2
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
klass
stam
Enteropneusta – ollonmaskar
Hemichordata
klass
familj
släkte
Ollonmaskar är långsträckta svalgsträngsdjur som
kännetecknas av att de har tre tydligt avgränsade
kroppsregioner: ollon (proboscis), krage och bål, den
senare med regelbundet placerade gälspringor. De va­
rierar i storlek, från små till mycket stora (0,6 mm till
1,8 m långa). De har en rak och genomgående tarm
med mun nära framänden och analöppning i bakän­
den. Vuxna ollonmaskar lever på havsbottnen, ofta
nedgrävda i sand eller lera. Klassen delas in i fyra fa­
miljer, varav två finns representerade i Sverige.
Ollonmaskar är långsträckta, mjuka och ö
­mtåliga
djur som främst lever i mjukbottnar i havet. De
­varierar mycket i storlek men skiljer sig från andra
maskliknande djur genom sina tre tydligt avgränsade
kroppsregioner: ollon (proboscis), krage och bål. Det
vetenskapliga namnet Enteropneusta betyder ”tarm­
andare” (gr. enteron = inälva, tarm; gr. pneustikos =
för andning). Namnet tillkom då den ryske biologen
Alexander Kowalevsky 1866 upptäckte att gälspringor
finns hos arten Balanoglossus clavigerus.
Ett 70-tal arter är beskrivna men åtskilliga återstår
att beskriva, och vår kunskap om gruppen är ytterst
begränsad. Många av de beskrivna arterna lever på re­
lativt grunt vatten, men det finns även djuphavsarter.
Några av dem är associerade med s.k. djuphavs­oaser
(heta, svavelväterika undervattenskällor i djuphavets
sprickzoner). Några arter lever under stenar och skal,
och många vanliga arter, t.ex. i släktena Saccoglossus
och Balanoglossus, bygger slemklädda gångar i sand
och lera. Vissa arter kan simma kortare sträckor, t.ex.
Glandiceps hacksi från nordvästra Stilla havet.
tillsammans ett ekollon med sin fruktskål, vilket gett
upphov till gruppens svenska namn.
Den tredje regionen, den egentliga kroppen eller
bålen (metasomet), utgör största delen av hela ollon­
masken och delas in i avsnitt som framifrån kallas
branchiogenitalregion (gäl- och könsregion), lever­
region och tarmregion. Branchiogenitalregionen har
en längsgående rad av gälöppningar på vardera sidan.
Hos många arter finns ett par längsgående hudveck,
genitalvingar, som kan täcka och skydda gälöppning­
arna och genitalöppningarna. På den specialiserade
leverregionen finns hos många stora arter talrika,
fingerliknande, ihåliga utväxter från tarm och kropps­
vägg, vilka kallas leversäckar eller leverbihang. Den
långa, cylindriska tarmregionen avslutar bakkroppen
och sträcker sig bakåt till analöppningen.
Ollonmaskarnas utsida är täckt av en epidermis
(överhud) som saknar kutikula men är cilierad och
rikligt körtelförsedd. Körtelcellerna, som är speciellt
talrika på toppen av proboscis och på kragen, bildar
och avsöndrar slemhöljet runt kroppen. Vissa av dem
producerar bromhaltiga ämnen (bromfenoler) som
ger ollonmaskarna en stark och typisk ”medicinlukt”,
och som skulle kunna fungera som skydd mot bakte­
rieinfektioner eller predation.
Den minsta ollonmasken, Meioglossus psammophilus i Västindien, blir knappt 0,6 mm lång medan den
största arten, Balanoglossus gigas, som förekommer vid
Sydamerikas östkust, kan bli upp till 1,8 m lång och
gräver långa gångar. Som nämnts tidigare händer det
ytterst sällan att man får upp hela ollonmaskar efter­
som bakkroppen är mycket ömtålig och nästan alltid
skadas vid insamling. I praktiken är det därför svårt
att avgöra hur lång en ollonmask egentligen är.
Generellt sett är ollonmaskar långsamma djur som
kryper eller gräver sig fram med hjälp av bakåtgående
peristaltiska sammandragningar av proboscis.
Ollonmaskar har olika typer av skelett. Förutom
det hydrostatiska skelettet (vätskeskelettet), som till­
sammans med muskelkontraktioner används vid för­
flyttning, finns två specialiserade, styva skelett som
huvudsakligen är uppbyggda av proteinet kollagen:
gäl­
skelettet, som stöder svalget och gälspringorna,
och proboscis­skelettet, som ger stöd för proboscis.
Byggnad och funktion
Kroppen är hos de flesta ollonmaskar lång och smal.
Proboscis (den främre delen, dvs. prosomet) är oftast
kort och konisk, men hos släktet Saccoglossus är den
lång och slank. Den fäster i kragen med en smal men
kraftigt byggd stjälk. Proboscis är starkt muskulär och
används vid grävning och födoinsamling.
Bakom proboscis finns en kort, smal och cylindrisk
kragregion (mesosom). Kragen omger och ö
­ verlappar
proboscisstjälken och bakre delen av ­
proboscis.
Nedanför stjälkens bas finns den framåtriktade
­munnen. Hos vissa arter liknar proboscis och kragen
krage
Främre delen av en ollon­
mask med proboscis (ollon),
krage och en del av bålen.
Vid basen av stjälkens un­
dersida finns munnen (här
dold av kragen). Några gäl­
öppningar syns på bålen.
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
proboscis
stjälk
mun
gälöppning
hemichordata: enteropneusta •
Inre byggnad – ollonmask
kragsträng
(dorsal nervsträng)
hydropor
dorsalt kärl
genitalvinge
gälskelett
gonad
perikardium
protocoel
muskler
leversäck
glomerulus
ollontarm
mun
Schematisk illustration av
­ollonmask i genomskärning.
Alla inre organ visas inte.
• nervsystem
• matsmältningssystem
• blodsystem
• skelett
• epidermis (hud)
• muskler
svalg
proboscis­
skelett
ventralt kärl
ventral nervsträng
tarm
analöppning
ILLUSTRATION: ANDREA KLINTBJER
Föda och matsmältningssystem
Genom munnen strax bakom proboscis tas både föda
och andningsvatten in. Många ollonmaskar sväljer se­
diment, tillgodogör sig det organiska innehållet och
avger långsträckta exkrementer med lågt innehåll av
organiskt material. Andra arter samlar föda genom
att utnyttja cilier och slem. Planktonorganismer och
detritus fastnar på slemmet på proboscis och trans­
porteras längs cilierade fåror (det s.k. preorala cilie­
organet) till munnen. En nyligen beskriven art från
nordvästra Stilla havet utnyttjar denna mekanism för
filtrering av vattenströmmen där den lever nedgrävd
i sina gångar.
Ollonmaskarnas matsmältningskanal är ett rakt
rör uppdelat i flera regioner. Den består av en mun, ett
svalg (pharynx) kombinerat med en kort m
­ atstrupe
(oesophagus) som packar de intagna födo­partiklarna
till en slemhöljd sträng, en tarm som svarar för mat­
smältning och upptag av näringsämnen samt en anal­
öppning. Exkrementerna kan bilda långa, r­ epliknande
högar på bottnen utanför gångsystemet.
Från främre delen av svalget inuti kragen sträcker
sig ollon­tarmen (stomokordan) framåt in i ­proboscis
och utgör stöd för proboscis och axialkomplexet.
Ollon­
tarmen stöds i sin tur av proboscisskelettet.
Under en period trodde man att ollontarmen var
en ryggsträng (notokorda) och att svalgsträngs­djur
­hörde till stammen Chordata, men idag menar de
flesta att ollonmaskarnas ollontarm och ryggsträngs­
djurens ryggsträng har olika ursprung.
Svalget har på sidorna pariga gälspringor. Cilier
som täcker dessa gälspringor slår på ett koordinerat
ändtarm
sätt så att vatten förs in genom munnen och vidare
ut genom gälspringorna till en kammare innanför
kroppsväggen. Vattenflödet möjliggör gasutbyte ge­
nom gälkärlens väggar. Vattnet lämnar sedan krop­
pen genom gälöppningar i kroppsväggen. Antalet
gälöppningar varierar från några få till över 200 be­
roende på art, och de ökar i antal när individen växer.
Inre transport, exkretion och nervsystem
Ollonmaskar har ett cirkulationssystem som utgörs
av ett hjärta i bakre delen av proboscis samt två längs­
gående blodkärl som löper bakåt genom kroppen.
Det övre blodkärlet transporterar blodet framåt me­
dan det undre kärlet transporterar det bakåt. Mindre
blodkärl försörjer kroppsvägg, gälspringor och vikti­
gare organ.
Axialkomplexet, eller hjärtnjuren (se s. 29 under
Deutero­
stomia) ligger baktill i protocoelet. Under
denna löper den halvstyva ollontarmen. En stor del
av ollonmaskarnas nervsystem utgörs av ett epider­
malt nätverk, och det påminner därigenom starkt om
tagghudingarnas nervsystem. Det finns ingen avgrän­
sad hjärna, men nervnätverket är i vissa kroppsregio­
ner koncentrerat till längsgående nervstammar, varav
en längs buksidan och en längs ryggsidan är speciellt
välutvecklade. Det är bara nervstammen längs rygg­
sidan som når in i kragregionen. I kragen ligger denna
nervstam (kragsträngen) under epidermis, och hos
vissa arter är den ihålig. Kragsträngen påminner på så
sätt om det ihåliga nervröret hos ryggsträngsdjuren.
Förutom det s.k. preorala cilieorganet, som an­
vänds vid födoinsamling men också förmodas vara ett
3
4
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
kemosensoriskt organ och är beläget på under­sidan
av proboscisstjälken, saknar fullvuxna ollonmaskar
sinnesorgan. Det finns bara enstaka cilieförsedda
sinnes­celler spridda över epidermis. En del av dessa är
ljuskänsliga (fotoreceptorer). Hos larver finns ett par
ögonfläckar, men hos vuxna djur saknas sådana.
Fortplantning och utveckling
De flesta ollonmaskar är ömtåliga djur som lätt går
sönder. Liksom tagghudingarna har de dock god
förmåga att återbilda skadade eller förlorade kropps­
delar, och förökning genom kloning, dvs. delning,
har rapporterats hos t.ex. släktena Glossobalanus och
Balanoglossus.
Ollonmaskar är skildkönade, vilket betyder att in­
dividerna antingen är honor eller hanar. De släpper
sina ägg och spermier fritt i vattnet, där befruktning
sker. Det vanligaste är att äggen befruktas medan de
ännu befinner sig i vattnet inuti honans rör. De tal­
rika, säcklika könsorganen finns i metasomets gäloch könsregion.
Vissa arter, t.ex. i släktet Saccoglossus, har stora gule­
rika ägg som utvecklas till kortlivade juveniler, vilka
lever som plankton innan de bottenfäller och genom­
går metamorfos. Den nyligen bottenfällda individen
har en lång svans som påminner om fjädermaskarnas
stjälk (och om ryggsträngsdjurens svans) och hjälper
till med förankring och troligen också förflyttning i
sanden. Denna svans tillbakabildas dock inom några
månader. De flesta ollonmaskar har dock små, gulefat­
tiga ägg som utvecklas till frisimmande, genomskin­
liga, långlivade larver, vilka lever som plankton och är
2
1
cilieband
protocoel
mun
hydropor
mage
tarm
telotroch
analöppning
telotroch
Tornarialarv av ollonmask sedd från vänstra sidan
med munnen åt vänster (1) och sedd från mun­
sidan (2). Den kännetecknas bl.a. av en bakre gör­
del av cilier som kallas telotroch.
ILLUSTRATION: HELENA SAMUELSSON
av en typ som kallas tornaria. Tornaria­larven uppvisar
likheter med dipleurulalarven, som är den rekonstru­
erade ursprungliga larvformen hos tagghudingar­na.
Utseendet hos denna larv bidrar till uppfattningen att
svalgsträngsdjur och tagghudingar är nära besläktade.
Liksom många tagghudingslarver har tornarialarven
ett främre proto­coel, från ­vilket en kort porkanal ut­
sträcks till en hydropor på ­vänster sida om ryggens
mittlinje. Dessa strukturer är tillsammans med en li­
ten pulserande blåsa (den blivande hjärtsäcken) lar­
vens njure och utgör anlaget till axialkomplexet.
Levnadssätt och utbredning
Många av de beskrivna arterna är endast kända ge­
nom ett fåtal individer, och för många arter har man
heller inte haft tillgång till hela djur. Vår kunskap om
ollonmaskarna är ytterst bristfällig, och det är mycket
vanskligt att uttala sig om t.ex. ekologi och utbred­
ning. Därför är det troligt att man kommer att finna
arter i Sverige som är kända från annat håll, och det
är också fullt möjligt att helt obeskrivna arter kan på­
träffas även i våra hav.
Insamling och studier
Ollonmaskar i Sverige samlas huvudsakligen från
båt, med redskap som t.ex. släde eller bottenskrapa
som dras längs bottnen för att samla in bottenmate­
rial. Bottenmaterialet kan sedan sållas försiktigt, eller
ställas på ”uppkryp”, dvs. täckas med vatten från in­
samlingslokalen och lämnas några timmar till dess att
syrehalten i materialet sjunkit. Då kryper djuren upp
till ytan och kan plockas över till en annan behållare.
Studier av levande djur behöver ofta göras med
förstoring eftersom många är små. Ollonmaskar är
mjuka och sladdriga och går lätt sönder. Det är vik­
tigt att behandla materialet försiktigt från det att det
kommer upp från bottnen till dess att djuret hamnar i
en skål för närmare studier. Vid konservering kan ka­
raktärer som förhållandet längd/bredd och förekoms­
ten av fåror på kroppen förändras. Detta påverkas
också av valet av konserveringsvätska (formalin eller
alkohol) samt av om djuret blivit bedövat eller ej före
konserveringen.
Vid artbestämning av ollonmaskar används karak­
tärer som kragens proportioner och utseende, gäl­
springornas antal, form och placering på kroppen och
formen hos proboscis.
Eftersom djurens kroppar är mycket mjuka är det
lätt hänt att man påverkar karaktärer då man hanterar
dem. Ofta är bakänden trasig då man får upp djuret,
och därmed är det omöjligt att avgöra dess verkliga
längd. Kroppen kan också vara sammandragen så att
krage och proboscis är omöjliga att studera.
Eftersom gruppen är dåligt känd är det troligt
att det finns många arter som ännu är okända för
vetenskapen.
