modelling evolutionary strategies for human sexual
orientiation
Sexual orientation is the disposition to feel sexual attraction to human
beings of a certain sex, e.g. the opposite. The term sexual orientation
is analysed and discussed with the goal of building a model that, in
time, will be able to explain how different sexual orientations can persist
concurrently in a population over evolutionary time. The result is a
proposed model and a design for a game-theoretic simulation.
Innehåll
1 Introduktion
1.1 Varför blir vissa människor homosexuella? . . . . . . . . . .
1.2 Altruistiska och samarbetande organismer . . . . . . . . . .
1.2.1 Fångarnas dilemma . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2.2 Evolutionärt stabila strategier . . . . . . . . . . . . .
1.3 Varför blir så många människor heterosexuella? . . . . . . .
1.4 Fortsatt konflikt mellan föräldrar och avkomma? . . . . . .
1.4.1 Fraternal birth order effect . . . . . . . . . . . . . .
1.4.2 Modellering av reproduktion som ett strategiskt spel
1.5 Genetiska modeller för homosexualitet . . . . . . . . . . . .
1.5.1 Överdominanta gener - Heterozygota fördelar . . . .
1.5.2 Sexuellt antagonistiska gener . . . . . . . . . . . . .
1.5.3 Gener för maternala effekter . . . . . . . . . . . . . .
1.5.4 Svagheter med genetiska modeller . . . . . . . . . .
1.6 Icke-genetiska modeller för homosexualitet . . . . . . . . . .
1.7 Kultur och biologisk evolution i samspel . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
1
1
3
5
6
7
8
9
10
11
12
13
13
13
14
15
2 Teori
2.1 Avgränsningar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.2 Fakta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 Hypoteser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3.1 Social samkönad sexualitet . . . . . . . . . . .
2.3.2 Begränsad valfrihet som optimeringsmekanism
2.3.3 Förstärkning genom normanpassning . . . . . .
2.3.4 Alternativhypoteser . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
19
19
20
22
22
22
23
25
.
.
.
.
.
.
29
30
30
31
31
32
32
3 Förstudie
3.1 Metodens begränsningar .
3.2 Spelmodell . . . . . . . .
3.3 Resursmodell . . . . . . .
3.3.1 Befolkningsmodell
3.3.2 Handlingsmodell .
3.3.3 Selektionsmetod .
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
3.4
3.5
Implementation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4.1 Simuleringsmotor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Diskussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Litteraturförteckning
32
33
34
35
Kapitel 1
Introduktion
”Considering the world population is increasing too much, ain’t the gay people
not just helping us? And the more gay people there are, the more chicks for me.
I say its a win/win situation!”
Pseudonymen Highfive på ett internetforum, augusti 2008.
Detta är ett arbete om att försöka modellera mänskliga beteenden i allmänhet,
och sexuell orientering i synnerhet, med hjälp av evolutionär spelteori och datorsimuleringar. Fokus ligger på att bygga och förfina en modell utifrån föreslagna
hypoteser och data. Jag hoppas att arbetet kommer att belysa något av hur vi med
modeller och datorsimuleringar kan göra förutsägelser om världen och, inte minst,
mänskligt beteende.
1.1
Varför blir vissa människor homosexuella?
Förekomsten av en mindre andel människor som är homosexuella har förbryllat
många och en hel del forskning har utförts för att hitta en definitiv förklaring till
ett beteende som kan tyckas dödsdömt ur ett darwinistiskt perspektiv. Den yttersta
hypotes jag vill försöka styrka i detta arbete är att förekomst av ett homosexuellt
beteende – oavsett kön – är förenligt med evolutionsläran. För att göra detta behöver
vi se på vad sexuell orientering egentligen innebär, samt resonera kring hur kultur
och biologisk evolution kan tänkas ha samverkat.
Teorier som söker förklara både vanlig och ovanlig sexualitet kan delas in i rent
biologiska, rent sociologiska och sociobiologiska. En alternativ kategorisering är att
teorier som förklarar beteenden kan delas upp i adaptiva och maladaptiva. Adaptiva
fokuserar på vad med beteendet som innebär en effektiv anpassning till organismens
miljö, maladaptiva på varför beteendet förekommer trots att det uppenbarligen är
en missanpassning. För att spela med öppna kort måste jag nog avslöja att sociobiologiska förklaringsmodeller tilltalar mig mest då dessa nästan alltid utgörs av
adaptiva teorier - även om man måste vara beredd på att vissa specifika beteenden
kanske inte kan förklaras med någon känd adaptiv teori.
1
KAPITEL 1. INTRODUKTION
En rent biologisk, maladaptiv hypotes vore att anta att homosexualitet inte har
något biologiskt värde. Det kan vara en fatal sjukdom som orsakas av muterade
gener, eller slumpmässiga missförhållanden under uppväxten (exempelvis gifter i
miljön). Jämför med till exempel barncancer: en samling sjukdomar som i hög grad
har direkt genetisk orsak och som i ett naturtillstånd utan tillgång till effektiv vård
är fatalt. Problemet med sådana teorier är svårigheten att förklara annat än väldigt
låga värden på den befolkningsandel som har den fatala sjukdomen i fråga. Som
jämförelse insjuknade i Sverige år 2003 18 av 100 000 pojkar resp. 15,4 av 100 000
flickor i åldrarna 0–15 år i olika cancerformer,1 dvs. en incidens på 0.017 %, att jämföra med att 4 % av alla män i 1940-talets USA identifierade sig som homosexuella
i Alfred Kinseys omfattande och omdiskuterade studier.2 Just en på tiotusen tycks
vara ett rimligt värde på hur vanligt en genetiskt predisponerad och samtidigt fatal
åkomma kan bli.
Jag medger att det statistika underlaget är osäkert, men det är svårt att bortse
ifrån att homosexualitet är i storleksordningen hundra gånger vanligare än alla
typer av barncancer tillsammans. Även om en liten andel homosexuella rimligen
kan förklaras vara homosexuella till följd av en fatal genetisk mutation kan man
svårligen förklara hur denna genetiska mutation kan vara hundra gånger vanligare
än den andel som insjuknar i barncancer – givet att homosexualitet är fatalt på
samma sätt.
Psykologiska förklaringar utgår istället från att sexuellt beteende är något som
präglas under uppväxten: allt ifrån kulturen i sig till dominanta mödrar och avståndstagande fäder föreslås som orsaks- och/eller riskfaktorer. Många sådana teorier har visat sig falla platt, men andra, ännu inte fullständigt förklarade samband
har funnits, exempelvis en antydd korrelation mellan alkoholism hos fäder och homosexualitet hos manliga barn.3 Men hur kommer det sig då att sexuell orientering
alls är påverkbart av miljöfaktorer som familjesituation eller vad grannarna håller
på med? Om ren heterosexualitet biologiskt sett är optimalt – alltid – varför utvecklas trots det en mer komplicerad apparat som programmeras under uppväxten
och ibland blir fel?
Kan sociobiologin lyckas bättre med att förklara homosexualitetens yttersta orsaker? Sociobiologi är det kontroversiella studiet av hur sociala beteenden uppstår
till följd av evolutionära för- och nackdelar för olika beteenden. Då en art agerar i
ett socialt sammanhang sker en naturlig selektion på dom gener som bäst anpassar
individer till den sociala gruppens verkligheter, vilket gör att vi kan förvänta oss
att gener hos människor idag är resultatet av många generationers anpassningar till
socialt sammanhang och kultur. Efter ett 1900-tal fullt av debatt om vad som egentligen var föremål för det naturliga urvalet satte sociobiologen Richard Dawkins4
återigen fokus på själva genen som det objekt på vilket det naturliga urvalet verkar.
Alla beteenden och även sociala strukturer (hos människor och andra arter) bör
1
Cancerfonden 2005
Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948
3
Weinrich 1987
4
Dawkins 1976
2
2
1.2. ALTRUISTISKA OCH SAMARBETANDE ORGANISMER
förklaras som anpassningar för enskilda geners överlevnad. Det är först när man
ser saker och ting ur genernas perspektiv som vissa besynnerliga anpassningar kan
förstås.
Vid sidan av sociobiologiska teorier finner vi ett intressant spår inom sociologin.
Filosofen Jean-Michel Foucault påstod helt enkelt att homosexualitet är en social
konstruktion: människor som tidigare hade en viss benägenhet till sexuella kontakter
med andra av samma kön blev efter att homosexualitet uppstod som ett medicinskt
begrepp i slutet på 1800-talet homosexuella. När kategorin väl fanns blev det en
självförstärkande företeelse.5 David Halperin, professor i klassisk historia och queerteori, omfamnar Foucaults s.k. socialkonstruktivistiska idéer och ger dom stöd i
sin forskning kring klassisk grekisk historia genom att bland annat peka på skillnader mellan vår moderna definition av homosexualitet och hur samkönade relationer
yttrade sig under antiken, oftast i form av pederasti.6 John Thorp argumenterar
mot Halperins tes: skillnader mellan homosexualitet som det definieras idag och
under antiken är ytliga och likheterna är mer avgörande. 7 Bland annat hänvisar
Thorp till Aristofanes tal i Platons Symposion (eller Gästabudet), där denne tydligt
uttrycker att samkönat sex inte var något som dom flesta brukade lite till och från,
utan framför allt tillämpades av män och kvinnor som tenderade att ha relationer
med personer av samma kön hela livet.8
I detta arbete kommer jag primärt att avhandla utlevd sexuell orientering som
något som är en kombination av genetiska/biologiska mekanismer och en kulturell
process. Det går säkert att sätta en lämpligare etikett på detta, men utan att göra
alltför mycket våld på begreppet tycker jag sociobiologi passar bra.
1.2
Altruistiska och samarbetande organismer
Mars 1981. I ljuset bland annat av att den själviska genen åter hamnat i evolutionslärans strålkastarljus publicerade Robert Axelrod och William D. Hamilton
artikeln ”The Evolution of Cooperation” i Science.9 Den fråga dessa herrar sökte
besvara var på ett ungefär: varför samarbetar så många individer av så många arter
med varandra? Eller för den delen rent av med individer av helt andra arter? Två
utökningar hade lagts till evolutionsläran i syfte att förklara altruism i skenet av
den själviska genen: teorin om släktskapsaltruism och teorin om reciprok altruism.
I denna mycket spännande artikel undersöker man inte bara hur samarbete existe5
Foucault 1976a-84
Med pederasti i detta fall avses äldre mäns kärlek till unga, tonåriga män. Halperin 1990
7
Thorp 1992
8
Halperin har även uttryckt oro över att forskning i vad som ligger bakom homosexualitet är ett
i grund och botten homofobiskt projekt. Även om jag inte håller med förstår jag invändningen: all
kunskap om vilka orsaker som leder till att vissa barn utvecklas till att bli t.ex. homosexuella kan
komma att användas av personer som med homofobiska motiv vill förhindra en sådan utveckling.
Jag är främst osäker på om framtida kunskap i ämnet verkligen leder till att dessa personer åsamkar
mer skada än dom redan gör med dagens begränsade kunskap i ämnet – snarare tror jag ökad
förståelse snarare begränsar sådana ambitioner.
9
Axelrod and Hamilton 1981
6
3
KAPITEL 1. INTRODUKTION
rar och bevaras, utan undersöker också hur dessa mer eller mindre komplicerade
samspel kan tänkas ha uppstått från första början.
Med släktskapsaltruism menas altruism utvecklad till följd av släktskapsselektion,10 dvs. sådan altruism som uppstår för att det ur en enskild gens perspektiv
kan vara gynnsamt att öka nära släktingars reproduktiva framgång till kostnad av
ens egen, då dessa individer med viss sannolikhet bär på en kopia av just den genen. För en individ som har ärvt en specifik gen från sin mor är sannolikheten 50 %
att ett visst syskon bär på samma gen. Samma sak gäller för gener nedärvda från
fadern. Vi kan då förenklat tänka oss att en gen som ökar syskonens reproduktiva
framgång till priset av den egna reproduktiva framgången kan gynnas evolutionärt
om den kostnad altruismen innebär är lägre än den totala ökade nytta som ges till
syskonen delat på två - givet att vi definierar kostnad och nytta som till exempel
förväntat antal barnbarn varje enskild individ kommer uppbringa (ett bra mått enligt bl.a. Fisher11 ). Två syskonbarns överlevnad är, sannolikhetsmässigt, värt lika
mycket som ett eget barns överlevnad. Ett totalt mått på reproduktiv framgång,
eller fitness, brukar kallas inklusiv fitness (till skillnad från personlig fitness, där
enbart den egna avkomman räknas), och introducerades av Hamilton först 1964.12
Hamilton formaliserar en enkel regel: gener för en viss altruistisk handling kan öka
i en befolkning när rB > C, där r är avståndet i släktskap mellan mottagaren
och utövaren (t.ex. 2 mellan syskon med samma föräldrar), B är den ökade reproduktiva nytta som mottagaren av handlingen får ut av handlingen och C är den
reproduktiva kostnad som utövaren betalar för att ge mottagaren nyttan B.
Hamilton poängterade vidare att släktskap bara är ett sätt av många att avgöra
vilka som bär på liknande gener och därmed göra altruistiska handlingar ”ekonomiska” för dessa gener (och utökade senare begreppet inklusiv fitness till att inte
bara ta med direkta släktingar).13 Till hjälp tog han ett hypotetiskt exempel: en
gen för dels grönt skägg, dels för att vara mer altruistisk mot individer med just
grönt skägg kan selektera för altruism även utan nära släktskap. Att en gen medför
att organismen blir mer altruistisk mot bärare av samma gen har därefter kommit
att kallas för en grönskäggseffekt. Även om många fler fall av altruism till följd av
nära släktskap har kunnat beläggas sedan dess, har man sedan en tid även funnit
exempel på beteenden som enbart kan vara grönskäggseffekter i naturen.14
Släktskapsaltruism kan av naturliga skäl inte förklara symbioser mellan individer
av olika arter, exempelvis svampar som lever i symbios med träd. Reciprok altruism
presenterades av Robert Trivers som ytterligare en förklaringsmodell: handlingen
utförs i förväntan om att mottagaren senare ska reciprokera – besvara – den.15
Kliar du min rygg så kliar jag din. Axelrod och Hamilton undersöker under vilka
förhållanden denna typ av altruism mellan organismer kan uppstå, när den är stabil,
10
Eng. kin selection.
Fisher 1930, 129
12
Hamilton 1964
13
Hamilton 1975
14
Grafen 1998
15
Trivers 1971
11
4
1.2. ALTRUISTISKA OCH SAMARBETANDE ORGANISMER
och under vilka omständigheter den kan bryta ihop. Ett nyckelbegrepp är det spel
man inom spelteorin kallar Fångarnas Dilemma.
Richard Dawkins16 resonerar att med den definition av altruism som Axelrod
använt bör man även räkna in en tredje mekanism: manipulation. Definitionen av
en altruistisk handling i Dawkins tolkning är att någon utför en kostsam handling
som gynnar mottagaren av handlingen men som direkt missgynnar altruisten, och
således är fågelmamman som matar gökungen en altruist (ett rimligt tillägg till
definitionen av altruism skulle kunna vara att denna handling måste ske frivilligt,
men dessvärre är det problematiskt att definiera frivillighet ens för människor – och
än värre för djur!) För att fullt förstå interaktion mellan organismer måste vi alltså
även undersöka om och när det sker någon typ av manipulation från den ena parten
i syfte att få motparten att utföra någon till synes altruistisk handling – dvs en
handling som gynnar manipulatören till kostnad för den manipulerade.
1.2.1
Fångarnas dilemma
Ett enkelt strategiskt spel som rönt stor uppmärksamhet inom inte minst biologi
är vad som kommit att kallas Fångarnas Dilemma (eng. Prisoner’s Dilemma, kort
PD). Upplägget är som följer: två personer sitter häktade misstänkta för ett brott
som dom har begått tillsammans. Båda står inför ett val mellan att erkänna brottet
eller att lägga skulden på den andre. Om båda skyller på varandra kommer bevisningen mot båda bli stark och dom kommer dömas till långa fängelsestraff. Om
både erkänner kommer dom likväl dömas, men deras straff kommer förkortas tack
vare erkännandet. Om däremot endast en erkänner och den andre skyller ifrån sig,
så kommer den som erkänner dömas till ett extra långt fängelsestraff medan den
som lägger skulden på den andre går fri. Hur ska fångarna välja? Och vad har detta
med biologi att göra?
Rent rationellt, i just det ovan nämnda spelet, är det enda rimliga att båda
fångarna lägger skulden på varandra. Oavsett hur den andre väljer att spela vinner
man på att skylla ifrån sig. Att motarbeta i icke-upprepad PD är en Nashjämvikt,
dvs ingen kan vinna på att byta strategi: Om din motspelare tänker samarbeta
tjänar du på att motarbeta; Om din motspelare tänker motarbeta tjänar du på att
också motarbeta. Alltså kan man förvänta sig att inga fångar, eller några spelare
av spelet PD, kommer att samarbeta. Eller?
Kopplingen till biologi är kanske inte helt tydlig, men många situationer där
organismer har att välja mellan att samarbeta och motarbeta kan översättas till
PD: samarbete är lönsamt, men en samarbetsvillig organism kan lätt utnyttjas.
Ändå har många djur och växter, inte minst människor, fått för sig att det ofta är
bra att söka samarbete med varandra, trots risken att bli snuvad av sin motspelare.
Hur kommer det sig?
Axelrod fick idén att simulera vad som händer när man upprepar PD med olika
blandningar av samarbetsvilliga och samarbetsovilliga spelare genom att utlysa en
16
Dawkins 1982, 55–58
5
KAPITEL 1. INTRODUKTION
tävling där dom tävlandes datorprogram fick spela PD upprepade gånger mot andra
datorprogram för att se vilka program som klarade sig bäst.17 Vinner gör den som
efter att ha spelat upprepade gånger mot varje annan spelare har samlat ihop högst
poäng. Så, vem vann?
I tävlingen utmärkte sig den algoritm som en viss Professor Anatol Rapoport
skickade in, kallad Tit-for-Tat.18 Att den är synnerligen enkel gör inte saken sämre:
Samarbeta första rundan, gör sedan vad din motspelare gjorde mot dig föregående
runda. Man kan visa att Tit-for-Tat har egenskapen att den spelar ungefär lika bra
mot alla motspelare, dock varken klart sämre eller klart bättre. Detta brukar man
kalla att strategin är robust.
En vidareutveckling var nu att se vad som händer när man simulerar en befolkning, där ett visst antal individer spelar varje strategi och översätter poängen
som fås ut efter en spelomgång till reproduktiv framgång, till exempel genom att
dom 5 % som får lägst poäng elimineras från spelet och ersätts av kopior av dom
5 % som fick högst poäng. Denna naiva selektionsmetod visar sig fungera hyfsat
bra i fall som detta, och för det mesta dominerar spelare som spelar något i stil
med Tit-for-Tat. Om dom allra, allra flesta däremot spelar en rent motarbetande
strategi kommer Tit-for-Tat lyckas sämre och i värsta fall konkurreras ut helt.
1.2.2
Evolutionärt stabila strategier
Utan att ens försöka göra en uttömmande analys av PD19 vill jag passa på att
introducera begreppet evolutionärt stabil strategi (ESS). En ESS är en strategi som,
om den kommit att dominera i en befolkning, inte kan invaderas av någon annan
strategi. ESS introducerades av George Price och John Maynard Smith20 som ett
lösningskoncept inom en variant av spelteori där spelarna inte är helt rationella, utan
exempelvis är organismer som ärver sitt beteende (sin strategi) från sina föräldrar.
I dom simuleringar jag beskrev i förra avsnittet skissade jag fram två kandidater
till att vara en ESS för spelet itererad fångarnas dilemma: Tit-for-Tat och Motarbeta
Alltid. Att visa att Motarbeta alltid är en ESS är närmast trivialt: Givet att (nästan)
alla andra spelar Motarbeta alltid, så kan jag inte vinna något på att försöka mig
på en strategi som då och då samarbetar. Att visa att Tit-for-Tat är en ESS är
något svårare, speciellt som den i praktiken kan visas domineras svagt av en variant
på Tit for Tat som på något sätt lyckas motarbeta sista spelomgången och på så
sätt ta hem ett litet men ändå avgörande försprång. Vi kan dock tänka oss en ESS
som i avgörande drag liknar Tit-for-Tat och visa att en befolkning som spelar den
inte kan invaderas av till exempel Motarbeta alltid.
Hur lätt det är att invadera en befolkning som spelar en viss strategi beror vidare i hög grad på vilka spelare man får möta och hur man avgör vilka som selekteras
17
Axelrod and Hamilton 1981
Dawkins 1976, 210
19
Se exempelvis Dawkins 1976, 202–233 eller Axelrod and Hamilton 1981 för en något mer
djuplodande diskussion.
20
Smith and Price 1973
18
6
1.3. VARFÖR BLIR SÅ MÅNGA MÄNNISKOR HETEROSEXUELLA?
till nästa runda. Kritik mot evolutionär spelteori i allmänhet och ESS som lösningsbegrepp i synnerhet har framförts just för att en strategi som ger sken att vara
en ESS under en selektionsmetod kan vara instabil under en annan och påverkas
av till synes ovidkommande faktorer som den simulerade befolkningens storlek. Sevan Gregory Ficici behandlar dessa tekniska problem i sin doktorsavhandling med
slutsatsen att problemen är tekniska snarare än ett fundamentalt problem i den evolutionära spelteorin.21 Valet av befolkningsmodell och selektionsmetod måste alltså
motiveras och man bör vänta sig att få väldigt olika resultat med olika modeller
och metoder.
1.3
Varför blir så många människor heterosexuella?
Alltför ofta görs antagandet att heterosexualitet är det beteende sexuellt reproducerande organismer bör uppvisa för att optimera sin reproduktiva framgång. Alla
sexuella handlingar som inte direkt leder till prokreation är ett misstag, går resonemanget. Inte sällan har detta varit en utgångspunkt även i vetenskapliga arbeten i
ämnet. Men även om så är fallet är det viktigt att motivera varför det är så, och
jag vänder blicken mot ett helt annat men likartat ifrågasättande av en vedertagen
sanning: Varför föds det i stort sett lika många hannar som honor – hos nästan alla
arter?
Det som kommit att kallas Fishers princip formulerades redan 193022 : könsproportionen hos dom flesta arter är 1:1 inte för att det måste vara så, utan av den
enkla anledning att om någon gen skulle uppstå som snedförvred åt något håll, så
skulle det snart löna sig med en mutation som snedförvred åt andra hållet. Därför bör vi inte förvånas av en s.k. Fisheriansk könsratio på 1:1 även hos arter som
valrossar, där vissa hannar bildar stora harem med hundratals honor, medan övriga hannar mest simmar runt och äter upp värdefull fisk. En följd är samtidigt
att det inte är något onaturligt att frångå Fishers princip: mutationer för att snedfördela kan uppstå och dominera under lång tid tills dess att jämvikt återuppstår.
Flera fåglar och däggdjur uppvisar en klart skev fördelning av hannar och honor
redan från födseln.23 Det stora flertalet arter håller sig dock runt 50/50, exempelvis
människan.
Hur kan ett liknande resonemang förklara varför heterosexualitet är så pass
vanligt som det är? Låt oss helt enkelt överdriva! Anta att det finns en art hos
vilken en enskild individ kan öka vart och ett av sina syskons reproduktion med
50 % genom att helt ge upp sin egen reproduktion. För hur stor del av befolkningen
skulle det vara värt att göra så? Anta vidare att varje par normalt skaffar fyra barn.
Om alla barnen då bejakar sin reproduktion får varje barn en inklusiv fitness på
10, om vi räknar 1 poäng för varje eget barn och 1/2 poäng för varje syskonbarn.
Om ett av barnen istället väljer att ge upp sin reproduktiva förmåga kommer övriga
21
Ficici 2004
Fisher 1930
23
Bagemihl 1999
22
7
KAPITEL 1. INTRODUKTION
syskon enligt antagandet skaffa 6 barn. De reproduktiva syskonens inklusiva fitness
mätt i antalet barn och syskonbarn är nu istället 12, medan syskonet som gav upp
sin reproduktion får en inklusiv fitness på 9. Alla ökar alltså sin reproduktiva fitness
utom den icke-reproduktive som sänker sin fitness marginellt.
Att en fjärdedel av befolkningen självmant väljer icke-reproduktion ens under så
pass gynnsamma förhållanden är alltså inte rimligt. Om vi vidare antog att alla ickereproduktiva var uteslutande homosexuella och att alla reproduktiva uteslutande
heterosexuella, och vidare antog att mina överdrivna värden vore tillämpbara på
människor, så har vi just visat att 25 % var att skjuta en bra bit över målet för
en rimlig övre gräns på andelen homosexuella. Omvänt har vi visat att gott och väl
75 % av alla människor kan väntas vara reproduktiva och därmed åtminstone delvis
heterosexuella. Eller?
Den släktskapsaltruistiska hypotes jag använt i mitt resonemang här, ibland
kallad den sterila arbetarhypotesen, är inte ny. Den har diskuterats av bl.a. Robert
Trivers24 och James D. Weinrich25 . Bl.a. Richard Dawkins uttryckte tidigt skepsis
till att teorier baserade på ren släktskapsaltruism skulle kunna räcka till26 och
hypotesen har på senare tid mött hård kritik både genom teoretiska modeller27
och empiriska undersökningar.28 Även om homosexuella individer varken är mer
eller mindre altruister än genomsnittet, går det inte att utesluta att den inkomst
dessa genererar har kunnat och fortsatt kan översättas till en potential för att fler
släktingbarn klarar sig till nästa generation än vad som skulle ha skett utan dessas
bidrag.
1.4
Fortsatt konflikt mellan föräldrar och avkomma?
Om vi dröjer oss kvar det hypotetiska exemplet ovan, hur påverkas föräldrarnas
inklusiva fitness av att ett av deras fyra barn väljer icke-reproduktion, mätt i antalet
barnbarn? I det första fallet fick föräldrarna 16 barnbarn, men i det andra fallet
fick dom 18 barnbarn. Om föräldrarna fick välja, skulle dom då hellre skaffa 4
reproduktiva eller 3 reproduktiva och 1 icke-reproduktivt barn i detta specifika
fall?
I den artikel från 1974 där Robert Trivers utvecklar teorin om att föräldrar och
deras avkomma under vissa omständigheter hamnar i intressekonflikter29 är på sätt
och vis fortfarande aktuell även i fallet människan. För föräldern är det som räknas
att få så många barnbarn som möjligt, och ur dennes perspektiv är det då värt
att förmå något barn att ge upp möjligheten att skaffa n i utbyte mot att barnets
syskon kan skaffa Dn fler egna barn än annars, där D är ett tal större än 1. Om
24
Trivers 1974
McWhirter, Sanders, and Reinisch 1990, ursprungligen i sin doktorsavhandling (som jag ej
haft glädjen att läsa) från 1976.
26
Ridley and Dawkins 1981 och Dawkins 1982, 37–38
27
Bobrow and Bailey 2001
28
Homosexuella är inte större altruister än andra om man får tro Rahman and Hull 2005.
29
Trivers 1974
25
8
1.4. FORTSATT KONFLIKT MELLAN FÖRÄLDRAR OCH AVKOMMA?
D är större än 2 uppstår ingen konflikt. Istället har vi har den än mer osannolika
situationen där det är mer värt för både föräldern och barnet självt att den senare
ger upp möjligheten att skaffa n egna barn (i och med att bådas inklusiva fitness
ökar). Men när D är ett tal mellan 1 och 2 uppstår det en konflikt mellan föräldern
och barnet: för barnet vore det mer värt för den inklusiva fitnessen att skaffa n egna
barn, men för förälderns inklusiva fitness vore det mer värt om barnet hjälper sina
syskon istället för att skaffa egna barn.
Hur kan man förvänta sig att konflikten löses? Är manipulation från förälderns
sida för att se till att barnet blir en ”arbetare” som hjälper sina syskons avkomma – i
strid mot barnets eget intresse – en möjlighet? Ja, men sådan manipulation kan man
förvänta möter motstånd från barnets sida. Barnet maximerar ju sin inklusiva fitness
genom att välja reproduktion! Barn med gener för att undvika föräldrarnas manipulation kommer gynnas och manipulationen måste bli sinnrikare för att lyckas.
Dawkins 1976 behandlar ämnet med evolutionära kapplöpningar mellan manipulatör och manipulerad och konstaterar att det finns skäl att anta att manipulatören
alltid ligger steget före.
1.4.1
Fraternal birth order effect
Om det vore så att föräldrar faktiskt manipulerar sina barn till att bli homosexuella,
vilka eller vilket barn borde föräldern helst försöka manipulera? Spelar det vidare
någon roll hur många barn man redan har och vilket kön dessa och det nya barnet
har? Detta är en alltför omfattande fråga att besvara kort här, men det finns grund
att anta att yngre manliga barn ligger mer i farozonen att bli utsatt för manipulation
från någon inblandad ju fler äldre bröder barnet har.
Blanchard m.fl. presenterade 1998 forskning som påvisar en korrelation mellan
homosexualitet hos ett specifikt barn och antalet äldre bröder.30 Denna kontroversiella forskning har ifrågasatts, men resultaten har reproducerats av flera. Mest
intressant kanske av Bogaert 2006 i en undersökning av manlig sexualitet, där det
även påvisats att effekten inte märks av hos adopterade, yngre bröder till äldre
bröder.31
Edward M. Miller (2000) bygger vidare på Blanchard och Boegarts biologiska
hypoteser kring hur birth order-effekten uppstår, och kommenterar enligt följande
på effekten:
The birth order effect on homosexuality is probably a byproduct of a biological mechanism that shifts personalities more in the feminine direction
in the later born sons, reducing the probability of these sons engaging
in unproductive competition with each other.32
De slutsatser Miller drar ur sin modell är fascinerande och långtgående, kanske
något spekulativa: homosexualitet kan vara en bieffekt av att gener för motsatta ka30
Blanchard, Zucker, Siegelman, and Klassen 1998
Bogaert 2006
32
Miller 2000
31
9
KAPITEL 1. INTRODUKTION
raktärsdrag har gynnats parallellt eller på olika håll i större befolkningar, och sedan
blandats, t.ex. kan man tänka sig gener för ökat omhändertagande av avkomma
i en grupp parallellt med en tendens att överge och låta avkomman ta hand om
sig själv tidigare i en grupp, och att extremer uppstår när sällsynta kombinationer
råkar hamna i en och samma individ. Om homosexualitet vore, som påståtts, effekt
av en överdriven femininisering på vissa loci hos män, kan man då förvänta sig att
även gener för en överdriven maskulinisering gynnats på andra håll?
These traits make heterosexual carriers of the genes better fathers and
more attractive mates. As long as such alleles sometimes lead to homosexuality, evolution will act so as to increase the frequency of other
alleles that produce males who are too masculine for maximal reproductive success. This creates a balanced polymorphism in which the feminizing effect of these alleles in heterosexuals offsets the adverse effects
(on reproductive success) of these alleles contribution to homosexuality.
A similar effect probably occurs for genes that can produce lesbianism
in females.33
Millers resonemang bygger på antagandet att hög diversifiering av personlighet
i en befolkning kan ha varit något - för både befolkningen och dess enskilda gener positivt i sig,34 då det lett till lägre konkurrens om specifika sociala nischer, vilket
i sin tur optimerar individers fitness. I sociala grupper med många nischer kan, går
resonemanget, en variant på parent/offspring-konflikten spela in som gör det värt
för modern att prägla sin yngre son att sträva efter en, enligt sonen, mindre åtråvärd
nisch än denne själv hade strävat efter (även om den minskade konkurrensen mellan
dennes äldre bröder kan verka gynnande). En alternativhypotes att äldre bröder står
för manipulationen genom att t.ex. lämna efter sig antigener i livmodern, vilket får
modern immunförsvar att oavsiktligt påverka nästa manliga barn i någon annan
riktning.
Homosexualitet skulle i det sammanhanget endast vara en av många nödvändiga ytterligheter, då vinsten är en i snitt ökad inklusiv fitness för föräldern och
framför allt dom inblandade generna. Miller tar vidare för troligt att ett liknande
resonemang som för manlig sexuell orientering är applicerbart för kvinnlig, men att
spridd diversifiering varit lönsammare för män.
1.4.2
Modellering av reproduktion som ett strategiskt spel
Millers slutsatser är minst sagt långtgående, och gör explicit antagandet att sexuell
orientering är något som är föremål för naturlig selektion genom ett komplext socialt
spel. Frågan är om vi kan komma på exakt vilket spel individerna och i förlängningen
föremålen för den naturliga selektionen, generna, spelat som lett fram till att olika
sexuell orienteringar alls har uppstått.
33
34
Miller 2000
Miller 1997
10
1.5. GENETISKA MODELLER FÖR HOMOSEXUALITET
Dennes hypoteser borde gå att testas med en modell, där olika sociala nischer
skapas explicit eller som ett resultat av modellen, och det är logiskt rimligt att effekter så som ”fraternal birth order effect” kan uppstå naturligt när man låter många
olika strategier spela mot varandra - inte helt olikt det sätt man gjort simuleringar
av fångarnas dilemma.35 Spelteoretiska modeller som kan uppvisa ett evolutionärt
stabilt tillstånd innehållande en strategi som ibland leder till homosexualitet kan
användas för att testa rimligheten i Millers hypotes. Ju enklare strategierna är att
motivera inom ramen för modellen, desto rimligare är hypotesen. Omvänt kan man
använda spel som misslyckas med att ge utrymme för icke-reproduktiva strategier
för att visa på orimligheten i dom exakta resonemang just det spelet bygger på. Att
faktiskt hitta några resonemang som inte är korrekta och påvisa varför är ett stort
framsteg bara det.
Om man begränsar faktorerna i modellen till enbart reproduktiv nytta och kostnad, släktskapsband och sedan möjligen testar med olika klart hypotetiska ”gröna
skägg”, så borde vi kunna avgöra hur starka altruistiska effekter som måste till för
att icke-reproduktion ska uppstå och överleva. I en svag mening borde även det
faktiska värdet på en sådan icke-reproduktiv strategi ge en vägledning om hur stort
utrymme släktskapsaltruism rimligen kan ge för en homosexuell fenotyp.
1.5
Genetiska modeller för homosexualitet
Att det finns en adaptiv, evolutionär strategi som effektivt kan förklara hur ickereproduktiva sexuella orienteringar som homo- och asexualitet uppstått och selekterats över många generationer är som bl.a. Miller visat inte strikt nödvändigt,
däremot kan en adaptiv strategi hos föräldrar att prägla för ökad diversifiering av
personligheter och sociala roller hos sina barn få bl.a. homosexualitet som genetisk
konsekvens. Genetiskt selekterad homosexualitet behöver alltså inte alls ha uppkommit för att homosexualitet i sig varit en vinnande adaption, men möjligheten
kan heller inte uteslutas.
Samtidigt har man ännu inte identifierat någon specifik gen som tycks vara en
gen för homosexualitet. Den ena möjligheten är att det inte alls finns genetiska
faktorer, men mer sannolikt är att det finns ett komplex av gener som bidrar kvantitativt till homosexualitet, lite som det finns ett komplex av gener som påverkar
hudfärg. Miller tolkade fraternal birth order-effekten som något som talar för en
sådan s.k. polygenetisk teori för homosexualitet byggd på sexuellt antagonistiska
gener.36
Gavrilets m.fl. har dock med hyggliga resultat byggt några uppmärksammade
hypotetiska modeller för genetisk homosexualitet baserat på endast 1-lokus-modeller
för homosexualitet.37 Förutom Gavrilets har även Ciani, Cermelli, and Zanzotto
2008 publicerat resultat som ger visst stöd till hypotesen om att framför allt sexu35
Se avsnitt 1.2.1
Miller 2000
37
Gavrilets and Rice 2006
36
11
KAPITEL 1. INTRODUKTION
ellt antagonistiska gener kan förklara hur en gen för homosexualitet fortlever i en
befolkning. Gavrilets fokuserar på tre genetiska mekanismer: överdominans, sexuell
antagonism och gener för en maternal effekt. Vidare är det avgörande för modellen
om den hypotetiska genen i fråga är autosomal eller X-länkad38 .
Detaljerna är intressanta, men risken med genetiska modeller är att man går
förlorad i tekniska detaljer. Det är ändå viktigt att ta modellerna på allvar för att
få ett grepp om hur vanligt ett beteende som ren homosexualitet kan bli även om
man tar för givet att beteendet ger en avsevärd kostnad i fitness. Dessa genetiska
resonemang bygger således på och ökar på den miniminivå på vilken vi kan förvänta
oss att ett genetiskt betingat beteende, oavsett vad, kan fortleva genetiskt på låga
eller medelhöga nivåer i en befolkning - trots att beteendet till synes är maladaptivt.
Jag vill inte lägga allt för stor vikt vid dom tekniska detaljerna, men redogör kort
för dom tre fall som Gavrilets lyft fram som särskilt intressanta.
1.5.1
Överdominanta gener - Heterozygota fördelar
Heterozygositet är en genteknisk term som beskriver det fall då en allel av en gen
finns på ett visst lokus (plats) i en kromosom, men inte på motsvarande lokus i
den andra kromosomen i kromosomparet.39 . Vidare uppträder en gen homozygot
om den hos en individ förekommer i båda kromosomer. För en recessiv gen krävs
homozygositet för att dess effekt ska uppträda, men för en dominant gen räcker
heterozygositet.
Överdominanta gener är vidare gener som har egenskapen att dessa försämrar
en individs fitness när den förkommer i homozygot form. Skolexemplet på en överdominant gen är den som i heterozygot variant ökar resistens för malaria, men i
homozygot version ger upphov till sickelcellsanemi40 . I fallet med sickelcellsanemi
kan genen ändå selekteras positivt i en befolkning där många annars riskerar att falla offer för malaria, men den fitness-sänkande effekten av att ha genen i homozygot
upplaga gör att genen inte kan dominera helt.
Ett nödvändigt villkor för att ett antal konkurrerande alleler ska kunna fortleva
är att den genetiska polymorfin bevaras, vilket förenklat uttryckt innebär att alla
dessa alleler skulle öka i frekvens om dessa vore ovanliga i befolkningen. Om det
på ett visst lokus finns två alleler a och b, där homoerotisk dragning styrs av den
överdominanta allelen b, som när den uppträder homozygot, bb, hos en individ ger
upphov till exempelvis homosexualitet, så kan denna allel ändå överleva om den
ger fördelar i heterozygot form (ab). Att genen ger en minskad fitness i homozygot
form blir dessutom en garant för att den genetiska polymorfin bevaras: oavsett hur
överlägsen den heterozygota formen ab är över aa kommer den ökade frekvensen av
38
X-länkad innebär att genen ligger på X-kromosomen i paret av könskromosomer. Gener på
Y-kromosomen lägger man generellt ingen större vikt vid.
39
Detta gäller dessutom endast diploida organismer, dvs. sådana som har par av (homologa)
kromosomer, som t.ex. människor.
40
Eng. Sickle cell anemia, http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/000527.htm
12
1.5. GENETISKA MODELLER FÖR HOMOSEXUALITET
homozygoter bb i befolkningen när homozygoter ab selekteras för se till att aa aldrig
helt slås ut.
Ett illustrerande särfall är när den överdominanta genen befinner sig på Xkromosomen, då en hos kvinnor recessiv sådan gen hos män alltid ger uttryck för att
vara dominant. Om homosexualitet hos både män och kvinnor påverkas av en sådan
gen på X-kromosomen så skulle det bidra till att förklara varför homosexualitet tycks
vara vanligare hos män.
1.5.2
Sexuellt antagonistiska gener
En sexuellt antagonistisk gen är en gen vars effekt är gynnande när den uppträder
i en individ av ett visst kön, men hämmande när den aktiveras hos en individ av
motsatt kön. Villkoren för hur gynnande respektive kostsam allelen måste respektive
får vara hos män respektive kvinnor beror, liksom för överdominanta gener, på om
genen ligger på könskromosomen eller i någon autosom.
1.5.3
Gener för maternala effekter
Maternala effekter är ett samlingsnamn på fenotypiska effekter på barnet som har
sin genotyp hos modern, dvs manipulation av någon form som påverkar barnet.
En sådan maternal effekt skulle kunna vara hormonell femininisering eller maskulinisering under graviditeten. Gavrilets undersöker i sin hypotetiska modell sådana
effekter under dom förenklade antagandena att femininisering av pojkar och maskulinisering av flickor sänker dessas fitness respektive men att genen som orsakar
detta samtidigt ökar moderns personliga fitness.
1.5.4
Svagheter med genetiska modeller
Gavrilets visar att alla tre modeller ovan med lätthet kan ge ett utrymme för homosexualitet - dvs den markanta fitnesskostnad homosexualitet antas utgöra kan
motiveras med ökad fitness hos någon annan, exempelvis modern - till den grad att
man när man studerar modellens förutsägelser undrar varför det inte är vanligare41 , givet att människors fitness sällan hamnar riktigt nära noll när man räknat in
syskons och släktingars bidrag till den avgörande, inklusiva fitnessen.
Ett grundläggande problem för dom genetiska modellerna är att översätta homosexualitet till ett exakt fitnessvärde som helt oavhängigt t.ex. vad som är den
rådande sociala normen, om det finns kulturella för- och nackdelar med det och så
vidare. Hänsyn tas till en släktskapsaltruistisk hypotes där en maternal effekt kan
ha gynnats via naturlig selektion om det för modern varit intressant att prägla barnet i fråga till att bli homosexuell, men detaljerna för hur och varför detta gynnar
modern lämnas därhän.
Vidare kan man undra om inte dom gentekniska detaljerna leder bort från frågan
om varför och hur något selekteras för. En förtjänst men samtidigt ett problem med
41
Notera att Gavrilets modell inte kan sätta något exakt värde på incidensen av homosexualitet.
13
KAPITEL 1. INTRODUKTION
Gavrilets modell för maternala effekter är att denna komplicerade interaktion mellan
mor och barn översätts till ett matematiskt samband - moderns förväntade fitness
kontra barnets förväntade fitness med och utan effekten, eller genen. Tjänar detta
alls till att illustrera varför effekten uppstått och selekterats för?
Miller42 strävar istället för en enkel och kvalitativt effektiv genetisk modell efter
ett mer kvantitativt resonemang, där antagandet görs att flera gener på olika loki kodar för olika beteendesammansättningar - gen a kan vikta mot maskulinitet medan
gen b viktar mot femininitet - och där fitness avgörs av den sammanvägda effekten.
Homosexualitet blir i dennes modell ett resultat av att många gener råkar vägas
ihop. Den implicit negativa effekten av homosexualitet (för individens inklusiva fitness) spelar då en roll i att bevara polymorfin i denna kaotiska härva av genetiska
dragkrafter - i Millers modell är det rimligt att anta att dysfunktionella beteenden
i allmänhet är ett resultat, en nödvändighet, för att den genetiska polymorfin ska
bevaras i komplexa system. Kvantitativt blir utrymmet för sådana fitness-sänkande
egenskaper en funktion av hur total fitness påverkas av rolldifferentieringen.
Rolldifferentiering med en kvantitativ genetisk modell kan modelleras med en
flerlokus-modell, där alleler på olika loki drar karaktärsegenskaper åt olika håll. Det
blir då dock inte utan problem att argumentera för att individuella geners fitness är
det avgörande selektionskriteriet, då dessas fitness varierar beroende på vilka gener
denna kombinerats med hos individen. Istället bör man se till individens totala
förmåga i den sociala och externa miljön. Men om det sociala spelet är det verkligt
avgörande för inklusiv fitness, borde det inte vara mer fruktbart, för att ta reda på
hur hög eller låg fitness homosexualitet faktiskt har, att försöka modellera det spel
människor spelat/spelar och se heterosexualitet, homosexualitet och alla grader av
bisexualitet som olika strategier i detta spel?
1.6
Icke-genetiska modeller för homosexualitet
Hänsyn bör tas till att sexuell orientering i vissa eller alla fall kan vara ett inlärt
beteende, även om det i så fall, som jag resonerade innan, krävs en underliggande
genetisk potential för att ”lära in” ett beteende som homosexualitet istället för att
”lära in” ett beteende som heterosexualitet. En sådan disposition hos människor
skulle kunna vara resultatet av en evolutionär adaption mot att kunna anta det
sexuella beteende som är bäst anpassat till rådande kultur. Vi kan försiktigt konstatera att det inte är en orimlig tanke att en sådan adaption skett, med följden
att den bästa adaptionen visat sig vara en obestämd sexuell disposition där det
sexuella beteendet gått från att vara rent genetiskt nedärvt till att allt mer vara
ett inlärt beteende. En sådan adaption kan dock ske även utan att själva föremålet
för sexuell attraktion ändras: hannar attraheras uteslutande till honor, honor uteslutande till hannar, men exakt sexuellt beteende lärs in från föräldrar och andra
vuxna individer.
42
Miller 2000
14
1.7. KULTUR OCH BIOLOGISK EVOLUTION I SAMSPEL
Det antagande jag implicit gjort hittills i detta avsnitt är att föremålet för sexuell attraktion är något som varit oss människor för alltid givet och att man måste
förklara, inom ramen för den moderna människans utveckling, hur en adaption till
att frångå en sådan given princip gått till. Detta antagande tänker jag nu ersätta
med det mer rimliga antagandet att mekanismen för att välja föremål för sexuell
attraktion rent generellt varit utsatt för naturlig selektion, och att man kan förvänta
sig att sexuell attraktion i någon grad bestäms av genetiska faktorer. När det bäst
lämpade objektet - ur reproduktiv synvinkel - förändras över tid, kommer det motsatta könet delvis selekteras utifrån sin förmåga att välja rätt objekt. Rimligen, men
inte helt självklart, sker denna anpassning med en viss eftersläpning. Vore valet av
föremål för sexuell attraktion istället godtyckligt och slutgiltigt (dvs man byter inte
föremål med tiden), kunde man förvänta sig en mer slumpmässigt fördelad distribution av sexuell orientering. Individer som attraheras av individer av motsatt kön
kan då antas lyckas bra, antagligen väsentligt bättre än individer som valt något
annat, godtyckligt vad. Jag vill mena att det finns en kvalitativ fördel med detta
resonemang, som bygger på att valet av föremål för sexuell attraktion i sig är föremål för naturlig selektion och kan komma att förändras givet rätt förutsättningar,
än ett resonemang om att sexuell attraktion automatiskt riktas mot det motsatta
könet.
Med det sagt, hur ligger det egentligen till i naturen? Bruce Bagemihls ifrågasätter i boken Biological Exuberance 43 den vedertagna uppfattningen att djur
kategoriskt maximerar sin reproduktiva framgång genom att uteslutande välja det
motsatta könet som föremål för sexuell attraktion, och att allt annat skulle vara
ett ”misstag”44 . ”Homosexuella” akter mellan djur har i årtionden (om inte århundraden) bortförklarats i termer så som dominansspel, ett uttryck för brist på
sexualpartners av motsatt kön45 etc., medan i värsta fall nästan allt samspel mellan
individer av motsatt kön karaktäriserats som varandes av sexuell, reproduktiv art.
Arter där hannar bildar livslånga par med andra hannar, likaså honor med
honor, är varken unika eller ens ovanliga. Bagemihl redovisar en lång lista på fåglar
där livslånga homosexuella parbildningar är mer regel än undantag, och gott om
exempel på bisexualitet hos däggdjur. Finns det någon kulturell förklaring till bioch homosexualitet hos dessa djurarter? Eller faller det sig rimligare att leta efter
biologiskt adaptiva förklaringar till varför bi- och homosexualitet förekommer på
många håll i naturen - och i ökande grad ju mer komplexa sociala liv djuren lever?
1.7
Kultur och biologisk evolution i samspel
Med det inte sagt att kultur och kulturell evolution inte påverkar utvecklingen
av sexuell orientering. Samtidigt som bisexualitet i olika former (samtida eller se43
Bagemihl 1999
Dock medges att det finns riktiga exempel på när sex sker av misstag.
45
Bagemihls dissekering av denna s.k. bristhypotes är speciellt underhållande - t.ex. att det hos
många arter visat sig vara vanligare med homosexuella handlingar hos det kön det finns färre av i
en viss befolkning.
44
15
KAPITEL 1. INTRODUKTION
kventiell) tycks vara vanligt i naturen, kanske som ett sätt att skapa sociala band,
antyder Kurt Freunds forskning46 att det åtminstone hos män är en ovanlig företeelse47 . Djurarter där det finns många individer med stark preferens för det egna
könet men inte det motsatta är mindre vanliga, men människan är inte unik eller
ens extrem i det avseendet48 .
Millers hypoteser om ökad diversifiering av personligheter som en evolutinär process som lite förenklat gynnat både homosexuella fjollor och övermanliga machomän
är helt klart intressant att pröva i ett historiskt perspektiv, men för mig förefaller
det tveksamt dels att sentida kulturer skulle ha hunnit utveckla ett så pass komplicerat system ur ingenting om det inte redan fanns en likartad diversifiering även i
den tidiga människans sociala struktur, dels att just sociala faktorer som inlärning
skulle vara primära för när det kommer till sexuell orientering. Initialt borde en
modell som inte tar hänsyn till moderna kulturella faktorer alltså vara tillräcklig
för att förklara en spridning av sexuell orientering som spänner från heterosexualitet
till homosexualitet, men kulturell evolutionsteori kan vara till hjälp för att i detalj
förklara varför det (åtminstone hos män) tycks vara vanligare med ytterligheterna
(heterosexualitet och homosexualitet) än med skalan däremellan.
Till stöd för att kunna bortse något från inlärning som en avgörande faktor
för sexuell orientering kan man hänvisa till mer generella teoretiska modeller som
antyder att beteenden direkt avgörande för fertilitet tenderar att ärvas ned vertikalt
från föräldrar till avkomma, till skillnad från att läras in från medlemmar i den
sociala gruppen49 . Eftersom sexuellt beteende är klart avgörande för fertiliteten kan
man då vänta sig att avkomman hellre tar efter sina föräldrar än tar efter andra i den
kulturella inflytandesfären för åtminstone den reproduktiva funktionen. Eftersom
föräldrarna högst rimligen varit tillräckligt benägna till heterosexuell kopulation för
att alstra avkomma kan vi anta att resultatet av en modell som bygger helt och
hållet på antagandet att sexuell orientering lärs in vore att all avkomma kopierar
föräldrarnas sexualitet och således uppvisar någon grad av heterosexualitet.
Då sex i många kulturer är reglerat och behäftat med moraliska regler och
tabun, förefaller det mig lika rimligt att fallenheten för att behäfta sexualiteten
med sådana moralregler uppstått biologiskt pga att individer med just fallenhet för
att skapa och (åtminstone till synes) efterleva mer eller mindre stränga moralregler
har haft högre fitness som att förhöjd fitness är ett resultat i sig av att efterleva dessa
moralregler. Spelteoretiska modeller har kunnat visa hur monogama parbildningar
till viss grad kan uppstå och bevaras som en evolutionärt stabil strategi hos fåglar,
inte som ett resultat av någon kulturellt påtvingad norm, utan helt enkelt för att
46
Beskriven i Weinrich 1987
Kinseys resultat antyder dock att bisexualitet är vanligt sett över en hel livstid, dvs en period
av uteslutande heterosexuellt beteende kan ersättas av en period av uteslutande homosexuellt
beteende eller vice versa. Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948.
48
Bl.a. tycks Bighorn Sheep, där honor nödgas imitera hannars beteende under parningssäsongen
för att initiera kopulation från annars ointresserade hannar vara en anmärkningsvärd ytterlighet,
se Bagemihl 1999
49
McElreath and Strimling 2008, s. 6.
47
16
1.7. KULTUR OCH BIOLOGISK EVOLUTION I SAMSPEL
Figur 1.1. Sexuell orientering som en kombination av hetero- och homoeroticitet.
det parbildande beteendet gynnas under dessa fåglars förutsättningar. Liksom hos
människor är det dock inte helt svart på vitt: Även under för monogami gynnsamma
förhållanden innehåller alla evolutionärt stabila strategier ett mått av otrohet50 .
Definition av sexuell orientering
Ett uppenbart problem med att jämföra människor och djur är att utröna vad vi
alls menar med begreppen sexuell orientering och homosexuell i dom två fallen. Är
en man som lever heterosexuellt, men har icke-utlevda homosexuella fantasier eller
rent av ser sig själv som homosexuell, hetero- eller homosexuell i samma mening
som man använder begreppen för att beskriva djurs beteende? Vidare: vad ska man
kalla en individ av någon art som lever i en homosexuell parbildning alla dagar om
året, men parar sig med en medlem av det motsatta könet en gång om året (eller
vad som nu är det ”naturliga” för arten) för att trygga reproduktionen? Hur, om
alls, blir svaret annorlunda när arten i fråga är Homo sapiens?
För att vara formell vill jag hädanefter definiera sexuell orientering som en individs disposition för attraheras sexuellt av män, kvinnor eller båda och. Tekniskt
kommer jag behandla sexuell orientering som en egenskap hos individen som i varje
ögonblick kan beskrivas med hjälp av två oberoende storheter: En individs benägenhet att attraheras sexuellt av motsatt kön - heteroeroticitet - samt en individs
benägenhet att attraheras av samma kön - homoeroticitet. Storheterna definierar
jag som reella tal på intervallet [0, 100].
I Figur 1.1 skulle en homosexuell man eller kvinna placeras nära A, en bisexuell
vid B, en asexuell vid C och en heterosexuell vid D. En strikt definition av vilka
värden som utgör en hetero-, homo-, bi- respektive asexuell orientering utelämnas
då jag anser detta vara öppet för tolkning: En individ med en heteroeroticitet på 100
och en homoeroticitet på 5 kan betraktas som heterosexuell eller bisexuell, beroende
på vad man vill läsa in.
Definitionen och uppställningen av storheterna har svagheter: Vad är attraktion
och hur mäter man detta? Jag lämnar sådana frågor obesvarade, men kan konstatera
att vissa undersökningar enbart behandlar faktiskt sexuellt beteende (hur många
50
I en befolkning kan detta så klart innebära att vissa är helt trogna medan andra är särskilt
benägna att begå äktenskapsbrott.
17
KAPITEL 1. INTRODUKTION
partners av manligt resp. kvinnligt kön, hur ofta osv.), andra undersökningar har
försökt kombinera data om subjektivt beteende med subjektivt upplevd åtrå och
fantasier51 - inte sällan med distinkt olika resultat. Det är viktigt att poängtera att
vi med sexuell orientering inte talar om utlevt sexuellt beteende.
51
T.ex. Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948,Kinsey, Pomeroy, Martin, and Gebhard 1953
18
Kapitel 2
Teori
I den mån det är möjligt kommer jag hålla mig inom ramen för den hypotetiskdeduktiva metoden. Det innebär att först välja ut eller formulera en teori, konstatera vad som är observerade fakta, formulera någon frågeställning om varför dessa
fakta föreligger och formulera en hypotes utifrån teorin som skulle förklara dessa
fakta, gärna med ett antal alternativa hypoteser. Dom senara ska helst motbevisas
samtidigt som den valda hypotesen står ensam kvar.
Den teori jag valt att utgå ifrån är Charles Darwins teori om naturlig selektion.
Mer direkt kommer jag använda mig av Richard Dawkins själviska gen-teori, som
specificerar Darwins teori i avseendet att gener - till skillnad från individer och
populationer - är dom agenter på vilka den naturliga selektionen först och främst
har verkat. Från spelteorin tar vi framför allt hänsyn till John Maynard Smiths teori
om evolutionärt stabila strategier som lösningskoncept för hur rationellt begränsade
spelare av ett itererat spel.
2.1
Avgränsningar
Bredden av sexuellt betingade beteenden hos människan är närmast oöverskådlig.
Bara att dissekera och analysera strategier för uppvaktning under antagandet att
alla individer är strikt heterosexuella skulle kräva mer tid och plats än jag har
utrymme för. Fokus kommer därför att läggas på sådana beteenden som kan sägas
karaktärisera en människas beteende över hela livet. Varierad könsidentitet och
transsexualism är ett spännande ämne, men får hänvisa till Weinrich 1987 för en
diskussion om hur man kan betrakta detta ur ett evolutionsbiologiskt perspektiv.
I praktiken hinner jag bara ta hänsyn till heterosexualitet i ena och homosexualitet i andra änden av en skala, vilket är långt ifrån tillräckligt för att täcka upp
all den komplexitet som den mänskliga sexualiteten utgör.
Vidare kommer jag enbart att hinna göra en mycket skissartad ansats till en
eller flera spelteoretiska modeller som jag tror fångar viktiga delar i det strategiska
spel som format mänskligt sexuellt beteende, och resonera runt varför jag tror att
simulering av strategier i dessa spel kommer ha ett upplysande värde.
19
KAPITEL 2. TEORI
2.2
Fakta
• Det finns i västerländsk kultur en liten andel män resp. kvinnor som lever och
levt sitt liv under icke-reproduktiva former, t.ex. i celibat och i homosexuella
former. Andelen män som lever uteslutande homosexuellt uppskattas till runt
5 % av befolkningen, andelen kvinnor något lägre. Andelen män som lever
och levt uteslutande heterosexuellt är minst 50 % av befolkningen, högre om
man inte räknar in icke utlevda fantasier och experimenterande i barn- och
ungdomsår (t.ex. bara betraktar män äldre än 20 år). Andelen kvinnor som
lever och levt uteslutande heterosexuellt är minst 50 % av befolkningen, men
data talar för att bisexualitet är vanligare förekommande än hos män.1 Oavsett
kön förekommer homosexualitet hos människor i fler fall än 1 på 100, även om
antalet av skilda politiska skäl har underdrivits respektive överdrivits.
• Relationer mellan sexuell orientering och övriga faktorer är bristfälligt klarlagda, mycket på grund av det faktum att man kan förvänta sig att personer
inte är uppriktiga med sin sexuella historia - även i anonyma enkätundersökningar. Jon Elster föreslår att man när man är intresserad av att undersöka
relationen mellan sexuell orientering och någon annan faktor bör använda sig
av ett statistiskt knep: Om svaret på en fråga (t.ex. ”Har du haft sex med
någon av samma kön?”) är ja, svara ärligt. Om svaret är nej, singla slant och
svara ja om du får krona och nej om du får klave. Personer som ärligt inte har
något att dölja har ingen anledning att inte singla slant och svara därefter,
och personer som är tveksamma att svara ja får en trygghet i att en stor del av
alla jakande svar är falska. Statistisk analys av enkäterna kan ändå klarlägga
korrelationer.2 . Hur man ställer frågor är även avgörande. Få kan misstolka
en direkt fråga som mitt exempel innan, däremot kan flera, helt uppriktigt,
neka till frågan ”Är du homosexuell?” trots att dom enbart har och har haft
sex med andra av samma kön.
• Antropologiska och historiska undersökningar har visat att det i nästan alla
kulturer finns / finns beskrivningar av män med sexuell preferens för andra män3 . Exakt beteende skiljer sig åt mellan kulturer, men mönstren och
bredden av beteenden är i stort sett identiskt med det mönster av beteenden
man kunnat studera i västerländsk gaykultur. En majoritet av alla kulturer
sätter heterosexualitet som norm, men många kulturer erkänner olika former
av sexuella överskridare, och i vissa shamanistiska indiankulturer har könsöverskridare (berdaches, eller ”two-spirits”) haft en andlig och medlande roll.
En mycket liten minoritet av kulturer sätter homosexuella förhållanden som
1
Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948, Kinsey, Pomeroy, Martin, and Gebhard 1953
Givet att enkäten besvaras av tillräckligt många. Elster 2007
3
Avsaknaden av beskrivningar av lesbianism från många kulturer kan förklaras antingen med
att det är ovanligare, att det inte setts som något extraordinärt alls eller att man alls inte brytt
sig om kvinnlig sexualitet
2
20
2.2. FAKTA
föredragen norm, men av naturliga skäl sker heterosexuella kopulationer även
i dessa - om än i smyg.4,5
• Pojkar som på 60-talet sattes i terapi för att behandla deras extrema ”fjollighet” (”sissy-boys”) löpte avsevärt förhöjd risk att utvecklas till maskulina
homosexuella vuxna än kontrollgruppens pojkar, men bara en viss förhöjd risk
att utveckla transsexualism i vuxen ålder. Mig veterligen har inga motsvarande undersökningar av maskulina flickor gjorts, rimligen på grund av att dessa
inte uppmärksammas som avvikande (genom att exempelvis sättas i terapi av
sina föräldrar) och därför inte går att kartlägga på samma sätt.6
• Pojkar med äldre, biologiska bröder utvecklas oftare till homosexuella än genomsnittet. För att säkerställa att effekten har biologisk grund har studien
kompletterats och det har klarlagts att effekten bara uppstår mellan biologiska bröder och inte mellan adopterade7 .
• Man har hittills misslyckats med att identifiera specifika gener som faktorer
för homosexualitet. Ovan nämnda osäkerhet mellan hur sexuell orientering
allmänt korrelerar med andra karaktärsdrag kan vara bidragande.
• Medicinsk forskning har funnit tydliga skillnader i vissa regioner i hjärnan
hos homo- respektive heterosexuella, där vissa stimuli ger reaktioner som mimikerar det motsatta könets heterosexuella individer. Exakt när i en persons
utveckling dessa strukturer läggs fast är fortfarande oklart8 .
• Undersökningar med hjälp av penil plethysmografi visar att få män, om några
alls, reagerar med genuin sexuell upphetsning på både manlig och kvinnlig
visuell (pornografisk) stimuli - reaktionen är antingen att dom reagerar på
bilder på kvinnor eller på bilder på män. Reparativ terapi (som används för
att försöka omvända homo- och bisexuella till heterosexuella) har inte, när
den påståtts vara lyckad, kunnat ändra på den omedvetna reaktionen på visuellt stimuli före och efter behandling. Få kvinnor, om några alls, behandlas
eller sätter sig själva i behandling för att ”bota” lesbianism varav data saknas för kvinnor. Resultaten från vaginal plethysmografi anses även mindre
tillförlitliga.9
4
Boswell 1980
Weinrich 1987
6
Weinrich 1987
7
Bogaert 2006
8
Savic, Berglund, and Lindström 2005
9
Kurt Freund, redogjord för av Weinrich 1987
5
21
KAPITEL 2. TEORI
2.3
Hypoteser
Följande antaganden behövs för det fortsatta modellbygget:
• Människans utvecklingshistoria har varit sådan att resursbegränsningar har
lett till att optimal reproduktionstakt - i förhållande till genomsnittlig livslängd - i snitt har varit mycket lägre än teoretiskt maximal reproduktionstakt
och knappt högre än det minimum som krävs för att hålla befolkningsantalet
konstant.
• Den optimala reproduktionstakten har kunnat variera och varierar kraftigt beroende på miljöfaktorer, där till miljöfaktorer räknas naturlig miljö, kulturell
miljö och den genetiska polymorfin i befolkningsgruppen.
• Det naturliga urvalet har verkat på människans sexuella beteende för att justera reproduktionstakten, vilket lett till att genetiska anlag för homosexuellt
beteende blandats med genetiskt anlag för en reproduktionstakt som vida
överstiger den i naturtillståndet optimala reproduktionstakten.
2.3.1
Social samkönad sexualitet
Homosexuella kontakter har varit ett sätt att anskaffa resurser, i form av mat,
skydd eller helt enkelt acceptans i den sociala gruppen (vilket också är att betrakta
som en tillgång som i någon mån kan översättas till fitness). Att homoerotisism
är vanligare hos män än hos kvinnor är då ett naturligt resultat under antagandet
att det oftare varit män än kvinnor som under människans utveckling har varit
det resursstarka könet (i termer av allt ifrån makt till effektivitet i ansamlandet av
livsviktiga resurser). Stöd för detta står även att finna i den ”ombytta roller”-effekt
som kan antydas i att kvinnor (här med viss överdrift) allmänt betraktas som det
fagra könet: det kön som smyckar sig och har utvecklat fysiologiska attribut som ses
som särskilt sexuellt upphetsande av det andra könet, t.ex. bröst, bredare höfter,
långt hår med mera, medan män möjligen betraktas utifrån ekonomisk förmåga
snarare än utseende.
Hypotesen är att, i dom fall sexuell orientering med dragning åt det egna könet
är en direkt adaption för ökad fitness hos den bisexuelle / homosexuelle, bör sådan
samkönad sexualitet vara vanligare hos det kön som i genomsnitt varit det mest
resursstarka under evolutionen, och vidare stå i proportion till skillnaden mellan
den resursstarkaste och resurssvagaste individen inom könet.
2.3.2
Begränsad valfrihet som optimeringsmekanism
Specialisering kan leda till både förbättrad egennytta och gruppnytta, och det finns
flera sätt som specialisering kan uppstå i ett evolutionärt sammanhang när agenter
enbart maximerar egennytta. Antag att det i en befolkningsgrupp finns ett visst
antal specialiseringsroller R, och att förväntad fitness hos en individ som väljer roll
22
2.3. HYPOTESER
Rk är omvänt proportionell mot hur många andra i samma grupp som valt samma
roll. Ett stabilt tillstånd är när individer antar roller så att ingen individs fitness kan
ökas genom att välja en annan roll. Optimalt stabilt tillstånd är ett tillstånd där
den genomsnittliga fitnessen blir högre än i någon annan sådan stabil rollfördelning.
Om alla agenter har samma förutsättningar (dvs alla roller är tillgängliga eller är
värda lika mycket för alla individer) är det möjligt att den genomsnittliga fitnessen
blir lidande, vilket kan åskådliggöras med följande exempel:
Antag två roller, R1 och R2 . Fitness för en individ som tagit roll R1 bestäms av
funktion f1 (n1 ) = C1 − n1 , där n1 är totala antalet individer som valt roll R1 , C1 är
en godtycklig konstant. Fitness för en individ som tar roll R2 bestäms av funktionen
f2 (n2 ) = C2 . Antag att C1 = 5 och C2 = 1 och att vi har en grupp på sex individer,
där dessa i tur och ordning fritt väljer roll. Den naturliga fördelningen blir då att
fyra väljer R1 , sedan väljer två R2 , vilket ger ett genomsnittligt fitnessvärde på 1.
Anta istället att tre av sex individer är begränsade, av någon anledning, till roll R2
medan tre individer har ett fritt val mellan R1 och R2 , fk (nk ), k = 1, 2 är densamma
för båda grupperna. Den naturliga fördelningen av roller i gruppen är nu att tre
(dom som helt enkelt inte har något val) väljer R2 och tre (dom som har ett val)
väljer R1 , resulterande i en genomsnittlig fitness på 1,5.10
Vi kan anta att fitnessfunktionerna i verkligheten är mer komplexa - värdet av
en roll kan exempelvis beroende på hur många som valt en annan roll - men i en liten
social grupp är antagandet att fitnessvärdet generellt sett minskar desto fler som
konkurrerar om samma roll sannolikt. Begränsning av alternativ är en mekanism för
att nå ett bättre tillstånd (sett ur gruppens perspektiv), men vem skulle av egen vilja
begränsa sina alternativ? Om rolltilldelningen var ett rent socialt spel kan man anta
att individer som först tagit den attraktiva rollen R1 kommer införa någon mekanism
för att motverka andra från att välja samma roll. Hot om våld kan vara en tänkbar
mekanism för att rollfördelningen ska hållas optimal enligt samma mönster, men
sådana mekanismer kräver en betydande kostnad för att upprätthållas. Hypotesen
är att det istället vore effektivare för både gruppen och individerna om så stor
del som möjligt av alla konflikter om sociala roller kunde lösas genom att olika
roller disponeras för genom biologisk differentiering, t.ex. genom direkt genetisk
predisposition eller med hjälp av en maternal effekt (genetisk predisposition hos
modern att inprägla en differentiering hos barnet).
2.3.3
Förstärkning genom normanpassning
Sexuell orientering är i grund och botten genetiskt predisponerad och en glidning
från ren heterosexualitet har skett som en följd av att detta gynnats genom naturlig
selektion. Personer hamnar på en skala mellan hetero- och heterosexuell orientering,
men även asexualitet är ett tredje alternativ som kan fångas av en tvådimensionell
modell av sexualitet - heterosexuell och homosexuell i olika utsträckning. Exakt
sexuellt beteende utvecklas dock rimligen inte helt deterministiskt som en följd av
10
Den optimala rollfördelningen i exemplet hade varit att endast 2 valde R1 , vilket gett genomsnittlig fitness på 53 .
23
KAPITEL 2. TEORI
att bära på ett visst anlag. Ett problem med hypotesen är att undersökningar visar
på en lägre incidens av bisexualitet än vad som motiveras av en rent genetisk teori.
Min hypotes är att bisexualitet utsätts för normanpassning: Dels har en bisexuell person inga problem att attraheras av och bli förälskad i personer av motsatt
kön, och dels har homosexuella handlingar under lång tid stigmatiserats av vår kultur - vilket leder till att dragningen till andra av samma kön förnekas, förträngs
helt eller rent av inte utvecklas. Ett hypotetiskt antagande är att anpassning till
en heterosexuell norm sker lättare för individer närmare den heterosexuella änden
av skalan och att en sådan anpassning ger ett fitnessfunktion som efterliknar den
funktion som gäller för någon som ligger på (den antaget heterosexuella) normen.
Denna anpassning kan vara medveten eller omedveten.
Man kan dock anta att sådan normanpassning innebär en reproduktiv kostnad
- rimligen större närmre den homosexuella änden av skalan - som inte behöver
betalas av individer med en predisposition för just det beteende normen bejakar.
Faktumet att en andel av individerna med anlaget (oviktigt hur stor) inte anpassar
sig till normen (exempelvis genom att leva i ett icke-reproduktivt, homosexuellt
förhållande) skulle kunna betraktas som just en sådan kostnad.
Hur många med anlag för bi- eller homosexuell orientering som lever ett liv med
god reproduktiv framgång är svårt att ta reda på, speciellt om man tar hänsyn till
att upplevd sexuell identitet och faktiskt sexuellt beteende inte behöver överensstämma med sexuell orientering, men antag för sakens skull att det finns en sådan
grupp: den genetiska polymorfin skulle då kunna bevaras om dom normanpassade
individerna hade en ökad fitness som stod i direkt proportion till andelen öppet
homosexuella och dessas inklusiva fitness. Om 5 % av befolkningen vore öppet homosexuella - antaget fitness 1 − C, där befolkningens snitt är 1 och 0 < C < 1 är
den fitnesskostnad det innebär att vara homosexuell - och 5 % vore normanpassade
skulle det krävas att dessa normanpassade i snitt har ett fitnessvärde på 1 + C för
att bevara polymorfin. Vid komplett täckning, antag 95 % normanpassade och 5 %
c
normavvikande, skulle det räcka om dom normanpassades fitness uppgick till 1 + 19
för att uppnå balans.
Problemet är hur man alls motiverar något annat än lika bra eller sämre fitness
för en bisexuell orientering som normanpassas till ett heterosexuellt beteende. Om
den adaptiva fördelen med den underliggande sexuella orienteringen förhindras av
ett kulturellt tryck mot homosexuella kontakter så borde bisexualiteten inte kunna
medföra annat än en kostnad - i bästa fall ingen kostnad alls - jämfört med det
man normanpassas till. En tänkbar lösning är att det först är i historisk tid som
homosexuella kontakter stigmatiserats och att tidiga kulturer har varit neutrala
eller uppmuntrande till homosexuella relationer vid sidan av heterosexuella, att
avvikelser från normen är maladaptiva i moderna kulturer men att genetiska anlag
för dessa beteenden lever en tynande tillvaro11 .
Kombinerar man hypotesen att bi- och homosexuella har en förmåga att anpassa
11
Vill inte ens föreställa mig vilka problem det innebär att från historiska källor försöka fastställa
incidensen för något man knappt ens idag är överens om hur det skall mätas.
24
2.3. HYPOTESER
sig till en heterosexuell norm med hypoteserna att den begränsade valfriheten uteslutande homosexuella har i valet av sociala roller kan man dock – ur ett själviskt
genperspektiv – faktiskt resonera att fitness för gener som disponerar individer till
bisexualitet och ytterst homosexualitet (som Gavrilets exempel med en gen i homozygot form) faktiskt har en dynamisk fitness som beror på vilka roller som skapas
inom den sociala gruppen och som – i stort sett – är i ekvilibrium med ett anlag
för uteslutande heterosexualitet. Något som är värt att undersöka är även hur olika sammansättningar anpassar sig till förändringar i den naturliga miljön. Tuffare
levnadsvillkor kan öka nyttan av specialisering dynamiskt, vilket skulle återspeglas
i förändringar av jämviktsläget.
2.3.4
Alternativhypoteser
Diskuterar här några alternativa hypoteser, och varför jag inte tror att dessa har
ett avgörande förklaringsvärde - eller varför deras förklaringsvärde är begränsat.
Bristhypoteser
Homosexuellt beteende orsakas av att individen förvägras sexuellt umgänge med
personer av motsatt kön, till exempel på grund av att personen sitter i fängelse.
Effekten att män och kvinnor som annars är eller utger sig för att vara strikt heterosexuella har sex med personer av samma kön under former där det råder brist
är påvisad, men förklarar inte varför homosexuella handlingar utförs i situationer
där det inte råder brist - eller varför människor som uppfostras i könssegregerade
miljöer varken kunnat uppmätas utöva mer eller mindre homosexuellt beteende.
Dessutom utövar inte alla individer som sätts i fängelse med personer av samma
kön homosexuella handlingar, varken människor eller djur i inhägnader. Hos vissa
arter man studerat korrellerar till och med frekvensen av heterosexuella kopulationer
positivt med frekvensen av homosexuella kopulationer - hos samma individ! - vilket
inte kan förklaras av bristhypotesen.
Ett bättre alternativ är att den omsvängning till homosexuellt beteende vissa
människor (män såväl som kvinnor) till synes uppvisar i artificiella fängelsesituationer helt enkelt är att dessa personer redan har en bi- eller homosexuell orientering, men att fängelsesituationen i sig får dessa att acceptera och leva ut denna
sida av deras sexualitet. Detta alternativ får visst stöd av Kinseys studier av den
manliga sexualiteten12 , som kritiserades för att just en betydande del av männen i
undersökningen var just fängelsekunder då man förväntade sig att fängelsekunder
har statistiskt sett mer erfarenhet än andra av homosexuella handlingar. Efter en
bortsortering av ett slumpmässigt urval av alla fängelsekunder för att få data att
bättre representera befolkningen i stort skedde dock inga större förändringar i data vad gäller vilka sexuella erfarenheter män i regel haft med män. Hur som helst
hindrar detta inte att dessa individer övertygar sig själva om att deras beteende
12
Kinsey, Pomeroy, and Martin 1948
25
KAPITEL 2. TEORI
motiverats uteslutande av bristen på det motsatta könet, vilket kan förklara varför
förklaringen är vanlig - om än felaktig.
Inpräglingshypoteser / Inlärningshypoteser
Sexuellt beteende utvecklas på barnet i form av inprägling. När pojkbarnet präglas
på modern får denna en kvinnlig könsidentitet och vice versa för flickor. Även om
det finns ett belagt samband i det att pojkar som i unga år beter sig feminint som
vuxna oftare blir homosexuella13 , betyder det inte att dessa pojkar har präglats
på sina mödrar. I vissa studier har det till och med antytts att den inverterade
präglingen kan ha varit en efterkonstruktion - den homosexuelle mannen påstår att
denne var präglad på sin mor som liten, medan föräldrarna förundrande nog hävdar
att pojken betedde sig mest som andra pojkar. Psykologiska efterkonstruktioner
kan förstås mot bakgrund av att man själv vill kausalt förklara varför man är som
man är, men det gör sådana här motstridiga.
Försök och observationer på djur har visat att dessa ibland kan komma att
präglas på för djuren onaturliga objekt - till exempel djurskötaren. Denna prägling
ter sig mycket olika hos olika djur, vilket gör att det är omöjligt att utifrån enstaka
exempel dra slutsatser om hur, om alls, prägling sker hos människor. Inprägling
anses t.ex. kunna ha ett
För att fullständigt undersöka hur prägling sker, och kunna avfärda eller styrka
specifika präglingshypoteser, måste man studera människor över lång tid och lägga
stor vikt vid alla detaljer i fostran som skulle kunna påverka. Etiskt är man begränsad i vilken omfattning man kan göra riktade experiment av att se på vilka sätt
människor kan - och inte kan - präglas till ett specifikt sexuellt beteende.
Mutationellt ekvilibrium
Alla icke-reproduktiva sexuella orienteringar är förvisso genetiskt determinerade,
men är i regel självutrotande, deleteriska, mutationer. Vi kan vänta oss att det finns
väldigt udda sexuella mönster och beteenden, men så länge det specifika beteendet
inte är vanligare än 1 på 10 000 kan det vara meningslöst att söka efter en annan
förklaring till fenomenet än att det uppstod av en mutationell slump.
Då vi avgränsar oss till skalan mellan ren hetero- och ren homosexualitet kan vi
avfärda hypotesen för ren homosexualitet hos både män och kvinnor och för bisexualitet hos kvinnor. Äkta bisexualitet hos män skulle kunna vara ovanligt nog att
förklaras med mutationell slump, eller så dominerar helt enkelt den heterosexuella
åtrån den homosexuella - eller vice versa: Uteslutande homosexualitet, i rent biologisk bemärkelse, skulle kunna vara ovanligare än vad data gör gällande. Förslagsvis
beror det på att den starkaste erotiska dragningskraften tillåts dominera helt av
rent kulturella och/eller psykologiska orsaker.
Inom västerländsk gaykultur betraktas ibland personer som kallar sig bisexuella
som homosexuella som ännu inte helt kommit ut ur garderoben. Rationalen skulle
13
Weinrich 1987
26
2.3. HYPOTESER
vara något i stil med att det psykologiskt kan vara lättare för någon som har en
stark dragning åt ett kön och en svag dragning åt det andra könet att hantera sin
situation om man förtränger den svagare dragningen. Omvänt, om man har en stark
dragning åt ett håll som stigmatiseras kulturellt – eller helt enkelt betraktas som
irrationellt – kan man tänka sig att psyket förtränger den starkare dragningen till
förmån för den svagare.
Snarare än att försvaga teorier om att anlag för ett inslag av bi- och homosexualitet skulle vara en realitet eller något vanligt ser jag snarare dessa teorier
resultera i ett antal psykologiska/kulturella krafter som drar personer som hamnar en bit ifrån kulturella fokalpunkter som ett argument för att fördelningen av
faktisk, biologiskt disponerad sexuell orientering är ett kontinuum från hetero- till
homosexualitet. Fokalpunkter är först och främst den kulturella normen att man
bör vara heterosexuell, men möjligtvis kan även en omvänd norm uppstå och verka
inom gaykulturer.
Homosexualitet som grönt skägg
Homosexuellt beteende hos båda kön kan ha utvecklats analogt med Trivers grönskäggseffekt - där individer av ett kön som normalt aktivt konkurrerar med varandra känner av genetiska markörer (genom exempelvis dofter, omedvetet kroppsspråk
alternativt det sexuella beteendet i sig) som leder till att dessa lättare bildar samarbetsallianser med varandra. Allianserna leder i sin tur direkt till ökad överlevnadschans för dessa individer, vilket i slutändan kan leda till ökad total reproduktiv
framgång. För genen i sig spelar det dessutom ingen roll vem i alliansen som lyckas
alstra flest barn - själva genen förs vidare med lika hög sannolikhet.14
Gröna skägg är ett intressant hypotetiskt exempel, men det låga antalet påfunna
fall där man kunnat påvisa genetiska grönskäggseffekter talar emot att detta skulle
vara en huvudsaklig förklaring till varför beteendet har uppstått. En eventuell tendens att till exempel homosexuella män altruistiskt skulle lägga mer resurser på att
hjälpa andra homosexuella män kan motiveras på rent kulturella grunder och det
är dessutom svårt att koppla sådan riktad altruism till en specifik genetisk markör.
14
Om sådana allianser / grupperingar är överlevnadsmässigt framgångsrika kan det motsatta
könet utveckla sexuell attraktion för homosexuella av motsatt kön, och utveckla ett könsöverskridande beteende som initierar den annars ointresserade (homosexuelle) partnern att genomföra
samlag, se Bagemihl 1999 för en diskussion om vissa arter av bergsgetter där ett sådant ointuitivt
beteendemönster har utvecklats - även om det inte är påvisat att en grönskäggseffekt måste vara
inblandad.
27
Kapitel 3
Förstudie
Det arbete som utförts i och med detta examensarbete är att betrakta som en
förstudie för att med simuleringar undersöka dom mest lovande hypoteserna för hur
differentiering i sexuell orientering underbyggs. I detta kapitel beskrivs det arbete
jag gjort för att bygga modeller att kunna simulera på och en simpel prototyp.
Vald metod för att undersöka hypoteserna har varit att skapa en spelteoretisk
modell som har sådan struktur att den kan påvisa förekomst eller frånvaro av den
breda variation av sexuell orienteringar och kulturella normer vi ser hos människor
när man låter människor, representerade av agenter i en simulering, spela spelet över
många generationer. Spelarna är enkla datorprogram som spelar spelet i omgångar,
där framgångsrika spelare selekteras till nästa omgång. I nästan alla spel finns det
någon eller några strategier som har karaktären av en ESS, och hypotesen är att
utan alltför extrema antaganden bör man kunna visa att den stabila strategin är
en mix av å ena sidan reproduktiva och icke-reproduktiva strategier, och å andra
sidan en mix av strategier för val av föremål för sexuell attraktion.
Om en sådan modell kan uppvisa ett resultat som är i linje med tillgängliga
data från undersökningar av sexuell orientering kan hypoteserna anses ha stärkts.
Om hypotesen inte kan styrkas med en modell genom att verklighetsnära data kan
uthämtas från den bör man gå tillbaka och omvärdera generaliserande antaganden
- som att män generellt sett värderats högre än kvinnor - samt i förlängningen
diskutera om det över huvud taget är fruktbart att hitta adaptiva förklaringar till
spridningen av sexuell orientering från hetero- till homosexualitet med hjälp av en
spelteoretisk modell.
Rent genetiska modeller för homosexualitet kan vara lättare att både testa och
verifiera i praktiken, och även om värdena från Kinsey-rapporterna är ifrågasatta
behöver t.ex Gavrilets1 modeller inte några extrema antaganden på hur fitnesshöjande resp. -sänkande en överdominant eller sexuellt antagonistisk gen är för att
förklara några få procents homosexualitet. Det kan tänkas att tänkta adaptiva fördelar, speciellt i fallet med sexuell antagonism, inte alls har något att göra med sex.
Modeller som baserar sig på rent gentekniska orsaker till homosexualitet kan allt1
Gavrilets and Rice 2006
29
KAPITEL 3. FÖRSTUDIE
så vara tillräckliga, medan en spelteoretisk modell är intressant i det att man även
modellerar hur kulturella faktorer kan spela in i fitnessvärdet på olika orienteringar.
3.1
Metodens begränsningar
Inom spelteorin bygger man teoretiska modeller - s.k. spel - som har det gemensamt
att dom fångar strategisk interaktion mellan spelare. Vad som är den bästa strategin
för enskilda spelare beror inte bara på spelets utformning, utan också vad enskilda
spelare kan sägas veta och tro sig veta om spelet och sina motspelare.
För en uppsättning både enkla och rimligt komplicerade fall har man kunnat
utreda vad som vore den optimala strategin att spela på ett analytiskt sätt. Det som
varit problematiskt är vad som just händer när spel upprepas, vilket gett upphov
till den gren inom spelteorin som kallas evolutionär spelteori. Lösningsbegreppet
ESS och ett klassiskt exempel har jag redan redogjort för, och även om man i
efterhand har kunnat analysera det upprepade spelandet av Fångarnas Dilemma2 ,
så var detta antagligen ingenting som hade varit gjort i en handvändning om man
inte helt enkelt gjort en mängd datorsimuleringar (i form av turneringar) för att
undersöka vilka strategier som klarar sig bäst.
Men vad kan man få ut ur en konstruerad spelteoretisk modell? Vilka kvalitativa
slutsatser kan generellt sett dras ur en konstruerad modell som söker förklara ett
komplext kulturellt, socialt eller biologiskt fenomen? Att alls få ut något kvalitativt
resultat som inte redan var en direkt följd av dom resonemang man byggt modellen
på är ovanligt, för att inte säga omöjligt, men modeller fungerar ändå för att illustrera och undersöka resonemangen - och att uppnå en illustration av argumenten
är i vissa fall det bästa man kan hoppas på. Som många tidigare påpekat3 kan en
modell dock tjäna ett kvalitativt syfte i att sålla bort ansatser, antaganden och resonemang som faktiskt helt misslyckas med att förklara det man vill modellera: En
lyckad modell visar att resonemangen är sunda och logiskt sammanhängande, men
bevisar i sig inget annat än det. En bra modell som inte lyckas uppvisa det man
ville modellera kan även den vara intressant, då det gör det uppenbart att något
resonemang inte håller eller att resonemangen sammantaget inte räcker till för att
förklara fenomentet.
3.2
Spelmodell
I ett parentalt investeringsspel investerar två spelare - man och kvinna - i en ömsesidigt intressant resurs - barnet. Investeraren förfogar över någon resurs (t.ex. pengar)
och har möjlighet att investera dessa resurser, vilket leder till en gemensam avkastning som delas jämnt. I ett rent intersexuellt spel kan man motivera att kvinnan
investerar mer i grund under graviditet, men därefter är fältet mer öppet för tolkning. Man och kvinna kan investera olika mycket, t.ex. efter bästa förmåga eller så
2
3
Axelrod and Hamilton 1981
Bl.a. Gintis 2000 och Strimling 2008
30
3.3. RESURSMODELL
lite som möjligt. Avkastningen är ökad fitness, i form av fler barn. Detta enkla spel
är något av grunden i det vi här nu vill komplicera till några nivåer.
I ett kombinerat inter- och intrasexuellt spel adderas möjligheten för individer
av samma kön att kunna investera resurser i andra av samma kön i utbyte mot
andra resurser, vilket strängt taget motiveras med ekonomiska handelsfördelar: Olika individer kan producera specifika resurser med olika effektivitet, vilket leder till
två saker: Dels att individer kan anskaffa resurser med hjälp av alliansformering,
och dels att individer av båda kön har möjlighet att väga in hur effektiv dennes
tilltänkte partner varit på att ansamla resurser.
Möjlighet finns naturligtvis även att investera insamlade resurser i godtycklig
avkomma inom gruppen, men individer förväntas kunna uppskatta hur nära besläktad en individ är med viss exakthet.
3.3
Resursmodell
Resursmodellen i spelet kan behöva en extra motivering. Är sex att betrakta som
en resurs? Att se sex som ett uttryck för kärlek eller som enbart för njutnings skull
är så klart mindre cyniskt, men om drivkraften att söka denna kärlek och njutning
inte i förlängningen resulterar i något som - möjligen via omvägar - resulterar i ökad
fitness så skulle inte drivkraften finnas där eller vara klart svagare. Sexualdriften
är resultatet av att sex i regel lett till högre fitness. Moralregler och annat som
verkar hämmande på utlevandet av denna sexualdrift är rimligtvis också resultatet
av en evolutionär process (biologisk, kulturell eller både och) där individer som
efterlevt, gett uttryck för att efterleva och/eller påtvingat andra att efterleva dessa
moralregler har nått ökad fitness. Eftersom ökad fitness i allt väsentligt är det man
eftersträvar och byter in alla tänkbara resurser mot är det i min mening inga problem
att modellera sexakten - att ge någon njutning - som en resurs vars yttersta syfte
är att omvandlas till ökad fitness4 .
Mer allmänt bör resursmodellen anpassas till rimliga förhållanden under dom
senaste två miljoner åren. Dit kan räknas förmågan att anskaffa mat och förmåga att
beskydda gruppen (både från andra människogrupper och rovdjur) och hur sådan
förmåga är avhängig olika karaktärsdrag. Hur resurserna värderas av individer bör
likaså kunna variera över tid.
3.3.1
Befolkningsmodell
Befolkningen bör modelleras i diskreta grupper. Gruppstorlek antas vara mellan 1050 individer, som interagerar i en extern omvärld bestående av andra grupper. För
enkelhets skull antas att grupper är utspridda på ett rutnät, där varje ruta upptas
av en sådan grupp. Varje ruta motsvarar en viss area, som innehåller utslumpade
värden för tillgängliga naturresurser - främst tillgången på mat.
4
Att individen har möjlighet att gå omvägar till ökad fitness via att välja tillfällig njutning
med individer av samma kön är ju just den möjlighet vi vill undersöka med detta spel.
31
KAPITEL 3. FÖRSTUDIE
3.3.2
Handlingsmodell
Den viktigaste resursen för alla parter är tid. Ett sätt att modellera tid som resurs
är att bygga in det i hur spelaren - algoritmen - har möjlighet att utföra handlingar. Exempelvis samla resurser tar tid, gå i krig mot andra grupper tar tid, bygga
relationer - t.ex. genom att ha sex - tar tid, och en spelare får helt enkelt hushålla
med sin tidsliga resurs.
Varje handling avkräver spelaren en viss mängd tid. Tekniskt sett är spelaren en
metod som matas med signaler från gruppens individer och returnerar en handling,
se nedan. Denna handling är behäftad med en viss tidskostnad, vilket medför att
spelaren inte kommer tillfrågas om en handling igen inom den utsatta tiden.
Dessutom behövs en förenklad psykologisk modell ovanpå detta, där spelares
handlingar i viss mån tillåts styras av drifter och begär som ligger utanför spelarens
- algoritmens - kontroll. En rimlig lösning för en algoritmisk modell är att varje
handling som är öppen för spelaren just nu ges ett upplevt värde, och att algoritmen
förväntas ta ställning till vilken handling som följer på olika värden. En viktig
klass av handlingar i modellen är nämligen olika typer av manipulation, med effekt
på den manipulerades upplevda värdering av olika handlingar. En maternal effekt
för homosexualitet skulle kunna representeras av en handling som en algoritm har
möjlighet att utföra i fallet då den manipulerade är barnet - ett specialfall som alla
strategier bör få implementera utan kostnad vid varje graviditet.
Inom ramen för modellen vill jag avhålla mig ifrån att sätta likhetstecken mellan
sexuell orientering och något specifikt, t.ex. den psykologiska värderingen. Ett beteende - en algoritm - som tillåter homosexuella relationer som ett sätt att anskaffa
resurser om möjligheten uppstår kommer, när den kombineras med en psykologisk
värderingsprofil som kraftigt eller fullständigt nedvärderar sådana relationer, att
leda till en heterosexuell orientering.
Jag definierar heller ingen explicit modell för hur kultur uppstår och bevaras,
men min ansats är att en mängd strategier som lägger resurser på att manipulera
andra till att göra vissa värderingar kommer resultera i ett slags (något cynisk)
kulturell modell.
3.3.3
Selektionsmetod
Då modellen är ett interaktionsspel där spelarna via omvägar väljer att investera
i olika aktiviteter som resulterar i gemensam avkomma, faller selektionsmetoden
naturligt ut från hur spelarna interagerar och investerar i avkomman. Avkomma
klarar sig till spelstadiet med en sannolikhet som beror på vilka investeringar av
resurser som gjorts i barnet.
3.4
Implementation
En prototyp av spelsimuleringen har byggts i Python. Detta förslag bygger på denna
prototyp.
32
3.4. IMPLEMENTATION
Figur 3.1. Systemskiss.
Spelsimuleringen består av två väsentliga delar: strategierna och simuleringsmotorn. Vissa kringsystem behövs för att underlätta, vilket framgår av systemskissen.
3.4.1
Simuleringsmotor
Flera olika simuleringsscenarier är intressanta, men gemensamt för alla är att simuleringsmotorn genererar spelare utifrån en uppsättning strategier. Simuleringar
startar ofta med en generation, och håller sedan upp till tre samtidiga generationer vid liv. Generation n föds genom att vi låter alla individer i generation n − 1
(möjligen blandat med alla i generation n − 2) försöka hitta en partner.
En mer flexibel generationsmodell är att ge alla individer en maxålder, en ålder
då dom blir fertila samt slumpa ut ett initialtillstånd. Därefter simulera ett år i
taget och - så att säga - låta naturen ha sin gång.
Initialt har jag - utan alltför stort avkall på generalitet - valt en strikt generationell simuleringsmodell där man tittar på två samtidiga generationer - en äldre
(fertil) generation och en ung (infertil). Syftet med det är framför allt att den unga
generationen genom observation av den äldre generationens beteende ska ha möjlighet att försöka lära in strategier. Med en tredje generation kompliceras saker och
ting på ett sätt som kan komma att göra resultaten svårare att uttyda.
Alla simuleringar behöver behandla strategier som antingen genetiskt betingade,
inlärda eller både och (genom förstärkning). En generaliserad modell av detta är
att varje spelare spelar en mixad strategi över alla tillgängliga strategier, representerade som en vektor. Gener bestämmer vektorns initialvärden, och inlärning har
möjlighet att justera vektorn i en grad som bestäms genom parametervärden till
simuleringsmotorn.
Strategier
En strategi implementeras som en klass. Denna klass implementerar en metod, där
indata är tillgängliga handlingsalternativ samt vilka andra spelare som agerar i den
33
KAPITEL 3. FÖRSTUDIE
egna gruppen. Returvärdet är en handling och eventuellt vem denna handling utförs
på.
3.5
Diskussion
Simuleringsprototypen kommer finnas tillgänglig på http://www.genara.se/ess med reservation för förändringar.
Jag hade hoppats hinna med ett antal konkreta simuleringar och ha flera sensationella resultat att delge, men tyvärr har tiden jag haft tillgänglig för detta
examensarbete tagit slut. Den spelmodell jag lagt fram är helt otestad och kommer
rimligtvis att behöva modifieras flera gånger innan den kan ge några analyserbara
resultat. Min förhoppning är att simulering av den modell jag presenterat här kan
fungera som ett sätt att sålla bort vissa hypoteser om hur sexuell orientering är
underbyggd och stärka det teoretiska stödet för andra.
Det har hur som helst varit fantastiskt roligt att läsa mig in i ämnet, att begrunda och koppla samman detta med forskning inom framför allt spelteori och
evolutionsteori samt få spekulera fritt i vad jag själv tror är underliggande orsaker
till hur det sexuella landskapet kommit att se ut som det gör.
34
Litteraturförteckning
Axelrod, R, and D. Hamilton, W. “The Evolution of Cooperation.” Science 211,
4489: (1981) 1390–1396.
Bagemihl, Bruce. Biological Exuberance - Animal Homosexuality and Natural Diversity. St Martin’s Press, 1999.
Blanchard, R., J. Zucker, K., Dickey R. Siegelman, M., and P. Klassen. “The relation
of birth order to sexual orientation in men and women.” Journal of Biosocial
Science 30: (1998) 511–519.
Bobrow, D, and JM Bailey. “Is male homosexuality maintained via kin selection?”
Evolution and Human Behaviour 22, 5: (2001) 361–368.
Bogaert, A. F. “Biological versus nonbiological older brothers and men’s sexual
orientation.” Proceedings of the National Academy of Sciences 103: (2006) 10,777–
10,774.
Boswell, John. Christianity, Social Tolerance and Homosexuality. The University
of Chicago Press, 1980.
Cancerfonden.
“Cancer
i
siffror
Cancer
hos
http://www.cancerfonden.se/upload/Dokument/Cancer05.pdf, 2005.
Barn.”
Ciani, Andrea Camperio, Paolo Cermelli, and Giovanni Zanzotto. “Sexually Antagonistic Selection in Human Male Homosexuality.” Public Library of Science 3,
6.
Dawkins, Richard. The Selfish Gene. Oxford University Press, 1976, 30th anniversary edition.
. The Extended Phenotype: The Long Reach of the Gene. Oxford University
Press, USA, 1982.
Elster, Jon. Explaining Social Behavior. Cambridge University Press, 2007.
Ficici, Sevan Gregory. Solution Concepts in Coevolutionary Algorithms. Ph.D.
thesis, Brandeis University, 2004.
35
LITTERATURFÖRTECKNING
Fisher, Ronald. A. The Genetical Theory of Natural Selection. Clarendon, 1930.
Foucault, Paul-Michel. Histoire de la sexualité I-III (svenska: Sexualitetens historia
I-III). 1976a-84.
Gavrilets, Sergey, and William R. Rice. “Genetic models of homosexuality: generating testable predictions.” Proceedings of The Royal Society - Biological Sciences
273, 1605: (2006) 3031–3038.
Gintis, Herbert. Game Theory Evolving. Princeton University Press, 2000.
Grafen, Alan. “Green beard as death warrant.” Nature 394: (1998) 521–523.
Halperin, David. One Hundred Years of Homosexuality: And Other Essays on Greek
Love. New York and London, 1990.
Hamilton, W.D. “Innate Social Aptitudes of Man: an Approach from Evolutionary
Genetics.” Biosocial Anthropology 133, 53.
Hamilton, William. D. “The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II.”
Journal of Theoretical Biology 7: (1964) 1–16 and 17–52.
Kinsey, Alfred C., Wardell B. Pomeroy, and Clyde E. Martin. Sexual Behavior in
the Human Male. W.B. Saunders Company, 1948.
Kinsey, Alfred C., Wardell B. Pomeroy, Clyde E. Martin, and Paul H. Gebhard.
Sexual Behavior in the Human Female. W. B. Saunders Company, 1953.
McElreath, Richard, and Pontus Strimling. “When natural selection favors imitation
of parents.” In What will we learn? A mathematical treatise of cultural evolution,
Mälardalen University Press, 2008.
McWhirter, David, Stephanie Sanders, and June Reinisch, editors. Homosexuality/Heterosexuality - Concepts of Sexual Orientation. Oxford University Press,
1990.
Miller, Edward M. “Could nonshared environmental variance have evolved to assure
diversification through randomness?” Evolution and Human Behavior 18, 3:
(1997) 195–221.
. “Homosexuality, Birth Order, and Evolution: Toward an Equilibrium Reproductive Economics of Homosexuality.” Archives of Sexual Behavior 29, 1:
(2000) 1–34.
Rahman, Qazi, and Matthew S. Hull. “An Empirical Test of the Kin Selection
Hypothesis for Male Homosexuality.” Archives of Sexual Behavior 34, 4: (2005)
461–467.
36
Ridley, M., and R. Dawkins. “The Natural Selection of Altruism.” In Altruism and
Helping Behavior, edited by R.M. Rushton, J.P. och Sorentino, Erlbaum, 1981,
19–39.
Savic, Ivanka, Hans Berglund, and Per Lindström. “Brain response to putative
pheromones in homosexual men.” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102, 20: (2005) 7356–7361.
Smith, John Maynard, and George R. Price. “The logic of animal conflict.” Nature
246: (1973) 15–18.
Strimling, Pontus. What will we learn? A mathematical treatise of cultural evolution.
Ph.D. thesis, Mälardalen University, Västerås, Sweden, 2008.
Thorp, John. “The Social Construction of Homosexuality.” Phoenix 46, 1: (1992)
54–65.
Trivers, Robert L. “The evolution of reciprocal altruism.” Quarterly Review of
Biology 46: (1971) 35–57.
. “Parent/Offspring Conflict.” American Zoologist 14: (1974) 249–264.
Weinrich, James D. Sexual Landscapes. Scribner, 1987.
37
TRITA-CSC-E 2009: 042
ISRN-KTH/CSC/E--09/042--SE
ISSN-1653-5715
www.kth.se