Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p.
Fördjupningsarbere 2p.
Arvsgång och
uttryck av gener
som kodar för
pälsfärger hos
tamhund
Text och foto av: Anna Laufersweiler, vt 2003
Arvsgång och uttryck av gener som kodar
för pälsfärger hos tamhund
Abstract
There are two variables that decide the various coat
colors and patterns we see in our domestic dogs. One
controls the distribution of pigmented cells leaving a
white area where they are absent. The other controls,
which color the pigmented cells, will finally have.
Mainly, ten different genes are responsible for the
colors and patterns we see. Their individual effect can
be summarized as follows; The A-gene controls the
distribution of black and red pigment in each hair and
in the dog as a whole. The B-gene controls if the black
pigment should be turned into brown or stays black.
The C-gene restricts the amount of red pigment in
different grades. The E-gene restricts the black pigment
into different patterns or total absence. The G-gene
controls early graying. The M-gene produces irregular
blotches of dark pigment on a lighter background and
usually increases somewhat the amount of white
spotting on the coat. The P-gene controls the reduction
of black pigment. The S-gene decides the amount of
white areas and finally the T-gene decides if the white
areas will be covered with small spots or if they will
stay white. Apart from these ten genes there are
modifying factors that allows the extent of pigmented
areas and the color to fluctuate around a given mean
which the main gene attempts to produce. Still, far
from everything regarding the genetics behind the coatcolor of our dogs is yet understood, and even if we
understand a lot there is still some interesting research
to be done.
Inledning
Hundar har 39 kromosompar med tusentals gener på varje kromosom. Varje
individ har ett par av varje kromosom och således två kopior av varje gen. I
varje locus finns två eller fler former av varje gen, så kallade alleler. De två
kopiorna av en gen som en individ bär på kan alltså skilja sig något från
varandra och det innebär att individen bär på två olika alleler (Sundgren 1990).
Hos hundar känner man till tio gener som kodar för pälsfärg. Eftersom färgerna
som de olika generna kodar för ärvs oberoende av varandra kan man dra
slutsatsen att de olika generna sitter på olika kromosomer (Little 1979).
Då en individ bär på två identiska alleler i en gen är den homozygot för det
anlaget. Om den däremot bär på två olika alleler kallas det istället heterozygot
(Sundgren 1990).
I vissa av dessa loci finns alleler som är dominanta respektive recessiva vilket
innebär att den dominanta allelen överskuggar den recessiva, dvs den
heterozygota fenotypen är identisk med fenotypen då den dominanta allelen
uppträder i homozygot form. I andra loci finns alleler som ärvs codominant, dvs
där den heterozygota formen ger en fenotyp som skiljer sig från fenotyperna då
dessa alleler uppträder i homozygot form (Lawrence 1997).
Det finns två aspekter av arv; fenotyp och genotyp. Med fenotyp menas vilken
karaktär som kommer till uttryck och med genotyp vilka gener som individen
bär på och ger orsak till fenotypen, även de alleler som individen bär på men
som inte syns då de överskuggas av andra (Sundgren 1990).
Pälsfärgen hos däggdjur beror på förekomsten av pigmentkorn i huden och
pälsen. Pigmentkornen kan bestå av två olika kemiska föreningar. Dels
eumelanin som ger upphov till svart, brun och blå färg och phaeomelanin som
ger upphov till rött eller gult. De anlag som är kopplade till pälsfärger styr
syntetiseringen av dessa två ämnen samt påverkar pigmentkornens storlek och
placering i hårstråt (Sundgren 1990).
Som jag ser det finns det huvudsakligen två variabler som styr hundens utseende
med avseende på färg. Den ena bestämmer de pigmenterade cellernas
utbredning, d.v.s. var på kroppen hunden ska ha färg respektive vara vit. Den
andra variabeln avgör vilken färg de pigmenterade cellerna får. Syftet med
denna litteraturstudie är att göra en sammanställning som kan intressera både
den genetiskt kunnige men även t.ex. hunduppfödare och andra människor med
ett djupare hundintresse. Nedan följer en genomgång av de tio kända loci som
styr hundens pälsfärg och exempel på hur de i kombination med varann kan
bilda den uppsjö av olika fenotyper vi ser hos våra tamhundar.
A-locus
Denna gen bestämmer enligt Little (1979) fördelningen och placering av svarta
respektive röda hår på kroppen men kan även påverka fördelningen av svart
respektive rött pigment i ett och samma hårstrå. Allelerna som förekommer i
detta locus är följande (rangordnade efter fallande dominans);
• As – Enfärgad. Kallas ibland för solid eller self color. Tillåter utbredning av
svart (mörkt) pigment över hela kroppen, som hos
t.ex. svart labrador retriver och pudel. Se bild 1.
Bild 1. Svart pudel med genotypen As- B- D- E- mm SS.
• ay - Y står för yellow. Denna gen ger en färg som kan variera från gul till
djupt röd färg. Kallas ofta för sobel. Exempel på
hundar med denna färg är malinois,
dvärgpinscher, tax och sobelfärgad collie (Little
1979). Se bild 2.
Bild 2. Röd dvärgpinscher med genotypen ay- B- C- D- E- gg mm SS.
• aw – W står för wild-colored och denna färg kallas även agouti, varggrå eller
viltfärgad. Det finns inga bevis för att denna allel tillhör A-serien eller att den
finns överhuvudtaget men det tros med största
sannolikhet vara fallet. Denna allel ger
olikfärgade band tvärs över hårstråt och en
ljusare undersida (ansikte, ben, buk samt
undersidan av svansen) Exempel på raser med
denna färg är siberian husky, alaskan
malamut och grå schäfer (Little 1979). Se
bild 3.
Bild 3. Viltfärgad alaskan malamut med genotypen aw- B- cch- D- E- gg mm.
• at - Tan-tecknad. Denna allel ger en teckning som är typisk för bl.a.
rottweiler och dobermann men förekommer även hos många andra raser.
Kroppen är svart, brun eller blå (eller ev.
creme) med ljusare (röda, gula eller
silverfärgade) områden i form av prickar
ovanför ögonen, fält på sidan av nosen,
kinderna, strupen, bröstet, magen, ben,
tassar samt under svansen. Genetiken
bakom tan-tecknens utbredning är relativt
okänd. Sundgren (1990) menar att färgen
hos en sadeltecknad schäfer skulle bero
på ytterligare en allel i detta locus medan
Little (1979) hävdar att dessa hundar är
tan-tecknade där tecknen fått en större omfattning. Han poängterar att dessa
hundar vid födseln är tan-tecknade. Tan-tecknens intensitet verkar styras av
gener i C-serien (se senare). Little (1979) hävdar att tan-genen är den mest
recessiva i A-serien. Se bild 4.
Bild 4. Tan-tecknad långhårstax med genotypen atat B- C- D- E- gg mm SS.
• ab – B står för black och skulle kunna kallas för recessiv svart. Det antas
finnas en recessiv allel för svart färg hos t.ex. shetland sheepdog och schäfer
Denna gen ger samma fenotyp som As men ärvs alltså recessivt (Högberg
1990). Enligt Högberg (1990) framläggs det bevis i publikationen Coat Color
Genetics of German Shepherd dog (1984) av dr. Eugene A. Carver för att den
svarta färgen hos schäfer nedärvs recessivt och Högberg (1990) ifrågasätter
om inte denna nedärvning även kan förekomma i andra raser.
Little (1979) ordnar allelerna (nämner ej ab) efter ovan avgivna dominansskala
men menar att allelerna inte ärvs med fullständig dominans utan att allelerna i
A-serien bildar en mängd blandformer i heterozygot form. Detta kan t.ex. ses på
sobelfärgade hundar (t.ex. shetland sheepdog) som bär på ay–allelen och även
någon av at– eller ab– allelerna. Little (1979) nämner inte ab utan bara at medan
Högberg (1990) nämner båda. ayat- och ayab- hundar har ofta en gul grundfärg
med större inblandning av svarta hårtoppar, s.k. skuggad sobel jämfört med
hundar som är homozygota för ay.
Ovanstående genotyper är svåra att
fastställa endast genom att studera
fenotypen eftersom mängden svart
varierar väldigt mycket. Det finns
homozygoter som har mycket svart
inblandning i pälsen och heterozygoter
som är mindre svarta än väntat (Little 1979). Se bild 5.
Bild 5. Sobelfärgade shetland shepdogs med olika mycket inslag av svarta
hårtoppar och med genotypen ayay, ayat- eller ayab.
As allelen anses oftast dominant över de andra allelerna i A-serien men
korsningsförsök har i vissa fall visat att heterozygoter (Asay och Asat) inte blivit
helt svarta utan fått en rödbrun nyans i det svarta på de ställen där annars rött
pigment skulle ha funnits, dvs på hela kroppen för Asay och endast på de ställen
där tan-tecken förekommer hos Asat (Little 1979).
Enligt Högberg (1990) så är inte heller at fullständigt dominant över ab utan den
heterozygota formen av dessa två ska ge upphov
till den oönskade sotiga an-teckningen där antecknena inte blir klarröda utan får inblandning av
svarta hår. Detta fenomen verkar förekomma
endast hos raser där både svarta och tan-tecknade
individer förekommer som t.ex. chihuahua,
shetland sheepdog och tibetansk spaniel (Högberg
1990). Se bild 6.
Bild 6. Sotigat tan-tecken chihuahua med genotypen atab B- cch D- E- mm.
B-locus
I denna gen finns två alleler där den recessiva formen b, ofta kallad brown
dilute, i homozygot form bleker eumelaninet från svart till brunt. Se bild 7. Den
påverkar dock inte de röda färgerna. Se bild 8. Färgen kallas i vardagligt tal
förutom för brun men även för choklad- respektive leverfärgad. Allelen bleker
även huden och nostryffeln som blir köttfärgad samt ögonen som blir gula eller
bärnstensfärgade. Färgen förekommer hos bl.a. flat coated och labrador retriver,
engelsk springer spaniel, dobermann, dansk-svensk gårdshund, australian
shepard m.fl. På hundar som inte har någon svart päls känns bb-hundar igen på
nostryffelns färg som t.ex. ungersk viszla (Little 1979). Se bild 9.
• B - Normal
• b - Brun
Bild 7. Brun pudel med genotypen As- bb C- DE- mm SS.
fläckar på grå botten och brunt i bruna fläckar på beige botten. Den påverkar
inte det röda pigmentet. Se bild 19 och 20. På sobelfärgade hundar (ayay) är det
således ofta omöjligt att skilja på mm och Mm individer annat är vid födseln då
pälsen ofta är mörk på valparna (Little 1979).
Bild 19. Australian shepherd med
färgen som hos denna ras kallas red
merle vilket är något missvisande
eftersom hunden inte är röd utan brun
med tan-tecken. Dess genotyp är atat
bb C- D- E- Mm sisi.
Bild 20. Shetland sheepdog med
genotypen abab B- D- E- Mm
sisi.
I homozygot form ger M-allelen hundar med dominerande vit päls eventuellt
med enstaka gråsvarta fläckar, döva och/eller blinda och ofta sterila individer
ibland med onormalt små och tillbakabildade ögon. En del dör i fosterstadiet.
Man undviker av denna anledning att para Mm individer med varandra. Även
parningar mellan Mm individer och sobelfärgade individer undviks eftersom
Mm individerna är omöjliga att utskilja om de även är sobelfärgade och kan i
nästkommande generation ge MM individer (Little 1979).
Exempel på raser som bär på M-allelen är Tigertax, bluemerle collie, australian
shephard, shetland sheepdog, dunkerstövare
och harlekin grand danois. Vad det är som
skiljer grand danoisens harlekin, se bild 21,
från den klassiska merleteckningen finns inga
säkerställda uppgifter om (Little 1979).
Bild 21. Harlekintecknad grand danois med genotypen As- B- D- E- Mm.
Även den heterozygota formen av merleanlaget kan ge vissa defekter som
reducerad syn (Sundgren 1990). Det kan diskuteras huruvida det är riktigt att
avla på defektgener bara för att få fram önskade färger.
P-locus
Denna gen har två alleler.
• P – Normal
• p – reducerar svart och brunt pigment men inte rött.
Allelen p tros endast förekomma hos pekingeser och ger en blek pälsfärg och
rosaaktiga ögon (Little 1979).
S-locus
I detta locus finns fyra kända alleler och de styr utbredningen och mängden vitt
på kroppen. Varje allel ger olika mycket vitt. Förutom allelerna i detta locus
misstänker man andra gener som kallas för plus- respektive minusmodifierare
som påverkar fenotypen av varje allel i S-locus att fluktuera kring ett medel av
mängden vita tecken. + modifierare ger mer färgade områden vilket resulterar i
mindre vitt medan – modifierare ger mindre färgade områden och således mer
vitt. Detta gör att det kan vara svårt att bestämma vilka alleler en individ bär på
ur S-serien bara genom att titta på den eftersom de olika formerna överlappar
varandra på grund av dessa modifieringsgener. Mer om detta nedan. Följande
fyra alleler är kända; (Little 1979).
• S – Self color. Denna gen ger hundar utan vita tecken. Individer med mycket
– modifierare kan dock ha små vita fläckar på tår, bröst och mage fast att de
är genetiskt otecknade (SS). Hos många raser som normalt är utan vita tecken
som t.ex. labrador och schäfer anses det som fel med vita tecken vilket lett
till att man systematiskt selekterat bort dessa. Detta skulle kunna indikera på
att olika raser skiljer sig i proportionen + och – modifierare de bär på (Little
1979).
• si – Irish spotting. Färgvarianten består av en pigmenterad hund med vita
fläckar på någon av följande områden; nos, panna, bröst, mage, tassar eller
svansspets. Kan också ge en vit krage. De vita tecknena tycks vara mer
symmetriska hos hundar med irish spotting jämfört med de som är piebald
(se nedan). Exempel på ras som bär på denna allel är basenji. Proportionen
vitt och färgat beror även här av + respektive - modifierare (Little 1979). Se
bild 22.
Bild 22. Shetland sheepdog med teckningen
som kallas irish spotted och med genotypen
ay- B- C- D- E- mm si-.
• sp – Piebald. Mängden fläckar som denna allel producerar kan variera
kraftigt. Allt från bara några enstaka fläckar till en hund med endast vitt på
tassar och bröst. De överlappar således i sina
ytterligheter med både S- och sw-hundar. Den
normala varianten utan varken + eller –
modifierare är en vit hund med pigmenterat
huvud och en pigmenterad mantel över ryggen.
T.ex. beagel, strävhårig foxterrier, cocker och
springer spaniel (Little 1979).Se bils 23.
Bild 23. Piebald-tecknad (som hos denna ras kallas blenheim) cavaljer king
charles spanjel med genotypen As- B- C- D- ee sp-.
• sw – Extreme white piebald eller pinto. Färgen kan variera allt ifrån helt vit
till vit med mindre fläckar på och runt
öron, runt ögon och vid svansroten
beroende på modifieringsgenerna.
Vanligt hos t.ex. bullterrier,
greyhound, pyrenéerhund och
sealyhamterrier (Little 1979). Se bild
24.
Bild 24. Extreme white piebald-tecknad boxer med genotypen ay- B- C- DEm- mm swsw.
Förutom det faktum att utbredningen av det vita pigmentet styrs av
modifieringsgenerna finns det bevisat att allelerna inte följer en strikt dominans
utan uttrycks codominant vilket leder till ytterligare förvirring. För att belysa
detta kan man ta rasen boxer som exempel. Rasen förekommer i tre
färgvarianter med avseende på mängd vitt; 1.utan vitt eller med endast lite vitt
på bröstet och tårna, 2. tecknad med vitt på nos, panna, bröst, hals, mage, tassar
och/eller svansspets samt 3. vita med eller utan små pigmenterade fläckar vid
öron, ögon och svansrot. Man skulle kunna tro att dessa tre typer skulle vara S, si
och sw men försök har visat att de tecknade individerna oftast är ett resultat av
ofullständig dominans av S över sw och inte si och kallas därför för pseudo-irish.
Vid parning av två tecknade hundar klyvs
således 25% otecknade (SS) respektive 25%
vita (swsw) individer ut. Fördelningen
avkommor i ett stort försök visar dock att
andelen tecknade hundar är större än väntat
vilket gjort all man föreslagit att även si
förekommer i rasen (Little 1979). Se bild 25.
Bild 25. Boxer med teckning som kallas pseudo irish. Här med genotypen ay- BC- D- Emebr mm Ssw.
T-locus
I detta locus förekommer två alleler.
• T – Tickninig. Ger små prickar på vit bakgrund
• t – Normal. Vita fält förblir helt vita.
Valpar som bär på T-allelen föds ofta med helvita fält och prickarna kommer
först efter ett par veckors tid. Se bild 26. Korsningsförsök mellan dalmatiner och
raser utan tickning visade i F2 generationen att dalmatinerns prickar beror på
denna allel i kombination med swsw. Se bild 27. Andra raser som bär på allelen
för tickning är pointer, flertalet spanjelraser och settrar (Little 1979).
Bild 26. Grosser mynsterländer med
anlag för tickning. Dess genotyp är
As- B- D- E- mm sp- T-.
Bild 27. Dalmatiner med typisk
teckning för rasen. Genotypen är
As- bb D- E- mm swsw T-.
Sammanfattning av ovan nämnda loci
Allelerna är rangordnade efter fallande dominans.
GEN
ALLEL
Vanligt använda Beskrivning
namn
Agouti
As
ay
Self color, solid. Enfärgad svart, blå eller brun.
Sobel, röd, gul, Enfärgad gul som ofta föds med
fawn.
svarta hårtoppar som bleknar med
tiden.
Viltfärgad,
Varje hårstrå har band av ljus resp.
agouti.
mörk färg med ljusare mage, ben och
ansikte.
Tan-tecknad.
Enfärgad mörk med ljusare tantecken.
Recessiv svart
Enfärgad svart, blå eller brun.
aw
at
ab
Black
B
b
Svart
Lever, brun,
choklad.
Svart päls och nos.
Brun päls, köttfärgad nos och läppar.
Concentration
C
Normal
cch
ce
ca
Chinchilla, red
dillution, creme.
Vit
Albino
Denna gen påverkar endast det röda
pigmentet.
Bleker rött till creme eller vitt.
D
d
Normal color
Blå, grå
Dilution
Extention Em
E
ebr
e
Mask
Vit med svarta ögon och nos.
Vit päls, rosa hud och röda ögon.
Svart eller brun.
Svart => grå, brun => lavendel
Mask som sträcker sig över nos, runt
ögon och till viss del på öronen.
Full extention
”Self color” sträcker sig över hela
kroppen.
Brindle, tigrerad. ”Self color” i strimmor som täcker
hela kroppen.
Self color
Inga svarta, bruna eller blå hår. Har
restricted, creme. ibland dåligt pigmenterad nos.
Early
Greying
G
g
Merle
M
m
Spotting
Föds svarta men blir med tiden mer
och mer grå.
Pigment med normal intensitet.
Blue/red merle,
dapple.
Normal
Bleker svart eller brunt fläckvis.
Påverkar inte det röda pigmentet.
P
p
Normal
(har inget namn) Reducerar svart men inte rött
pigment.
S
Solid, enfärgad,
otecknad.
si
Irish spotting,
tecknad
Piebald / pinto,
skäck.
Extreme white
piebald
sp
sw
Ticking
Grå, ”Kerry”
blue.
Normal
T
Roan
t
Normal
Inga opigmenterade fläckar förutom
möjligtvis små fläckar på tår och
bröst.
Vita tecken som sträcker sig över
tassar, ben, bröst, hals och som bläs.
Ojämna stora fläckar av ”self color”
på vit bakgrund.
Helt el. nästan helt vit. Kan ha
mindre fläckar som begränsas kring
öron, ögon och svansrot.
Små prickar av ”self color” på vita
ytor.
Vita ytor utan prickar.
Diskussion
Det finns många frågetecken kring färgnedärvningen. Det skulle vara väldigt
intressant att med hjälp av korsningsförsök få klarhet kring och ta reda på mer
om hur nedärvningen verkligen sker. Ett exempel är förvirringen som råder
kring E-locus och som diskuteras under rubriken med samma namn. En artikel
med titeln MC1R studies in dogs with melanistic masc or brindle patterns av
Schmutz, S. M., T. G. Berryere, N. M. Ellinwood, J. A. Kerns, G. S. Barsh.
Journal of Heredety, October 9:th, 2002 kanske kan klargöra en del kring detta.
Fler intressanta svar skulle kunna fås med hjälp av korsningsförsök. Bl.a. finns
det bevis för att det existerar en recessiv allel för svart färg men det är inte ännu
bevisat om det är den som i heterozygot form tillsammans med at ger den
oönskade sotiga tan-teckningen. Vidare skulle det vara intressant att ta reda på
vilken/vilka gener som styr mängden svärta i pälsen på de belgiska vallhundarna
sk. scharbonage. På raser som t.ex. collie har Little (1979) och Högberg (1990)
föreslagit att en gul hund med svarta hårtoppar skulle orsakas av heterozygotism
(t.ex. ayat) Men hos t.ex. malinois finns bara ay hundar (inga at eller ab) så
svärtan måste ju bero på något annat. Skulle det kanske kunna bero på en stor
utsträckning av masken som påverkats av modifieringsgener? Listan kan göras
lång på vad man skulle kunna ta reda på men ytterligare en sak som jag skulle
tycka vara intressant att ta reda på är hur de tänkbara fenotyperna kan se ut för
de individer som är heterozygota i A- respektive S-locus.
Vissa av generna som kodar för en viss färg eller teckning kan samtidigt koda
för defekter. En av dessa gener är merle-genen som nämnts tidigare. I dubbel
uppsättning ger den nästa alltid helt vita individer som är bl.a. döva, blinda och
ofta dör redan i fosterstadiet. Man undviker därför parningar som kan resultera i
MM-individer. Men även i enkel uppsättning, då man får den önskade merlefärgen, kan den leda till vissa defekter som nedsatt syn och hörsel. Även sw–
allelen antas kunna ge vissa defekter i örat som leder till dövhet. Även om jag
inte hittat några belägg för detta så är mig veterligen dövhet vanligare hos raser
som bär på denna allel som t.ex. dalmatiner, bullterrier och vita boxrar. Frågan
man då ställer sig är om det är rimligt att avla på gener som för med sig defekter.
Vi avlar inte bara på färggener som för med sig defekter utan även andra
egenskaper som extremt korta ben, långa öron och pälsar och korta nosryggar
som ger allvarligare defekter och mer lidande för hunden.
Enligt obekräftad information är det vanligare att vita boxrar är döva i USA än i
Sverige och jag har hört teorier om att det skulle bero på att de amerikanska
tecknade hundarna ofta är mer vita än de svenska vilket skulle betyda att den
Amerikanska populationen bär på en högre frekvens –modifieralleler. Det gör
således även de vita vilket skulle göra att de lilla pigment de får p.g.a. swsw blir
ännu mindre p.g.a. –modifierare vilket i sin tur skulle påverka örats funktion.
Detta är ytterligare ett ämne som vore mycket intressant att forska vidare i och
skulle eventuellt kunna gagna rasen.
Little (1979) menar att individer som är sisi är mer symmetriskt tecknade än
swsw. Jag har inte hittat någon information med avseende på symmetri hos de
individer som är så kallade pseudo-irish (Ssw) men det är inte otänkbart att dessa
individer är mer asymmetriskt tecknade än de som är sisi. Hos rasen boxer är vita
valpar vanligt och man försöker ofta se till att den ena föräldern till en valpkull
är otecknad för att slippa vita valpar. Detta resulterar i en stor andel otecknade
hundar. Även om de otecknade nu börjar accepteras så favoriseras de tecknade
individerna ofta. Det bör även nämnas att symmetrin i teckningen varierar
kraftigt. En del hundar har näst intill helt symmetriska tecken medan andra kan
ha väldigt asymmetriska tecken med sned bläs, vitt endast på ena sidan av
nosen, krage bara på ena sidan, olika långa strumpor mm. Eftersom Little (1979)
har föreslagit att både S, si och sw förekommer i rasen skulle det inte vara
omöjligt att de som är mer symmetriskt tecknade bär på si-allelen. Om si-hundar
(och SS-hundar) skulle favoriseras i aveln skulle sw allelen minska på sikt och
man skulle då kunna para två tecknade individer utan att förvänta sig vita valpar.
Ett problem skulle dock vara identifiera sisi-hundar och veta hur heterozygota
sisw-hundar skulle se ut. Skulle de vara mer asymmetriska än sisi och skulle det
vara rimligt att anta att de är mer vita än sisi-individer.
Om hundar som registreras hos SKK skulle ha en konsekvent färgbeteckning
skulle deras material kunna användas till efterforskningar. Men detta medför en
hel del problematik. Men det är svårt för uppfödare att avgöra en hunds färg
eftersom många fenotyper överlappar varann. Dessutom kan hundens färg hos
vissa raser vara omöjlig att fastställa vid registreringstillfället d.v.s. innan åtta
veckors ålder.
Personligen tycker jag att det är väldigt fascinerande med alla de färger och
mönster som våra tamhundar uppvisar men man borde verkligen se mer till
funktionsduglighet i aveln oavsett vilken funktion den nu ska fylla.
Rasstandarden är ofta snäv med avseende på färger vilket leder till en minskad
avelsbas och därmed inavel och förlust av genetisk variation. Generellt vad
gäller tolkning av standard har utställningsdomarna enligt min mening på tok för
stor makt över hundrasernas utveckling p.g.a. människans vilja att alltid ha det
finaste och bästa och vara vinstrika. Istället borde man se till sundhet, såväl
mentalt som fysiskt. Men debatten i bl.a. hundtidningar har på senare tid styrts
in på dessa tankebanor och kommer förhoppningsvis att få uppfödare att få sig
en tankeställare på vad de gör med sina raser innan de är helt fördärvade.
Referenser
• Carver, E. A. 1984. Coat Color Genetics of German Shepherd dog. Journal of
Heredity 75:247-252.
• Högberg, Irene 1990. Den Förargliga Genen, Hundsport nr 7-8 1990.
• Lawrence, Eleanor 1997. Henderson’s Dictionary of Biological Terms, 11th
edition. Addison Wesley Longman Limited, Harlow, England.
• Little, Clarence C. 1979. The Inheritance of Coat Color in Dogs. Howell
Book House, New York, USA.
• Schmutz, S. M., T. G. Berryere, N. M. Ellingwood, J. A. Kerns, G. S. Barsh.
MC1R studies in dogs with melanistic mask or brindle patterns. Advances in
Canine and Feline Genomics, St. Louis, MO. Accepted by Jousnal of
Heredety on October 9:th, 2002.
• Sundgren, Per-Erik 1990. Avel med sällskapsdjur. ICA bokförlag Västerås.
• http://www.batw.com/borzois.com/coat.color/coat.color.html 2002.10.16.
• http://sask.usask.ca/schmutz/dogpatterns.html 2002.10.21
• Foto: I huvudsak av Anna Laufersweiler
Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p.
Fördjupningsarbere 2p.
Anna Laufersweiler
vt 2003
Bild 9. Ungersk viszla med
genotypen ay- bb C- D- mm SS.
Bild 8. Brun dobermann med röda
tan-tecken och med genotypen atat bb
C- D- E- mm SS.
C-locus
Denna gen har förmodligen fyra alleler som i olika grad bleker både eumelanin
och faeomelanin (Sundgren 1990).
• C – Normal
• cch – Chinchilla. Denna allel bleker röda färger till creme eller reducerar de
helt till vitt som en följd av färre och
mindre pigmentkorn i hårstråna. Det svarta
pigmentet påverkas väldigt lite eller inte
alls. Dessa färger kallas olika beroende på
vilken ras de förekommer i; buff
(amerikansk cocker spaniel), aprikos
(pudel), lemon (engelsk setter), grå (norsk
älghund) och peppar och salt (schnauser)
(Little 1979). Se bild 10.
Bild 10. Grå norsk älghund med genotypen aw- B- cch- D- Em mm SS.
• ce – Kallas ”extreme dilution”. Vit päls med svart nos och mörka ögon.
Förekommer hos west highland white terrier och ev. samojed. Se bild 11.
Little är osäker på om samojedens vita färg beror på att den i A-locus är ay
dvs sobel och att det är ce allelen som bleker den röda färgen till vit eller om
den istället är As i A-serien och en annan gen (e, se senare i texten) som
bleker bort den svarta färgen. Detta borde det dock inte vara svårt att
undersöka genom korsningsförsök med en ayay –hund. Skulle valparna bli
sobel kan man anta att samojeden är ay- ce- och om de skulle bli svarta så kan
man anta att den är As- ee. Det finns inga bevis för att denna allel existerar
(Little 1979).
1
Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p.
Fördjupningsarbere 2p.
Anna Laufersweiler
vt 2003
Bild 11. Samojed med förmodade genotypen ay- B- ce- D-.
• ca – Albino. Extremt ovanligt hos hundar. Hindrar allt pigment i huden från
att bildas. Dessa individer får vit päls, rosa hud och röda ögon. De röda
ögonen orsakas av avsaknaden av pigment som gör att blodet i blodkärlen
lyser igenom (Little 1979).
Enligt Sundgren (1990) är de recessiva vita färgerna i C-serien inte kopplade till
några andra kända defekter eller störningar än de röda ögonen. Sundgren (1990)
menar att svenska uppfödare förletts att tro att alla alleler i C-serien är förenade
med nedsatta funktioner genom en till svenska översatt bok om hundars
beteenden. Det finns däremot andra typer av vita färger som ger defekter
(Sundgren 1990).
D-locus
I detta locus finns två alleler där den recessiva formen d i homozygot form
bleker det svarta pigmentet till grått och det röda till creme. Denna färg kallas
ofta för blå (blue dilute) och förekommer hos bl.a. grand danois. Se bild 12. I
kombination med bb ger den en färg som ofta kallas lavendel eller rökblå och
förekommer hos t.ex. weimaraner (Little 1979). Se bild 13.
• D – Normal
• d – Det svarta pigmentet bleks till grått. Pälsen blir stålgrå och hud samt
nostryffel mörkgrå.
2
Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p.
Fördjupningsarbere 2p.
Bild 12. Blå weimaraner med
genotypen As- B- C- dd E- mm SS.
Anna Laufersweiler
vt 2003
Bild 13. Rökblå weimaraner med
genotypen As- bb C- dd E- mm SS.
E-locus
Denna gen kallas för extention. Det verkar vara en hel del förvirring kring
allelerna i detta locus. Jag har i litteraturen hittat fyra alleler som kan tänkas
höra till detta locus;
• Em – Svart mask. Denna allel ger svart pigment på hundens ansikte och öron.
T.ex. mops och grand danois. Det finns tydliga bevis
framställda genom korsningsförsök som tyder på att
denna allel hör till E-locus och att den är den mest
dominanta i serien (Little 1979). Se bild 14.
Bild 14. Mops med mask och med genotypen ayay B- cchcch D- EmEm mm SS.
• E – Tillåter fullt uttryck av svart pigment fördelat på det sätt som bestäms i
A-locus (Little 1979).
• ebr – Brindle eller tigrering. Svarta eller bruna ränder över områden där
pälsen är röd. T.ex. boxer, grand danois och
greyhound. Utbredningen av de mörkare
ränderna varierar kraftigt och styrs av andra
gener, hittills ej kartlagda (Little 1979). Se
bild 15.
Bild 15. Tigrerad boxer med genotypen ay- B- C- D- Emebr mm SS.
3
Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p.
Fördjupningsarbere 2p.
Anna Laufersweiler
vt 2003
• e – Hindrar svart pigment från att bildas i pälsen. T.ex. Irländsk setter och gul
labrador retriver. Se bild 16 och 17.
Bild 16. Irländsk röd setter med
genotypen As- B- C- D- ee SS.
Bild 17. Gul labrador retriver med
genotypen As-B- cch-D- ee SS.
4
Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p.
Fördjupningsarbere 2p.
Anna Laufersweiler
vt 2003
För att belysa hur denna allel påverkar eumelanin respektive
phaemlanin kan nämnas att hundar som i A-locus bär atat får i
kombination med ee en röd nyans med ljusare tan-tecken och
råkar den dessutom ha chinchilla i C-serien blir den
cremefärgad med nästan vita tan-tecken (Little 1979). Se bild
18.
Bild 18. Euraser med genotypen atat B- cch- D- ee.
Little hävdar att ovanstående dominansordning är bevisad. Samtidigt menar han
att hos rasen boxer är gula individer med största sannolikhet är ayay EE och
tigrerade ayay Eebr el. ayay ebrebr. Detta resonemang pekar på att tigrerat (ebr ) är
dominant över gult (E ) trots att han hävdar att dominansskalan är bevisad samt
att bokstavsbeteckningen tyder på det motsatta. Att tigrerat är dominant över
gult är en självklarhet hos dagens uppfödare. Två gula hundar kan inte lämna
tigrerad avkomma medan två tigrerade inte sällan får gula valpar. Tidigare har
det misstänkts att den gula färgen hos boxer beror på e-allelen men eftersom
den hindrar svart pigment från att bildas borde dessa hundar inte kunna ha svart
mask. Ett korsningsförsök mellan en röd hund, fastställd som AsAs ee och en gul
boxer resulterade i 7 svarta valpar vilket bevisar att boxerns gula färg beror på ay
och inte ee. Dock kvarstår problematiken kring dominansordningen mellan
tigrerat och gult.
Bonnie Dazzel (http://www.batw.com/borzois.com/coat.color/coat.color.html)
menar att det finns mycket data som indikerar att allelen för tigrering ärvs på en
annan gen, oberoende av genen för svart mask. Mycket tyder på detta eftersom
det inte skulle gå renavla en ras där det fanns tigrerade hundar och att samtidigt
samtliga individer hade mask. Vissa individer skulle då få två anlag för tigrering
och det skulle vara en omöjlighet att den samtidigt bar allelen för mask eftersom
de föreslås att alla dessa alleler skulle förekomma i samma locus. Exempel på
detta är boxern, där det finns tigrerade individer men mig veterligen inte några
hundar utan mask. Enligt Sheila Schmutz
(http://sask.usask.ca/schmutz/dogpatterns.html) har alla boxers mask även om
det inte syns p.g.a. att de är vita eller nästan svarta.
En DNA-studie gjord på University of Saskatchewan i Canada
(http://sask.usask.ca/schmutz/dogpatterns.html) stödjer inte Littles teori om att
genen för tigrering hör till E-locus. Ytterligare information kring E-locus
kommer möjligen i en artikel av Schmutz et. al. (2002) som inte är publicerad
ännu.
5
Populationsgenetik med bevarandebiologi 10p.
Fördjupningsarbere 2p.
Anna Laufersweiler
vt 2003
G-locus
Även om det finns sparsamt med bevis för denna gen verkar de flesta eniga om
de två allelernas förekomst och verkan (Sundgren 1990, Little 1979).
• G – Den svarta pälsfärgen ändras successivt från svart till grått. Valpar föds
svarta och blir med tiden mer och mer grå. Nos och hud förblir dock svart
(Little 1979).
• g – Den svarta pälsen förblir svart (Little 1979).
Exempel på raser som bär på G-allelen är pudel,
kerry blue terrier och bedlingtonterrier (Little
1979). Se bild 18.
Bild 18. Kerry blue terrier med genotypen As- B- D- E- G- mm SS.
M-locus
M-locus innehåller två alleler;
• M – Merle
• m – normal
Merlegenen i heterozygot form bleker svarta respektive bruna områden fläckvis samt ger ett ökat inslag av vitt i
pälsen. Svart spricker upp i oregelbundna svarta
6
