Havsörnens häckningstida näringsval i olika skärgårdszoner på Åland Camilla Ekblad Institutionen för Ekologi och Systematik Avdelningen för populationsbiologi Februari 2004 HELSINGIN YLIOPISTO − HELSINGFORS UNIVERSITET Laitos − Institution Tiedekunta/Osasto − Fakultet/Sektion Biovetenskapliga fakulteten Institutionen för Ekologi och Systematik Tekijä − Författare Camilla Ekblad Työn nimi − Arbetets title Havsörnens häckningstida näringsval i olika skärgårdszoner på Åland Oppiaine − Läroämne Biologi Työn laji − Arbetets art Pro-gradu avhandling Aika − Datum Sivumäärä − Sidoantal Februari 2004 62 Tiivistelmä − Referat Denna avhandling behandlar havsörnens Haliaeetus albicilla häckningstida näringsval i olika skärgårdszoner på Åland under perioden 1978-1999. Avsikten med arbetet var att utröna om havsörnarnas näringsval skiljer sig beroende på i vilken skärgårdszon de häckar, om enskilda havsörnspars födoval skiljer sig från närbeläget häckande pars, och om havsörnarnas näringsval på Åland förändrats under tidsperioden 1978-1999. Som grund för undersökningen har använts bytesrester insamlade vid havsörnsboplatser under årliga inventeringar gjorda av WWF:s havsörnsarbetsgrupp. Alla bytesrester som upphittats i samband med bobesöken har insamlats och sedan bestämts av experter. Jag har fått utnyttja detta bestämda material för min undersökning. Jag deltog i inventeringarna på Föglö i juni 1999, och har bekantat mig med artbestämning av bytesrester. Åland indelades i fyra skärgårdszoner; Inre fasta Åland, Yttre fasta Åland, Mellanskärgård och Ytterskärgård. Reviren kategoriserades med hjälp av en konfidentiell karta över Ålands havsörnsrevir. Först jämfördes i vilka proportioner havsörnarna i olika skärgårdszoner ätit av huvudbytesgrupperna fågel, fisk och däggdjur samt övriga byten. Sedan delades havsörnens bytesfåglar- och fiskar in i enlighet med om de närmast förekommer i ytterskärgården, innerskärgården eller över hela skärgården. Därefter jämfördes i vilken utsträckning örnar som häckade i olika skärgårdszoner tog av de olika bytestyperna. Också enskilda örnpars bytesval och enskilda bytesarter jämfördes. För att undvika att gamla bytesrester hamnade med i årsanalysen användes här endast byten som insamlats vid bon med lyckad häckning. Här undersöktes om fördelningen mellan fågel, fisk och övrigt förändrats under tidsperioden 1978-1999 i olika skärgårdszoner och på hela Åland, samt om havsörnarnas val av enskilda bytesarter förändrats under samma period. Totalt påträffades 84 olika bytesarter, varav 22 arter uppgick till minst 1 % av totalantalet. Fågel och fisk utgjorde över 90 % av bytesdjuren. Havsörnarna i alla zoner utom på inre fasta Åland åt mest fågel (i medeltal 66,2 %), näst mest fisk (28,5 %), och minst däggdjur och övrigt (5,3 %). På inre fasta Åland åt örnarna mest fisk. Det allmännaste enskilda bytet var ejder och det näst allmännaste gädda i alla skärgårdszoner utom på inre fasta Åland, där gäddan var allmännast, braxen näst allmännast och ejdern det tredje allmännaste bytet. Fågelbytenas artsammansättning skilde sig mellan zonerna. Örnarna som häckade i ytterskärgården och på yttre fasta Åland tog mer ytterfågelbyten än örnarna på inre fasta Åland, som tog mer innerfågelbyten än örnarna i alla andra skärgårdszoner. Bytesfåglar som förekommer i hela skärgården åts i lika hög grad av alla örnar. Det fanns ingen skillnad på fiskbytestyperna mellan zonerna, dock för vissa enskilda fiskbytesarter. Det fanns delvis också skillnader inom skärgårdszonerna, så att vissa bytesarter ätits allmännare på ett område och andra på andra områden. Några örnpar föreföll ha specialiserat sig på fångst av enskilda bytesarter. Beräkningar av hur stor del av olika bytesfågelpopulationer havsörnarna tog indikerar att de föredrog skrake, om sådan fanns tillgänglig. Örnarnas näringsval har förändrats under perioden 1978-1999. Andelen fågel har ökat i hela materialet, i mellanskärgården har fågeln ökat och fisken minskat, och i ytterskärgården har andelen fisk minskat. I hela materialet har ejder ökat, och skäggdopping och gädda minskat. Gäddan har minskat eftersom gäddstammen minskat kraftigt, särskilt kring Föglö men också på övriga Åland. Skäggdoppingens minskning förefaller bero på att bytesresterna i början av perioden härstammade från några få revir av vilka örnarna i två specialiserat sig på fångst av dopping. Andelen ejder har sannolikt ökat för att kompensera ett bortfall av gädda. Andelen fisk bland bytesresterna minskade eftersom gäddorna minskat i antal. Andelen övriga fiskar minskade inte. Av resultaten framkommer att havsörnarna i första hand åt det som fanns tillgängligt i närheten av häckningsreviret, och att födovalet varierade mellan olika skärgårdszoner och områden eftersom födotillgången varierade. Havsörnen kan också tidvis söka byte längre ifrån häckningsreviret. Generellt tog havsörnarna mer fågel och mindre fisk ju längre ut i skärgården de häckade. Några enskilda örnpars födoval skiljde sig från andra närbeläget häckande örnars, delvis på grund av födotillgången men också för att vissa örnar specialiserat sig på att jaga en art som andra örnar bara tillfälligt föreföll jaga. Enskilda örnars avvikande födopreferenser överbetonades under år då materialet var litet. Viktiga bytesgruppers populationsförändringar återspeglades i havsörnarnas näringsval. Om en viktig bytesart minskade utan att en annan bytesart ökade tog örnarna mer av det lättast tillgängliga bytet för att kompensera förlusten av byten. Förändringar i förekomsten av gädda bland havsörnens bytesrester kunde användas som indikator för gäddpopulationernas tillstånd. Avainsanat - Nyckelord Havsörn Haliaeetus albicilla näringsval föda Åland skärgård skärgårdszoner Säilytyspaikka - Förvaringställe Muita tietoja 1 THE UNIVERSITY OF HELSINKI Faculty Department Faculty of Bioscienses Department of Ecology and Systematics Author Camilla Ekblad Title Nesting time diet of the White-tailed Sea Eagle in different archipelago zones on the Åland Islands Subject Biology Kind of work Pro-gradu Date Pages February 2004 62 Abstract The subject of this study was the diet during the nesting time of the white-tailed sea eagle Haliaeetus albicilla in different archipelago zones on the Åland islands during the time-period 1978-1999. The aim was to investigate whether the diet of the sea eagles differs according to the archipelago zone where they breed, if the diet of closely nesting eagles differs, and if the diet of the sea-eagles on Åland has changed during the time-period 1978-1999. The material of the study was prey remains that annually were collected under the nests by surveyors of the WWF sea-eagle working group. Every piece of prey found was collected and identified by experts. I was allowed to use this material in my study. Åland was divided into four archipelago zones; inner main Åland (FÅI), outer main Åland (FÅY), middle archipelago (M) and outer archipelago (Y). The territories of the eagles were cathegorized by a confidential map shoving the territories of the sea-eagles on Åland. At first the proportions of the main prey groups; birds, fishes and mammals were compared at different archipelago zones. Thereafter the prey species of birds and fishes were cathegorisized according to if they occur in the inner, outer or over the whole archipelago. Then it was measured in what extension eagles nesting in different archipelago zones fed on the different types of prey species. The preferences of single eagle pairs and differences in single prey species was also investigated. To avoid old prey remains in the year analysis only remains collected at nests with successful nesting were used here. It was measured whether the distribution between birds, fishes and mammals had changed during the period 1978-1999 in different zones and on the whole Åland, and if the distribution of single prey species had changed during the same period. A total of 84 different prey species were encountered, of which 22 added up to at least 1 % of the total amount (n =.5161). More than 90 % of the prey remains were birds and fishes. The main prey was birds in all zones except in inner main Åland (on average 66,2 %), thereafter fish (28,5 %), and least mammals and other preys (5,3 %). The main prey group in inner main Åland was fish. The most common single prey was eider (Somateria mollissima) and the second most common pike (Esox lucius) in all zones except inner main Åland, were pike was most common, followed by bream (Abramis brama) and eider. The species composition of birds preyed upon differed between the archipelago zones. The eagles nesting in the outer archipelago and on outer main Åland took more birds that occur in the outer archipelago than did the eagles nesting on inner main Åland. These took more birds that occur in the inner archipelago than eagles nesting elsewhere. Prey birds that occur over the whole archipelago were taken in equal amounts of all eagles. There was no difference between different fish prey types in the archipelago zones. However there was differences between some single fish species. To some account there was even differences within the zones, so that some species were more commonly eaten in some parts of Åland, and others in other parts. Some eagle pairs seemed to have specialized to catch distinct prey species. According to how great a proportion of different prey species the eagles caught, they seemed to prefer mergansers (Mergus sp.) if these were accessible. The diet of the eagles changed during the period 1978-1999. The proportion of birds increased over all, in the middle archipelago the bird proportion increased and the proportion of fish decreased, and in the outer archipelago the proportion fish decreased. Eider increased in the whole material, while great crested grebe (Podiceps cristatus) and pike decreased. The proportion of pike decreased because the pike had decreased especially around Föglö, but also on the rest of Åland. The decrease in great crested grebe seems to derive from the fact that the prey remains in the beginning of the research period emanated from only a few territories, of which two had specialized to hunt grebes. The proportion of eiders probably increased to compensate the loss of pike. The proportion of fish decreased because the proportion of pike decreased. The proportion of other fishes did not decrease. The results indicate that the eagles prefereably took prey that was accessible in the neighbourhood of the nesting territory, and that the prey varied between the zones due to unequal accessibility. Sometimes the eagles hunted further from the nesting territory. In general the eagles took more birds and less fishes the further out in the archipelago they nested. The diet of some eagle pairs differed from their neighbours, partly due to the availability of prey species but also because some eagles had specialized in hunting a particular prey. The prey preferences of single pairs was overrated during years with less material. The population fluctuations of important prey species was visible in the prey material. If an important prey species decreased it was compensated by an increase in the most accessible prey. Changes in pike remains could be used as an indicator for the state of the pike populations. Key words White-tailed SeaE agle, Haliaeetus albicilla, diet, food, Åland Islands, archipelago zones, Finland Säilytyspaikka - Förvaringställe 2 Innehållsförteckning 1. Inledning.................................................................................................................................................1 1.1. Allmänt om havsörnen ........................................................................................................................1 1.1.1. Havsörnens utbredning ..........................................................................................................1 1.1.2. Havsörnens revir....................................................................................................................2 1.1.3. Havsörnens årscykel ..............................................................................................................3 1.1.4. Havsörnsboet .........................................................................................................................3 1.2. Havsörnen och födan...........................................................................................................................4 1.2.1. Årstida variationer i födan .....................................................................................................4 1.2.2. Bytessammansättningen.........................................................................................................4 1.2.3. Fångstmetoder........................................................................................................................5 1.2.4. Födofördelning mellan ungar och adulta ...............................................................................6 1.2.5. Födobehov .............................................................................................................................7 1.2.6. Storleken på bytet ..................................................................................................................7 1.3. Havsörnsstammens storlek och populationsutveckling i Finland .......................................................8 1.3.1. Havsörnsstammens tillstånd och utveckling fram till 1970-talet ...........................................8 1.3.2. WWF Finlands havsörnsarbetsgrupp.....................................................................................9 1.3.3. Havsörnsstammens och häckningsresultatets utveckling 1970-2000 ..................................10 1.4. Populationsutveckling hos vissa av havsörnens bytesarter................................................................10 1.4.1. Ejder.....................................................................................................................................11 1.4.2. Svärta ...................................................................................................................................11 1.4.3. Måsfåglar .............................................................................................................................11 1.4.4. Skäggdopping ......................................................................................................................12 1.4.5. Tobisgrissla och tordmule ...................................................................................................12 1.4.6. Storskarv..............................................................................................................................12 1.4.7. Gädda...................................................................................................................................13 2. Material och metoder............................................................................................................................13 2.1. Undersökta skillnader........................................................................................................................13 2.1.1. Skillnader i näringsvalet mellan örnar som häckar i olika skärgårdszoner ..........................13 2.1.2. Skillnader i näringsvalet på olika delar av Åland och mellan enskilda örnpar ....................14 2.1.3. Tidsmässiga skillnader.........................................................................................................14 2.2. Undersökningsområdet......................................................................................................................14 2.2.1. Skärgårdszoner ....................................................................................................................14 2.2.2. Revir och boplatser ..............................................................................................................15 2.3. Materialinsamling..............................................................................................................................15 2.3.1. Bokontroller på Åland .........................................................................................................15 2.3.2. Insamling av bytesrester ......................................................................................................16 2.3.3. Tidpunkten för bobesöken ...................................................................................................16 2.4. Bestämning av materialet ..................................................................................................................17 2.4.1. Tolkning av antalet bytesdjur...............................................................................................17 2.5. Enheter för bytesdjuren .....................................................................................................................18 2.6. Korrigeringar av basdatat ..................................................................................................................18 2.6.1. Dubbla bytesanteckningar....................................................................................................18 2.6.2 Saknade bytesrester ..............................................................................................................18 2.7. Behandling av basdatat......................................................................................................................19 2.7.1. Behandling inför tidsanalyser ..............................................................................................19 2.8. Indelning av bytesdjuren ...................................................................................................................20 2.8.1. Fågelbyten ...........................................................................................................................20 2.8.2. Fiskbyten .............................................................................................................................21 2.9. Statistiska metoder ............................................................................................................................22 2.9.1. Transformationer .................................................................................................................22 2.9.2. Normalfördelning och varians .............................................................................................22 2.9.3. Skärgårdszoner ....................................................................................................................22 2.9.4. Tidsanalyser.........................................................................................................................23 3. Resultat.................................................................................................................................................23 3.1. Havsörnsrevirens fördelning på olika skärgårdszoner.......................................................................23 3.1.1. Antal revir inom olika zoner och år .....................................................................................24 3.2. Bytesmaterialets sammansättning......................................................................................................25 3.3. Bytesfördelningen i olika skärgårdszoner .........................................................................................27 3.3.1. Bytesfördelningen mellan fågel, fisk och däggdjur .............................................................27 3.3.2. Fågelbyten ...........................................................................................................................27 1 3.3.2.1. Ejder.......................................................................................................................28 3.3.3. Fiskbyten .............................................................................................................................28 3.3.4. Däggdjur, kräldjur och groddjur ..........................................................................................29 3.4. Revirvisa skillnader i födopreferenser...............................................................................................29 3.4.1. Trender på olika områden på Åland.....................................................................................29 3.4.2. Individuella preferenser .......................................................................................................31 3.5. Havsörnarnas val av fågelbyten.........................................................................................................32 3.5.1. Bytesfåglarnas talrikhet .......................................................................................................32 3.5.2. Havsörnens fågelpreferenser................................................................................................32 3.5.3. Havsörnens inverkan på bytesfågelstammarna ....................................................................33 3.6. Förändring i födovalet över tid..........................................................................................................34 3.6.1. Förändringar i bytesfördelningen mellan fågel, fisk och däggdjur samt övriga byten.........34 3.6.2. Förändringar inom fågelbytena............................................................................................35 3.6.2.1. Ejder.......................................................................................................................35 3.6.2.2. Övriga andfåglar ....................................................................................................36 3.6.2.3. Måsfåglar ...............................................................................................................36 3.6.2.4. Skrakar och doppingar ...........................................................................................37 3.6.2.5. Tordmule och tobisgrissla ......................................................................................39 3.6.3. Förändringar inom fiskbytena..............................................................................................39 3.6.3.1. Gäddans situation i Föglöområdet och längs Ålands nordvästkust........................41 3.6.4. Förändring i bytesfördelningen mellan ejder och gädda......................................................41 3.6.5. Förändringar inom övriga byten ..........................................................................................42 4. Diskussion ............................................................................................................................................42 4.1. Felkällor ............................................................................................................................................42 4.1.1. Insamlingsmetoderna ...........................................................................................................42 4.1.1.1. Ett bytesdjur räknas som flera................................................................................43 4.1.1.2. Andra djurs inverkan på bytesresterna ...................................................................43 4.1.1.3. Olika insamlare ......................................................................................................43 4.1.2. Bestämningen av bytesarterna .............................................................................................44 4.1.3. Bytesresternas beständighet.................................................................................................44 4.1.4. Materialet inte komplett.......................................................................................................45 4.1.5. Indelning i skärgårdszoner...................................................................................................45 4.1.5.1. Misstag vid revirklassificeringen ...........................................................................45 4.1.6. Inte normalfördelat material och skillnader i varians ..........................................................46 4.1.7. Felkällornas inverkan...........................................................................................................46 4.2. Örnarnas födopreferenser i olika skärgårdszoner ..............................................................................47 4.2.1. Bytesfördelningen i olika skärgårdszoner............................................................................47 4.2.2. Havsörnen och fågelbytena..................................................................................................47 4.2.3. Havsörnen och fiskbytena....................................................................................................48 4.2.4. Havsörnen och övriga byten ................................................................................................49 4.3. Revirvisa skillnader i födopreferenserna ...........................................................................................49 4.4. De åländska havsörnarnas potentiella jaktmarker .............................................................................51 4.5. Havsörnens fågelpreferenser .............................................................................................................51 4.5.1. Havsörnens inverkan på bytesfågelstammarna ....................................................................52 4.6. Förändringar i födovalet över tid.......................................................................................................52 4.6.1. Förändringar i proportionerna mellan fågel, fisk och övrigt................................................52 4.6.1.1. Förändringar i födovalet på yttre fasta Åland ........................................................53 4.6.1.2. Förändringar i födovalet i mellanskärgården .........................................................53 4.6.2. Orsaker till förändringar i födovalet ....................................................................................54 4.6.2.1. Förändringar i fågel- och fiskfaunans sammansättning..........................................54 4.6.2.2. Örnarna har vidgat sin häckningsmiljö ..................................................................54 4.6.3. Förändringar i havsörnens val av enskilda bytesarter och bytesgrupper..............................54 4.6.3.1. Ejder.......................................................................................................................54 4.6.3.2. Svärta .....................................................................................................................55 4.6.3.3. Måsfåglar ...............................................................................................................55 4.6.3.4. Skäggdopping.........................................................................................................56 4.6.3.5. Tobisgrissla och tordmule ......................................................................................56 4.6.3.6. Storskarv ................................................................................................................57 4.6.3.7. Gädda .....................................................................................................................57 4.6.3.8. Fiskar i allmänhet...................................................................................................58 4.7. Tillämpningar ....................................................................................................................................58 4.8. Slutsatser om havsörnarnas födopreferenser på Åland......................................................................58 5. Tack......................................................................................................................................................60 6. Käll- och Litteraturförteckning.............................................................................................................61 Bilaga 1 2 1. Inledning Tidigare undersökningar om havsörnens näringsval (Willgohs 1961,1984, Kulves 1973, Oehme 1975, Koivusaari 1980, Helander 1983, Sulkava et al. 1997) behandlar födovalet hos havsörnspopulationer i olika regioner. Undersökningarna behandlar stora områden som helheter, med några enstaka fakta om skillnader mellan födovalet i olika revir och mellan ytterskärgård och fastland. Avsikten med denna undersökning är att, med Åland som undersökningsområde, utreda om det finns någon skillnad i havsörnarnas häckningstida födoval beroende på i vilken skärgårdszon de häckar, om födovalet skiljer sig hos havsörnspar som häckar nära varandra, och om födovalet bland havsörnarna på Åland förändrats under perioden 1978-1999. 1.1. Allmänt om havsörnen Havsörnarna hör till släktet Haliaeetus. Släktet inbegriper 8 arter, och är utbrett över praktiskt taget hela jorden, frånsett Sydamerika och Antarktis (Helander 1988). Havsörnen är Nordeuropas största rovfågel. Längd och vikt varierar med åldern men i genomsnitt väger en fullvuxen havsörnshanne 4,5-5 kg och en hona 5,5-6 kg (Helander 1988). Havsörnen får sin adulta färgteckning och blir könsmogen vid 5-6 års ålder (Cramp 1980). Nya rön visar att den kan häcka framgångsrikt redan som 3-4 år gammal, trots att den inte ännu fått sin adulta dräkt (Struwe-Juhl 2002). 1.1.1. Havsörnens utbredning Havsörnen som bebor Östersjöområdet, Haliaeetus albicilla, är vida utbredd över Eurasien. Den förekommer på Island, i stora delar av Europa och i Sibirien ända till Stillahavskusten (Tomialojc & Folkestad 1994). På Grönland avskiljs en egen underart; H. albicilla groenlandicus (Koivusaari et al. 1980). I Finland fanns det enligt hörsägen och gamla skrifter tidigare havsörnar längs hela kusten och vid de stora insjöarna (Kulves 1973). Den enda säkerställda uppgiften om häckning i insjöfinland utgörs av en äggkull insamlad vid Saimen år 1882 (Stjernberg & Koivusaari 1995). Med människobosättningens spridning och på grund av 1 förföljelse reducerades utbredningen under förra hälften av 1900-talet till att omfatta bara Åland, Åbolands skärgård och Kvarken (Koivusaari et al. 1980, Kulves 1973). Fram till 1970-talet minskade stammen ytterligare för att från och med 1980-talet efter omfattande skyddsåtgärder äntligen börja öka igen (Wallgren et al. 1998). Från 1960talet känner man till ett enda inlandshäckande par i Lappland. Paret försvann 1973 men ett nytt upptäcktes 1977 (Stjernberg 1981) efter att Lokkas konstgjorda bassäng blivit färdig (Sulkava et al. 1997). Idag har havsörnar utöver ovannämnda områden påträffats häckande också i Uleåborgs län, Satakunda och Västra Nyland (Stjernberg et al. 1999). År 2002 häckade havsörnen i Östra Nyland efter en paus på nästan 100 år (Stjernberg et al. 2003b). 1.1.2. Havsörnens revir Havsörnarna håller sig med ett häckningsrevir som de försvarar mot sina artfränder, medan jaktreviren för olika par delvis överlappar varandra. Det kortaste uppmätta avståndet mellan två bebodda havsörnsbon var 1999-2000 1,8 km på Åland och 1,5 km i västra Finland (Stjernberg et al. 2001). Det finns få forskningsresultat om jaktrevirens storlek (Kulves 1973, Wallgren et al. 1998). Suominen (1967) och Koivusaari (1980) menar att jaktreviren kunde vara i storleksklassen 100 km², medan Cramp (1980) uppger att havsörnens bo kan ligga tio km eller mer från jaktmarkerna. Jaktrevirets storlek beror på områdets geografi och avståndet från boet till lämpliga jaktmarker (Willgohs 1961). Då jag i fortsättningen talar om havsörnens revir avser jag häckningsrevir, om inte annat omnämns. Boplats å sin sida avser boets omedelbara närhet. Havsörnsrevir kan bli mycket gamla. Vissa revir har varit bebodda i decennier eller sekler, och gamla revir som legat öde har återkoloniserats. Då havsörnsstammen de senaste tjugo åren vuxit kraftigt har också helt nya revir tagits i bruk (Stjernberg 1995). Fullvuxna örnar förefaller hållas i närheten av sitt revir under hela året men i och med att födotillgången blir sämre rör de sig längre sträckor. Ungfåglar stryker ofta omkring och flyttar gärna söderut under vintern (Koivusaari 1980, Kulves 1973). 2 1.1.3. Havsörnens årscykel Parningen sker vanligen i mars-april (Kulves 1973), men kan också ske något tidigare om vintern är mild. Äggläggning har i undantagsfall kunnat konstateras redan i februari (Koivusaari 1980). Örnarna lägger 1-3 ägg. Dessa läggs med 2-4 dygns mellanrum, det tredje upp till 7 dygn senare. Ruvningen påbörjas genast och räcker i medeltal 38 dygn. Ungarna kläcks således inte samtidigt (Helander 1988). Honan ruvar största delen av tiden, men hanen hjälper också till (Cramp 1980). Ungarna kläcks i april - maj och blir flygga då de är ungefär 80 dygn gamla. De använder boet som bas ännu några veckor och är beroende av föräldrarna ytterligare 1-2 månader (Helander 1988). Havsörnsparet håller ihop hela livet, men om den ena förolyckas kan den kvarvarande ta sig en ny partner (Koivusaari et al. 1980). 1.1.4. Havsörnsboet I Finland har havsörnen byggt sitt bo uteslutande i träd (Kulves 1973). År 2000 konstaterades landets två första markhäckningar på små klippiga skär på Åland (Stjernberg et al. 2001). På Åland är boet för det mesta beläget i en tall, men bon återfinns även i björk, klibbal, rönn och farledsmärke i stål (Wallgren et al. 1998). Också gran och asp är potentiella boträd (Kulves 1973). I träd byggs boet i en grenklyka några meter under toppen, i enstaka fall på de översta grenarna. Som byggnadsmaterial används torra kvistar, i ytterskärgården även olika ris (Kulves 1973). Eftersom boet är så stort krävs det ett relativt kraftigt träd för att boet inte ska rasa ner. Medelhöjden på träd med havsörnsbo var år 1973 på Åland 13,5 meter (Kulves 1973). Boträdet står med fördel invid en glänta eller ett hygge för att underlätta in- och utflygning. Själva bobalen, där ägget läggs, fodras med torrt gräs (Kulves 1973, Koivusaari 1980). På detta sätt skyddas äggen förutom mot vårvinterns köld också mot kylan från boet, vars innanmäte frusit under vintern (Koivusaari 1980). På ett havsörnsrevir finns i regel fler än ett bo. Örnparet häckar i ett av dessa, vilket smyckas med färska trädgrenar (Kulves 1973). De övriga bona är växelbon som örnparet kan välja att häcka i ett annat år (Koivusaari 1980). Toma växelbon kan användas som rast- eller matplats. Örnarna bygger alltid till på det bo de tänker häcka i med påföljden att örnbon efter några år kan vara väldiga (Wallgren et al. 1998). 3 Förutsatt att boet inte ramlar ner används det år efter år och kan bli mycket gammalt (Wallgren et al. 1998, Koivusaari et al. 1980). 1.2. Havsörnen och födan Havsörnen är uteslutande karnivor, men inom detta en utpräglad generalist. Den förefaller äta det som kommer emot och som är lättast att fånga (Helander 1988). 1.2.1. Årstida variationer i födan Under olika tider på året är olika byten olika lätt tillgängliga. Under våren och försommaren då fiskarna går upp på grunt vatten och leker är de ett lättfångat byte. Då fiskarna lekt färdigt börjar sjöfåglarna ha ungar och blir lättare att fånga varpå örnarna övergår till att främst jaga fågel. (Koivusaari et al. 1980). Dessutom är fiskkött lättsmältare för små örnungar än fågel- och däggdjurskött (Koivusaari et al. 1980). På vintern är fiskarna oåtkomliga under isen och sjöfåglarna har flyttat bort. Då flyttar unga örnar gärna söderut där näringstillgången är bättre. Äldre örnar som hålls kvar får nöja sig med det som finns, alltså främst däggdjur. Örnar tar också fiskar som pilkare lämnat på isen (Koivusaari 1980). As, då sådana går att få tag på, är utmärkt föda. Sedan Finlands havsörnar fr.o.m. 1973 började förses med griskadaver har dessa varit en välfrekventerad födokälla – så god att många unga örnar lockats att stanna kvar över vintern (Koivusaari 1980). 1.2.2. Bytessammansättningen Bytessammansättningen varierar beroende på var örnarna bor. T.ex. i Lappland lever andra arter av bytesdjur, varför bytessammansättningen är en annan. Ur tabell 1 framgår bytessammansättningen djurgruppsvis för olika områden. Viktiga enskilda bytesarter på Åland är ejder och gädda, skrakar, gräsänder, viggar, svärtor, måsfåglar och id (Sulkava et al. 1997). 4 Tabell 1. Bytessammansättning för havsörnar på olika områden. Värdena för Finland är från åren 1978-1990 ur Sulkava et al. (1997), för Sverige för åren 1964-1980 ur Helander (1983). Fågel Fisk Däggdjur Svenska Hela Åland Kvarken Finska Lappland Östersjökusten Finland Antal % Vikt % Antal % Vikt % Antal % Vikt % Antal % Vikt % Antal % 65,3 58 58,9 49 29,2 28,6 38,4 42 51,1 27,4 32,8 31,6 36,3 67,2 65,2 60,1 54 42,1 7,4 9,6 9,6 14,7 3,6 6,2 1,4 4 6,9 1.2.3. Fångstmetoder Havsörnen har flera olika jaktmetoder. Den kan sitta i timtal i en trädtopp och spana, och attackera då ett djur passerar (Koivusaari et al. 1980, Helander 1983, 1988). Lämpliga spaningsplatser är träd invid en grund vik, vid bäckar eller myrkanter. Denna fångstmetod lämpar sig för fångst av all slags byten. Örnen har sina favoritspaningsträd som den återkommer till gång på gång, vilket avslöjas av dun och fjädrar som den lämnar efter sig under trädet (Koivusaari et al. 1980). Ibland ger örnen sig ut på patrulleringsflykt. Då flyger den väl synlig. Om den passerar över t.ex. en flock med sjöfåglar lyfter flocken varvid en svag individ lätt urskiljs och blir föremål för en attack (Koivusaari et al. 1980, Helander 1988). Havsörnen kan också flyga raskt på låg höjd, följande landskapets former, och överrumpla en fågel som ligger och solar sig på en klippa (Koivusaari et al. 1980, Helander 1983). En fågel som flyger upp har mycket större sannolikhet att klara sig än en som dyker, eftersom örnen bara undantagsvis tar flygande byte (Helander 1983). Ibland kan örnen mera av misstag fånga t.ex. en kråka som attackerar (Berg 1923, Helander 1988). Örnen jagar ofta dykande sjöfågel genom uttröttningsmetoden; den håller sig ovanför den dykande fågeln som allt emellanåt blir tvungen att komma upp efter luft och slutligen blir så uttröttad att den inte längre orkar dyka (Berg 1923, Helander 1983, 1988). Istället för att sitta i en trädtopp och spana efter fisk kan örnen vada omkring i grunt vatten på jakt efter fisk (Koivusaari 1980, Helander 1983, 1988). Havsörnen fångar bara fisk som simmar nära ytan. Enligt Helander (1988) tas fiskbytet någon decimeter under ytan, och aldrig djupare än en halvmeter. Detta gör att fiskarter som håller sig nära ytan mycket lättare slutar som havsörnsmat än arter som håller till på 5 djupare vatten (Kulves 1973, Koivusaari 1980, Helander 1983, 1988). Då havsörnen flygande jagar fisk håller den sig antingen precis ovanför ytan och tar fisken då den passerar över den, eller också gör den en flack dykning. Fisken fångas med den ena eller bägge fötterna som doppas i vattnet. Fiskar som inte befinner sig omedelbart under ytan kan fångas genom en störtdykning då örnen kan hamna under vattenytan. Är fisken för stor att lätta med händer det att örnen med hjälp av vingarna ”paddlar” iland med den (Helander 1983, 1988) Figur 1. Grunda vikar hör till havsörnens favoritjaktmarker. Mellanskärgård, Föglö, Åland. Foto: C. Ekblad1999. Figur 2. Havsörnens jaktbiotop i åländsk ytterskärgård, Föglö. Foto: C. Ekblad 1999. Havsörnar har setts jaga i par. I dessa fall har fångsteffektiviteten varit bättre än hos örnar som jagar ensam (Koivusaari 1980, Helander 1983). Också kleptoparasitism, dvs. stöld av andras byten, förekommer. Många olika arter blir utsatta för havsörnens attacker och blir tvingade att avstå från sitt byte eller stöta upp sitt krävinnehåll (Helander 1988). Havsörnar utnyttjar också as om det finns tillgängligt (Koivusaari 1980). 1.2.4. Födofördelning mellan ungar och adulta I början av boungstiden är det havsörnshanen som jagar. Honan matar ungarna i boet, och kan också äta något av födan som hanen hämtar. Hanen avlöser honan flera gånger om dagen, då honan kan jaga för sitt eget behov. Då ungarna växer jagar båda föräldrarna förutom åt ungarna för sitt eget behov (Koivusaari 1980). Den adulta hanen äter oftast byten han jagat för egen räkning annanstans än i boet (Stjernberg, pers. 6 kom.). Födosammansättningen för de vuxna örnarna torde vara likadan som ungarnas födosammansättning (Koivusaari 1980). 1.2.5. Födobehov Fiskkött har lägre energiinnehåll än fågel- och däggdjurskött. Wille & Kampp (1983) estimerar att energiinnehållet för färsk fisk är 5 kJ/g, medan det är 8 kJ/g för fågelkött. Vidare estimerar Oehme (1975) att en havsörnsunge behöver 26 kg kött under boungsperioden. Eftersom ungefär en tredjedel går till spillo skulle den totala mängden kött bli 40 kg per unge. Helander (1988) beräknar på basis av detta att ett genomsnittligt dagsbehov för en frilevande havsörn skulle vara 350g fågel/däggdjur eller 600g fisk. Under slutet av boungsperioden äter ungarna betydligt mer, 500g fågel eller 800g fisk per dygn. Här uppskattar Helander det totala behovet till 50 kg fisk eller 30 kg fågel, inkluderande de oätliga delarna, för att en havsörnsunge skall uppnå flygfärdigt stadium. Då dieten består av både fågel och fisk ligger den totala vikten av bytena som föräldrarna hämtar till en unge mellan dessa två värden (Helander 1988). 1.2.6. Storleken på bytet Koivusaari (1980) har på basis av storleken på käkar som funnits i örnbon uppskattat medelvikten på gäddor som havsörnen tar till ganska precis 1 kg i Kvarkenområdet. På Åland är medelvikten 1,9 kg. Vikterna har varierat mellan 0,5 kg och 6,5 kg (Koivusaari 1980). Kulves (1973) menar att medelvikten på gäddorna som havsörnen tar på Åland ligger mellan 0,8 och 1,2 kg. Koivusaari (1980) har beräknat medelvikten på övriga fiskar till 0,2 kg, dels genom uppskattning på basis av iakttagelser ur ett gömsle, dels genom att mäta eller väga och uppskatta vikten på fiskar som funnits i boet. Kulves (1973) uppger att övriga fiskar är små och väger under 500 g. De minsta fåglar som havsörnen tar är trastar, som väger 50 – 100 g, och de största svanar, som väger upp till 9 kg. Medelvikten på fåglar som örnen tar är ganska jämt 1 kg. Vikten är beräknad på basis av de olika bytesarternas adulta medelvikt (Koivusaari 1980). 7 1.3. Havsörnsstammens storlek och populationsutveckling i Finland 1.3.1. Havsörnsstammens tillstånd och utveckling fram till 1970-talet Det stod illa till för havsörnen fram till slutet av 1900-talet. 1868 klassificerades havsörnen som ett skadedjur som skulle utrotas, och man betalade skottpenning för skjutna havsörnar (Suominen 1967). Under 1800-talets tre sista decennier minskade utbredningsområdet för havsörnen i Europa och den försvann från bl.a. sydvästra och västra Europa (Tomialojc & Folkestad 1994). På Åland förekom den dock ännu. Redan i början på 1900-talet var naturvänner övertygade om att det var för sent att rädda den (bl.a. Berg 1923). Man började inse att dess fortbestånd var hotat och år 1923 stiftades Naturskyddslagen. Då fredades flera stora rovfåglar (Suominen 1967). 1924 fredades havsörnen i Sverige och på Åland (bl.a. Wallgren et al. 1998), och samtidigt fredades havsörnens ungar, ägg, bo och boträd (Kulves 1973). Genom en förordning från 1926 fredades havsörnen också i övriga Finland (Suominen 1967, Wallgren et al. 1998). Förföljelsen fortsatte dock ända in på 1960-talet, och ibland sköts havsörnar för att de förväxlades med andra fåglar (Suominen 1967). Under krigsåren 1939-1944 repade sig stammen något (Koivusaari et al. 1980, Suominen 1967), men ännu år 1947-1954 erhöll t.ex. Föglö fågelskyddsförening tillstånd att avliva havsörnar (Kulves 1973). Äggsamling bidrog också till stammens dåliga framgång (Suominen 1967). Trots att förföljelsen minskade fortsatte havsörnsstammen minska, vilket småningom kunde visas bero på miljögifter. De fettlösliga ämnena anrikades i oerhörda mängder i havsörnarna, som befinner sig på näringspyramidens topp (Suominen 1967). Miljögifterna ledde bl.a. till uttunning av äggskalen och störningar i förökningsbeteendet (Koivusaari 1980). På 1960-talet ledde det effektiverade skogsbruket med kalhyggen till att havsörnens revir splittrades och det blev ont om både boträd och häckningsbiotoper. Samtidigt ökade friluftslivet och sommarbebyggelsen i skärgården (Stjernberg 1981). I början av 1960-talet uppskattas Ålands havsörnsstam att ha uppgått till 29-30 par. Då det i början av 1970-talet fanns 18-20 par och man år 1971 påträffade en enda bounge insåg man att havsörnen inte skulle klara sig utan aktiva skyddsåtgärder och beslöt sig för att ta i tu med saken (Wallgren et al. 1998). 8 1.3.2. WWF Finlands havsörnsarbetsgrupp I december 1972 grundade WWF i Finland en havsörnsarbetsgrupp med uppgift att försöka bevara havsörnen i Finland. Projektet går under namnet Projekt Havsörn i Finland och är en del av ett större projekt under IUCN (Internationella naturskyddsförbundet) som strävar till att bevara havsörnarna i nordvästra Europa och på Grönland. Projektets viktigaste punkter har varit att 1) Utföra årliga fältinventeringar där stammen kartläggs och häckningsresultatet kontrolleras. Samtidigt samlas bytesrester in under och i boet för näringsbiologisk forskning. 2) Ringmärkning av boungar sedan 1976 med färgade aluminiumringar. 3) Vinterutfodring för att erbjuda giftfri föda och minska flyttningsbenägenheten till oroligare men varmare områden. 4) Kontakt med markägare och förhandlingar om fredning av revir och biotoper. 5) Upplysning av allmänheten (Stjernberg 1981, Wallgren et al. 1998). Finland indelas för tillfället i sju regionala inventeringsgrupper; Västra Nyland och Åbolands sydöstra skärgård, Åbo skärgård och kust, Satakunda, Åland, Kvarken, Uleåborgs län, och Lapplands län (Stjernberg et al. 1999). Figur 3. Hannu Ekblom undersöker ett havsörnsbo i Föglö ur ungperspektiv. Åländsk ytterskärgård. Foto: C. Ekblad 1999. 9 1.3.3. Havsörnsstammens och häckningsresultatets utveckling 1970-2000 Då användandet av DDT och andra miljögifter förbjudits och gifthalterna i östersjöorganismerna sjunkit har havsörnsstammen repat sig. Vintermatningen har avsevärt förbättrat årsungarnas överlevnadsmöjligheter den första vintern. Antalet havsörnspar steg i början av 1980-talet först sakta och sedan allt snabbare. År 1983 kände man till 52 bebodda revir i Finland (Stjernberg & Koivusaari 1995), år 1990 fanns det 75 bebodda revir. År 2000 var antalet bebodda revir 167 (Stjernberg et al. 2001). Ungproduktionen har också förbättrats, under 1970-talet var medeltalet flygga ungar per häckningsförsök 0,32 (Stjernberg et al. 2003a), och 1998 0,94 (Stjernberg et al. 1999). Se figur 4. 80 70 bebodda revir 60 antal ungar 50 40 30 20 10 2000 1999 1998 1997 1996 1995 1994 1993 1992 1991 1990 1989 1988 1987 1986 1985 1984 1983 1982 1981 1980 1979 0 Figur 4. Antalet bebodda havsörnsrevir och antalet havsörnsungar på Åland 1979-2000. Efter Stjernberg et al. 2003b. 1.4. Populationsutveckling hos vissa av havsörnens bytesarter Nedan presenteras populationsutvecklingen hos några av havsörnens bytesarter, som grund för en diskussion om eventuella förändringar i havsörnens bytesval och orsaker härtill under perioden 1978-1999. Arterna presenteras bytesgruppsvis i viktighetsordning. 10 1.4.1. Ejder Ejderstammen (Somateria mollissima) har vuxit explosionsartat sedan 1940-talet. Efterhand har dock populationerna börjat minska (Hildén & Hario 1993). Ejdrarna började minska i Finska viken i medlet av 1980-talet, men ökade i Skärgårdshavet och den sydvästra skärgården fram till 1997 (Hario 1998). Efter 1997 minskade ejdern också i den sydvästra skärgården (Hario & Rintala 2002). Åren 1996-2000 ökade ejdern fortfarande på Åland, men år 2000 fanns det färre ejdrar än 1999 (Tiainen et al. 2001). År 1996 var ejdrarnas ungproduktion obefintlig, och eftersom ejdern blir könsmogen efter tre år minskar den häckande populationen tre år efter ett dåligt produktionsår (Hario 1998). Ejdrarna minskade 1999, och utförsbacken har fortsatt åtminstone fram till 2001 (Hario & Rintala 2002). 1.4.2. Svärta Svärtan (Melanitta fusca) har sakta minskat sedan 1960-talet, men populationen har någorlunda stabiliserat sig sedan slutet av 1980-talet (Hario 1998). På Åland, där Finlands svärtpopulation är tätast (Väisänen et al. 1998), ökade svärtan från 1970-talet kraftigt t.o.m. medlet av 1980-talet. Störst var populationen år 1994, men sjönk sedan fram till 1998 varefter den åter stigit något. Svärtstammen på Åland visar generellt sett inte någon stigande eller sjunkande trend, trots att de årliga fluktuationerna är stora. Svärtförekomsten på olika lokaler varierar också från år till år. Svärtan är mycket ortstrogen men ungmortaliteten är stor (Nordberg 2002). 1.4.3. Måsfåglar Skrattmåsen (Larus ridibundus) ökade kraftigt i antal fram till 1970-1980-talen, varefter populationsstorleken stabiliserats eller minskat något (Väisänen et al. 1998). Gråtruten (Larus argentatus) ökade fram till medlet av 1980-talet, men har sedan dess minskat något, särskilt i den sydvästra skärgården där den minskat med närmare 50 % (Hario & Rintala 2002). Skrattmåsen och gråtruten är ungefär lika allmänna på Åland, men skrattmåsen är något allmännare i den nordöstra skärgården och gråtruten något 11 allmännare i den sydöstra skärgården (Väisänen et al. 1998). Fiskmåsen (Larus canus) ökade i södra Finland till slutet av 1970-talet, då populationen stabiliserade sig (Väisänen et al. 1998). I den sydvästra skärgården är fiskmåsen den allmännaste måsfågeln, och populationen ökar fortfarande sakta. År 1993 var ett bottenår för både gråtruten och fiskmåsen, då bägge populationerna tillfälligt minskade drastiskt (Hario & Rintala 2002). 1.4.4. Skäggdopping Skäggdoppingen (Podiceps cristatus) ökade i Finland från mitten av 1900-talet. Stammen var någorlunda stabil under 1980-talet, men minskade i flere områden något under 1990-talet. Skäggdoppingens utbredningsområde har dock vuxit, och den har befäst sin ställning bl.a. längs kusterna och förekommer nu ställvis t.o.m. i ytterskärgården (Väisänen et al. 1998). 1.4.5. Tobisgrissla och tordmule Tobisgrisslan (Cepphus grylle) och tordmulen (Alca torda) har ökat något i antal under senare hälften av 1900-talet (Väisänen et al. 1998). På Åland har tordmularna ökat stadigt med ungefär 9 % per år (Hildén & Hario 1993). 1.4.6. Storskarv Storskarven (Phalacrocorax carbo) försvann som häckningsfågel från Östersjön vid sekelskiftet 1800-1900 (Rusanen et al. 1998). Den första nya häckningen kunde konstateras år 1996 i Finska viken (J. Palmgren & T. Stjernberg, pers. kom.). Sedan dess har skarvarna ökat avsevärt (Rusanen et al. 1998). Skarvar som inte häckar har dock i allt större mängder tillbringat somrarna i den finska skärgården redan i några decennier (Hildén & Hario 1993). Samtidigt har antalet skarvar som övervintrar på Ålands hav ökat avsevärt (Rusanen et al. 1998). Den första häckande kolonin på Åland upptäcktes år 2002 (T. Stjernberg, pers. kom.). 12 1.4.7. Gädda Gäddan (Esox lucius) har minskat kraftigt i Finland från och med 1980-talet (Selén 1999). Gamla gäddor har klarat sig hyfsat, men återväxten har varit mycket knapp. Färre gäddor har fångats, samtidigt som medelvikten på de fångade gäddorna gått upp från 0,5 kg till 3 kg (Selén 1999). På Åland har gäddan minskat allra mest i vattenområdena kring sydöstra Föglö (Bylund et al. 2001), medan den klarat sig lite bättre längs fasta Ålands nordvästkust (Selén, pers. kom.). 2. Material och metoder Som material för denna avhandling har jag använt anteckningar om bytesrester som insamlats åren 1978-1999 vid samtliga kända havsörnsbon som är belägna inom landskapet Åland. 2.1. Undersökta skillnader Jag har undersökt om det finns någon skillnad i vad havsörnarna äter beroende på i vilken del av skärgården eller på fasta Åland de häckar, om det finns någon skillnad i vad örnar i olika revir inom samma skärgårdszon äter, och om det har skett någon förändring i örnarnas näringsval under perioden 1978-1999. 2.1.1. Skillnader i näringsvalet mellan örnar som häckar i olika skärgårdszoner Till att börja med har jag undersökt om det finns allmänna skillnader i örnarnas näringsval i olika skärgårdszoner (se avsnitt 2.2.1.) genom att jämföra hur stor andel fågel, fisk och övrigt de ätit. Därefter har jag undersökt om örnarna väljer att äta olika fågel- och fiskarter beroende på i vilken del av skärgården bytesarterna förekommer. Slutligen har jag undersökt i vilken utsträckning örnarna väljer att äta vissa specifika bytesarter. 13 2.1.2. Skillnader i näringsvalet på olika delar av Åland och mellan enskilda örnpar Jag har också undersökt på vilka områden örnarna ätit speciellt mycket av vissa bytesarter samt om enskilda örnpars bytesval skiljer sig från närbeläget häckande örnpars bytesval. 2.1.3. Tidsmässiga skillnader Jag har undersökt om havsörnarnas näringsval har förändrats under perioden 1978-1999 på Åland och i olika skärgårdszoner på Åland. Jag undersökte helheter som fisk och fågel men också enskilda arter. Gäddan har haft stora förökningsproblem på Åland under 1990-talet (Bylund et. al 2001). Situationen har varit mest katastrofal längs sydöstra Föglö. Längs fasta Ålands nordvästkust har gäddan än så länge klarat sig rätt bra (Selén, pers. kom.). Jag plockade ut de örnrevir som föll inom dessa två områden och undersökte om det fanns skillnader i förändringarna i gäddfrekvensen mellan dem. 2.2. Undersökningsområdet 2.2.1. Skärgårdszoner Tillsammans med Torsten Stjernberg delade jag in Åland i fem naturgeografiska regioner eller zoner: (1) inre fasta Åland, (2) yttre fasta Åland, (3) mellanskärgård och (4) ytterskärgård samt (5) havszon. De inre delarna av fasta Åland utgör inre fasta Åland medan fasta Ålands kuster samt små öar alldeles i anslutning till kusten kallas yttre fasta Åland. Större ögrupper som ligger relativt skyddat klassificeras som mellanskärgård medan mindre öar och ögrupper som ligger längre ut eller längre ifrån varandra och därför har ytterskärgårdskaraktär kallas ytterskärgård. Några havsörnspar häckar alldeles i havsbandet vilket jag kallat havszonen, men eftersom de är mycket få har de slagits ihop med ytterskärgårdsparen. Jag kommer alltså i fortsättningen att tala om endast fyra skärgårdszoner. Se figur 5. T. Stjernberg lånade mig en karta över Åland med havsörnsreviren utmärkta. Eftersom det ur havsörnsskyddets synvinkel är viktigt att havsörnarnas revir inte blir 14 allmänt kända har kartan inga bon utsatta, bara fyrkanter som anger i vilka områden örnarnas häckningsrevir och bon är belägna. Av samma skäl kan jag inte presentera kartor över bona. Jag har kategoriserat reviren enligt den skärgårdszon de ligger i. Figur 5. Indelningen av Åland i olika skärgårdszoner. FÅI = inre fasta Åland FÅY= yttre fasta Åland M = Mellanskärgård Y = ytterskärgård och havszon. 2.2.2. Revir och boplatser Alla kända havsörnsbon i Finland har försetts med en flersiffrig unik kod. I och med att varje provpåse i samband med insamlandet försetts med dylika sifferkoder är det möjligt att analysera havsörnens häckningstida födoval ända till bonivå. I denna avhandling håller jag mig dock till revirnivå och undersöker eventuella skillnader mellan olika revir, inte mellan olika bon i samma revir. 2.3. Materialinsamling 2.3.1. Bokontroller på Åland Landskapet Åland inventerades sedan havsörnsgruppen grundades år 1972 i sin helhet åren 1975, 1976 och 1979. Åren 1977 och 1978 gjordes vissa ströobservationer. Inventeringarna utfördes på 1970-och 1980-talet av H. Kulves och J. Harberg, som studerat Ålands havsörnar sedan 1950-talet (Stjernberg et al. 1990). Från och med år 1979 började T. Stjernberg inventera tre skärgårdskommuner i sin helhet och från och 15 med 1985 samtliga kommuner utom Föglö. H. Wallgren har sedan 1973 årligen inventerat hela Föglö (Stjernberg et al. 1990, Wallgren et al. 1998). På 1970-talet inventerades största delen av de kända boplatserna och reviren, men om de kända bona inom ett revir var orörda sökte man inte aktivt efter okända växelbon (Stjernberg et al. 1990). År 1981 tilläts ringmärkning av havsörnsungar på Åland (Stjernberg et al. 1990, Wallgren et al. 1998). Sedan 1981 har man klättrat upp i varje boträd som visat tecken på att örnarna vistats i boet, och ringmärkt alla ungar. Fram till 1998 klättrade T. Stjernberg upp i alla bon, efter 1998 övertogs klättrandet på Föglö av H. Ekblom, medan TS fortsättningsvis skött övriga Åland. Man har letat efter nya revir och växelbon om örnar vistats på området men inga kända bon varit bebodda (Wallgren et al. 1998). 2.3.2. Insamling av bytesrester I samband med inventeringen har H. Wallgren, T. Stjernberg och H. Ekblom samlat in alla bytesrester som funnits under och omkring bona, 1998-1999 i Föglö också i själva boet. Därtill har rester samlats in under sittgrenar som örnar begagnar sig av i närheten av boet. Materialet består av oätna delar av bytesdjur, ben, fjädrar, hår, fjäll och spybollar (Sulkava et al. 1997). Alla rester har noga samlats in i påsar som försetts med bokod, datum och insamlare. Rester som inte tagits tillvara har grävts ned för att inte synas bland följande års rester, och en anteckning om dem har gjorts på påsen. År 1999 var jag med H. Ekblom och H. Wallgren under inventeringarna i Föglö och deltog i insamlandet av bytesrester. 1973-1977 insamlades bytesrester systematiskt bara på Föglö, men dessa rester ingår inte i denna analys. 2.3.3. Tidpunkten för bobesöken Bobesöken har infallit under perioden slutet av maj till midsommar, i vissa fall även senare. Bona kan inte besökas under ruvningstiden emedan äggen då kan frysa eller ätas upp av predatorer. Då boungarna blivit tillräckligt stora medför bokontrollen ingen skada (Joutsamo 1981). Däremot får de helst inte vara så stora att de börjat öva sig att 16 flyga, för då kan det hända att de panikhoppar om det plötsligt dyker upp en människa över deras bokant (Stjernberg & Wallgren, pers. kom.). Eftersom klättringsutrustade män kan dra till sig allmänhetens uppmärksamhet utförs inventeringarna företrädesvis innan båtfolket hunnit igång på allvar. Av alla dessa skäl sköts bokontrollerna under nämnda tid (Joutsamo 1981). 2.4. Bestämning av materialet De insamlade bytesresterna har artbestämts av experter som också genomfört en tolkning av hur många exemplar av respektive art som funnits i provet. Bytesresterna från åren 1978-1990 har bestämts av R. Tornberg, 1991-1998 av K. Huhtala och 1999 av S. Sulkava (S. Sulkava, pers.kom.). Bestämningen har främst skett vid Uleåborgs universitet eftersom där finns en god referenssamling ben, fjädrar och hår från fåglar, däggdjur och fiskar. Därtill används böcker som jämför skelettdelar och övriga lämningar (Sulkava et al. 1997). I vissa fall har en bytesrest inte kunnat identifieras ända till artnivå och då har den identifierats så långt det varit möjligt, t.ex. till släkte (skrake sp., gås sp. mm), eller till grupp såsom dykand sp., andfågel sp. eller helt enkelt fågel sp. (S. Sulkava, pers. kom.). 2.4.1. Tolkning av antalet bytesdjur För att fastställa antalet exemplar av de olika arterna används Oehmes (1975) ”minimum metod”. Man utgår ifrån att alla rester av en bytesart härstammar från samma exemplar utom då det finns flera likadana delar. Den del av en bytesart som det finns flest av avgör hur många exemplar man tolkar att ingår i materialet. Om det t.ex. av ejder i ett sampel finns tre högervingar, en vänstervinge och två skallar tolkas detta som tre ejdrar eftersom både vänstervingen och skallarna kan ha tillhört fåglarna med högervingarna. I vissa fall kan vänstervingen dock vara av så uppenbart annan storlek att den måste räknas som ytterligare ett exemplar. Hos arter där båda könen har olika färgsättning ser man också om vingarna tillhört fåglar av olika kön, och då räknas de självfallet som skilda exemplar. Om resterna av ett djur utgörs av hår kan man inte heller räkna med mer än ett exemplar av arten i fråga. Då det finns en anteckning på 17 påsen om ”flera” exemplar av någon viss art som inte samlats in har detta genomgående tolkats som tre. Jag har bekantat mig med art- och antalsbestämningen under S. Sulkavas ledning hösten 1999. 2.5. Enheter för bytesdjuren I denna undersökning har jag använt mig av enheten antal då jag beräknat mängden bytesdjur. Antalet skiljer sig från den faktiska vikten, och skulle man använda sig av viktenheter istället för antalsenheter skulle resultatet vara något annorlunda. Det är möjligt att uppskatta vikten av bytena rätt noggrant men det kommer jag inte att göra i denna undersökning. 2.6. Korrigeringar av basdatat 2.6.1. Dubbla bytesanteckningar Materialet har tidigare sammanställts i årstabeller och analyserats som en helhet (Sulkava et al. 1997). Jag gick igenom blanketterna med data över de bestämda djuren från varje bobesök och fann att det i några fall fanns mer än en bytestabell med bytesrester för samma bo för något år. Detta innebär att det från boet ifråga samlats flera påsar med bytesrester som analyserats som skilda sampel. Värdena kunde dock inte sammanslås direkt eftersom rester från samma bytesdjur kan ha hamnat i skilda påsar. Därför blev man tvungen att gå tillbaka till grundanteckningarna som visar utgående ifrån vilka rester antalet bytesexemplar fastställts. S. Sulkava skötte också den förnyade tolkningen av antalet som i dessa fall var nödvändig vilket innebär att materialet till denna del bör vara kompatibelt med sig självt. 2.6.2 Saknade bytesrester T. Stjernberg och H. Wallgren tillställde mig anteckningar som de gjort i fält under inventeringarna. Jag jämförde dem med materialet med bytesrester och fann att 18 Stjernberg och Wallgren enligt sina anteckningar samlat material vid ungefär 130 bobesök som jag inte hade något material från. Ibland fanns det däremot material från ett bo som Stjernberg och Wallgren enligt sina anteckningar inte besökt det året. Därtill fanns det i vissa fall fältanteckningar om olika bytesdjur som observerats men som av någon anledning varken tagits med eller antecknats på påsen. T. Stjernberg försökte reda upp sina oklara fall och vi lyckades rätta vissa årtal och bokoder som varit felaktiga. Samtidigt hittade vi en del saknade bon. Tillsammans med S. Sulkava gick jag igenom noteringarna om otillvaratagna byten och vi bestämde vad som skulle tillföras. Samtidigt korrigerade också S. Sulkava sina grundtabeller. På detta sätt kunde drygt 20 oklara bobesök redas ut, men fortsättningsvis saknades material från 108 bobesök. 2.7. Behandling av basdatat Fyra påsar med bytesrester gick inte att hänföra till ett visst revir eftersom anteckningarna i S. Sulkavas grundtabeller inte överensstämde med insamlarnas anteckningar. I de allmänna analyserna som täcker hela Åland och inkluderar materialet från alla år har dessa kunnat användas men vid analyser där materialet från de olika skärgårdszonerna analyseras separat har de utelämnats. 2.7.1. Behandling inför tidsanalyser Bytesrester har årligen insamlats också från bon där det inte varit häckning det året. Ibland har man fortsatt att samla in bytesrester som trillat ned från boet under åtskilliga år efter senaste häckning. Då ett örnbo rasat ner har man noga grävt ut alla bytesrester ur det, och då kan resterna vara upp till 20 år gamla. Sålunda kan det vara svårt att hänföra bytesresterna till något visst år. För att undvika fel som uppstår genom att man inte kan vara säker på från vilket år de insamlade bytesresterna faktiskt härstammar har jag vid tidsanalyser för varje år använt endast de bytesrester som är insamlade vid bon som haft lyckad häckning. Då torde det vara fråga om främst nya bytesrester. Eftersom resterna samlas in före midsommar kan dock gamla rester som härstammar från föregående års sensommar finnas med. Då blir felmarginalen högst ett år. Sannolikt 19 ingår dock också i dessa fall även äldre bytesrester, som ramlat ned från boet under årens lopp. Det fanns avsevärt mera material från mellanskärgården än från de övriga zonerna. Vissa år fanns det bytesrester bara från mellanskärgården, och då skulle det i årsanalysen kunna synas skillnader som i verkligheten bara beror på skillnader i skärgårdszonerna. För att eliminera denna felkälla har jag testat de årliga förändringarna separat för alla olika skärgårdszoner. 2.8. Indelning av bytesdjuren Jag delade in materialet i fågel, fisk och övrigt. Övrigt består till 97,5 % av däggdjur, 1,4 % av kräldjur och 1,1 % av groddjur. Gruppen övrigt delades inte in i arter som förekommer i olika delar av skärgården. 2.8.1. Fågelbyten Jag delade in fågelarterna som förekommer bland bytesresterna i tre kategorier: 1) fåglar som förekommer i ytterskärgården eller i ytter- och mellanskärgården (”ytterskärsfåglar”) 2) fåglar som förekommer i innerskärgården, inner- och mellanskärgården samt utpräglade skogsfåglar (”innerskärsfåglar”) 3) fåglar som förekommer i hela skärgården och genomflyttare. Se tabell 2. 20 Tabell 2. Indelning av havsörnens bytesfåglar i ytterskärsfåglar, innerskärsfåglar och fåglar som förekommer i alla skärgårdszoner. *) arten hör till havsörnens allmänna bytesarter och utgör över 1 % av bytesresterna i minst en skärgårdszon. Ytterskärsfåglar Innerskärsfåglar storskarv grågås* gravand stjärtand bergand ejder* labb silltrut havstrut silvertärna sillgrissla tordmule* tobisgrissla* jorduggla skäggdopping* dopping sp. bläsand kricka skedand brunand knipa* duvhök sparvhök rovfågel sp. fasan sothöna* trana tofsvipa morkulla skrattmås* fisktärna ringduva större hackspett koltrast trast sp. nötskrika korp höna Fåglar som förekommer i alla skärgårdszoner storlom storskrake* gråhakedopping skrake sp. knölsvan and sp. svan sp. sjöfågel sp. gås sp. orre gräsand* strandskata simand sp. fiskmås vigg* gråtrut* alfågel mås sp. sjöorre tärna sp. svärta* berguv dykand sp. hornuggla salskrake kråka småskrake* fågel sp. 2.8.2. Fiskbyten De fiskarter som förekommer bland bytesresterna delades på motsvarande sätt in i tre kategorier: 1) fiskar som trivs på djupare vatten (yttervattensfiskar) 2) fiskar som trivs i grundare vatten (innervattensfiskar) 3) fiskar som man kan finna i alla typer av vatten. Se tabell 3. Tabell 3. Indelning av havsörnens bytesfiskar i yttervattensfiskar, innervattensfiskar och fiskar som förekommer i alla typer av vatten. Yttervattensfiskar strömming lax laxöring laxfisk torsk lake piggvar flundra Innervattensfiskar Fiskar som förekommer överallt Gädda id mört karpfisk sp. braxen fisk sp ruda abborre 21 2.9. Statistiska metoder 2.9.1. Transformationer De olika bytesarternas proportioner är uträknade i procent. Ett sådant material avviker lätt från normalfördelningen vid värden 0-30 % och 70-100 %. Genom att arcsintransformera materialet får man värdena som radianer istället, och då blir materialet mer normalfördelat (Ranta et al. 1997). Jag arcsintransformerade följaktligen materialet. 2.9.2. Normalfördelning och varians Wilk-Shapiros test användes för att testa om materialet var normalfördelat. I ett normalfördelat material bör p vara över 0,05. Därefter testades med Barletts test om materialet hade lika varians. W bör vara över 0,9 för att variansen ska vara lika. Jag meddelar i samband med resultaten om datat inte är normalfördelat eller inte har lika varians. 2.9.3. Skärgårdszoner För att undersöka om det fanns några skillnader i vad örnarna ätit i de olika skärgårdszonerna gjordes en variansanalys (MANOVA). Först visade ett multivariat test om det alls fanns några skillnader i det testade materialet. Wilks’ Lamdas p-värde användes. Sedan visade ett univariat test i vilken typ av bytesmaterial det fanns skillnader, t.ex. ”fågel” i de bytesgruppstesterna eller ”ytterskärsfåglar” i testerna för skillnader i fågelfrekvensen. Om det fanns skillnader i någon av kategorierna gjordes Tukeys multipla jämförelsetest som visade mellan vilka typer av skärgård det fanns skillnader. Eftersom bytesmaterialet var mycket ojämnt fördelat mellan de olika skärgårdszonerna användes Tukeys test för det korrigerar för att materialen är olika stora. Testet är dessutom mycket pålitligt eftersom det bara hittar de absolut säkra fallen (Ranta et al. 1997). 22 2.9.4. Tidsanalyser Datat för de olika åren visade sig vara mera normalfördelat då det inte var arcsintransformerat. Därför användes de otransformerade värdena i årsanalysen. Ett undantag var datat för ytterskärgårdsreviren, där de arcsintransformerade värdena var normalfördelade men inte de otransformerade. I detta fall användes de transformerade värdena. Efter en test på om materialet var normalfördelat gjordes en korrelation på det i förhållande till åren. I de fall där materialet var normalfördelat användes Pearsons korrelationsanalys, och då materialet inte var normalfördelat användes Spearman Ranks korrelation, som tillåter att materialet inte är normalfördelat. Bägge analyserna tar också i beaktande materialets storlek så att också en mindre korrelation kan vara signifikant förutsatt att materialet är tillräckligt stort. På motsvarande sätt krävs det en mycket kraftigare korrelation om materialet är litet (Ranta et al. 1997). 3. Resultat 3.1. Havsörnsrevirens fördelning på olika skärgårdszoner Bytesmaterialet för denna undersökning uppgick till 5161 exemplar bytesdjur samlade under 555 bobesök vid 66 olika revir under perioden 1978-1999. Av reviren fanns 8 på inre fasta Åland, 9 på yttre fasta Åland, 33 i mellanskärgården och 16 i ytterskärgården. Den övervägande majoriteten av bytesresterna, mer än 70 %, var insamlad i mellanskärgården. Därför blir det allmänna medeltalet starkt påverkat av mellanskärgårdsörnarnas preferenser. I tabell 4 presenteras fördelningen av bobesöken och bytesresterna från de olika skärgårdszonerna. Några bytesrester har på grund av misstag vid märkningen och identifierandet av påsarna inte kunnat hänföras till något speciellt revir och har därför exkluderats från de exakta analyserna, men finns med i analyserna som behandlar hela Åland. 23 Tabell 4. Fördelningen av bytesresterna som ingår i denna undersökning som 19781999 insamlats vid havsörnsboplatser i olika skärgårdszoner inom landskapet Åland. InsamlingsInre fasta Åland Yttre fasta Åland Mellanskärgård Ytterskärgård Obestämda Sammanlagt Revir period 1989-1999 1987-1999 1978-1999 1990-1999 Antal 8 9 33 16 1978-1999 66 % 12,1 13,6 50 24,2 Bobesök Antal 39 68 393 51 4 555 % 7 12,3 70,8 9,2 0,7 Bytesrester Bytesrester/ Antal 386 589 3695 449 42 5161 % 7,5 11,4 71,7 8,7 0,8 bobesök 9,9 8,7 9,4 8,8 9,3 3.1.1. Antal revir inom olika zoner och år Materialet från bon med lyckad häckning har insamlats vid 257 bobesök. Av dessa är 20 från inre fasta Åland, 37 från yttre fasta Åland, 170 från mellanskärgården och 30 från ytterskärgården. De första bytesresterna är insamlade år 1978 och de sista som ingår i denna analys år 1999. Ur tabell 4 framgår under vilken tidsperiod bytesresterna insamlats i de olika skärgårdszonerna. Vid 298 bobesök har material insamlats vid bon där häckningen misslyckats eller örnarna inte häckat, i terrängen i ett örnrevir eller ur utgrävda gamla nedfallna bon. Dessa besök refereras till som ”övriga bobesök”. I figur 3 presenteras samtliga bobesök som det finns material från skärgårdszonsvis separerat i besök vid bon med lyckad häckning och övriga bobesök. För 108 bobesök varav 41 vid bon med lyckad häckning har bytesmaterialet förkommit. 24 Figur 6. Samtliga bobesök på Åland i olika skärgårdszoner som det finns material ifrån 1978-1999 separerade i bobesök vid bon med lyckad häckning och övriga bobesök. FÅI = Inre fasta Åland, FÅY = Yttre fasta Åland, M = Mellanskärgård, Y = Ytterskärgård och havszon. 3.2. Bytesmaterialets sammansättning I bytesmaterialet från Åland ingick sammanlagt 84 olika arter, av vilka 53 var fåglar, 13 fiskar, 15 däggdjur, 2 kräldjur och 1 groddjur. Av dessa arter kan 62 (38 fåglar, 8 fiskar, 13 däggdjur och samtliga kräl- och groddjur) betraktas som tillfälliga bytesarter eftersom de utgjorde under 1 % av bytesmaterialet. Resterande 22 arter (15 fåglar, 5 fiskar och 2 däggdjur) utgjorde mer än 1 % av bytesmaterialet i åtminstone en skärgårdszon. Ejdern var det allmännaste enskilda bytet i alla skärgårdszoner utom på inre fasta Åland, där gäddan var allmännast, följd av braxen och ejdern. Gäddan var den nästallmännaste enskilda bytesarten i mellanskärgården och på yttre fasta Åland, medan skrakar var nästallmännast i ytterskärgården. I tabell 5 presenteras havsörnens huvudbytesgrupper, de viktigaste bytesarterna och deras procentuella fördelning dels för hela Åland och dels skilt för de olika skärgårdszonerna. Samtliga bytesdjur finns presenterade i bilaga I. 25 Tabell 5. Den procentuella fördelningen av havsörnens huvudsakliga bytesgrupper och de viktigaste bytesarterna på antalsbasis inom landskapet Åland, samt i olika skärgårdszoner inom landskapet Åland 1978-1999. För förkortningar se figur 6. n Hela FÅI materialet n=386 FÅY n=589 M n=3695 Y n=449 doppingar svanar o. gäss gräsand simänder tot. vigg ejder svärta knipa dykänder tot. småskrake storskrake skrakar tot. obest. andfåglar hönsfåglar sothöna skrattmås gråtrut måsfåglar tot. tordmule tobisgrissla alkfåglar tot. kråkfåglar övr. fåglar fåglar tot. 131 64 220 243 235 989 276 230 1786 162 334 551 122 40 31 69 87 244 44 44 89 58 60 3419 2,5 1,2 4,3 4,7 4,6 19,2 5,4 4,5 34,6 3,1 6,5 10,7 2,4 0,8 0,6 1,3 1,7 4,7 0,9 0,9 1,7 1,1 1,2 66,2 2,1 1,3 3,6 3,9 2,6 10,4 2,1 5,2 21 2,3 5,4 8 0,8 1 2,6 1,3 0,5 2,8 0,5 0,5 0,3 0,3 44,6 1,7 3,4 4,1 4,6 17,5 4,8 2,9 31,2 3,1 6,6 11,7 0,2 0,7 0,2 1,5 2,7 5,8 1,7 1 2,7 0,5 1,2 59,9 3 1,2 4,4 4,9 4,9 19,3 5,6 4,8 35,6 3,1 6,4 10,6 3 0,8 0,5 1,3 1,5 4,3 0,8 0,8 1,7 1,3 1,2 68 0,2 3,6 4,7 4,9 3,1 29 6,5 3,1 43 4 7,6 12,5 1,6 0,5 0,2 1,1 3,3 8,2 0,9 1,1 2 0,9 1,6 79,1 gädda mört id braxen karpfiskar tot. abborre övr. fiskar fiskar tot. 784 115 287 129 544 75 66 1469 15,2 2,2 5,6 2,5 10,5 1,5 1,3 28,5 25,6 2,1 7,3 14,3 24,1 1,6 0,5 51,8 15,3 3,9 4,6 3,9 13,2 0,5 3,2 32,3 14,9 2,1 5,8 1,3 9,3 1,5 0,9 26,6 8 0,7 4,2 0,5 5,4 2,5 2,5 18,3 hare bisam övr. däggdjur däggdjur tot. 63 151 52 266 1,2 2,9 1 5,2 0,5 2,6 0,5 3,6 1,5 4,2 1,7 7,5 1,3 3,1 0,9 5,3 1,1 0,7 0,9 2,7 0,1 - 0,3 0,1 - kräldjur o. groddjur7 26 3.3. Bytesfördelningen i olika skärgårdszoner 3.3.1. Bytesfördelningen mellan fågel, fisk och däggdjur Det fanns mycket signifikanta skillnader i hur stor andel fågel och fisk (p=0,001) som påträffades vid bona i de olika zonerna, och signifikanta skillnader (p<0,05) i hur mycket övrigt, alltså främst däggdjur, som påträffades (se tabell 5). Fågel var det allmännaste bytet följt av fisk överallt utom på inre fasta Åland där fisk var det dominerande bytet, tätt följt av fågel. Fågel och fisk utgjorde i alla skärgårdszoner över 90 % av bytesresterna. Trenden verkade vara att havsörnen åt större andel fågel och mindre andel fisk ju längre ut i skärgården den häckade. Variationerna var dock statistiskt signifikanta bara då ytterskärgårdsreviren jämfördes med vilka som helst andra revir. Havsörnen åt mer fågel i ytterskärgården än på yttre fasta Åland (p<0.05) och i mellanskärgården samt på inre fasta Åland (p<0,01). Likaledes åt havsörnen mindre fisk i ytterskärgården än i mellanskärgården och på yttre fasta Åland (p<0,05) samt på inre fasta Åland (p=0,001). De enda skärgårdszoner som skilde sig från varandra beträffande hur mycket däggdjur örnarna ätit var ytterskärgården och mellanskärgården. Örnarna åt mer däggdjur i mellanskärgården (p<0,05). 3.3.2. Fågelbyten Indelningen av fågelbytesarterna i inner- och ytterskärsarter samt fåglar som förekommer i hela skärgården finns presenterad i tabell 2 på sidan 20. Det fanns stora skillnader i artsammansättningen på fågelbytena mellan reviren i olika skärgårdszoner (p=0,000). Skillnader fanns bland ytterskärsfågelbytena (p<0,01) och innerskärsfågelbytena (p=0,000). Bytesfåglar som förekommer i hela skärgården påträffades i lika stora mängder i örnrevir från alla skärgårdszoner. Se figur 7. Det fanns skillnader i varians för innerskärsfågelbytena och de överallt förekommande fågelbytena. Fågelbytenas artsammansättning var ganska likadan i ytterskärgården och på yttre fasta Åland, medan artsammansättningen på inre fasta Åland påminde om artsammansättningen i mellanskärgården. Örnarna i ytterskärgården och på yttre fasta Åland tog mer ytterfågelbyten än örnarna på inre fasta Åland (p<0,01). Också i 27 mellanskärgården föreföll örnarna ta mer ytterfågelbyten än på inre fasta Åland. Skillnaden var inte statistiskt signifikant men riktgivande. Örnarna på inre fasta Åland har ätit mer innerskärsfåglar än mellanskärsörnarna (p<0,05), örnarna på yttre fasta Åland (p=0,001) samt örnarna i ytterskärgården (p=0,000). Dessutom har mellanskärsörnarna ätit mer innerskärsbyten än ytterskärsörnarna (p<0,05). Se figur 7. hela skärgården Ytterfåglar Innerfåglar 100 % 80 % 60 % Figur 7. Procentuell andel av olika typers bytesfåglar (se tabell 2) som påträffats bland havsörnars bytesrester i olika skärgårdszoner på Åland 1978-1999. 40 % 20 % 0% Hela materialet FÅI FÅY M Y 3.3.2.1. Ejder Ejdern var det viktigaste fågelbytet i alla skärgårdszoner. Det fanns skillnader i mängden ejder som örnarna tog i olika skärgårdszoner (p=0,000). Örnarna åt mindre ejder på inre fasta Åland än på yttre fasta Åland (p<0,01), i mellanskärgården (p=0,001) och i ytterskärgården (p=0,000). Mellan de övriga skärgårdszonerna fanns det inte skillnader. Se tabell 5. Datat var nästan normalfördelat (W=0,892). 3.3.3. Fiskbyten I motsats till fågelbytena fanns det ingen skillnad i huruvida örnarna i de olika skärgårdszonerna höll sig till fiskar som trivdes i samma skärgårdszon som örnarna häckade i. Däremot fanns det skillnader mellan vissa enskilda bytesarter, gädda (p=0,001) och braxen (p=0,000). I ytterskärgården åt örnarna mindre gädda än på inre 28 och yttre fasta Åland (p<0,05) samt i mellanskärgården (p<0,001). Örnarna på inre fasta Åland åt mer braxen än örnarna på yttre fasta Åland (p<0,01) och avsevärt mer än örnarna i mellan- och ytterskärgården (p=0,000). Se tabell 5. Det fanns stora skillnader i varians i materialet, utom för gäddan, och för yttervattensfiskarna var datat inte normalfördelat. För kategorin fiskar som förekommer överallt och innervattensfiskarna var datat praktiskt taget normalfördelat (W=0,8956 respektive 0,8998). 3.3.4. Däggdjur, kräldjur och groddjur De enda däggdjur som hörde till havsörnarnas allmänna bytesarter var bisamråtta och hare. Haren utgjorde omkring 1 % av bytesresterna i alla skärgårdszoner, medan bisamråttan utgjorde mellan 2,6 % och 4,2 % på inre och yttre fasta Åland och i mellanskärgården men under 1 % i ytterskärgården. Kräldjur och groddjur utgjorde tillfälliga byten som upphittades i mycket små mängder i mellanskärgården och på yttre fasta Åland. 3.4. Revirvisa skillnader i födopreferenser Förutom att havsörnarnas födoval var olika beroende på i vilken skärgårdszon de häckade skilde sig också födovalet på olika delar av Åland. Utöver detta skilde sig enstaka havsörnsrevir från grannreviren. 3.4.1. Trender på olika områden på Åland Tobisgrisslor och tordmular fångades främst i reviren längs eller invid fasta Ålands sydvästra, västra, nordvästra, och nordliga kuster. Tobisgrisslor har hittats i ganska lika stora mängder bland bytesresterna från olika revir, medan tordmularna var koncentrerade till några enstaka revir i Eckerö, Saltvik, Vårdö och Föglö där tordmulen uppgick till upp till 12,5 % av alla bytesarter. Tobisgrissla förekom dessutom i mellanskärgården i Vårdö, Kumlinge och Brändö där inga tordmulerester påträffats. 29 I vissa revir utgjordes mellan 10 och 22 % av bytesresterna av måsfåglar, då medeltalet för hela materialet var 4,2 %. Bland bytesresterna efter örnarna som åt mycket måsfåglar fanns också en del måsfågelungar. Mest vitfågelrester har upphittats i reviren längs fasta Ålands sydvästkust och kring Kumlinge. Större mängder vigg, knipa, svärta och gräsand åt örnarna bara i skärgården öster om Lumparn. Iden var det vanligaste fiskbytet efter gäddan. Mängden idrester som upphittats varierade på olika områden på Åland. I hela materialet utgjorde iden 5,6 % av bytesresterna, medan den på Vårdö i medeltal utgjorde 10,1 %. Idens andel i hela materialet var 4,6 % om Vårdö exkluderades. Också mörten var allmännare på Vårdö med 4,7 % mot 2,2 % i hela materialet, och 1,7 % om Vårdö exkluderades. Bisamråtta åts i högre grad på Föglö än någon annanstans. I flera revir överskred den 8 % av hela bytesmaterialet, då den i medeltal utgjorde 3 %. I andra revir på Föglö påträffades inte bisam överhuvudtaget. Figur 8. Fågelarter bland havsörnens bytesrester på Åland 1978-1999. Kartorna visar områden där minst dubbelt så mycket bytesrester av en viss fågelart påträffats i ett havsörnsrevir som i materialet i medeltal, för skrake (i medeltal 10,7 %) minst 15 %. Punkterna har förskjutits med 1-10 km för att inte röja havsörnarnas boplatser. 30 Figur 9. Havsörnens fiskbytesrester på Åland 1978-1999. Kartorna visar örnrevir där minst dubbelt så mycket bytesrester av en viss fiskart påträffats som i materialet i medeltal. För gädda (i medeltal 15,1 %) minst 25 %. Punkterna har förskjutits med 1-10 km för att inte röja havsörnarnas boplatser. Figur 11: Däggdjur bland havsörnens bytesrester på Åland 1978-1999. Kartan visar örnrevir där minst dubbelt så mycket bytesrester av bisam och hare påträffats som i materialet i medeltal. Punkterna har förskjutits med 1-10 km för att inte röja havsörnarnas boplatser. Figur 10. Braxens andel bland havsörnens bytesrester på Åland 1978-1999. Havsörnarna åt i medeltal 2,5 % braxen. Kartan visar på vilka områden minst 5 % av bytesresterna utgjordes av braxen, samt hur stor andel av bytesresterna braxen utgjorde. Punkterna har förskjutits med 1-10 km för att inte röja havsörnarnas boplatser. 3.4.2. Individuella preferenser Vissa örnpar åt fåglar i andra proportioner än vad medeltalet anger. T.ex. knipa, vigg eller svärta, som i medeltal utgjorde 4-6 % av bytesresterna, kunde i vissa revir uppgå till 10-16 % av bytesresterna. Skäggdoppingsresterna varierade för det mesta mellan 0 och 3 %, men utgjorde över 7 % av resterna i tre revir. Ett örnpar i mellanskärszonen i Brändö kommun åt 13,4 % skäggdopping, och år 1997 påträffades rester från 17 skäggdoppingar efter örnarna i det reviret. Örnarna i ett ytterskärsrevir som finns i Kumlinge 31 har i motsats till övriga ytterskärsörnar specialiserat sig på att äta fisk. 49,3 % av bytesdjuren var fisk (19,7 % id) och 46,8 % fågel. 10 och 14 braxnar insamlades år 1999 i två revir som låg på helt olika delar av yttre fasta Åland. I ett mellanskärsrevir på Föglö utgjorde däggdjursresterna 14,4 % av alla bytesrester i reviret. I ett revir i Lemland på yttre fasta Åland fanns år 1990 både en snok och en huggorm bland bytesresterna, alltså hälften av samtliga kräldjur i hela materialet. 3.5. Havsörnarnas val av fågelbyten 3.5.1. Bytesfåglarnas talrikhet Ålands jaktvårdsföreningar har årligen taxerat de åländska jaktbara sjöfåglarna inom 16 skärgårdsområden. Utgående från dessa resultat har Ålands landskapsstyrelse beräknat parantalet per areal och sedan applicerat det på resten av Åland (T. Blomberg, pers. kom.). Enligt uppskattningarna för våren 2001 skulle det på Åland ha funnits 92000 ejderpar, 19 000 viggpar, 33 000 svärtpar, 20 000 storskrakspar, 9 000 småskrakspar och 20 000 par knipor (T. Blomberg, pers. kom.). Nordberg (2002) uppskattade det åländska svärtbeståndet 1999-2001 till 32 000 häckande par. Väisänen et al. (1998) har uppskattat populationsstorleken för ovannämnda fåglar i Åbo skärgård och på Åland, men för Ålands del är uppskattningarna av jaktstatistiken att döma alldeles för små. Enligt Nordberg (2002) kan detta för svärtans del bero på att tätheten i Åbo skärgård applicerats på Åland, trots att det åländska beståndet är mycket tätare. Jag använder mig av värdena som uppskattats av Ålands landskapsstyrelse. 3.5.2. Havsörnens fågelpreferenser Genom att jämföra andelen olika fågelbyten bland havsörnens bytesrester med respektive arts populationsstorlek är det möjligt att grovt uppskatta vilka fågelbyten havsörnen äter mest av i förhållande till deras täthet. Havsörnarna äter mest skrake i förhållande till populationernas storlek. För övriga fåglar finns inga distinkta skillnader. Se tabell 6. 32 3.5.3. Havsörnens inverkan på bytesfågelstammarna Franzén (2001) uppskattar hur stor andel av jaktbara fågelarter som havsörnarna på Åland tar. Han räknar att den åländska havsörnstammen uppgår till 370 örnar, som respektive under en häckningsperiod på 153 dagar äter 300-600g, alltså en fisk eller fågel. Då gör örnarna årligen under häckningstiden av med 56 600 byten. På basis av bytesfåglarnas populationsstorlek och resultaten från denna undersökning kan man göra en grov uppskattning av hur många exemplar samt hur stor andel av de olika bytesarterna örnarna tar. Se tabell 6. Tabell 6: En uppskattning av hur stor andel av vissa bytesfågelarter havsörnarna på Åland tagit. Efter namnet på bytesarten inom parentes dess procentuella andel av havsörnens föda. I tabellen presenteras populationsstorlek enligt Ålands landskapsstyrelse (2001), antalet insamlade bytesdjur vid havsörnsboplatser under perioden A) 1978-1999 och B) 1995-1999, hur stor del av bytespopulationen som årligen upphittats bland havsörnens bytesrester, det totala antalet örntagna om man räknar med att örnarna sammanlagt tagit 56 600 byten (Franzén 2001), och hur många procent av bytesfågelpopulationen örnarna årligen gör av med enligt Ålands landskapsstyrelses populationsuppskattningar. Dessutom anges antalet skjutna vid jakt 1994 och 2003. vigg ejder svärta knipa småskrake storskrake skrake sp. (4,55%) (19,2%) (5,35%) (4,46%) (3,14%) (6,47%) (10,7%) 19 000 92 000 33 000 20 000 9 000 20 000 29 000 Pop. storlek par Upphittade bytesexemplar A) 1978-1999 237 B) 1995-1999 75 % av bytesfågelpopulationen som årligen upphittats bland bytesexemplaren: 991 350 278 79 230 62 162 50 335 129 549 187 A) 1978-1999 0,03 0,02 0,02 0,03 0,04 0,04 0,04 B) 1995-1999 0,04 0,04 0,02 0,03 0,06 0,06 0,06 Antal örntagna % av pop. som örnarna tagit 2 573 10 867 3 028 2 524 1 777 3 662 6 056 13,55 11,81 12,62 19,75 18,31 20,88 Antal skjutna 1994 6 451 18 424 18 838 4 485 3 888 2 475 6 363 Antal skjutna 2003 2 912 6 817 1 458 1 261 2 719 9,17 1 986 33 1 801 3.6. Förändring i födovalet över tid 3.6.1. Förändringar i bytesfördelningen mellan fågel, fisk och däggdjur samt övriga byten På inre fasta Åland har havsörnarnas födoval statistiskt sett inte förändrats under tidsperioden 1989-1999. Det ser ut som om inre fasta Åland skulle vara det enda området där andelen fisk stiger och fågel minskar. Korrelationskoefficienten var 0,22 respektive –0,20, men materialet var så litet att korrelationen inte var statistiskt signifikant. Åren 1989-1993 varierade antalet funna bytesrester mellan fem och 14 vilket medför att bytesresternas procentuella andel varierar stort. På yttre fasta Åland minskade kategorin övrigt, alltså närmast däggdjur, under tidsperioden 1987-1999 (p<0,05). Andelen fågel var konstant trots att artsammansättningen varierade. Andelen fisk verkade öka något, men ökningen var inte statistiskt signifikant. I mellanskärgården har örnarnas födoval förändrats under perioden 1978-1999. Andelen fågel ökade (p<0.01) och andelen fisk minskade (p<0,05). Andelen övriga byten hölls konstant. Ytterskärgården visade en likadan trend som mellanskärgården under perioden 1990-1999. Andelen fisk minskade (p<0,05) och ökningen av andelen fågel var riktgivande om än inte statistiskt signifikant. Andelen övriga byten förändrades inte. I hela materialet har andelen fågel ökat under perioden 1978-1999 (p<0,05). Ingen signifikant förändring har skett inom de övriga bytesgrupperna. Se figur 12. 90 80 70 60 fågel fisk övrigt 50 % 40 30 20 10 34 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 0 Figur 12. Förändringar i havsörnens bytessammansättning på basis av bytesrester insamlade vid åländska havsörnsboplatser 1978-1999. Övrigt avser dägg-, kräl- och groddjur. 3.6.2. Förändringar inom fågelbytena 3.6.2.1. Ejder Ejdern ökade markant i havsörnarnas bytesval under perioden 1978-1999 (p<0,001). I hela materialet kulminerade andelen ejder 1998 i 26,3 % för att 1999 sjunka till 19,3 %. Detta var fortfarande mer än under början av 1990-talet. På inre fasta Åland utgjorde drygt 10 % ejder av insamlade bytesrester under perioden 1989-1999. Ejderbytena ökade fram till 1993 då de kulminerade i 14,3 %, sjönk till 1997 då de utgjorde 3,6 % varefter de steg till omkring 10 %. På yttre fasta Åland minskade andelen ejder fram till 1991, då inga ejdrar påträffades, varefter andelen åter ökade. I mellanskärgården ökade andelen ejderbyten över hela tidsperioden, vilket de också gjorde i ytterskärgården trots att örnarna vissa år tog rätt lite ejder. Se figur 13. Yttre fasta Åland % 35 30 25 20 15 10 5 0 10 Mellanskärgård % 98 96 94 90 99 97 0 87 99 97 95 93 91 89 0 20 95 5 30 93 10 40 91 15 Ytterskärgård % 92 Inre fasta Åland 89 Hela materialet % 30 35 30 25 20 15 10 5 0 25 20 15 10 5 98 96 94 92 90 88 86 84 82 78 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 0 80 % 20 Figur 13: Den procentuella andelen ejder bland bytesrester insamlade åren 1978-1999 vid havsörnsboplatser i olika skärgårdszoner på Åland. Endast data från lyckade häckningar beaktade. Material saknas 1988 från yttre fasta Åland, 1992 från inre fasta Åland och 1994 från inre och yttre fasta Åland samt ytterskärgården. Observera de olika skalorna. 35 3.6.2.2. Övriga andfåglar Andelen gräsand, svärta, knipa och vigg hölls i stort sett på samma nivå under tidsperioden 1978-1999, men den årliga variationen var rätt stor. Andelen gräsand var någorlunda jämn med en topp på ca 8 % 1985-1987 och i mellanskärgården en på 12,5% 1995. Andelen vigg, svärta och knipa varierade oregelbundet mellan 0 och 11 %. Enligt Sulkava et al. (1997) minskade gräsanden och småskraken bland havsörnens bytesrester under perioden 1973-1990. I mitt material minskade de inte undre perioden 1978-1999. 3.6.2.3. Måsfåglar Enligt bytesmaterialet föreföll havsörnarna äta måsfåglar mycket periodiskt. Med tre till fyra års mellanrum uppträdde toppar på ett eller två år då 10-15 % av örnarnas bytesrester utgjordes av måsfåglar. Åren mellan topparna innehöll bytesmaterialet måsfåglar sparsamt eller inte alls. Gråtruten och skrattmåsen, som var de huvudsakliga måsfågelbytena, såg dessutom ut att alternera så att en skrattmåstopp följdes av en gråtrutstopp året efter. Dalbottnarna för de båda arterna sammanföll dock. Se figur 14. Fram till år 1989 bestod samtliga måsfågelbyten av skrattmås och gråtrut. Från och med år 1990 förekom fiskmås bland bytesresterna och utgjorde merparten av kategorin övriga måsfåglar. I denna kategori ingick också några silltrutar, havstrutar, fisktärnor, silvertärnor och obestämda måsar och tärnor. måsfåglar % skrattmås % 20 gråtrut 12 10 15 8 10 6 4 5 2 0 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 0 Figur 14: Procentuell andel måsfåglar, samt skrattmås och gråtrut separat, i bytesmaterialet som insamlats vid havsörnsboplatser på Åland 1978-1999. 36 Örnarna såg delvis ut att alternera mellan måsfåglar och svärta. Den sammanlagda andelen svärta och måsfåglar var mycket jämn, men vissa år åt örnarna stora mängder av den ena sorten och inget av den andra, medan det andra år var tvärtom. Se figur 15. svärta % måsfåglar svärta & måsfåglar % 30 20 25 15 20 15 10 10 5 5 Figur 15: Andelen måsfåglar och svärta bland havsörnarnas bytesrester på Åland 19781999. 3.6.2.4. Skrakar och doppingar Bytesmaterialet innehöll omkring 20 % skrakar 1978-1980. År 1981 påträffades inga skrakar alls varefter andelen skrake sakta steg från runt 5 % 1982-1988 till över 10 % 1989-1999. Skäggdoppingen minskade bland bytesresterna under perioden 1978-1999 (p<0,05). År 1979 (n=9) bestod 22 % av bytesmaterialet av skäggdopping och 1980 (n=28) 11 %. 1981-1984 varierade andelen skäggdopping mellan 0 och 6,5 %. 19851999 hölls andelen skäggdopping kring ett medelvärde på 1,78 %. Se figur 16. Figur 16. Andelen skäggdopping bland bytesrester insamlade vid åländska havsörnsboplatser 1978-1999. 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 Skäggdopping 78 % 25 20 15 10 5 0 -5 Enligt Sulkava et al. (1997) kan skäggdoppingens minskande andel bland bytesresterna bero på att fler ytterskärsrevir tillkommit, och att örnarna inte äter dopping i ytterskärgården. I Tabell 7 presenteras andelen skäggdopping bland bytesresterna hos 37 98 96 94 92 90 88 86 84 82 78 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 80 0 0 dels samtliga åländska havsörnar, dels örnarna som häckar på fasta Åland och i mellanskärgården. Tabell 7: Förekomst av skäggdopping i bytesmaterial insamlat vid havsörnsboplatser på Åland 1978-1999. I övre raden anges andelen skäggdopping i hela materialet, i undre raden har bytesmaterialet från ytterskärgården exkluderats. De första bytesresterna från ytterskärgården kommer från år 1990. alla revir ytterskärsreviren exkluderade 1978-84 1985-89 1990-94 1995-99 6,3 1,4 1,7 1,5 1,9 1,9 Det visade sig att bytesresterna i början av undersökningsperioden härstammade från örnpar som åt stora mängder skäggdopping. De första åren kom bytesresterna från några få bon, varvid dessa enskilda örnars bytespreferenser starkt påverkade medeltalet. I hela materialet fanns tre revir där örnarna utmärkt sig som doppingätare. De två revir A och B av sammanlagt 66 där mest dopping (A 7 % och B 13,4 %) hade ätits fanns båda representerade i början av undersökningsperioden. Hela 42,1 % av hela materialets samtliga 121 bytesrester av skäggdopping härstammade från dessa två revir. År 1978 omfattade materialet 17 bytesrester från tre revir, varav ett var A. År 1979 var bytesresterna bara 9 och härstammade från ett enda revir - A. År 1980 var både A och B med av sammanlagt sex revir. Då bytesresterna är få utgör ett enda exemplar av en bytesart en rätt stor procentuell andel. Då fler revir tillkom i medlet av 1980-talet stod de enstaka doppingätarna för en mycket mindre del av bytesresterna, och andelen dopping sjönk. Se figur 17. Båda reviren var aktiva ännu 1999, då hela 17 doppingar återfanns bland bytesresterna från B. Detta syns emellertid inte i årsanalyserna, eftersom örnparets häckning misslyckades och reviret därför exkluderades det året. 38 % 25 Dopping tot. Dopping -AB Li (D i t t) 20 15 10 5 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 -5 78 0 Figur 17. Förändring i andelen skäggdopping som upphittats vid havsörnsboplatser på Åland 1978-1999. Dopping tot = hela bytesmaterialet, Dopping -AB = hela materialet exklusive reviren A och B, vid vilka stora mängder skäggdopping upphittats. Eftersom de två reviren står för en så stor andel av de tidigaste årens bytesmaterial återspeglas parens speciella födopreferenser i resultatet. Andelen skäggdopping sjunker i hela materialet (Dopping tot), men inte om de skäggdoppingrika reviren exkluderas (Dopping -AB). 3.6.2.5. Tordmule och tobisgrissla Tordmulen påträffades för första gången bland bytesmaterialet år 1989 och tobisgrisslan 1991. Därefter förekom de i små mängder så gott som årligen. 3.6.3. Förändringar inom fiskbytena I mellanskärgården och i ytterskärgården har andelen fiskbyten minskat under perioden 1978-1999. I hela materialet har gäddan minskat (p<0,01). På inre fasta Åland hölls andelen gädda någorlunda konstant, med en topp 1997 då hela 50 % av örnarnas bytesrester utgjordes av gädda. På yttre fasta Åland ökade andelen gädda från 1987 fram till 1992-1993, då den var 28 %, varefter den åter sjönk för att 1998 vara nere i 8,3 %. År 1999 var den 16,6 %. Samtidigt ökade andelen övriga fiskar med nästan 15 %. I mellan-skärgården minskade gäddan mest, med hela 25 %, medan de övriga fiskarna i själva verket ökade med 15 %. I ytterskärgården tog örnarna gädda mer sporadiskt, vissa år inte alls och 1997 27,3 %. Åren 1996 och 1997 uppgick bytesmaterialet från ytterskärgården dock bara till 11 bytesrester per år, och då resterna är få tenderar 39 gäddan, som är lättast att återfinna, att förekomma i större mängder. I medeltal sjunker andelen gädda inte i ytterskärgården, medan andelen övriga fiskar sjunker. Se figur 18. Inre fasta Åland % 60 % 35 Yttre fasta åland 30 50 25 40 20 30 15 20 10 10 5 0 0 89 90 91 92 93 94 % 95 96 97 98 87 99 88 89 90 % 35 30 25 20 15 10 5 0 Mellanskärgård 50 40 30 20 10 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 0 % 50 91 92 93 94 95 96 97 98 Ytterskärgård 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 Hela materialet Gädda 40 Övrig fisk 30 20 10 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 0 Figur 18: Den procentuella andelen gädda och övriga fiskar bland bytesrester insamlade åren 1978-1999 vid havsörnsboplatser i olika skärgårdszoner på Åland. Endast data från lyckade häckningar beaktade. Material saknas 1988 från yttre fasta Åland, 1992 från inre fasta Åland och 1994 från inre och yttre fasta Åland samt ytterskärgården. Observera de olika skalorna. Se texten för förklaring av trendlinjerna. I hela materialet utgjorde gäddan i början av undersökningsperioden nästan 100 % av alla fiskbytesrester, medan dess andel av fiskbytesresterna i slutet av undersökningsperioden sjunkit till under hälften. Se figur 19. 40 99 Figur 19: Gäddans och övriga fiskars procentuella andel av alla fiskbyten som insamlats vid havsörnsboplatser på Åland 1978-1999. Övriga fiskars andel av fiskbytena Gäddans andel av fiskbytena 100 % 90 % 80 % 70 % 60 % 50 % 40 % 30 % 20 % 10 % 98 96 94 92 90 88 86 84 82 80 78 0% 3.6.3.1. Gäddans situation i Föglöområdet och längs Ålands nordvästkust Gäddan minskar i Östersjön och den allra markantaste minskningen har observerats i vattenområdena kring sydöstra Föglö (Bylund et al. 2001). Under åren 1978-1999 tog havsörnarna på sydöstra Föglö i två revir enligt bytesmaterialet i medeltal 17,9 % gädda. Åren 1986-1995 har örnarna inom de reviren antingen misslyckats med häckningen eller också saknas bytesmaterialet. 1978-1985 utgjorde gäddresterna 33,3 % av bytesmaterialet och 1996-1999 11,4 %. Inom detta område är minskningen av gädda i bytesmaterialet hela 65,8 %. I fyra revir längs Ålands nordvästkust där gäddan klarat sig lite bättre (Selén, pers. kom.) innehöll bytesmaterialet 23,4 % gädda under perioden 1989-1999. Åren 1989-1995 uppgick gäddresterna till 31,6 %, och 1996-1999 till 20 %. Minskningen är 36,7 %. 3.6.4. Förändring i bytesfördelningen mellan ejder och gädda Ejder och gädda är de åländska havsörnarnas viktigaste bytesarter (se avsnitt 3.2.) men det har skett en markant förändring i bytesfördelningen mellan dessa två arter under åren 1978-1999. Under hela undersökningstiden uppgick ejderns andel av bytesresterna till 19,2 % medan gäddans andel var 15,1 %. Delas materialet däremot upp i två perioder, 1) 1978-1989 och 2) 1990-1999, var ejderns andel i den första perioden 18,2% 41 och gäddans 23,4 % och under den senare perioden 21,4 % respektive 14 %. Havsörnarnas allmännaste bytesdjur var således ännu på 1980-talet gäddan. Gäddan har minskat med 40,2 % från period 1 till period 2. 3.6.5. Förändringar inom övriga byten Andelen däggdjur har hållits någorlunda konstant inom havsörnens bytesval 1978-1999 utom på yttre fasta Åland, där andelen minskat. Åren 1987-1990 bestod omkring 10 % av bytesresterna från yttre fasta Åland årligen av hare. Efter detta har ingen hare påträffats bland bytesresterna. Bisamråtta upphittades för första gången bland bytesresterna år 1990 och förekom därefter nästan årligen, men i minskande frekvens. År 1990 påträffades två av materialets sammanlagt fyra kräldjur vid ett revir på yttre fasta Åland. 4. Diskussion 4.1. Felkällor 4.1.1. Insamlingsmetoderna Havsörnens näringsval växlar med årstiderna (Koivusaari 1980). Eftersom bytesresterna i mitt material är insamlade bara en gång om året lämpar sig materialet inte för en årstida analys. Däremot är resterna, med några få undantag, insamlade under samma tid på året, alltså från slutet av maj till midsommar. Det betyder att resterna ger en rätt täckande bild av havsörnarnas häckningstida näringsval. Insamlingsmetoden innebär också att största delen av bytesresterna härstammar från byten som havsörnens ungar ätit. Enligt Koivusaari (1980) är föräldrafåglarnas födoval likadant som ungarnas, så det torde vara korrekt att i undersökningen tala om havsörnarnas, och inte bara havsörnsungarnas, födoval. 42 4.1.1.1. Ett bytesdjur räknas som flera Bytesresterna insamlades vanligen före midsommar. Örnarna vistas dock vid boet även resten av sommaren vilket leder till att man följande år förutom färska bytesrester kan finna bytesrester från föregående år. Gamla rester faller också i ojämn takt ner från boet. Därför finns det en risk att en del av ett bytesdjur tillvaratas ett år, och att en annan del av samma bytesdjur tillvaratas även följande år och räknas som ett nytt exemplar. Denna risk ökar då gamla rester år efter år samlas upp under ett bo som stått obebott i flera år. 4.1.1.2. Andra djurs inverkan på bytesresterna Om man funnit bytesrester under eller i närheten av ett örnbo har man samlat in resterna och räknat med att de är ätna av örnarna. Teoretiskt sett kan det i själva verket vara ett annat djur, t.ex. en mårdhund eller räv, som ätit bytet och lämnat resterna efter sig. En sannolikare risk är att något annat djur fört bort rester som fallit ner från örnboet, och att dessa rester inte hittas av insamlarna. I ett bo på inre fasta Åland påträffades 1999 resterna efter 10 braxnar. I samma träd som örnboet fanns hade tidigare funnits ett fiskgjusbo, som fallit ned (Stjernberg, pers. kom.). Det är möjligt att några braxenrester härstammat från det tidigare boet. 4.1.1.3. Olika insamlare T. Stjernberg samlade in materialet från alla åländska havsörnsbon utom dem på Föglö, där materialet samlades in av H. Wallgren och 1998-1999 också av H. Ekblom. Det finns en liten risk att de olika insamlarna varit något olika noggranna varför små skillnader kan ha uppstått. H. Ekblom har till skillnad från övriga insamlare även tagit tillvara rester från själva boet, vilket bl.a. kan leda till att rester efter t.ex. fler småfiskar upphittas. 43 4.1.2. Bestämningen av bytesarterna Bytesresterna har under olika år bestämts av olika personer (se punkt 2.4.). För att undersöka om det fanns skillnader mellan artbestämmarna analyserade S. Sulkava och J. Koivusaari oberoende av varandra samma bytesmaterial. Vardera hittade både beträffande fiskar och fåglar några arter som den andra missat, men ingendera hittade märkbart fler rester av någon speciell bytesgrupp (S. Sulkava, pers. kom.). Materialet kan med andra ord se något annorlunda ut beroende på vem som identifierat det. Detta illustreras inte minst av det faktum att S. Sulkava själv av misstag analyserat ett bytessampel två gånger. I den första analysen hade han hittat 13 bytesexemplar, i den senare 15. 4.1.3. Bytesresternas beständighet Vissa bytesrester är beständigare än andra. Gäddan har kraftiga ben som blir över då örnen ätit och är lätta att hitta. Många andra fiskar är däremot så små att örnen sväljer dem hela och benen så tunna att det inte blir några spår av dem ens i spybollarna. Koivusaari (1980) jämförde antalet bytesrester som upphittades vid ett bo med det faktiska antalet bytesdjur som hämtats dit av örnarna, som fastställdes genom att örnarna observerades ur ett gömsle i närheten. Det visade sig att 100 % av gäddresterna återfanns, medan bara drygt 20 % av de övriga observerade fiskbytena återfanns senare. Större fiskar återfanns bättre än mindre. Således gynnar den använda insamlingsmetoden starkt gäddan och ger sannolikt en något förskjuten bild av dels fisksammansättningen och dels andelen fisk jämfört med övriga byten. För fågelbytenas del finns ingen jämförelse om hur stor del av bytena som återfinns, men ofta lämnas t.ex. vingar oätna och man kan anta att fågelfynden i stort sett ger en god bild av den verkliga fågelsammansättningen. Ett undantag utgör fågelungarna, vars små ben är mycket obeständiga och därför inte lämnar mycket spår efter sig (Koivusaari 1980). Fågelungarnas andel varierar stort mellan olika studier och är med största sannolikhet också underrepresenterad i denna studie. Små fåglar, såsom trastar, lämnar inte heller mycket spår efter sig och återfinns främst i spybollar (Sulkava et al. 1997). 44 4.1.4. Materialet inte komplett Mellan åren 1978 och 1999 har bytesrester enligt T. Stjernbergs och H. Wallgrens anteckningar insamlats vid 663 bobesök. Från 108 (16 %) av dessa bobesök har materialet förkommit. Procenten bobesök som fattas är lika stor i alla skärgårdszoner. I teorin skulle detta i liten skala kunna inverka på resultatet, men gör det knappast i praktiken. Från 1994 skall det enligt anteckningarna finnas material från 19 bobesök, medan det endast finns bestämt material från två bobesök, och följaktligen 85 % av allt material från detta år saknas. Bytesmaterialets sammansättning avviker det året med stor sannolikhet från havsörnarnas faktiska bytessammansättning. 4.1.5. Indelning i skärgårdszoner Indelningen av Åland i olika skärgårdszoner är godtycklig. Gränserna mellan zonerna är i verkligheten inte skarpa utan rätt flytande, så i vissa fall har det varit svårt att entydigt avgöra om ett revir ska tolkas tillhöra yttre eller inre fasta Åland, eller mellanskärgård eller ytterskärgård. Större landenheter har klassificerats som mellanskärgård, också om de ligger rätt ensamma. Gränsfallen är dock få, och eftersom materialet är rätt stort utgör de en så liten andel att slutresultatet inte torde påverkas i större grad. 4.1.5.1. Misstag vid revirklassificeringen I ett mycket sent skede upptäckte jag att ett revir från Saltvik på inre fasta Åland av någon outgrundlig anledning i denna studie hamnat bland mellanskärsreviren. Vid boplatserna i reviret hade 27 bytesrester insamlats under åren 1993-1999, medan medeltalet bytesrester per revir i hela materialet är 78,4, på inre fasta Åland 48,3 och i mellanskärgården 112,4. Av bytesresterna var 7 fåglar, 17 fiskar och 2 däggdjur. En fågel hörde till kategorin innerskärsfåglar och de övriga till överallt förekommande fåglar. 15 fiskar hörde till kategorin innervattensfiskar och 2 till överallt förekommande. 45 Av ovanstående kan konstateras att det lyckligtvis var frågan om ett revir med få bytesrester, och att resterna följer resultatet i denna undersökning. De felplacerade bytesresterna förskjuter sålunda inte alls resultatet. 4.1.6. Inte normalfördelat material och skillnader i varians Materialet var som konstaterats i avsnitt 3.2. i de flesta fall antingen normalfördelat eller också mycket nära normalfördelat. I enstaka fall var det dock inte det. Ett material som inte är normalfördelat kan leda till att man förkastar en nollhypotes också om den är riktig. Ju högre sannolikheter man arbetar med desto större är risken för att resultatet blir missvisande. För en sannolikhet på p>0,05 är dock risken för ett fel av denna typ rätt liten. Risken för att göra ett fel av denna typ ökar dock om variansen är olika, vilket den i detta material i vissa fall var. Skillnader i varians leder lättare till att man förkastar en riktig nollhypotes än vad ett icke-normalfördelat material gör (Ranta et al. 1997). Ju större materialet är dess mindre inverkan har dock skillnader i variansen, och mitt material är förhållandevis stort så risken för fel av denna typ torde vara liten. 4.1.7. Felkällornas inverkan Trots alla ovan uppräknade felkällor har materialet samlats in på samma sätt under alla år och torde således vara kompatibelt med sig självt. Trots att gäddan är överrepresenterad och småfiskar och fågelungar är underrepresenterade är de det genomgående i alla skärgårdszoner och under alla år. Därför torde materialet i alla fall ge en sanningsenlig bild av skillnaderna mellan skärgårdszonerna. Då också gamla bytesrester årligen insamlats och det är svårt att säga hur stor del av resterna som härstammar från ett givet år är den använda insamlingsmetoden inte den bästa tänkbara för en årsanalys. Materialet täcker dock så många år att det går att göra åtminstone en grav analys med tidsaspekt. För att öka analysens tillförlitlighet använde jag som nämnts (se avsnitt 2.7.1.) bara resterna från bon med lyckad häckning vilket torde göra analysen så pålitlig som möjligt med tanke på vad materialet tillåter. 46 4.2. Örnarnas födopreferenser i olika skärgårdszoner Havsörnen prefererade olika bytesgrupper och -arter beroende på var i skärgården den häckade. Åtminstone beträffande fågelbytena var bytesdjuren sådana som höll till i samma skärgårdszon som örnen häckade i. Se avsnitt 3.3. 4.2.1. Bytesfördelningen i olika skärgårdszoner De åländska havsörnarnas byten bestod till ungefär två tredjedelar fågel, 30 % fisk och 5 % övrigt. Ju längre ut i skärgården örnarna häckade desto mer dominerande blev fågelbytena. I ytterskärgården bestod nästan 80 % av bytena av fågel, medan fågel utgjorde bara 45 % av bytena i innerskärgården. På motsvarande sätt minskade andelen fiskbyten ju längre ut i skärgården örnarna häckade. Över hälften av innerskärsörnarnas byten bestod av fisk, då andelen i ytterskärgården var under 20 %. Helander (1988) konstaterade också att havsörnar längs den svenska ostkusten äter mer fågel och mindre fisk ju längre ifrån fastlandet de häckar. Havsörnen fångar fisk främst på våren då fiskarna leker på grunt vatten och är lätta att fånga (Koivusaari et al. 1980). I ytterskärgården finns i regel inte lämpliga lekplatser för fiskarna, vilket kan förklara varför örnarna i ytterskärgården fångar så lite fisk. På fasta Åland finns det däremot stora mängder lämpliga vattendrag för fiskfångst. Andelen övrigt som ätits varierade mellan under 3 % i ytterskärgården och nästan 8 % på yttre fasta Åland. Den enda statistiskt signifikanta skillnaden var dock mellan ytterskärgården och mellanskärgården, så att örnarna åt mera övrigt i mellanskärgården. Däggdjur, som utgjorde merparten av kategorin övrigt, förekommer i större skala på större landområden, vilket kan medföra att ytterskärsörnarna inte just har tillgång till den typen av föda. 4.2.2. Havsörnen och fågelbytena Bytesfåglar som förekommer i en viss skärgårdszon fångas främst av örnar som häckar i samma skärgårdszon (3.3.2.). Fåglar som förekommer i alla skärgårdszoner fångas för sin del i lika stora mängder av havsörnar i alla skärgårdszoner. Däremot fångar inte 47 innerskärsörnarna mera innerskärsfågel än ytterskärsfågel. Ejdern, som främst förekommer i ytterskärgården, är det populäraste fågelbytet i alla zoner. Trots att ejdern är det populäraste fågelbytet också i innerskärgården är dess andel där drygt 11 %, medan den i ytterskärgården uppgår till närmare 30 %. De fyra revir som ligger mitt på fasta Åland är de enda revir på hela Åland där ejder inte ätits alls. Sothönan som är en typisk innerskärsfågel utgör 2,8 % av bytesresterna i innerskärgården, medan dess andel uppgår till högst 0,5 % i de övriga skärgårdszonerna. 4.2.3. Havsörnen och fiskbytena Statistiskt sett har örnarna ätit samma typ av fiskar oberoende av i vilken skärgårdszon örnarna häckar. Alla örnar har dock tagit ytterst lite av de fiskar som trivs i ytterskärsvattnen. Då man tar örnarnas fiskfångstmetoder i beaktande är det helt förklarligt. Örnarna fångar inte fisk som simmar djupare än en halv meter under ytan (Helander 1988), alltså utgörs fiskbytena främst av arter som håller sig nära ytan (Kulves 1973, Koivusaari 1980, Helander 1983, 1988). Fiskar är lättast att fånga då de befinner sig i grunda vikar eller i vattendrag (Koivusaari 1980), och sådana är sällsynta i ytterskärgården. Trots att det inte generellt finns någon skillnad mellan vilken typ av fiskar havsörnarna i de olika skärgårdszonerna har tagit finns det stora skillnader för vissa särskilda arter. Örnarna i ytterskärgården tar betydligt mindre gädda än örnarna i de övriga skärgårdszonerna, men äter trots detta en hel del gädda. Gäddan håller främst till i grunda vassrika vikar och sund (Koli 1994). Sådana är betydligt frekventare inomskärs, men även i ytterskärgården finns det ställvis grunda vikar som kan fungera som lek- och jaktplatser för gäddor. Innerskärsörnarna har för sin del tagit betydligt mer braxen än de övriga örnarna. Braxen är de facto innerskärsörnarnas viktigaste bytesart efter gäddan, medan den i hela materialet kommer först på en elfte plats, och i ytterskärgården utgör under 1 % av bytesmaterialet och alltså bara är en sporadisk bytesart. Braxen föredrar innerskärsvikar med gyttjebotten (Koli 1994), och det finns av allt att döma rikligt med lämpliga braxenvatten på inre fasta Åland. Enligt Koivusaari (1980) äter havsörnarna på Åland mer abborre än braxen, medan det i denna undersökning är tvärtom. Före 1990 innehåller detta material endast 48 två braxnar och en abborre, medan arterna under 1990-talet årligen påträffats utan att någonderas procentuella andel skulle öka. Abborren förekommer främst i innerskärgården (Koli 1994), ändå är den inte allmännare bland bytesresterna i innerskärgården utan utgör faktiskt den största andelen i ytterskärsgården (se tabell 5). Fiskbenens andel av de insamlade bytesresterna är mycket mindre än den faktiska andelen (Koivusaari 1980), men abborren och braxen är lika stora och det borde inte finnas skillnader i upphittandet av rester från dem. Innerskärsörnar, som främst har tillgång till dessa fiskar, ser alltså faktiskt ut att föredra braxen framom abborre. 4.2.4. Havsörnen och övriga byten I hela materialet är bisam det dominerande däggdjursbytet, medan haren är något allmännare i ytterskärgården. En noterbar detalj är att materialets enda mårdhundsbytesrester härstammar från ett utpräglat ytterskärsrevir. Eftersom öarna inom reviret är mycket små är det mindre sannolikt att mårdhunden förirrat sig ända ut t.ex. över isen. Örnen har troligtvis varit tvungen att flyga rätt långt för att påträffa en mårdhund. Det är också möjligt att mårdhunden drunknat och flutit iland på en ö längre ut, där den senare hittats av örnen. Örnarna tar tydligen också kräldjur om sådana råkar finnas tillgängliga. Det är dock frågan om mycket sällsynta företeelser. En örn i mellanskärgården har t.o.m. ätit några paddor. 4.3. Revirvisa skillnader i födopreferenserna Havsörnens avvikande födoval i olika skärgårdszoner förefaller till stor del bero på variationer i födotillgången. Varierande födotillgång är antagligen också orsaken till skillnader i födovalet i revir som ligger långt från varandra men inom samma skärgårdszon. I de havsörnsrevir som bytesmässigt skiljer sig från både medeltalet och sina grannrevir kan man tänka sig att örnarna som bebor reviret specialiserat sig på fångst av någon speciell art, kanske för att en koloni häckar i närheten, eller för att örnarnas jaktmetoder och –stråk passar för jakt av en viss art. I avsnitt 3.4. redogörs för 49 fall där särskilt mycket rester av någon speciell bytesart eller –grupp påträffats i ett revir. Enligt Väisänen et al. (1998) häckar tobisgrisslan längs praktiskt taget hela åländska kusten och i hela skärgården, medan tordmulen ställvis inte förekommer. Nästan alla örnpar har alltså tillgång till tobisgrisslor, medan bara vissa örnpar kan ha tillgång till tordmular. Detta kan förklara varför tordmular förekommer bland bytesresterna i en del revir men saknas i andra. Ett ytterskärsrevir i Kumlinge, inom vilket hälften av bytesresterna utgjordes av fisk, ligger på ett lite större land som är det enda stället i trakten med lämpliga inskurna vikar och flador för fiskarnas lek (Stjernberg, pers. kom). Här samlas tydligen stora mängder fisk, en födokälla som örnarna lärt sig att ta vara på. Bisamråttan på Föglö är också en art som vissa örnar utnyttjar och andra inte. I bytesresterna från vissa revir påträffas stora mängder bisamråtta, medan bisamråttan helt saknas i bytesresterna från andra revir. Reviren där bisam äts och inte äts ligger om varandra, så vissa örnar verkar jaga bisamråtta medan andra inte gör det. I medeltal utgörs 5,2 % av de åländska havsörnarnas bytesrester av däggdjur, men för vissa örnpar är andelen däggdjur betydligt högre. Rester efter tillfälliga däggdjursbytesarter som t.ex. räv, rådjur, sälkut, katt och hund har främst upphittats vid revir där örnarna äter påfallande mycket däggdjur. Hela materialets samtliga två hundar påträffades i ett mellanskärsrevir på Föglö där 14,4 % av bytesresterna utgjordes av däggdjur. Hundresterna är funna åren 1996 och 1998 vid olika växelbon, så det är med största sannolikhet fråga om två olika exemplar. Vid samma revir har förutom bisamråttor och harar materialets enda grävling, en av tre sälkutar och tre av 17 rådjur påträffats. Materialets enda katt har upphittats vid ett av reviren på Föglö där örnarna ätit mycket bisamråtta. Dessa örnar har också ätit en sälkut. Två av materialets fyra rävar har upphittats vid ett revir på yttre fasta Åland där 17,5 % av bytesresterna utgörs av däggdjur. Materialets tre minkar har dock tagits i mellanskärgården och ytterskärgården av örnar som inte äter påfallande mycket däggdjur. Snoken och huggormen som år 1990 påträffades vid ett bo i Lemland på yttre fasta Åland utgör hälften av samtliga kräldjur som förekom i hela materialet. 50 4.4. De åländska havsörnarnas potentiella jaktmarker På basis av denna undersökning kan man dra några försiktiga slutsatser om havsörnarnas jaktmarker. Man kan anta att örnarna undviker att använda energi på att flyga långa vägar och främst jagar möjligast nära häckningsreviret. Resultaten i denna undersökning stöder ett sådant antagande, eftersom örnarna till största delen tagit bytesdjur som håller till i samma skärgårdszon som örnarna häckar i. Detta är ändå inte alltid fallet, då vissa udda bytesarter som främst håller till i andra skärgårdszoner ibland förekommer, exempelvis mårdhund och en sothöna i ytterskärgården och två havstrutsungar i innerskärgården. Antingen har örnarna då jagat längre ifrån sitt bo, eller också har bytet förirrat sig till en skärgårdszon det inte vanligen förekommer i. Örnarna kan också ta fåglar som är på genomflyttning. Detta har sannolikt varit fallet för t.ex. de tre salskrakar som upphittats bland bytesresterna. Salskraken häckar i norra Finland (Väisänen et al. 1998). Örnarna som häckar på yttre fasta Åland verkar på basis av bytesresterna oftare söka sig mot kusten och havet efter byte än mot de inre delarna av Åland. Örnarna som häckar på inre fasta Åland jagar nästan bara på inre fasta Åland. I ett revir, som inte ligger så långt ifrån kusten men tillräckligt långt för att tillhöra zonen inre fasta Åland, har örnarna ätit den utpräglade ytterskärsfågeln tobisgrissla. Detta visar att också dessa örnar gör sig avstickare till kusten. 4.5. Havsörnens fågelpreferenser Eftersom ejdern är den i särklass allmännaste sjöfågeln på Åland är det förklarligt att merparten av havsörnens fågelbyten utgörs av ejder. Då ejdern förekommer i mycket större mängd än övriga sjöfåglar blir den det tillgängligaste bytet. Havsörnen ser ändå ut att preferera skrake om sådan finns tillgänglig, eftersom man återfunnit mest skrake bland bytesresterna i förhållande till bytespopulationernas storlek (se tabell 6). Kanske skraken är ett tacksamt byte för havsörnen, eftersom den vanligen flyr fiender genom att dyka istället för att flyga. Havsörnen jagar ofta dykande fåglar genom att trötta ut dem, men tar bara undantagsvis fåglar i flykten (se avsnitt 1.2.3.). Därför torde havsörnens jaktmetoder lämpa sig bättre för fångst av skrake än t.ex. simänder. 51 4.5.1. Havsörnens inverkan på bytesfågelstammarna I och med att örnstammen vuxit har också predationstrycket på bytesstammarna tilltagit. Enligt beräkningarna i avsnitt 3.5.3. och tabell 6 skulle havsörnarna på Åland årligen beskatta vigg-, ejder-, svärt-, knip- och skrakpopulationerna med 10-20 %. I samband med jakten fälldes 1994 54600 exemplar av ovannämnda arter. Antalet har därefter minskat år för år, och 2003 fälldes bara 16 200 exemplar (Nordberg 2003, pers. kom.). Jämför man det uträknade antalet örntagna med jakten kan man konstatera att havsörnen år 2003 tog lika mycket vigg och småskrake som fälldes, 1,5 gånger fler knipor, svärtor och ejdrar, och tre gånger så många storskrakar. Ännu år 1994 sköts upp till sex gånger (svärta) fler fåglar än vad örnarna tog. Sedan år 2000 har örnarna tagit fler fågelbyten än människorna. Örnarna gör dock av med betydligt färre byten än vad som sköts ännu i början av 1990-talet. Kilpi & Öst (2002) fann att ejderbon förstördes som en följd av havsörnens predation på ejdrarnas häckningsskär i Tvärminne. Då honorna flydde från bona passade trutar och kråkor på att äta upp de oskyddade ejderäggen. Om havsörnen tagit ruvande ådor har i medeltal 4,5 bon per slagen åda förstörts på ett häckningsskär. Lokalt kan en mycket större andel ejdrar ätas och bon förstöras på skär där många ejdrar häckar och där havsörnar ofta jagar. Andelen torde vara högre i Tvärminne än på Åland, då de åländska ådorna är vana vid havsörnens predation medan ådorna i Tvärminne aldrig tidigare råkat ut för havsörnar. 4.6. Förändringar i födovalet över tid Havsörnens häckningstida födoval har delvis förändrats med tiden. Förändringarna kan bl.a. att bero på förändringar i bytesarternas täthet och på att örnarna spridit sig både inåt och utåt från mellanskärgården. 4.6.1. Förändringar i proportionerna mellan fågel, fisk och övrigt Fågel utgör havsörnarnas huvudbytesgrupp under varje år, trots att fisk förekommer i nästan samma mängd åren 1981, 1985 och 1993. Eftersom fågel och fisk utgör största 52 delen av havsörnens föda alternerar de varandra så, att örnarna år då de ätit speciellt mycket fågel ätit speciellt lite fisk, och vice versa. Statistiskt sett är den enda signifikanta förändringen i örnarnas häckningstida födoval att fågelandelen ökar. Eftersom andelen fågel ökar måste i alla fall den sammanlagda andelen fisk och övrigt minska. En orsak till att resultatet inte är statistiskt signifikant kan vara att minskningen är rätt liten. I ett större material blir även en liten förändring signifikant, och fågelmaterialet är mer än dubbelt så stort som fiskmaterialet. Eftersom både fisk- och däggdjursandelen förefaller att minska över tid (se figur 12 avsnitt 3.6.1.) är minskningen för respektive födoslag mindre än fågelökningen. 4.6.1.1. Förändringar i födovalet på yttre fasta Åland Den främsta orsaken till att andelen däggdjur och övrigt minskar bland bytena vid bon på inre fasta Åland 1987-1999 är att haren, som före 1990 utgjorde en betydande del av bytesresterna, försvinner helt och att bisamråttan minskar. Att två kräldjur påträffades år 1990 vilket det året utgjorde över 5 % av bytesresterna på yttre fasta Åland bidrar också till den höga andelen övrigt i början av perioden. 4.6.1.2. Förändringar i födovalet i mellanskärgården Bytesmaterialet från mellanskärgården liknar rätt mycket hela materialet, eftersom största delen av allt material är hämtat från mellanskärgården. Andelen fågel har ökat, främst eftersom andelen ejder ökat, och andelen fisk minskat enbart för att gäddan minskat. De övriga fiskarnas andel steg ju faktiskt (se avsnitt 3.6.3.). 53 4.6.2. Orsaker till förändringar i födovalet 4.6.2.1. Förändringar i fågel- och fiskfaunans sammansättning Eftersom havsörnen tar det byte den lättast får tag på återspeglas också bytesdjurspopulationernas fluktuationer på havsörnens bytesval. Det är sannolikt att arter som minskat eller ökat märkbart också gjort det bland havsörnens byten. 4.6.2.2. Örnarna har vidgat sin häckningsmiljö Det faktum att en övervägande majoritet av bytesresterna, och samtliga bytesrester fram till 1986, kommer från mellanskärgården gör att hela materialet starkt påverkas av mellanskärgårdsörnarnas bytesval (se figur 6 sid. 24). Då örnstammen vuxit har örnarnas val av häckningsmiljö igen vidgats, så att de sedan slutet på 1980-talet också häckar i andra miljöer än mellanskärszonen. Eftersom örnarnas födoval varierar beroende på i vilken skärgårdszon de häckar kan förändringar i födovalet på Åland under 1990-talet bero på att bytesresterna börjat härstamma från flera olika skärgårdszoner istället för som tidigare bara från mellanskärgården. 4.6.3. Förändringar i havsörnens val av enskilda bytesarter och bytesgrupper Havsörnarnas födoval har delvis förändrats under perioden 1978-1999. I detta avsnitt diskuteras förändringar och fluktuationer i bytesmaterialet för vissa bytesarter samt i vissa fall eventuella orsaker härtill. De olika bytesarternas populationsförändringar finns presenterade i avsnitt 1.4. och deras växlande andel bland havsörnens föda i avsnitt 3.6. 4.6.3.1. Ejder Andelen ejder bland de åländska havsörnarnas bytesrester har ökat stadigt under hela undersökningsperioden, med små minskningar vissa år (se avsnitt 3.6.2.1.). Alldeles i slutet av undersökningsperioden minskade ejdern. 54 Ökningar och minskningar av andelelen ejder bland de åländska havsörnarnas bytesrester följde ganska precis ökningar och minskningar i den åländska ejderstammen (se avsnitt 1.4.1.). Det skall bli intressant att se vad örnarna i framtiden ersätter ejdern med om den fortsätter att minska, särskilt som örnarnas andra huvudbytesart gäddan minskar ännu mer. 4.6.3.2. Svärta Andelen svärta bland havsörnarnas bytesrester varierade från år till år men utan någon stigande eller sjunkande trend. Enligt Nordberg (2002) visar inte heller svärtstammen på Åland generellt någon stigande eller sjunkande trend, trots att de årliga fluktuationerna är stora. Mängden svärta som örnarna åt varierade inte i takt med svärtpopulationens variationer. 4.6.3.3. Måsfåglar Andelen måsfåglar bland havsörnarnas bytesrester på Åland följer inte måspopulationernas fluktuationer (se avsnitt 1.4.3.). Måsbytena var inte påfallande få 1993, då både gråtruten och fiskmåsen hade ett bottenår (Hario & Rintala 2002). Större mängder gråtrut har örnarna ätit med några års mellanrum (se figur 14 sid. 35). De två sista topparna inföll under en period då det funnits rätt rikligt med gråtrut, men de omgivande åren har inga gråtrutsrester påträffats trots att det funnits gott om gråtrut. Fiskmås har örnarna börjat äta först 1990, och bara i små mängder, trots att den är områdets talrikaste måsfågel. 1994 ser örnarna enligt figur 14 ut att ha ätit väldiga mängder måsar, men det beror på att bytesresterna för det året härstammade från endast två revir, av vilka örnarna i det ena var specialiserade på måsfångst. I övrigt verkar topparna inte bero på att bytesresterna skulle härstamma från revir där örnarna åt mycket måsfågel. Visserligen härstammade t.ex. 75 % av alla måsfågelrester 1986 från ett revir i mellanskärgården vars bytesrester i medeltal bestod till 23,1 % måsfågel, men samma revir lyckades med häckningen också år 1988 då örnarna på Åland åt påfallande lite måsfågel, och örnarna i ovannämnda revir inga måsfåglar alls. 55 4.6.3.4. Skäggdopping Den stora minskningen av dopping i bytesmaterialet sedan 1970-talet går inte att förklara med skäggdoppingens populationsförändringar (se avsnitt 1.4.4.). Minskningen beror inte heller på att havsörnarna numera också häckar i ytterskärgården, där de inte tar skäggdopping (se tabell 7). Minskningen av skäggdopping i bytesmaterialet ser faktiskt ut att bero på att resterna från två revir där örnarna äter exceptionellt mycket dopping utgör en betydande del av alla bytesrester under slutet av 1970-talet och början av 1980-talet. Då fler revir tillkommer utgör de doppingätande örnarna en mycket mindre andel av det totala materialet. Se avsnitt 3.6.2.4. och figur 17. Några örnpars avvikande födoval kan med andra ord påverka hela resultatet under år då det finns litet bytesrester. Enligt Koivusaari (1980) utgjordes 5,9 % av alla bytesrester på Åland 1973-1977 av skäggdopping. Jag har inte haft tillgång till detta bytesmaterial, men enligt H. Wallgrens anteckningar härstammar resterna från fem olika revir på Föglö. Ett av dem är ett av reviren där örnarna äter speciellt mycket dopping. Detta innebär att en betydande del av alla bytesrester åren 1973-1977 härstammar från ett doppingätarrevir, vilket återspeglas i Koivusaaris (1980) resultat. 4.6.3.5. Tobisgrissla och tordmule Trots att havsörnen i praktiken haft tillgång till tobisgrisslor och tordmular under hela undersökningsperioden noterades materialets första tordmule enligt de årsvisa analyserna först år 1989, och den första tobisgrisslan 1991. Hela bytesmaterialet innehåller dock några exemplar av arterna i fråga under 1980-talet, men de härrör från bon med misslyckad eller ingen häckning, varför de inte finns med i den årsvisa analysen. Örnarna har således ätit tordmular och tobisgrisslor under hela undersökningsperioden, dock mera under 1990-talet än före det. 56 4.6.3.6. Storskarv Från bytesresterna efter de åländska havsörnarna har rester efter sju skarvar påträffats. Sex av skarvarna härstammar från åren 1998 och 1999, men den sjunde insamlades redan 1979. Samtliga skarvar har påträffats bland bytesresterna i Ålands sydliga regioner; i revir längs fasta Ålands sydkust, och mellan- och ytterskärsrevir från Föglö till Kökar. Vid en boplats påträffades rester efter två skarvar, vid de övriga en. Örnarna kommer sannolikt att äta storskarv i ökande mängd under de kommande åren, eftersom skarvarna ökar så kraftigt i antal, passar som örnmat och bebor klippor där örnarna brukar jaga. Sevastik (2002) beskriver hur havsörnar 2001 dödade samtliga ungar i en storskarvskoloni vid norra Upplandskusten i Sverige, men konstaterade samtidigt att örnar som levde invid andra kolonier inte ännu kommit på att använda skarvarna som födokälla. Så gott som alla storskarvskolonier i Östersjön har uppstått på kala, i det närmaste trädlösa skär (Rusanen et al. 1998). Enligt Sevastik (2002) hade havsörnarna svårare att komma åt skarvungar från bon som fanns i träd. Eventuellt kan havsörnarnas predation leda till att allt fler storskarvar i framtiden väljer att häcka i träd också i Östersjön. 4.6.3.7. Gädda Andelen gädda bland havsörnarnas bytesrester minskade markant mellan 1978 och 1999, vilket korrelerar med gäddans nedgång (se avsnitt 1.4.6.). Speciellt kraftigt har gäddornas andel minskat bland havsörnarnas bytesrester i östra Föglö, vilket också stämmer överens med gäddstammens nedgång. Andelen gädda har inte minskat i samma grad på nordvästra Åland, men dock i betydligt högre grad än man kunde vänta sig på basis av gäddstammens estimerade nedgång i området (Selén, pers.kom.). Det är möjligt att gäddkonsumtionen i ytterskärgården inte minskat i samma grad som i mellanskärgården, eftersom mest stora gäddor vandrar ut i ytterskärgården (Koli 1994). Gäddstammens nedgång beror ju på att yngelproduktionen och därmed de små gäddorna minskat, medan se stora gäddorna inte ännu minskat i antal (Selén 1999). 57 4.6.3.8. Fiskar i allmänhet Nya revirs tillkomst i andra skärgårdszoner än mellanskärgården kan påverka andelen fisk bland bytesresterna i hela materialet. Trots att andelen fisk minskar i mellanskärgården minskar den inte i hela materialet, eftersom örnarna etablerat sig på inre fasta Åland där de tar stora mängder fisk. Denna ökning i fiskfångande örnpar gör att den sammanlagda andelen fisk minskar mycket mindre än den annars skulle göra. 4.7. Tillämpningar Kännedom om havsörnens näringsval på revirnivå kunde användas t.ex. för uppskattning om gäddans populationsförändringar. Populationsfluktuationerna för havsörnens allmännaste bytesarter återspeglas rätt väl i havsörnarnas bytesval. Populationsuppskattningar för fåglar baserar sig på visuella observationer (Tiainen et al. 2001), medan man för fiskar är tvungen att basera uppskattningarna på exemplar fångade med olika provfiskemetoder (Bylund et al. 2001). Därför är det lättare att uppskatta populationsstorleken hos fåglar. Ingående kännedom om havsörnarnas näringsval på revirnivå kunde användas som indikator för gäddstammens tillstånd på olika områden. Då gäddan hör till örnarnas allmännaste bytesarter kan andelen gädda bland havsörnarnas bytesrester på olika områden under längre tidsperioder ge en fingervisning om storleken på områdets gäddpopulation. Eftersom nästan 100 % av örnarnas gäddrester återfinns (Koivusaari 1980) torde materialet vara mycket pålitligt i fråga om gäddan. 4.8. Slutsatser om havsörnarnas födopreferenser på Åland Havsörnarna äter i första hand det som finns tillgängligt i närheten av häckningsreviret. Eftersom födotillgången varierar mellan olika skärgårdszoner är havsörnens födoval olika i olika skärgårdszoner. Havsörnen kan också tidvis söka byte längre ifrån häckningsreviret. Olika bytesarter förekommer sannolikt ojämnt över Åland också oberoende av skärgårdszonerna. Av denna orsak varierar örnarnas födoval också litet 58 beroende på vilken del av Åland de häckar på. Generellt äter havsörnarna mer fågel och mindre fisk ju längre ut i skärgården de häckar. Utöver dessa orsaker skiljer sig några enskilda örnpars födoval från andra örnars som bebor närbelägna revir i samma skärgårdszon. Detta beror bl.a. på förekomsten av kolonihäckande fåglar som häckar inom örnens jaktrevir och tillgången till lekplatser för fisk inom reviret, men sannolikt också på att vissa örnar av någon anledning specialiserat sig på att i större utsträckning jaga en art som andra örnar bara tillfälligt jagar. Enskilda örnars avvikande födopreferenser kan återspeglas i hela materialet under år då materialet är litet. Örnarna är inte misstänksamma mot nya arter i lämplig födostorlek som sprider sig till deras jaktmarker, utan införlivar arten i sitt näringsval genast då de upptäcker att den går att använda som föda. Viktiga bytesgruppers populationsförändringar återspeglas i havsörnarnas näringsval, så att en art som minskar i antal också minskar i örnarnas näringsval. Likaledes tar örnarna mer av en ökande bytesstam. Om en viktig bytesart minskar utan att en annan bytesart ökar tar örnarna mer av det lättast tillgängliga bytet för att kompensera förlusten av byten från den minskande arten. Andelen fisk bland de åländska havsörnarnas bytesrester minskar eftersom gäddorna minskat avsevärt i antal. Andelen övriga fiskar minskar inte. Andelen fågel och särskilt ejder ökar, dels för att ejdrarna ökat och är lättare tillgängliga, dels för att kompensera minskningen i gäddfångst. Förändringar i förekomst av gädda bland havsörnens bytesrester kunde användas som indikator för gäddans tillstånd. 59 5. Tack Denna undersökning svällde ut till att bli betydligt mer omfattande än jag från början hade tänkt mig, och jag är ett stort antal personer och instanser ett ännu större tack skyldig för att den överhuvudtaget blivit till. Seppo Sulkava har under åren gjort ett enormt arbete med att artbestämma havsörnarnas bytesrester. Jag är mycket tacksam över att ha fått tillgång till detta väldiga material. Seppo har också visat mig hur artbestämningen går till, och korrigerat bytesmaterialet alltid då oklarheter framkommit. WWF:s havsörnsgrupp som har samlat in materialet under de årliga bobesöken, Torsten Stjernberg, Henrik Wallgren och Hannu Ekblom. Hannu ska också ha tack för att jag fick följa med honom till Åland och under hans ledning delta i inventeringen på Föglö 1999. Henrik Wallgren hjälpte till särskilt mycket i början av arbetet genom att dela med sig av sina erfarenheter och stå till hands med allehanda information om reviren på Föglö. Ett jättetack till Carin Forsius-Wallgren och Henrik Wallgren för logi under Ålandsvistelsen. Markus Öst har vänligen hjälpt mig med statistiken. Ett speciellt tack också till Pappa, Kim, och Salme som vaktat mina barn så jag fått tid att arbeta. För finansiellt bidrag tackar jag ödmjukt Svenska Naturvetarklubben för finansiering av undersökningen på Åland, och Nordenskiöld-samfundet och Svenska Konkordiaförbundet för finansiering av skrivandet av rapporten. Men framför allt vill jag tacka Torsten ”Totti” Stjernberg, som inte bara fungerat som min handledare, utan också med själ och hjärta tagit del av undersökningen, grävt fram litteratur, kommit med idéer och rättelser, berättat om havsörnarnas själsliv, orkat inspirera i det oändliga och bjudit på te. 60 Referenser: Berg, B. 1923: De sista örnarna. – P.A. Nordstedt & Söner Förlag, Stockholm. 176 s. Bylund, G., Wiklund, T., Mattsson, C., Wennström, M., Selén, R., Tuomaala, A., Kjellman, J. & Lehtonen, H. 2001: Rekryteringsproblem hos gäddan i den åländska ytterskärgården. – Åländsk utredningsserie 2001:15. Cramp, S. (ed.) 1980: Handbook of the birds of Europe, the middle east and north Africa. Vol II. Hawks to bustards. – Oxford University Press. Oxford, London, New York. S. 48-58. 695 s. Franzén, J. 2001: Predatorer i skärgården – hur många kan vi tolerera? – Skärgård 24(4): 66-71. Hario, M. 1998: Neljän saaristolintulajin viimeaikainen kannankehitys Suomessa. – Linnut- vuosikirja 1997: 12-24. Hario, M. & Rintala, J. 2002: Haahkan ja lokkien kannankehitys rannikoillamme vuosina 1986- 2001. – Linnut-vuosikirja 2001: 26-36. Helander, B. 1983: Food ecology of the white-tailed sea eagle Haliaeetus albicilla in Sweden. S. 87-155 ur Reproduction of the white-tailed sea eagle Haliaeetus albicilla (L.) in Sweden, in relation to food and residue levels of organochlorine and mercury compounds in the eggs. – Diss., Dept. of Zoology, Stockholm. 192 s. Helander, B. 1988: s. 86-143 ur Gerdehag, P. & Helander, B. 1983: Havsörn. – Bonniers, Stockholm. 143 s. Hildén, O. & Hario, M. 1993: Muuttuva Saaristolinnusto. – Forssa. 317 s. Joutsamo, E. 1981: Inventering av havsörn och riskmoment vid inventeringen. – I Stjernberg, T. (red.): Projekt havsörn i Finland och Sverige. Förhandlingar från ett havsörnssymposium 8-9.1.1979 på Tvärminne Zoologiska station, Finland. Luonnonvarainhoitotoimiston julkaisuja (Helsinki) 3: 67-71. Kilpi, M. & Öst, M. 2002: Merikotkan vaikutus Tvärminnen haahkakantaan. – Suomen Riista 48: 27-33. Koivusaari, J. 1980: Merikotkan (Haliaeetus albicilla) ravintobiologiasta. – opublicerad lic. avh., Kuopio universitet, 107 s. Koivusaari, J., Nuuja, I. & Palokangas R. 1980: Uhattu merikotka. – Gummerus. Jyväskylä. 112 s. Koli, L. 1994: Retkeilijän kalaopas. –Otava, Keuruu. 167 s. Kulves, H. 1973: Havsörnens (Haliaetus albicilla) ekologi på Åland. – Skr. utg. av Ålands Kulturstiftelse 9: 1-126. Nordberg, M. 2002: Svärtans (Melanitta fusca) populationsutveckling samt häckande numerär under senare delen av 1900-talet på Åland. – Pro Gradu. Sveriges lantbruksinstitut, Uppsala. 27 s. Oehme, G. 1975: Zur Ernährung des Seeadlers, Haliaeetus albicilla (L.), unter besonderer Berücksichtigung der Population in den drei Nordbezirken der DDR. – Inaugural-Dissertation, Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald. Ranta, E., Rita, H. & Kouki, J. 1997: Biometria. Tilastotiedettä ekologeille. – Yliopistopaino, Helsinki. 569 s. Rusanen, P., Mikkola-Roos, M. & Asanti, T. 1998: Merimetso Phalacrocorax carbo – musta viikinki. – Suomen ympäristökeskus 182. Helsinki. 74 s. Selén, R. 1999: Haukikannan muutokset läntisen Suomenlahden ulkosaaristossa 19391996. – Pro Gradu. Helsingfors universitet, institutionen för limnologi och miljövård. Sevastik, A. 2002: Om havsörn och storskarv. – Kungsörnen 2002: 30-33. 61 Stjernberg, T. 1981: Projekt havsörn i Finland. – I Stjernberg, T. (red.): Projekt havsörn i Finland och Sverige. Förhandlingar från ett havsörnssymposium 8-9.1.1979 på Tvärminne Zoologiska station, Finland. – Luonnonvarainhoitotoimiston julkaisuja (Helsinki) 3, 31-60. Stjernberg, T. 1995: Havsörnsskydd med avstamp i finsk medeltid. – Naturhistoriska centralmuseet. Årsbok 1995: 41-54. Stjernberg, T. & Koivusaari, J. 1995: Merikotkat palaavat? Merikotkakannan kehitys ja pesimätulos Suomessa 1970-1994. – Linnut 30(3): 5-14 Stjernberg, T., Koivusaari, J. & Nuuja, I. 1990: Suomen merikotkakannan kehitys ja pesintätulos Suomessa 1970-89. – Lintumies 25: 65-75. Stjernberg, T., Högmander, J. & Koivusaari, J. 1999: Suomen merikotkat 1997-1998: kannan koko, pesimätulos ja pesien suojelutilanne. – Linnut-vuosikirja 1998, 2330. Stjernberg, T., Koivusaari, J. & Lehtonen, J. 2001: Suomen merikotkat 1999-2000 – kanta kasvaa edelleen. –Linnut-vuosikirja 2000: 20-28. Stjernberg, T., Kouvusaari, J. & Högmander, J. 2003a: Population trends and breeding success of the White-tailed Sea Eagle in Finland, 1970-2000. – s. 103-112 i: Helander, B., Marquiss, M. & Bowerman, W. (red.) 2003. SEA EAGLE 2000. Proceedings from an international conference at Björkö, Sweden, 13-17 September 2000. Swedish Society for Nature Conservation/SNF & Åtta. 45 Tryckeri AB. Stockholm. 446 s. Stjernberg, T., Ekblom, H., Högmander, J., Joutsamo, J., Keränen, S., Koivusaari, J., Munsterhjelm, G., Ojala, S., Ollila, T. & Wallgren, H. 2003b: Suomen merikotkat 2001-2002 – Linnut-vuosikirja 2002: 13-19. Sulkava, S., Tornberg, R. & Koivusaari, J. 1997: Diet of the White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla in Finland. – Ornis Fennica 74: 65-78. Suominen, T. 1967: Lintujemme katoava aateli. – WSOY, Porvoo. 155 s. Struwe-Juhl, B. 2002: Altersstruktur und reproduktion des Seeadlerbrutbestandes (Haliaeetus albicilla) in Schleswig-Holstein. – Corax 19, Sonderheft 1:51-61. Tiainen, J., Hario, M. & Rintala, J. 2001: Merisorsakantojen viimeaikainen kehitys ja seurantamenetelmien vertailu. – Linnut-vuosikirja 2000: 149-158. Tomialojc, L. & Folkestad, A-O. 1994: White-tailed eagle Haliaeetus albicilla. – S. 150151 i Tucker, G. & Heath, M. Birds in Europé: Their Conservation Status. – Cambridge, U.K. Birdlife International (Birdlife series no. 3). Väisänen, R., Lammi, E. & Koskimies, P. 1998: Muuttuva pesimälinnusto. – Otava, Keuruu. 567 s. Wallgren, H., Stjernberg, T. & Franzen, J. 1998: Havsörnen på Åland. – Kungsörnen 4: 9-15. Wille, F. & Kampp, K. 1983: Food of the White-tailed Eagle Haliaeetus albicilla in Greenland – Holarctic Ecol. 6: 81-88. Willgohs, J. 1961: The white-tailed eagle Haliaëtus albicilla albicilla (Linné) in Norway. – Årbok for universitetet I Bergen.Mat.-Naturv. Serie no. 12. 212 s. Willgohs, J. 1984: Havörn i Norge, naering, fortplantningsökologi, konkurrenter og fiender. – Viltrapport 27: 1-81. Muntlig kommentar, Tommy Blomberg 2001, Ålands landskapsstyrelse, Åland. Muntlig kommentar, Marcus Nordberg 2003, Ålands landskapsstyrelse, Åland. Muntlig kommentar, Roni Selén 2002, Jord- och Skogsbruksministeriet, Helsingfors. Muntlig kommentar, Seppo Sulkava, Esbo. Muntlig kommentar, Torsten Stjernberg, Zoologiska museet, Helsingfors. Muntlig kommentar, Henrik Wallgren, Helsingfors. 62 Bilaga 1. Samtliga bytesrester insamlade vid havsörnsboplatser på Åland 1978-1999. Kategori Y = Fåglar som förekommer i ytterskärgården eller i ytter- och mellanskärgården Fiskar som trivs på djupare vatten I = Fåglar som förekommer i innerskärgården, inner- och mellanskärgården samt utpräglade skogsfåglar Fiskar som trivs i grundare vatten A = Fåglar som förekommer i hela skärgården och genomflyttare Fiskar som man kan finna i alla typer av vatten FÅI = Inre fasta Åland FÅY = Yttre fasta Åland M = Mellanskärgård Y = Ytterskärgård FÅI storlom skäggdopping gråhakedopping dopping sp. storskarv knölsvan svan sp. svan juv. grågås grågås juv. gås sp. gås sp. juv. gravand bläsand kricka gräsand gräsand juv. stjärtand skedand simand sp. simand sp. juv. brunand vigg bergand ejder ejder juv. alfågel sjöorre svärta knipa dykand sp. dykand juv. salskrake småskrake storskrake skrake sp. and sp. andfågel ung sp. sjöfågel sp. sjöfågel sp. juv. Gavia arctica Podiceps cristatus Podiceps grisegena Podiceps sp. Phalacrocorax carbo Cygnus olor Cygnus sp. Cygnus sp. juv. Anser anser Anser anser juv. Anserinae sp. Anserinae sp. juv. Tadorna tadorna Anas penelope Anas crecca Anas platyrhynchos A. platyrhynchos juv. Anas acuta Anas clypeata Anatinae sp. Anatinae sp. juv. Aythya ferina Aythya fuligula Aythya marila Somateria mollissima S. mollissima juv. Clangula hyemalis Melanitta nigra Melanitta fusca Bucephala clangula Aythyinae sp. Aythyinae sp. juv. Mergus albellus Mergus serrator Mergus merganser Mergus sp. FÅY % n % n 8 3,29 9 1 3,01 0,33 2 0,67 5 2,06 1 14 0,41 5,76 10 1 38 2 4,12 0,41 15,6 0,82 8 20 2 3,29 8,23 0,82 9 21 1 3,7 8,64 0,41 3 1,23 63 1 20 0,33 6,69 1 2 0,33 0,67 27 9,03 100 3 2 1 28 17 3 3 33,4 1 0,67 0,33 9,36 5,69 1 1 20 39 10 1 6,69 13 3,34 0,33 M Y n % n % 102 7 1 2 2 4 6,63 0,46 0,07 0,13 0,13 0,26 1 3 0,66 1,99 27 2 7 1 1 3 2 162 1 3 1 4 3 2 182 4 696 16 7 5 206 178 12 6 3 115 236 37 63 48 5 1 1,76 0,13 0,46 0,07 0,07 0,2 0,13 10,5 0,07 0,2 0,07 0,26 0,2 0,13 11,8 0,26 45,3 1,04 0,46 0,33 13,4 11,6 0,78 0,39 0,2 7,48 15,3 2,41 4,1 3,12 0,33 0,07 1 15 0,66 9,93 1 21 0,66 13,9 14 2 124 6 1 1 29 14 1 1 9,27 1,32 82,1 3,97 0,66 0,66 19,2 9,27 0,66 0,66 18 34 4 2 5 11,9 22,5 2,65 1,32 3,31 Obest. Sammanlagt Katen n % gori 1 1 0,04 A 1 120 5,33 I 1 9 0,4 A 2 0,09 I 7 0,31 Y 2 0,09 A 4 0,18 A 1 0,04 A 47 2,09 Y 2 0,09 Y 7 0,31 A 1 0,04 A 1 0,04 Y 3 0,13 I 5 0,22 I 2 219 9,73 A 1 0,04 A 3 0,13 Y 2 0,09 I 6 0,27 A 3 0,13 A 2 0,09 I 2 235 10,4 A 7 0,31 Y 4 962 42,8 Y 27 1,2 Y 10 0,44 A 2 9 0,4 A 5 276 12,3 A 1 230 10,2 I 18 0,8 A 10 0,44 A 3 0,13 A 162 7,2 A 4 334 14,8 A 52 2,31 A 66 2,93 A 56 2,49 A 5 0,22 A 1 0,04 A FÅI duvhök sparvhök rovfågel sp. rovfågel sp. juv. orre fasan höna sothöna trana strandskata tofsvipa morkulla labb skrattmås skrattmås juv. fiskmås fiskmås juv. silltrut gråtrut gråtrut juv. havstrut havstrut juv. mås sp. mås sp. juv. fisktärna silvertärna tärna sp. sillgrissla tordmule tobisgrissla ringduva berguv hornuggla jorduggla större hackspett koltrast trast sp. nötskrika kråka kråka juv. korp korp juv. fågel sp. fågel sp. juv. Fågel sammanlagt FÅY n % n % 3 1,23 4 1,34 1 10 0,41 4,12 1 0,33 1 0,33 Accipiter gentilis Accipiter nisus Tetrao tetrix Phasianus colchius Gallus domesticus Fulica atra Grus grus Haematopus ostralegus Vanellus vanellus Scolopax rusticola Stercorarius parasiticus Larus ridibundus Larus ridibundus juv. Larus canus Larus canus juv. Larus fuscus Larus argentatus Larus argentatus juv. Larus marinus Larus marinus juv. Larus sp. Larus sp. juv. Sterna hirundo Sterna paradisaea Sterna sp. Uria aalge Alca torda Cepphus grylle Columba palumbus Bubo bubo Asio otus Asio flammeus Dendrocopos major Turdus merula Turdus sp. Garrulus glandarius Corvus corone cornix Corvus corone cornix juv. Corvus corax Corvus corax juv. Aves sp. Aves sp. juv. 5 2,06 9 3,01 1 0,41 2 0,82 2 0,82 4 1 2 9 7 1 1 1,34 0,33 0,67 3,01 2,34 0,33 0,33 1 2 0,41 0,82 10 6 1 3,34 2,01 0,33 1 0,33 1 0,41 3 1 1 0,41 29 11,9 1 1 63 0,33 0,33 21,1 64 M Y n 1 1 1 1 23 5 1 19 1 6 1 1 1 46 3 20 1 5 51 3 1 % 0,07 0,07 0,07 0,07 1,5 0,33 0,07 1,24 0,07 0,39 0,07 0,07 0,07 2,99 0,2 1,3 0,07 0,33 3,32 0,2 0,07 8 8 3 2 9 1 30 31 5 1 2 1 1 1 0,52 0,52 0,2 0,13 0,59 0,07 1,95 2,02 0,33 0,07 0,13 0,07 0,07 0,07 1 43 2 2 1 10 1 355 0,07 2,8 0,13 0,13 0,07 0,65 0,07 23,1 n 2 1 1 4 1 3 1 11 4 1 9 3 4 5 2 1 4 57 Obest. Sammanlagt Kate% n n % gori 1 0,04 I 1 0,04 I 1 0,04 I 1 0,04 I 1,32 1 33 1,47 A 5 0,22 I 2 0,09 I 0,66 31 1,38 I 1 0,04 I 7 0,31 A 1 0,04 I 0,66 2 0,09 I 1 0,04 Y 2,65 1 65 2,89 I 0,66 4 0,18 I 1,99 28 1,24 A 2 0,09 A 0,66 8 0,36 Y 7,28 73 3,24 A 2,65 14 0,62 A 2 0,09 Y 0,66 4 0,18 Y 8 0,36 A 5,96 17 0,76 A 3 0,13 I 1,99 5 0,22 Y 1 11 0,49 A 1 0,04 Y 2,65 44 1,96 Y 3,31 44 1,96 Y 1,32 8 0,36 I 1 0,04 A 2 0,09 A 1 0,04 Y 1 0,04 I 1 0,04 I 0,66 2 0,09 I 1 0,04 I 2,65 1 52 2,31 A 2 0,09 A 2 0,09 I 1 0,04 I 12 0,53 A 2 0,09 A 37,7 4 508 22,6 FÅI strömming gädda lax laxöring laxfisk mört id braxen ruda karpfisk sp. torsk lake abborre piggvar flundra fisk sp. Fisk sammanlagt Clupea harengus Esox lucius Salmo salar Salmo trutta igelkott hare ekorre vattensork bisam åkersork räv mårdhund mink grävling sälkut rådjur rådjur juv. hund katt gris däggdjur sp. Däggdjur sammanlagt Erinaceus europaeus Lepus sp. Sciurus vulgaris Arvicola terrestris Ondatra zibethicus Microtus agrestis Vulpes vulpes Nyctereutes procyonides Mustela vison Meles meles Phoca sp. juv. Capreolus capreolus C. capreolus. juv. Canis familiaris Felis catus Sus scrofa % n 99 40,7 90 30,1 0,33 0,33 7,69 9,03 7,69 1 0,67 0,33 0,67 1 Rutilus rutilus Leuciscus idus Abramis brama Carassius carassius 8 28 55 2 3,29 11,5 22,6 0,82 Gadus morhua Lota lota Perca fluviatilis Psetta maxima Platichthys flesus 1 0,41 6 2,47 1 1 23 27 23 3 2 1 2 3 1 200 0,41 82,3 14 190 4,68 63,5 2 0,82 9 3,01 1 10 0,41 4,12 25 8,36 3 1 1 14 0,41 1 5 0,33 1,67 5,76 1 0 44 0,33 0 14,7 1 1 0,33 0,33 snok Natrix natrix huggorm Vipera berus orm sp. kräldjur Kräldjur sammanlagt 0 0 2 padda Bufo bufo Groddjur sammanlagt 0 0 0 sammanlagt FÅY % n 243 299 65 M Y n 1 550 1 1 % 0,07 35,8 0,07 0,07 n 1 36 % 0,66 23,8 79 213 47 2 4 10 2 55 1 9 9 984 5,14 13,8 3,06 0,13 0,26 0,65 0,13 3,58 0,07 0,59 0,59 64 3 19 2 1,99 12,6 1,32 11 2 2 6 82 7,28 1,32 1,32 3,97 54,3 1 47 5 2 113 4 1 0,07 3,06 0,33 0,13 7,35 0,26 0,07 5 3,31 3 2 1,99 1,32 2 1 2 11 1 2 1 0,13 0,07 0,13 0,72 0,07 0,13 0,07 1 1 0,66 0,66 1 194 0,07 12,6 12 7,95 Obest. Sammanlagt Katen n % gori 2 0,09 Y 9 784 34,8 I 1 0,04 Y 2 0,09 Y 1 0,04 Y 2 115 5,11 I 287 12,8 A 2 129 5,73 I 7 0,31 I 6 0,27 A 12 0,53 Y 4 0,18 Y 75 3,33 I 3 0,13 Y 11 0,49 Y 30 1,33 A 13 1469 65,3 2 1 63 5 5 151 6 4 1 3 1 3 17 1 2 1 1 1 266 0,04 2,8 0,22 0,22 6,71 0,27 0,18 0,04 0,13 0,04 0,13 0,76 0,04 0,09 0,04 0,04 0,04 11,8 0,04 0,04 0,04 0,04 0,18 0,13 0,13 2 0,67 1 1 2 0,07 0,07 0,13 0 0 0 1 1 1 1 4 0 3 3 0,2 0,2 0 0 0 3 3 19 2250 1538 151 66