Darwinåret
Hjärnevolutionen hos tanganyikacikliderna
Text: Niclas Kolm, Uppsala Universitet
H
ur hjärnan har utvecklats hos ryggradsdjuren är en av de stora frågorna inom evolutionsbiologin idag (Striedter 2005). Vilka
är de bakomliggande orsakerna till den enorma
variation vi finner hos ryggradsdjuren vad gäller
hjärnans storlek, form och funktion? Och vilka är
orsakerna bakom den avancerade primathjärnan
där människan utgör juvelen i kronan med sin
unika intelligens?
Dessa frågor är av etiska orsaker svåra att besvara med vanliga
experimentella metoder och istället är därför så kallade jämförande analyser (Harvey & Pagel 1991) ett vanligt instrument.
Med dessa jämför man karaktärer som varierar mellan arter (till
exempel hjärnstorlek) och söker efter samband med miljövariabler
(till exempel födotyp) för att indirekt undersöka vilka faktorer i
miljön som kan påverka hur specifika arter ser ut och fungerar.
Analyserna utförs med släktträd över den studerade artgruppen
som bas för analyserna för att kontrollera för släktskap mellan
arter.
I min forskargrupp utför vi jämförande analyser av hjärnans
storlek och struktur på tanganyikacikliderna för att undersöka
hjärnans evolution hos ryggradsdjuren. Den enorma variationen
inom denna fiskgrupp vad gäller både ekologi och hjärnstruktur
tillsammans med det kända släktskapet mellan arterna i gruppen, gör att gruppen är perfekt för dylika studier, särskilt som
dessa fiskar delar grundstrukturen av hjärnan med de flesta andra
ryggradsdjuren (om än i mindre format). Alla analyser baseras
på data från ett femtiotal arter av Tanganyikaciklider som i datasetet representeras av cirka fem honor och fem hannar av varje
art. För att undvika effekter av akvariehållning använde vi bara
vildfångade fiskar (ett stort tack till Aquarium Malawi Ab som
letat fram alla dessa arter!). Fiskarna bedövades, avlivades, vägdes
och mättes innan vi dissekerade fram deras hjärnor som även de
också vägdes innan deras hjärnstruktur kvantifierades med hjälp
av digitalfotografering och bildanalys. Alla fiskar som används i
analyser är könsmogna och könsbestämda.
I den första hjärnanalysen på Tanganyikacikliderna, som nyligen
publicerats (Gonzalez-Voyer m. fl. 2009), undersökte vi hur hjärnans storlek samvarierar med arternas ekologi såsom diet, habitat,
typ av vård (biparental eller honlig), form av vård (substratlekare
eller munruvare), kullstorlek, grad av sexuell selektion (kvantifierat som skillnad i utseende mellan könen och parningssystem)
hos 39 arter (se släktträdet på nästa sida över arterna som ingick
i studien). Vi körde analyserna dels för medelvärdena av dessa
variabler för varje art och dels separat för honor och hanar. Vi
kontrollerade dessutom alla analyser för kroppsstorlek då hjärnans
storlek ofta ökar med kroppsstorleken.
34
Resultaten av analyserna (för att göra en lång historia om statistiska analyser kort) visade att två variabler verkar ha varit särskilt viktiga för hjärnans evolution hos dessa arter: diet och typ
av vård. Hjärnan var större (kontrollerat för kroppsstorlek) hos
algätande arter jämfört med arter som äter andra typer av föda
(t ex zooplanktonspecialister och fiskätare). Arter med enbart
honlig vård av ägg och ungar hade också större hjärna. Vidare
visade separata analyser på hanar och honor att effekten av typen
av vård gav en större hjärna enbart hos honorna. Vi förklarar
dessa resultat som en effekt av den sociala miljön där algätarna
håller till samt genom att ensamvård av avkomman kräver smarta
mammor. Algätarnischen i Tanganyikasjön är den nisch som
uppvisar den största variationen av arter och även det högsta
antalet fiskar i sjön. Vår hypotes är därför att den höga graden
av sociala interaktioner mellan både individer av samma art och
med andra arter har lett till en större hjärna hos algätande arter.
Denna hypotes överensstämmer med data från andra vertebrater
där t ex däggdjur som lever i större grupper har visats ha större
hjärna än närbesläktade arter som lever i mindre grupper (Dunbar
1998). Vad gäller effekten av typen av vård där honornas hjärnor
är större hos arter där enbart honan vårdar ägg och yngel, har vi
försökt förklara detta resultat med att vård av avkomman ställer
höga krav på hjärnkapacitet. Återigen har ett liknande mönster
tidigare hittats hos rovdjur (Gittleman 1994), där arter i vilka
honan ensam vårdar ungarna har större hjärna än arter där hanen
hjälper till med vården av avkomman. Kanske måste ciklidhonan
kompensera med en större hjärna efter att ha blivit lämnad ensam
med ungarna (i alla fall över evolutionär tid) för att klara av att
hålla reda på ”glina”.
Vår första studie visar återigen att cikliderna kan vara en bra
modell för att svara på stora evolutionära frågor! Härnäst väntar
analyser av hur hjärnan evolverat över Tanganyikaciklidernas
släktträd (Gonzalez-Voyer m. fl. För närvarande under tryckning) samt detaljerade analyser av hur Tanganyikaciklidernas
hjärnstruktur har förändrats genom den snabba evolution som
denna grupp genomgått. På återseende alltså!
Referenser
Dunbar, R. I. M. 1998. The social brain hypothesis. Evol. Anthropol. 6, 178–190.
Gittleman, J. L. 1994. Female brain size and parental care in carnivores. Proc.
Natl Acad. Sci. USA 91, 5495–5497.
Gonzalez-Voyer, A., Winberg, S. & Kolm, N. 2009. Social fishes and single
mothers: brain evolution in African cichlids. Proc. R. Soc. B 276, 161-167.
Gonzalez-Voyer, A., Winberg, S. & Kolm, N. Under tryckning. Distinct evolutionary patterns of brain and body size during adaptive radiation. Evolution.
Harvey, P. H. & Pagel, M. D. 1991. The comparative method in evolutionary
biology. Oxford, UK: Oxford University Press.
Striedter, G. F. 2005. Principles of brain evolution. Sunderland, MA: Sinauer
Associates, Inc.
Ciklidbladet 2/2009 - Årgång 42
www.ciklid.org
