STAM Hemichordata – svalgsträngsdjur

hemichordata •
stam
Hemichordata – svalgsträngsdjur
stam
Stammen svalgsträngsdjur är en grupp helt marina
djur med en s.k. ollontarm, en framåtriktad utbukt­
ning av tarmen. Denna struktur har vissa likheter med
ryggsträngen (kordan) hos ryggsträngsdjuren och
kallas även stomokorda eller svalgsträng. ­
Kroppen
är indelad i tre regioner, prosom, ­
mesosom och
­meta­som. Gränserna mellan kroppens tre regioner
är som regel synliga utifrån och avspeglas också i den
inre anatomin med tre separata sektioner av kropps­
hålan (s.k. coelomavsnitt). Svalgsträngsdjur delas in
i två klasser som båda finns representerade i Sverige.
Stammen innehåller omkring 90 beskrivna arter, var­
av åtminstone fyra har påträffats i Sverige.
Svalgsträngsdjur (hemikordater) delas in i två klasser,
som sinsemellan har mycket olika utseende. Ollon­
maskar (klass Enteropneusta) är långsträckta, solitära
(ensamlevande), maskliknande djur som lever i ma­
rina mjukbottnar på alla djup. De är mycket ömtåliga,
vilket innebär att man sällan får upp hela ollonmas­
kar vid fångst med trålar eller bottenskrapor. Fjäder­
maskar (klass Pterobranchia) är små, kolonibildande
djur som lever på hårdbottnar i havet. De enskilda
individerna, zooiderna, har fjäderlika armar och är
samman­kopplade med varandra genom strängar in­
uti ett system av boningsrör. Fjädermaskar uppmärk­
sammas sällan vid stora insamlingar på grund av sin
ringa storlek.
De tre kroppsavsnitt som anses utmärka deutero­
sto­mier (se s. 24) är hos svalgsträngsdjuren ganska väl
avgränsade även hos vuxna individer, tydligast hos
ollon­maskar men även hos fjädermaskar (se bilder).
prosom
(ollon/proboscis)
mesosom
(krage)
metasom
(bål)
prosom
(munsköld)
mesosom
(krage)
metasom
(bål)
Ollonmask
Fjädermask (zooid)
ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV
klass
ordning
familj
släkte
3
4
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Namnet Hemichordata betyder ”till hälften rygg­
strängsdjur” och syftar på deras anatomiska likheter
med de äkta ryggsträngsdjuren (stam Chordata).
Svalgsträngsdjurens släktskap med andra grupper
inom Deuterostomia diskuteras på s. 30–31. En egen­
skap som knyter dem till ryggsträngsdjuren är att de
har ett eller flera par gälspringor, dvs. öppningar i
den främre delen av tarmen. Svalgsträngsdjurens gäl­
springor är troligen homologa med ryggsträngsdju­
rens (dvs. de har utvecklats ur samma struktur). En
struktur som svalgsträngsdjuren har gemensam med
tagghudingarna är det s.k. axialkomplexet (se s. 29).
Svalgsträngsdjuren har åtminstone en unik struk­
tur, nämligen en oparig utväxt i form av en ficka
(blindsäck) på främre delen av tarmen. Denna blind­
säck, som kallas ollontarm eller stomokorda (svalg­
sträng), är omgiven av en kraftig bindvävsskida.
Den sträcker sig längs mittlinjen in i protocoelet
och ger stöd åt axialkomplexet. Hos ollonmaskar är
Schematisk illustration av en
­ollonmask i genomskärning.
hydropor
­Ollontarmen (även kallad
perikardium
­stomokorda eller svalgsträng) är
unik för svalgsträngsdjur. Den
protocoel
ger stöd för proboscis och axial­
komplexet (glomerulus och peri­
kardium). Även kragsträngen
muskler
­betraktas som en för svalg­
strängs­djur unik karaktär. Hos
fjädermaskar är denna dock inte glomerulus
rörformig utan liten och kom­
ollontarm mun
pakt och kallas ibland hjärna.
ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER
ollontarmens celler fyllda av vakuoler (hålrum). Lik­
som liknande strukturer i ryggsträngsdjurens rygg­
sträng ger detta styvhet åt ollontarmen (se s. 217).
Ollontarmen uppfattades tidigare som en rudimentär
ryggsträng (notokorda), en struktur som i övrigt bara
finns hos ryggsträngsdjur.
En annan karaktär som betraktas som unik för
svalgsträngsdjur är kragsträngen, en kort bit av en
ibland ihålig nervsträng längs ryggsidan. Den liknar
ryggsträngsdjurens nervrör (ryggmärg), och liksom
detta anläggs kragsträngen genom s.k. invagination
(se presentationen av Chordata, DZ).
Utvecklingshistoria
Släktskapet mellan ollonmaskar och fjädermaskar är
inte klarlagt. Ibland betraktas de som två separata
djurstammar, men i Nationalnyckeln betraktar vi
dem som två klasser inom stammen svalgsträngsdjur.
kragsträng
(dorsal nervsträng)
dorsalt kärl
genitalvinge
gälskelett
gonad
• nervsystem
• matsmältningssystem
• blodsystem
• skelett
• epidermis (hud)
• muskler
proboscis­
skelett
svalg
ventralt kärl ventral nervsträng
OLLONMASKAR
FJÄDERMASKAR
Solitära (ensamlevande) individer.
Rörformiga kolonier av zooider.
Långsträckt, maskliknande kroppsform med tydlig
framände och bakände.
Både mun och analöppning i den ände av zooiden
som är riktad mot boningsrörets mynning.
Tre kroppsregioner: proboscis (ollon), krage och bål.
Tre kroppsregioner: munsköld, krage och bål.
Främre delen av djuret (proboscis) anpassad till
grävning. Armar med tentakler saknas.
Fjäderliknande armar med tentakler utgår från
kragregionen och används till födoinsamling i den fria
vattenmassan.
Cilier för födointag på proboscis.
Cilier för födointag på tentakler och armar.
Många gälspringor med synliga gälöppningar.
Ett eller inget par gälspringor.
Ollontarm finns.
Ollontarm finns.
Kragsträng rörformig.
Kragsträng liten och kompakt, kallas ibland hjärna.
I Nationalnyckeln presenteras ollonmaskar (Enteropneusta)
och fjädermaskar (Pterobranchia) som två klasser inom
stammen svalgsträngsdjur (Hemichordata).
ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV/HELENA SAMUELSSON/JAN-ÅKE WINQVIST
Echinodermata
Enteropneusta
Deuterostomia
Hemichordata
Pterobranchia
Chordata
23 milj
65 milj
Neogen
MESOZOIKUM
145 milj
Paleogen
Jura
199 milj
Trias
250 milj
Perm
300 milj
Karbon
Oktavites spiralis från silur.
359 milj
416 milj
445 milj
Devon
Silur
Ordovicium
490 milj
Didymograptus hirundo från ordovicium.
Kambrium
545 milj
5
Tidsaxeln visar under vilken tidsperiod
graptoliter förekom. Bilderna visar två ex­
empel på graptolitfossil.
Krita
PALEOZOIKUM
De fossil som anses höra hemma bland svalg­
strängs­djuren domineras av rörformiga kolonier av
små djur som kallas graptoliter. Under senare år har
man upptäckt att rörens halvcirkelformiga byggele­
ment, fusellerna, hos graptoliter har en exakt mot­
svarighet i fjädermaskarnas kolonirör och att rören
hos båda grupperna byggs upp av proteinet kollagen.
Graptoliter uppträder först i mellersta kambrium och
utvecklade sin största mångfald under ordovicium.
De var vanliga också i silur, och under lång tid trodde
man att de slutligen dog ut under karbon. År 2002
påträffades dock graptoliter i avlagringar från senare
delen av perm insamlade från borrningar i Barents
hav (se även nästa uppslag).
Hur graptoliter och fjädermaskar är besläktade
med varandra är inte helt klarlagt, men som ­fossil
grupp är graptoliterna väl undersökta. De brukar
be­
­
traktas som en klass uppdelad i sex ordningar:
Dendro­idea, Grapto­loidea, Tuboidea, Camaroidea,
Crusto­idea och ­Stolonoidea. Sammanlagt ­omfattar
de ett par hundra släkten och några tusen arter. Till­
sammans med alla dessa ”grapto­
liter” finner man
kolonier av djur som l­iknar nu levande fjädermaskar,
de äldsta från mellersta kambrium. Vid beaktande av
hela varia­tionen är en uppdelning mellan graptoliter
och fjädermaskar svår att motivera. Det är möjligt
att en föregångare till båda grupperna mer liknade
dagens fjädermaskar, och även om kolonierna av bo­
ningsrör uppvisar stor varia­tion kan uppbyggnaden
av själva djuren ha varierat mindre. Bevarade mjuk­
delar hos en silurisk graptolit visar att zooiden såg
ut ungefär som en nutida fjädermask. Man har också
funnit ett fossil från äldre kambrium som liknar en
fjädermask och som har ett par välutvecklade tentak­
ler. Den utmärker sig framför allt genom sin storlek.
Boningsröret är 14 mm långt och tentaklerna mäter
mer än 22 mm.
KENOZOIKUM
hemichordata •
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
TIDSAXEL: JAN-ÅKE WINQVIST
6
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Man urskiljer sex ord­
ningar av graptoliter:
• Dendroidea
• Graptoloidea
• Tuboidea
• Camaroidea
• Crustoidea
• Stolonoidea
Bilderna på uppslaget
visar representanter för
två ordningar som man
har möjlighet att finna i
Sverige (alla avbildade
fossil från Evolutions­
museet, Uppsala
universitet).
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
Oktavites spiralis (Graptoloidea) från silur.
Graptoliter
De fossila organismer som kallas graptoliter före­
kommer mest i tillplattad form i skiffrar, där de ser
ut som mörka, ofta sågtandade linjer. Därav kommer
namnet, som betyder ”skrift på sten” (av grekiskans
graptos = skriven och lithos = sten). I Sverige upp­
märksammades graptoliter först av läkaren och na­
turvetenskapsmannen Magnus von Bromell (1679–
1731), men det var Carl von Linné (1707–1778) som
gav dem deras namn. I sällsynta fall har graptoliter
bevarats som tredimensionella fossil.
Graptoliter var liksom dagens fjädermaskar ko­
lonilevande organismer som byggde rör genom ut­
söndring av protein. Nya individer, zooider, i kolonin
uppstod genom knoppning, men förbindelse mellan
individerna bibehölls genom stoloner av levande väv­
nad. Hos äldre former finns två typer av boningskam­
mare, troligen för honor respektive hanar. Kolonierna
kunde bestå av över hundra zooider och var oftast
några få centimeter långa, men kolonier på närmare
1,5 m har också påträffats. Graptolitkolonins form
kan vara rak, böjd och ibland spiralformig, och den
kan bestå av en enkel, en dubbel eller flera grenar.
Mjukdelarna är inte säkert kända, men storleken på
boningsrören som zooiderna levde i tyder på att de
var millimeterstora.
Ordningen Dendroidea uppträdde tidigast och
fortlevde under hela den tid graptoliter existerade.
Denna ordning omfattar ursprungliga och rikt för­
grenade former. Ordningen Graptoloidea ­utvecklades
ur Dendroidea genom förenklingar i koloniernas för­
greningsmönster. Resultatet blev en mycket regel­
bunden struktur som i ett tillplattat fossil ser ut som
en sågklinga. Medan dendroiderna ursprungligen
omfattade fastvuxna former var åtminstone de flesta
äkta graptoliter (Graptoloidea) av allt att döma fritt
svävande och hade egen flytförmåga. Övriga fyra
ordningar omfattar bottenlevande (bentiska) former
som bildade skorpliknande överdrag på underlaget.
Graptolitfossil i Sverige
Graptoliter är rikligt förekommande i svenska sedi­
mentära bergarter, särskilt från ordovicium, och flera
svenska forskare har utmärkt sig internationellt genom
sina epokgörande studier av graptoliternas morfologi,
utveckling och stratigrafi. Det rika fossilmaterialet i de
svenska graptolitskiffrarna har ända in i vår tid moti­
verat åtskilliga svenska forskare till viktiga insatser.
I Sverige finns kambrosiluriska (från kambrium,
ordovicium och silur), sedimentära bergarter, som
alltså kan innehålla graptoliter, främst i Skåne, Väst­
götabergen, på Öland och Gotland samt i fjällkedjan.
I fjällkedjan är de dock starkt förändrade (metamor­
foserade) på grund av hög temperatur när bergsked­
jan bildades genom s.k. överskjutning, men en del
fossilförande lager finns ändå i Dalarna och Jämtland.
Lager från ordovicium är nog lättast åtkomliga i
Västgötabergen, i Skåne och på Öland. Där inleds or­
dovicium med ett svart lersediment ovanpå de översta
kambriska alunskiffrarna; det är en graptolitskiffer
hemichordata •
1
5
1. Oktavites sp. (Graptoloidea) från silur.
2. Didymograptus murchisoni (Graptoloidea) från ordovicium.
3. Tetragraptus approximatus (Graptoloidea) från ordovicium.
4. Rhabdinopora flabelliformis (Dendroidea) från ordovicium.
5. Didymograptus hirundo (Graptoloidea) från ordovicium.
som tidigare kallades dictyonemaskiffer efter släktet
Dictyonema (numera Rhabdinopora) som dominerar i
den. Denna skiffer är fullständig (dvs. lager från hela
perioden finns) i Skåne och ganska väl utvecklad (vis­
sa luckor i lagerserien) på södra Öland. Mot norr blir
lagerserien däremot tunnare och försvinner slutligen.
Uppåt i den ordoviciska lagerserien finner man
många former, varav Didymograptus (inklusive Phyllo­
graptus) och Dicellograptus utgör några huvudtyper. I
de tidiga siluriska avlagringarna från Skåne och ända
upp till Dalarna gav graptolitsläkten tidigare namn
åt lagren, så som Rastrites- och Retiolites-skiffrarna.
Graptolitfossil är relativt ovanliga på Gotland, men
man kan ändå finna dem i märgelsediment på flera
ställen.
2
3
4
Viktiga som ledfossil
Graptoliter är utomordentligt viktiga s.k. ledfossil,
dvs. de används till åldersbestämning av omgivande
bergarter. De flesta har nämligen en väl definierad och
relativt kort geologisk livslängd, och de har även stor
geografisk utbredning. De var uteslutande m
­ arina
djur, och de flesta levde som plankton i de fria vatten­
massorna. Det pelagiska levnadssättet möjlig­gjorde
stor spridning, och som fossil påträffas de idag i sedi­
ment bildade både i kustnära miljöer och i djuphavet
över stora delar av världen. Förekomsten av graptoli­
ter har därför stor betydelse vid åldersbestämningar
av fossila lagerföljder. Ordovicium avgränsas och in­
delas i detalj på basis av graptoliternas utbredning i
s.k. graptolitzoner.
7