Bet-ekolred

Kurs i beteendeekologi
Föreläsare: P O Wikman
Sambandet mellan miljö och beteende.
Ur det historiska perspektivet ges ramarna för en möjlig evolution.
beteendet kan ses som en egenskap på samma sätt som antalet fingrar.
Teorier skall prövas.
Det viktiga i kursen är att förstå resonemanget och hur man kan pröva teorier.
tenta 20/9 med boken som hjälp.
Boktips:
Genvägar utgiven av naturskyddsföreningen
Ur målsättning för grundskolan i biologi:
kunskap om livsformer och livsbetingelser
kunskap om organismernas samspel
kunskap om livsvillkor och evolutionsperspektiv
allmänt om naturen. stimulera till egna hypoteser och experiment
kategorisera, sammanhang
Viktigt att få erfarenhet i att ställa frågor och hur man kan besvara dessa frågor t.ex. genom
experiment eller observationer
Övning i att ställa frågor och ställa upp förslag.
ex gräshoppan
hur man studerar en art
fenomen
frågor
skydd mot rovdjur
är de skyddsfärgade
Revir
födosök
gruppliv
könsskillnader
bråkar de
vad äter de
testa olika mat
undviker de varandra
sprider ut sig klumpar ihop sig
hur skiljer sig
hanen och honan
lever de tillsammans
hur tar de hand om sina ungar
inte alls
parförhållanden
ungvårdnad
Signaler och
kommunikation
undersökning
observ. exper. litteratur
observation experiment
t.ex. testa olika bakgrunder
Vilka signaler använder de
varför, funktion
Ställ upp hypoteser t.ex.
Svar genom obs, exp, men framförallt litt och diskussion.
roligt att ha flera arter , kan jämföra
Sammanställning:
hypoteser t.ex. varför är de skyddsfärgade, gynnar det överlevnaden, fortplantningen.
jämför olika arter, finns det några mönster eller allmänna förklaringar.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
1
Exempel
ex lo
hona och hane träffas endast under parning.
den enda grupp som bildas är när honan föder upp ungar. Denna grupp håller ihop ca 1 år.
De har revir men håller sig undan för varandra istället för att strida om reviren.
ex. skogsödla
hane och hona håller ej ihop.
Reviret kan vara en solbelyst sten som bevakas.
Ungvårdnad honan behåller äggen inom sig genom att värma upp sig och äggen påskyndar hon
utvecklingen hos äggen.
ex gäddor
ensamlevande
ej ungvårdnad
undviker varandra
Abborre
gruppdjur
Varg
flockdjur
honorna ansvarar för ungvårdnad
gråtrutar
lever i kolonier(lösa ej så tätt)
fungerar som ett skydd mot rovdjur, de jagar även tillsammans
en anpassning till miljön
Evolutionen styrs av ordning och slump
som ett tärningsspel ibland blir mutationer ett lyckokast om mutationen klarar lagen om det naturliga
urvalet kan positiva egenskaper föras vidare till kommande generationer.
Observationer
teorier
man prövar teorier t.ex. hur långt är den
gällande t.ex. naturliga urvalet
Hypotes
testas
ja
nej
(helst så enkla frågor att de kan besvaras med ja eller nej)
teorin stämmer
teorin förkastas
ex gråtruten
Obs
Teori
Lever i lösa kolonier
beteendet ger största möjliga överlevande
Hypotes
Ensamma trutar blir oftare uppätna av räven
Ja
nej
Det naturliga urvalet
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Darwin 1859: arternas uppkomst
Magnus Lagerberg
2
Mendel: arvets betydelse kom först 1900
Olika individer är en förutsättning för evolutionen
Anlagen förstörs inte från generation till generation(Mendel), man kan vara mer lik sin mormor än sin
mamma.
Naturliga urvalet bygger på två principer:
1. Olika ärftliga varianter av en egenskap i en population.
2. Individer med de olika varianterna av egenskaper har olika förmåga att lämna avkomma till
kommande generationer.
ex hundavel: sökt egenskap hunden ska skälla så lite som möjligt.
metod: para individer med den sökta egenskapen.
effekt: beroende på om egenskapen är ärftlig eller en påverkan av miljön.
Miljöns påverkan
Om en egenskap hos en population får fler ungar kommer denna egenskap under årmiljonerna att bli
dominant.
Evolutionen är tidskrävande
ex ej ärftliga egenskaper t.ex. kön. Könskvoten kan däremot vara ärftlig( antalet pojkar resp flickor i
en familj).
Genetiskt döda är t.ex. parkträd de kan inte föröka sig själva utan frön måste hämtas från
ursprungsväxtplatsen.
Fitness (livsduglighet) = förmåga att lämna avkomma till kommande generationer
Ex gråtrutar
Koloni bevakar sina revir ger fitness
ensamma fler blir tagna av räven sämre fitness
kannibaler 25% blir uppätna som ungar sämre fitness
Fitness kan gälla individer men påverka populationen i en annan riktning.
ex. om man lägger ett ägg(behöver ej vara likt) så rullar de in ägget i boet.
Sillgrisslor som lever mycket tätt i sina kolonier tar aldrig fel på ett ägg, miljöpåverkan.
Gråtrutar har inte denna miljöpåverkan att något annat än sitt eget ägg skulle kunna ligga nära boet.
Hypoteser. hur individens fitness gynnas kan vara positivt för arten.
Viljan existerar ej i fitness, djur tänker men inte i dessa banor. De är hungriga och skaffar föda där
den är mest lättåtkomlig.
ex lejon
Honorna lever i flockar med ungarna och ett par hanar.
Nya lejonhanar jagar bort de äldre och tar deras plats i reviret. De nya hanarna biter ihjäl den gamla
hanens ungar. Detta förkortar honornas brunst.
Djur har ett mycket aktivt tankeliv men inte för att höja sin fitness.
det naturliga urvalet gynnar egenskaper som leder till fler avkommor.
ex duvor
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
3
Belöningsexperiment med duvor. Man har visat diabilder för duvor t.ex. människor eller djur. På så
sätt har man fått duvorna att forma begrepp t.ex. vad är en människa och vad är inte en människa.
Test
Hur testar min sin hypotes?
1. Jämför individer som beter sig på olika sätt. Man söker ett alternativ till ett visst beteende.
T.ex. bita ihjäl sina ungar - inte bita ihjäl sina ungar.
a. genom direkt observation
b. genom experiment t.ex. olika arter
bägge könen ser likadana ut -egenskaper
könen ser olika ut
- egenskaper
Fördelar och nackdelar hos hypoteser
Fördelar
Nackdelar
Ju mer de måste försvara sig mot rovdjur desto bättre att vara flockdjur.
kannibalism lättare att upptäckas
Förtjänst- kostnad = optimal (fitness maximeras
Optimalt beteende:
förtjänst - kostnader= maximalt (mäts i fitness)
Fitness är lika med antal (resultat, hur många som överlever)
ex strandkrabba och optimering
Studiet av en enskild individ som äter blåmusslor.
Stora blåmusslor innehåller mer mat än små musslor men de stora kräver mer energi för att öppnas.
Hypotes äter blåmusslor den optimala storleken på blåmusslor.
Man mäter tiden att öppna en
näring
mussla och hur mycket energi det
joule
kostar och jämför med musslans
per
storlek.
sekund
Förtjänst- kostnad = optimalt
Beter sig krabban optimalt
1.0
2.0
Storleken på musslan
3.0
4.0
t
%
av
diet
50
40
30
20
10
0
1,0 1,5 2,0 2,5
musslans storlek (cm)
3,0
En krabbas val av
musselstorlek i en
laboratorie miljö där
alla storlekar finns
tillgängliga.
Men det kan finnas
många andra orsaker
till en krabbas val av
föda i en reell
situation t.ex. tillgång
på musslor
Man bör alltså vara kritisk mot begreppet fitness.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
4
Ex guppies
Honorna är större men hannarna är mer färggranna.
Honorna föredrar en viss täckning men denna täckning kan innebära en större risk för upptäckt av
rovdjur.
förtjänst
- kostnad
många honor
lever inte så länge
i grumliga vatten är hanarna ofta mer färggranna.
experiment i dammar
med rovfisk
färre med
tydlig teckning
och utan rovfisk
fler färggranna
Fladdermöss jagar grodor nästan bara hannar, de lokaliserar dem med hörseln. Grodorna sjunger på
nätterna för att locka till sig honor. Det finns andra tysta hanar som smyger upp bredvid den
sjungande hanen och lyckas ibland para sig med en hona på väg till den sjungande hanen.
den sjungande hanen blir oftare uppäten av fladdermusen än den tysta grodan.
Ett liknande beteende hos syrsor men istället för fladdermöss lockas en äggläggande parasit av syrsans
sång.
Föreläsningen avslutades med digga Darwin av Povel Ramel
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
5
Föreläsning 2/9
Sammanfattning del 1.
Utgångspunkt: Teorin om det naturliga urvalet. Djurs beteenden ändras genom naturligt urval av
individer. På detta sätt anpassas individernas egenskaper till miljön.
För att komma på en hypotes som förklarar varför beteenden finns, bör man fråga sig:
1. Hur gynnas individens fitness?
2. Vilka är kostnaderna och förtjänsterna?
3. Är förklaringen känslig för svek?
Hypotesen (förklaringen) testas genom att:
1. Jämföra fitness hos individer som beter sig på olika sätt genom direkta observationer
eller genom experiment.
2. Jämföra arter( eller populationer) som lever under olika omständigheter.
Endast generna överlever från generation till generation. Reproduktionen är det centrala.
De egenskaper som passar bra till miljön förs vidare.
Kostnad - förtjänst = optimal
ex gråtruten
är allätare risk för kannibalism medan sillgrisslan är en utpräglad fiskätare alltså ingen
risk för kannibalism. Sillgrisslan kan alltså leva närmare, tätare utan kostnad.
Svek, cheating: t.ex. duvor som inte tittar på himlen efter faror och litar på andra.
Test. Viktigt att pröva hypotesen genom att jämföra individer som beter sig på olika sätt samma art olika arter, mängden avkomma. Det kan ibland vara problematiskt att pröva hypoteser
man kan då jämföra andra beteenden som kan relateras till fitness.
Predation och konkurrens
Påverkan av andra individer och arter. Predation är ett fenomen som innebär att ett djur äter upp ett
annat.
Hur påverkas färgteckning av predation?
Kryptisk - svåra att se och upptäcka(kamouflage)
Nattflylarven
t.ex. lever på malört och ser ut som malört. Kostnaden att vara kryptisk är minimal.
Larven har även ett beteende som överensstämmer med miljön.
Metarlarven
i USA har två utseenden ett vårutseende och ett sommar utseende (ekhänge).
Citronfjärilslarven
lever på brakved den sitter på bladets mittsträng och äter lika mycket på bladets bägge
sidor den är mycket svår att upptäcka. Den har även ett beteende kopplat till miljön, vid
beröring rör den på sig att en skugga bildas vilket gör den ytterligare svårupptäckt.
Buksimaren är kryptisk mot olika bakgrunder försök med fiskar visar att de jagar det vanligaste
utseendet.
Rovdjuret har en sökbild.
Bastardfjärilen är orädd och syns väldigt väl beroende på dess giftighet den har cyanväte i
bakkroppen.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
6
Det är svårare att förklara väl synlighet än kryptiskhet.
Pilgiftsgrodan har också en varningsteckning.
Kryptiska djur lever ofta utspridda och är ensamdjur.
Synliga djur lever ofta tillsammans.
ex gräshoppor
som har samma moder och delar ca 50 % av generna. Om rovdjuret inte dör lär det sig
att undvika arten och ökar därmed artens fitness. Syskonhjälp.
Djur har lättare att lära sig starka teckningar. Det finns också en smakkänsla många djur upplever
färggrannhet som ”äckligt”
Makaonfjärilen.
Larven luktar starkt och smakar illa den är till och med allergiframkallande. Den har ett
segt skinn som gör att den är tålig för hantering.
Puppan däremot är ömtålig och tål inte hantering.
Apposematisk- färggrann lätt att upptäcka (motsats till kryptisk).
Mimicry - härmning av utseende hos en giftig art.
Múllersk två giftiga
Batesisk en giftig en ogiftig
Hypotes- nyttan av att se giftig ut
test: mimicry i samma område
batesisk mimicry- olika arter som härmar utseendet hos en geting och har samma
beteende som en geting.
I tropikerna finns komplexa system av batesisk mimicry.
Hanarna ser likadana ut för att möjliggöra fortplantningen.
Honorna varierar och härmar giftiga arter lokalt. Honorna väljer hanar noggrant
hannarna måste därför ha det ursprungliga utseendet.
Hur kan honan veta att den skall härma en giftig art?
Det vet hon inte men selektionen i det naturliga urvalet ger större fitness när honor
härmar ett giftigt urseende. Mycket små genetiska förändringar ger dramatiska
förändringar av utseendet.
Konflikt predation- reproduktion
ex För fjärilshanarna är det viktigare med reproduktion. Det finns ingen tanke med det
naturliga urvalet ibland kan absurda egenskaper hos hanarna t.ex. leda till att arten blir
mer sällsynt eller dör ut.
Konkurrens uppstår om begränsade resurser.
Resurs- något som det kan finnas begränsad tillgång på ex föda, vatten, partners och
boplatser.
När någon använder resurserna minskar tillgången. Luft, vind, temperatur och klimat är
ej resurs.
Konkurrens kan uppstå mellan individer eller arter.
Konkurrens på två olika sätt:
1. Användande av en resurs- exploiting competition.
2. Bevakning av resurs, ex försvar av revir. Resource defense.
ex Kronhjort.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
7
Vid parningstid slåss hanarna om hjorden. Partners är då resursen och den segrande
hanen försvarar sitt revir resursförsvar.
Honorna betar i grupper de är rangordnade den med högst status får det bästa betet
resursförsvar.
Vitkindad gås.
Lever i parförhållanden inget resursförsvar av partner däremot försvar av betesområden
vilket ger högre fitness. Fler ungar , större överlevande.
Test: ägg från ranglåga individer flyttas till en ranghög familj detta leder till större
tillväxt.
Svärmare har sällan någon konkurrens från andra arter däremot en konkurrens genom användning av
resursen , födan.
Colibri inför flyttningen över karibiska havet försvarar ett område med blommor, resursen. För att få
ut optimalt av blomnektar flyger de i speciella cykler så att blomman skall vara
”påfylld nästa gång de kommer.
Krickerfjärilen behöver solfläckar i skogen. Hanarna bevakar dessa solbelysta gläntor och honorna
söker sedan upp dessa gläntor. Den hanne som lyckas bäst får den största avkomman.
Exploiting competition
Hur kommer arterna att sprida ut sig. ex kassakön en total överblick gör att köerna blir
ungefär lika långa.
Ideal fri fördelning- alla platser är lika bra varje individ kan välja vilken väg som ger bäst
utdelning.
Rådjursget(hona) ex på fri fördelning. Honorna fördelar sig efter mat tillgången 33/km2 i skogen och
66/km2 på öppna fält med högre näringsinnehåll. Alla har samma reproduktion.
Konkurrens kommer av brist på resurser. Djur försvarar revir p.g.a. konkurrens om resurser.
Hur slåss djuren?
Ofta med invecklade ritualer det kostar t.ex. mycket energi att dans runt som fjärilar
gör , den som orkar hålla på längst segrar. Djur med starka vapen har ofta invecklade
ritualer för att skydda arten.
När kan man förvänta sig att ett djur försvarar ett revir?
Förklaringen söks i förtjänst - kostnad. ex parning förtjänst- kostnad.
Föda
förtjänst
kostnad
mat
skaderisk(farliga vapen)
tid och energi (tid- hur många)
Sandlöparen , reviren beror på tillgången av gråsuggor. En balans mellan förtjänst och kostnad. Låg
tillgång - kostar för mycket med revir. Stor tillgång onödigt med revir. Reviret
försvaras endast vid en mellantillgång på gråsuggor.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
8
Sammanfattning konkurrens
Begränsade Resurser
ger
Konkurrens
genom
Användning
Exploiting competition
Försvar
Resource defense
som ger
som ger
Ideal fri
Fördelning
Revir
vilket bestäms
av
Förtjänster
och kostnader
Grupp eller ensambeteende
förtjänst-kostnad = individens fitness
Gentemot rovdjur
Förtjänster
Försvar
bättre vaksamhet
själviska hjorden(gömmer sig i flocken)
förvirringseffekt
se större ut(port örlogsman smådjur som lever i
kolonier)
Födosök grupp ensambeteenden
Förtjänst
Lättar att fånga byten
Snylta
Kostnader
Syns bättre
drar till sig rovdjur
kannibalism
sjukdomar(ökar med kvadraten på pop. storlek)
stress
Kostnad
Konkurrens
mindre tillgång måste flytta mer energikrävande
Ex betydelse av vaksamhet Ringduva och Duvhök
Påverkas flockstorlekar av predation?
Ensamlevande duvor utsätts oftare för lyckade attacker från duvhökar.
Duvor i flock utsätts oftare för misslyckade attacker.
Finns det en möjlighet till svek? ex duvor som inte tittar på himlen och litar på andra.
Björktrastkolonier vid häckning
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
9
Förtjänst
kostnad
anfaller i grupp och bajsar på inkräktaren
lättare upptäckt
förvirring(svårare att fånga flera än en)
Stimm eller flockar tätnar vid attack den bästa platsen är innerst.
Ejderhonor samlar på ungar vilket medför att risken att deras egna ungar blir tagna minskar.
Strutsars lägger ägg i varandras bo honan behåller dock de egna i mitten.
Bin har ett sk systerskap de delar ¾ av generna. Arbetarna offrar sig t.ex. helt sterila!
Hos lejon har man upptäckt att en flock fångar större byten än en ensamjagare.
Par är mest framgångsrika medan 3 eller 4 inte är mer framgångsrika än ensamjägaren.
Osjälviskt samarbete är vanligt bland syskon.
Gråsparvar
Tjirpar och lockar till sig gråsparvar vid tillgång på mat men det vore paradoxalt om de även gjorde
det om det fanns mindre mat. Test visar att de endast tjirpar vid god tillgång på mat.
Svek
Förklaringar känsliga för svek.
En förklaring får inte varakänslig för andra beteenden.
Misslyckad hypotes
Beteenden av andra skäl.
Ett beteende som man vill förklara men man kanske finner en förenklad förklaring tex
vilken nytta beteendet har. Alla beteenden är själviska och man bör söka den mest
rimliga förklaringen.
ex. putsarfisken bor i hajens mun en förenklad förklaring vore att putsarfisken bor där för hajens skull
medan den gör det därför att födotillgången är god.
3/9
Könskillnader
Parningen
Hanar har oftare vapen än honor ex. ekoxe, dovhjort. Hanarna använder vapen i kampen om honorna,
honorna slåss ej och är ej i behov av vapen.
ex. Svärdbärare
Honan är större och kan därmed avge en större avkomma.
Hanarna ornamenterade utsmyckade för att locka honor.
Brushanen har en färggrann krage medan honan är liten och oansenlig.
Ätlig groda Hanarna kväker och blåser upp sina kindpåsar. Honorna är tysta.
Varför har hanen denna prålighet sina ritualer?
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
10
Hanen kan därmed få fler honor vilket leder till mer fitness.
Honorna får en kull och denna kulls storlek är ej beroende av hur många hanar hon
parar sig med.
Det finns en grundläggande könsskillnad:
För hanen är det oväsentligt med vem han parar sig med.
Honan väljer sin partner.
Hanar
Spermier , liten och billig
miljoner
Brist på honor
Honor
Stora äggceller, stort och dyrt
enstaka
Ej brist på hanar
ex grodor
10 % av hanarna räcker för att befrukta alla honor.
Urvalet påverkar avkomman direkt.
En hane får fler avkommor genom att befrukta fler honor.
En hona får inte fler avkommor genom att para sig med fler hanar.
Konkurrens uppstår om det råder brist på resurs, i detta fall honor.
Sjöelefanten har störst könskillnad vad gäller kroppstorlek. Hanarna slåss om revir storlek och styrka
är utslagsgivande.
Am. fasan hanen har imponerande stjärtfjädrar medan honan är kryptisk.
En undersökning visade att en hane fick hälften av alla parningar.
Lockegenskaper: läte och tjusig häck.
Inga revir finns och honorna har fullständig kontroll över valet.
Varför väljer honan dessa hanar?
Ytliga egenskaper som stjärt och läte kan vara kopplade till andra anlag som ger bättre
överlevnad hos avkomman.
Ett försök med finska orrar visade att de populära hanarna också hade anlag för bättre överlevnad.
Sexuell selektion
Naturligt urval som verkar genom skillnader i parningsframgång.
Honorna gillar vissa egenskaper eller hanarna slåss om honorna.
Guppys Honorna är i allmänhet större och väljer hanar.
Grodor kväkande hanar lockar honor. Det finns en balans i förtjänst- kostnad. De kan inte bli hur bra
som helst på sitt kväkande eftersom det ger sämre fitness.
Fjärilar mimikry har också en sexuell selektion och balans mellan förtjänst och kostnad.
T.ex. har man gjort försök genom att korsa olika raser vilket har lett till en gemensam
grundteckning hos avkomman. Det verkar som om det finns ett gemensamt arv av
gamla teckningar.
Det krävs ett stort mått av tur för att mutationer skall ge en varaktig förändring.
Olika typer av sexuell selektion.
Intrasexuell selektion, urvalet sker inom könet Intersexuell selektion, urvalet sker mellan
könen
Hanarna försöker hindra varandra att para sig
Honorna väljer partner
Storlek, vapen
Egenskaper hos hanarna att lockar till sig honor
genom t.ex. utsmyckning, lockrop etc
Trollsländor
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
11
Honorna lägger sina ägg i vatten, äggen kläcks och blir larver. Honorna lever i cykler
de äter, lägger ägg etc.. Honorna har ett begränsat antal äggläggningsplatser. Brist på
äggplats resurs. Hanarna bevakar( konkurrens) dessa dammar och parar sig med
honorna.
paddor
Honorna är mycket större och lever också i cykler. De kommer till dammar för att lägga
sina ägg. Mindre hanar klänger sig fast på honans rygg i hopp att få para sig. De större
starkare hanarna slänger av de mindre och parar sig med honan. Ibland kan absurda
situationer uppstå med 10 hanar på en hona vilket ibland leder till att honan blir dränkt.
Hanarna slåss om honan de bestämmer urvalet, den hane som befinner sig över honans
könsöppning befruktar äggen.
Gråsuggor hanen sitter på honans rygg och inväntar hennes skalömsning då även äggen läggs.
Sländor parar sig varje gång hon kommer till dammen. Många insekter kan förvara spermier i en
ficka. Hanen håller fast honan i ett kloliknande grepp och hon måste böja sin bakkropp
upp till hanens penis. Penisen har ett vispliknande utskott med vilken han rengör
hennes ficka från tidigare spermier innan han låter sina spermier tränga in. Sedan
släpper han henne inte förrän äggläggningen.
Spermiekonkurrens
det finns ett samband mellan testikelstorlek och antal parningar
Hanar som parar sig med flera honor har stora
testiklar.
testikel
Hanar med en partner har mindre testiklar.
vikt
chimpans
Chimpansens testiklar kan väga 200gr styck.
människa
gorilla
orangutang
kroppsvikt
Anledningen till att honor parar sig med flera hanar är ett större urval, ej fler avkommor.
Apollofjärilen Efter befruktningen bildas en plastig proteinbildning vid bakkroppen och fungerar som
ett kyskhetsbälte.
Varför väljer honor vissa hanar?
1. Han försvarar en plats som hon är beroende av. ex spigg Hanen bygger bon och vaktar äggen
Honorna uppskattar speciellt en snygg röd mage och väljer partner därefter och man
tror att det kan finnas egenskaper som är kopplade till just röd mage och ger större
överlevnad.
2. Om honan väljer en snygg hane kan hon få snygga avkommor dvs om hon väljer partners med röd
mage får hennes söner röd mage och hennes döttrar uppskattar röda magar.
Undersökningar i labbmiljö visar att honans val påverkar döttrarnas val av partner.
Allmänt så väljer honor hanar efter livskraft
Svalor . honor uppskattar en lång stjärt. Hanarna kan inte utveckla långa stjärtar om de är känsliga
för parasiter.
Möss kan avgöra om hanarna har samma gener för immunförsvar på doften. Det ökar fitnessen om
man har anlag från många olika immunförsvar.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
12
Människa. Försök : män skulle bära en T-shirt i 3 dagar utan att använda tvål eller deoderant därefter
skulle kvinnor lukta på T-shirtarna.
Undersökningen visade att störst skillnad i genuppsättning vad gäller immunförsvar var
den mest valda egenskapen.
Samma test med kvinnor som tog P-piller föredrog män som luktade lika.
Utseende både män och kvinnor gillar ansikten som är svåra att känna igen.
Människor föredrar symmetriska ansikten före asymmetriska.
Tuppar Kam och haklapp uppskattas och hur välutvecklade dessa organ är beror på parasitangrepp.
En tupp med välutvecklad kam och haklapp har alltså en stark motståndskraft mot
parasiter vilket ger bättre överlevnad. Hanarna slåss men honorna väljer.
Test av platy Hos svärdbärare uppskattas storleken på svärdet. Man testade platyhonor med hanar med
och utan påklistrade svärd. Platyhonorna uppskattade också svärdslängden trots att
egenskapen inte finns inom arten.
Honvalet kan vara äldre än hanarnas egenskaper.
Det kan också vara frågan om enkla mekanismer som att honan uppfattar svärdet som
något annat t.ex. en stor mumsig mask.
Vid avel används ofta symmetriregeln för att på ett enkelt sätt bedöma avkommans kvalité vad gäller
livsfunktioner.
Det finns även honor som slåss
Am vårtbitar
Vid befruktningen överförs en spermiebehållare + en proteinsäck vars vikt kan uppgå
till 30% av hanens vikt vilket måste betraktas som mycket kostsam för hanen. Hanarna
blir på detta sätt en begränsad resurs. Honorna konkurrerar om hanarna.
Snednäbbad simsnäppa
Honorna lämnar hanarna att ruva äggen. Honorna har en färggrannare dräkt. vadar
lägger oftast 4 ägg. honorna tävlar om att lägga så många ägg hos olika hanar.
Fiskar sjöhästarter vanligt att hanar tar hand om avkommor. Honor lägger äggen på hans mage. En
faderkaka växer över äggen och ger dem näring Honor konkurrerar om hanar , de är
färggrannare och det är honorna som väljer.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
13
Sammanfattning: Hur sexuell selektion fungerar.
Skillnader mellan könen i hur mycket de satsar på avkomman
(i jämförelse med resten)
Skillnader mellan könen i hur mycket ytterligare parningar ökar antalet avkomma
(vanligare hos hanar)
Det kön som parar sig sällan(a) blir en begränsad resurs för det kön som parar sig ofta(b).
B konkurrerar om A
A kan välja och vraka bland B
Intrasexuell selektion
Intersexuell selektion
Egenskaper hos B som
hindrar andra B att para sig
Egenskaper hos B som
A föredrar
Föreläsning 16/9 P. O. Wikman
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
14
Ungvårdnad
Altruism= offra sin fitness så att en annan individ ökar sin fitness.
Vem tar hand om ungarna?
Ibland behövs bara den ena föräldern för att föda upp ungarna. Om själviskt beteende är bra för
individen, hanarna kan få fler ungar om de lämnar boet och honan kan få fler ägg om hon lämnar boet.
Vad bestämmer vem som skall ta hand om ungarna?
Däggdjur (mammals)
I 90% av fallen tar honan ensam hand om ungarna
Undantag t.ex. varg.
Fåglar
I 90 % av fallan hjälps bägge föräldrarna åt
Fiskar
I 80 % av fallen stannar ingen av föräldrarna
Av de 20 % där någon förälder stannar är
fördelningen: 25% båda stannar
25% honan stannar
50% hanen stannar
Mönster:
Däggdjur eller moderkaksdjur har förhållandevis lång tid mellan parning och födsel.
Att honan diar påverkar. Undantag t.ex. varg: hanen kan t.ex. hjälpa honan med mat vid
digivningen.
Fåglar. Tiden mellan parning och äggläggning kort. Att föda upp ungarna är mycket
energikrävande. En ensam hona kan bara föda upp hälften så många ungar. Därför
tjänar hanen på att stanna. Ex amerikansk flugsnappare har en 1:a hona och en 2:a
hona. Den första honan hjälper han medan den andra får klara sig själv. En
undersökning visar att 12-20% av äggen i 1:a boet är oäkta.
Fiskar med inre befruktning( påminner om däggdjur ex guppies föder levande ungar)
hanar hjälper ytterst sällan till.
Fiskar med yttre befruktning ex. äggläggningsplatser är en begränsad resurs, honan
väljer den bästa platsen, hanen bevakar området/ reviret. Det blir då naturligt för hanen
att ta hand om ungarna han stannar ju ändå och bevakar reviret. Att ta hand om ungarna
kan innebära att fläkta med fenorna för att se till att friskt vatten tillförs eller att hindra
andra från att äta upp avkomman.
ex sandstubb: man har gjort försök med blomkrukor som sandstubben gärna lägger sin
rom i. Honan väljer och hanen bevakar.
ex storspigg: hanen bygger bon och lockar hanen. Honorna är en begränsad resurs. Det
kräver mer energi att lägga ägg en att befrukta dem.
Monogama -polygama
ex Blåmesen är en monogam art. Bägge föräldrarna tar hand om avkomman. Arbetet är mycket
energikrävande t.ex. så börjar matningen kl 4.00 på morgonen och föräldrarna kommer
med mat varannan minut. en förälder skulle inte klara att föda upp ungarna. Det finns
ingen könskillnad i utseendet mellan föräldrarna. De lever bara några år. Monogamin
kan gälla endast en säsong och individen kan para om sig nästa år.
Ex Gäss och svanar: För att kunna föda upp ungarna måste föräldrarna trimma ihop sig. Monogama
arter är lika till utseende.
Monogama
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
lever i par
Magnus Lagerberg
lika till utseendet
15
Polygama:
Polygyna
(poly = fler, gyna = hona)
en hane har flera honor
hanen har ofta präktig färgdräkt
eller utmärkande honan ofta
kryptisk
honan färgstark
hanen kryptisk?
Polyandrisk
en hona har fler hanar
(andrisk =hane)
Promiskuösa
inga band
Skälen till olika sexuella egenskaper kan vara att öka sin avkomma.
Varför finns kön? ex bladlöss jungfrufödsel och vanlig befruktning fast mer sällan. Fördelen är att
populationen växer dubbelt så fort men med samma genetiska bakgrund. Hos alger sker
en hopsmältning av könsceller ej olika kön men olika genuppsättningar. Könet är en
förutsättning för evolution. Olika genuppsättningar.
Ex. Vinbärssnäckan är en hermafrodit den har bägge könen. För att befruktas måste den möta en
annan individ som den samtidigt befruktar. Detta beteende är känsligt för svek då det
är
” billigare” att producera spermier än ägg. Men en hård selektion sker vad beträffar
garantin för att bägge blir befruktade sker.
Vi behöver ej kunna komplicerade diskussioner om sex.
Själviskhet och altruism
Hur selektionen verkar:
givarens fitness
+ (ökar)
- (minskar)
mottagarens fitness
+ (ökar)
mutualism
(samarbete)
altruism
(oegennytta)
mottagarens fitness
- (minskar)
egoism
(själviskhet)
spite
(illvilja)
ex på altruism: arbetsrollen hos myror; sterila myror ansvarar för näringstillförseln.
nakenråttor , äkta samhällsbildande, ca 80 individer / samhälle. Ett par förökar sig
resten är sterila och gräver gångar och skaffar mat. I kammaren bor det förökande paret
tillsammans med de sterila av högst rang. Om någon av ”föräldrarna” avlider tas
dennes plats av den i kammaren som har högst rang. Steriliteten är alltså tillfällig.
Inavel alla är i princip släkt.
Liknade beteenden finns t.ex. hos termiter som ej är myror utan mer kackerlackor.
ex jordekorrar: alarmskrik vid åsynen av rovdjur. Kostnaden för individen är högre än förtjänsten
eftersom den blir exponerad för rovdjuret. Hanar utvandrar från reviren, honor stannar
inom revir . Alarmskriken är vanligare bland honor. Förtjänsten är större hon räddar
sina barn och systrar.
Samlarspett: de hackar trädstammar fulla med hål och lagrar föda i dessa hål. Det är vanligt att förra
årets kull stannar och hjälper till att föda upp ungarna. Ett samarbete mellan två par och
förra årets ungar. Även obesläktade samarbetar. Skälen är: det är mycket viktigt med
synkroniseringen och konkurrensen om reviren är enorma.
Räv: honor från förra kullen stannar och hjälper till med ungvårdnaden.
Varg: hanar stannar också även om de är mindre benägna än honorna.
Fladdermus vampyr: Lever i Sydamerika i kolonier. De är beroende av blod och individen klarar sig
mycket kort tid utan föda. När de kommer åt blod så är tillgången större än de behöver.
Altruistiskt beteende: individen spyr upp blod och delar med andra individer med
sämre jaktlycka. Kraven de ställer är att de måste på något sätt vara bekanta(långvarig
relation) men ej nödvändigtvis släkt. Stora förtjänsten i samarbetet och låg kostnad att
dela med sig.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
16
Förklaring reciprok(ömsesidig) altruism:
1. Inbördes hjälp, på sikt vinner alla på samarbete.
2.Släktskaps selektion, individerna delar genuppsättningar, hjälpar gener lever kvar.
Känsligt för svek, förtjänst men ej kostnad.
Finns det några strategier som kan motarbeta svek?
”Tit and tat” ge tillbaks med samma mynt. T.ex. om man hjälper en okänd och blir
sviken kommer man inte att hjälpa igen. På detta sätt kommer hjälpare att samlas.
Wikman påstår att stora hjärnor främst behövs för att genomskåda bedrägerier.
Peter Watson test.
A
D
3
6
Kort med en vokal har alltid ett jämnt numer på baksidan.
Vilka kort måste du vända på för att se om påståendet är sant.
Svar: A och 3 lösningen är abstrakt. Samma problem med socialt innehåll blir lättare att genomskåda.
En person som dricker öl måste vara minst 20 år.
Dricker öl
dricker läsk 16 år
25 år
Vilka personer måste du fråga, för att veta att påståendet är sant?
Svar:Den som dricker öl och 16 åringen.
Släktskapsselektion
Nära släktingar delar genuppsättning och har flera gener gemensamt. Om en mutation uppstår t.ex. en
hjälpar-gen så har de flesta den.
En unge stannar kvar och fler ungar klarar sig, arten tjänar på beteendet. För individen kan det t.ex.
vara svårt att hitta en partner. Okar individens fitness.
Inavel har en stor kostnad i början men rensas ut med tiden.
Djurs tumregel: de som är födda i samma bo är syskon.
Signaler
Signaler upplevs med sinne och skickas med hjälp av muskler.
Visuella signaler t.ex. lysmaskar, honorna kan ej flyga de sitter på marken och lockar hanar.
Ex eldflugor hanar sänder ut koder som lockar honor.
Doftsignaler: fjärilshanar sänder ut ferromoner.
Akustiska signaler: T.ex. fågelsång, ofta föredras den hane som har den mest komplicerade sången.
Intensionshandling talar om att en handling är på väg.
Överslagshandling( t.ex. vet inte vad han skall göra utlöser ett tredje beteende.
Ofrivilliga signaler styrs av autonoma nervsystemet.
Ritualiserande beteenden har ofta fjärmats från sin betydelse och blivit mycket komplicerade t.ex.
uppvaktnings ritualer.
Signaler kan även innehålla trick.
En sak vad sändaren vill och en annan vad mottagaren förstår.
Bluff förekommer oftast mellan arter t.ex. djur som blåser upp sig för att ge intrycket att de är
större.
Inom arterna är signalerna oftast hederliga.
Samma resonemang som förut: vad är kostnad respektive förtjänst i att tolka signaler.
Sammanfattning:
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
17
Djurs beteenden är i regel själviska och ändras så att de anpassas till miljön genom.
1. Framförallt naturligt urval av individer.
2. men altruistiska beteenden kan uppkomma genom släktskapsselektion.
För att komma på en hypotes som förklarar varför beteenden finns , bör man fråga sig:
1. Hur gynnas individens fitness?
2. Vilka är kostnaderna och förtjänsterna?
3. Om förklaringen är känslig för svek, gynnas nära släktingar?
Hypotesen(förklaringen) testas genom att:
1. jämföra fitness hos individer som beter sig på olika sätt genom direkta observationer
eller genom experiment.
2. För altruistiska beteenden får man undersöka släktskapen mellan givare och
mottagare.
3. Jämföra arter(eller populationer) som lever under olika omständigheter.
Tentan kommer att handla om artbeteenden: ställ upp och testa ett beteende.
Vi får ha med oss vilket material som helst, anteckningar böcker etc.
Rålambshovsskolans aula 8.15- 12.00
Svar till övningstentan:
1. Tvestjärtar
a.Olika beteenden i samband med fortplantningen. Varför?
Hanarna slåss om begränsad resurs: honorna. Intrasexuell selektion(kamp inom könet)
Hanarna bevakar honan(reviret) tills äggkläckningen för att inte någon annan hane skall kunna
befrukta henne. Ökar hans fitness. när äggen lagts söker han en ny hona.
Honan sköter öm äggen och föder upp ungarna, lägger ej nya ägg, stannar tills de ömsat andra gången.
Energikrävande men ökar hennes fitness om hon stannar.
b. Hanens klos funktion: att slåss med hanar , försvar och vikning av vingarna . Genom naturligt urval
av de individer som lyckats bäst i kampen om honorna har en klo evolverat som är bäst anpassad för
strid mellan hanar samt de övriga funktionerna. Ökad fitness genom fler antal parningar
Honans klo ska fungera som försvar, vikning av vingarna och ägg/ungvårdnad. Genom naturligt urval
har den klo som är bäst anpassad för dessa funktioner utvecklats.
2.Förklara varför vissa fiskarter lever i stim medan andra lever ensamma.
a. hur påverkar födosök och predation?
stim
ensamma
kostnad
förtjänst
kostnad
förtjänst
konkurrens
lättare att hitta
födosök
svårare att hitta
ej konkurrens
föda
föda
mindre tillgång
kan snylta
kan inte snylta
måste flytta
syns bättre
bättre vaksamhet
predation
mindre vaksamhet syns mindre
sjukdomar, stress förvirringseffekt
lättare att fånga ett
byte
kan gömma sig i
flocken
Typ av föda finns den i stora mängder eller i enstaka exemplar.
Stim fiskar tjänar på att leva i grupp kostnad -förtjänst är optimal vad gäller födosök och predation.
Födan finns i stora mängder
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
18
Ensamlevande fiskars föda finns kanske i enstaka exemplar eller så är kostnad. förtjänst optimal vad
gäller födosök och predation.
b.föreslå en test.
Jämför fitness bland stimfiskar som lever i grupp med ensamma stimfiskar. olika miljö olika tillgång
på föda.
Jämför fitness bland ensamfiskar en eller många i ett akvarium. olika miljö olika tillgång på föda
stimliv gynnas när kostnaden för upptäckt av predatorn ändå är låg om de är ensamma eller i grupp.
lever arten på botten eller i fria vattenmängden
Stimliv gynnas när kostnaden för konkurrens är låg dvs att födan är fördelad så att det inte har större
betydelse om ensam eller i grupp.
3.Varför stannar vargarna inom flocken? Varför försvinner inte beteendet genom naturligt urval?
Miljön innebär svårigheter att klara sig som ungdjur individen tjänar på att växa till sig. Träning i jakt
och föda. Chansen att hitta partner är liten. Naturliga urvalet gynnar dem som stannar.
Släktselektion: bärare av gemensamma gener. genen för hjälp kan föras vidare genom släktingen.
4. a. varför batesisk mimikry oftast hos honor men inte hanar?
Hanens fitness består i att para sig så mycket som möjligt. Han tjänar på att lätt kännas igen av honor
men förlorar i risk för predation. Men tydligen överväger förtjänsten. Honan söker upp hanar.
Honans fitness består i att lägga sina ägg och klara deras överlevnad samt att undvika risken att para
sig med ”fel” hane. Äggen är kostsamma spermier billiga.
b. Om trycket från predatorer är för hårt kan förtjänsten i mimikry överväga kostnaden. här kan syn
och doft sinnena överväga vad gäller att känna igen sin egen art.
Översättning till sammanfattningarna i resp. kapitel i Krebs
Kap 1. Naturligt urval, miljö och beteende
Beteende ekologi intresserar sig för funktionerna i beteenden, främst i hur ett speciellt
beteendemönster bidrar till ett djurs chanser till överlevande och fortplantning.
Experiment visar att skillnader i beteenden kan bero på skillnader i gener. Naturliga urvalet kommer
att gynna gener som bäst bidrar till en individs chanser att föra dessa gener vidare till nästa
generation.
Individens beteende är själviskt och inte för gruppen eller artens bästa.
Ekologiska faktorer bestämmer vilka beteendemönster som gynnas under evolutionen.
Kap2. Test av hypoteser i beteende ekologi
I boken kommer vi att använda både den jämförande metoden och den experimentella analysen av
kostnad och förtjänst för individen för att testa hypoteser kring beteenden och anpassning.
Den jämförande metoden inkluderar jämförandet av olika arter för att bestämma om skillnaden i
beteenden beror på skillnader i miljön.
Bland vävarfåglar, antiloper och primater så är den viktigaste faktorn, vid bestämmandet av socialt
beteende, fördelningen och tillgången på mat, rovdjur och partners. Dessa faktorer visar sig påverka
gruppstorlek, revirstorlek, parningsbeteenden och könsskillnader.
De två största problemen i jämförande studier är bestämmandet av variabler och valet av systematisk(
ordning, familj, släkte etc.) nivå i jämförelserna.
Den experimentella metoden inkluderar detaljerade studier av kostnad resp förtjänst av ett
beteendemönster hos individen av en speciell art.
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
19
Beteenden kan ses som bärare av kostnader och förtjänster och djur kommer att styras av det naturliga
urvalet för att maximera sin netto förtjänst. Nettoförtjänsten måste slutligen mätas i genöverföring till
nästa generation. Detta kommer att bero på kortsiktiga mål som effektivitet i ungvårdnad, partnerskap
och undvikandet av predatorer.
Optimeringsmodeller kan användas för att förutsäga vilka ”utbyten” mellan kostnad och förtjänst som
ger maximum netto förtjänst.
Kap4. Rovdjur - byte: evolutionens maktkamp.
Den komplexa anpassningen av predatorer och följdanpassning av bytesdjuren visar på resultatet av
evolutionens maktkamp. Experiment på fåglars predation på kryptiska byten visar att:
1. Kamouflage minskar verkligen predation och könsskillnader i bytespopulationen är en verksam
metod för att minska effektiviteten i predatorernas sökbild.
2. Även svagt kamouflage, tillräcklig för att åstadkomma några få sekunders andrum, kan ge fördel åt
bytesdjuren och på så sätt fungera som startpunkten för en maktkamp.
Giftiga bytesdjur har ofta färgstark teckning. Experiment visar att predatorer lär sig att undvika giftiga
arter fortare om de är utmärkande snarare än kamouflerade. Experiment med guppies visar att hanars
teckning styrs av balansen mellan fördelen av bjärta färger för partnerskap och fördelen med dunkla
färger för att undvika predation. Experiment med modellägg belyser anpassningen av gökar och
cowbirds och följdanpassningen hos deras värdar. Accepterandet av ej lika ägg hos vissa värdfamiljer
kan peka på: evolutionell eftersläpning eller kostnaden för att känna igen och avlägsna parasiternas
ägg.
kap 5. Kampen om resurserna.
Djuren tävlar om resurserna genom utnyttjandet eller försvaret av resursen, eller av bägge delarna.
En enkel modell för utnyttjandet är ”den ideala fria fördelningen” av konkurrenter om resurserna.
Detta mönster är vanligt. Ett nyttigt redskap i förståelsen av när det lönar sig att konkurrera genom
försvar av resursen är den ekonomiska förklaringen. Detta kan användas i kombination med tidstudier
för att förutsäga under vilka omständigheter försvara bör uppkomma och genom att formulera
hypoteser kring territoriers optimala storlek.
kap 6. Leva i grupp.
De två mest betydelsefulla urvals fördelarna i gruppbeteenden är ökat skydd från predatorer och ökade
möjligheter i att finna och fånga föda. Att vägas mot dessa fördelar står kostnaden i att leva i grupp
såsom ökad konkurrens för föda och en ökad risk för upptäckt av predatorerna. Storleken på dessa
grupper kan vara ett kompromissresultat av dessa olika kostnader och förtjänster. en metod att
undersöka växlingarna är användandet av normal livstid (?) för att förutsäga gruppstorlekar.
Det finns två begränsningar vid tecknandet av optimal gruppstorlek:
a.individerna i en grupp kan ha olika stor nytta av förtjänsterna och kan ha olika optima. Om den
observerade gruppens optima är en kompromiss mellan olika individers optima så behöver den inte
motsvara optima för någon individ.
b.Optimala grupper kan vara instabila därför att de sammanknyts av individer från flera mindre
grupper.
Kap 8. Sexuellkonflikt och sexuellt urval
Det finns en central konflikt i den sexuella reproduktionen. Den fundamentala skillnaden mellan hane
och hona är storleken på könscellen. Hanar producerar små spermier och kan ses som framgångsrika
parasiter av den stora feminina äggcellen. Eftersom kostnaden att framställa spermier är låg så kan
hanar öka sin avkomma genom att befrukta många honor. Honor kan bara öka antalet avkommor
genom att lägga ägg eller föda ungar fortare. Honor är en knapp resurs om vilka hanarna tävlar och
hanarnas frieri kan förstås i termer om kampen för parningen. Honorna kan vara ovilliga till parning
om de inte kan välja partners med resurser(ex revir) eller genetiska förtjänster. I bland är den
generella regeln att honor gör höga investeringar omvänd och hanarna istället investerar: här
konkurrerar honorna och hanarna är kräsna.
De två huvudhypoteserna om hur genetiska förtjänster kan uppnås genom sexuellt urval är:
a. Fisher´s hypotes om att förtjänsten är rent estetisk( genetiskt attraktiva söner) och
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
20
b. handikapp hypotesen att fördelarna har med generell livsduglighet att göra t.ex. försvar mot
sjukdomar.
Kap 9. Ungvårdnad och partnersystem
Skillnader mellan arter i ungvårdnad och parningssystem kan hänföras till fysiologiska hinder och
miljö. Inre befruktning och specialisering som digivning förutbestämmer honor att sköta
ungvårdnaden medan revirförsvar, yttre befruktning och kravet på två föräldrar att sköta
ungvårdnaden kan predisponera hanar att visa föräldraansvar.
I de fall där hanar inte deltar i ungvårdnaden är parningssystemet ett resultat av en tvåstegs process
där honor fördelar sig i relation till resurser och hanarna fördelar sig efter honornas spridning.
En jämförande studie i däggdjurs parningssystem visar hur hanars försvar av honor varierar med
honornas gruppstorlek, rangordning och när de blir brunstiga.
Ibland samlas hanar i LEKS(hittar inget ord, kanske lekplats, eng förklaring ”leks are arregations of
males on small mating territories”) där honor verkar sköta valet av partners.
Fyra hypoteser för lekplatser diskuteras.
Där hanar bidrar till ungvårdnaden( mest fåglar) varierar parningssystemen beroende på kostnad och
förtjänst av att smita eller stanna. DNA fingeravtryck har visat på en hög grad av extra- par
förhållanden bland vissa fåglar(am. flugsnappare med bihustru) och bland vissa arter en hög frekvens
av parisitbeteende(äggläggning i andras bon). Polygyna relationer kan uppstå därför att det inte finns
några andra valmöjligheter för honor därför kan honor föredra polygyno på ett bra territorium framför
monogami på ett sämre territorium eller för att honor luras in i polygyna relationer (am flugsnappare).
Konflikter förekommer ofta mellan könen kring parningssystemen vilka maximerar individens
framgång. Vissa vadarfåglar visar på omvänt könsbeteende.
Könskillnader i spridning bland fåglar och däggdjur kan relateras till miljöfaktorer.
kap 11. Om själviskhet och altruism
Altruism påverkar ökningen av antalet avkommor per livstid hos en annan individ med en kostnad av
ens egna chanser till överlevnad och fortplantning. Samarbetet kan utvecklas på fyra olika sätt.
1. Genom släktselektion. En individ kan öka sin genetiska representation till framtida generationer
genom att hjälpa nära släktingar som delar samma genuppsättning. Kriterierna för spridningen av
altruistiska alleler ges i Hamilton´s lag. Exempel på kännetecken(beteenden) beroende på
släktselektion kan vara alarmsignaler hos präriehundar, hustrudelande hos tasmanska rall och
bildandet av stora hanflockar hos lejon. Experiment visar att individer kan urskilja nära släktingar från
andra.
2. Ömsesidighet. Bägge individernas nettoförtjänst ökar i överlevnad eller möjligheten till personlig
fortplantning ökar genom samarbetet.
3. Manipulation. En individ luras av en annan till altruistiskt beteende.
4. Växelverkan. ”Den upprepade fångens dilemma modell” undersöker kriterierna under vilka ”tit and
tat”(ge och ta med samma mynt) samarbete bland släktingar eller ickebesläktade individer kan spridas
och vara stabila. Allmänt accepterade exempel i naturen inkluderar delandet på blod hos
vampyrfladdermöss, äggutbyte hos havsaborre och allianser(förbund) hos primater.
kap 12. Samarbete och hjälp bland fåglar, däggdjur och fiskar.
Bland vissa fågelarter, däggdjur och fiskar finns individer som inte fortplantar sig men hjälper andra
att föda upp ungar. Dessa hjälpare är vanligtvis men inte nödvändigtvis nära släktingar till de som
fortplantar sig, de kan t.ex. vara fjolårsungar. Att hjälpa nära släktingar kan vara ett sätt att garantera
den genetiska representationen hos nästa generation, likvärdigt med att få egna ungar. I teorin borde
ändå hjälparna kunna lyckas bättre med sin vidarebefordran av sitt genetiska arv om de fortplantade
sig själva men de är hindrade från att göra detta på grund av begränsningar i omgivningen som t.ex.
brist på uppfödningsplatser. I de fall där hjälparen inte är släkt med uppfödaren ligger förtjänsten i att
de kan öka sina chanser till överlevnad och kanske kan fortplanta sig senare.
kap 13. Altruism bland social insekter
Hos de sociala insekterna finns sterila arbetare som aldrig fortplantar sig men som ändå hjälper till att
föda upp yngre syskon. Detta verkar vid första hand gå emot teorin om det naturliga urvalets strävan
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
21
att maximera vidarebefordran av gener. Emellertid så innebär det faktum att sterila arbetare föder upp
nära släktingar att ungarna genetiskt predisponeras till ett altruistiskt beteende.
Det finns två hypoteser hur sterila arbetare har uppkommit i evolutionen: genom att de unga stannat
hemma för att hjälpa sin mor eller att systrar delat bo men att den ena stått för den mesta
fortplantningen. Enligt bägge dessa teorier så ligger den ekologiska fördelen hos sociala samhällen i
försvar mot parasiter och rovdjur och i konstruktionen av ett ändamålsenligt samhälle. Den genetiska
dispositionen är att hjälpa nära släktingar. I fallet med den första teorin kan det selektiva trycket vara
hårt riktat mot döttrar som vill stanna hemma framför de som vill sticka.
Hos steklar kan det finnas ytterligare en anledning till predisposition för hjälpare.
Haplodiploidy(individen har bara en uppsättning kromosomer , bidrönare samt alla hanar bland
samhällsbyggande steklar). Sterila honhjälpare bland steklar kan överföra sina gener till och med mer
effektivitet än den producerande drottningen om de balanserar könsfördelningen hos syskonen som de
hjälper till att föda upp. Detta beror på att systrar är mer närbesläktade än moder och avkomma.
Haplodiploidy fungerar predisponerande för utvecklandet av hjälpare endast när könsfördelningen i
boet ligger mer åt det feminina hållet än populationen i helhet. Demografi(populationens struktur och
utveckling) kan också spela roll: genom att bygga bo i grupp kan honorna öka säkerheten i att deras
avkomma skall överleva.
Kap 14. Skapandet av signaler: miljö och evolution
Kommunikation bland djur uppstår när en individ använder speciellt designade signaler eller uttryck
som påverkar beteendet hos andra. Utvecklandet av signaler påverkas både av ekologiska hinder och
av deras effektivitet i påverkan av andra. Biotopen kan påverka effektiviteten hos olika sinneskanaler
för kommunikation och den exakta formen hos signalerna inom ett sinne. Det sista argumentet
illustreras av olika sånger hos fåglar som lever i olika vegetation. När signaler utvecklas genom
selektion ökas deras effektivitet genom att de görs stereotypa, överdrivs och repeteras. Denna
utveckling mot ritualisering kan ha uppkommit genom en motutvecklande tävlan mellan sändare och
mottagare. Slutpunkten i denna tävlan kan antingen bli ärligt eller manipulativt signalerande.
Ursäkta svenskan
Hälsningar Magnus
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
22
Mall för framställning av en hypotes.
Vilka beteenden,
fenomen finns?
Hur gynnas
individens fitness?
Vilka är
kostnaderna och
förtjänsterna?
kostnad
kostnad
förtjänst
förtjänst
Är förklaringen
känslig för svek?
Gynnas nära
släktingar?
övriga faktorer
Formulera hypotesen:
Hypotesen testas:
Jämför fitness hos
individer som
beter sig på olika
sätt genom
observationer eller
experiment.
Jämföra arter eller
populationer som
lever under olika
omständigheter
Föreläsningsanteckningar 960919
redigerat2017-07-14
Magnus Lagerberg
23