Cellen

Innehåll
Artiklar
Eukaryoter
1
Prokaryoter
3
Cellvägg
5
Cellmembran
6
Cellkärna
7
Kärnmembran
10
Endoplasmatiska nätverket
11
Ribosom
12
Cellskelett
13
Flagell
14
Cilier
15
Pilus
16
Fimbrie
16
Golgiapparaten
17
Mitokondrie
17
Peroxisom
19
Centriol
20
Lysosom
21
Kloroplast
22
Cytoplasma
22
Vakuol
23
Plasmodesmata
28
Gap junction
28
Täta fogar
29
Referenser
Artikelkällor och författare
30
Bildkällor, -licenser och -bidragsgivare
31
Artikellicenser
Licens
32
Eukaryoter
1
Eukaryoter
Eukaryoter
Tre eukaryoter: En svamp, en växt och ett djur.
Systematik
Domän
Eukaryoter
Eukaryota
Vetenskapligt namn
§ Eukaryota
Auktor
Whittaker & Margulis, 1978
Riken
Djur (Animalia)
Svampar (Fungi)
Amoebozoa
Växter (Plantae)
Chromalveolata
Rhizaria
Excavata
Eukaryoter (Eukaryota) utgör en av de tre domäner som organismer delas in i enligt modern systematik. En
eukaryot är en organism som har en eller flera komplexa celler i vilka arvsmassan återfinns i en cellkärna avgränsad
av ett cellmembran. Dessa celler är också relativt stora (10-100 mikrometer).
Eukaryoter omfattar traditionellt rikena djur, växter, svampar, amöbor samt riket protister, vilket i själva verket är en
samlingskategori för eukaryoter som ej passar in i övriga riken. Många protister är encelliga. Eukaryoterna
kontrasteras mot prokaryoterna (bakterier och arkéer), vilka saknar cellkärna och andra komplexa cellstrukturer.
Ordet är bildat av grekiskans εὖ (eu, ’god’, ’äkta’) och κάρυον (karyon, ’nöt’, ’kärna’).
Eukaryoter
2
Ursprung
De äldsta fossilen av eukaryoter är 1,8–1,9 miljarder år gamla och har hittats i Kina[1], och rimligtvis ligger
eukaryoternas ursprung ytterligare något längre tillbaka i tiden, kanske så mycket som tre miljarder år sedan[2].
Det finns flera olika hypoteser om exakt hur den eukaryota
cellen först utvecklades. Inslag av endosymbios, det vill säga
att flera olika bakterier gick ihop till en gemensam cell, är ett
framträdande inslag i de flesta hypoteser; se
endosymbiontteorin. Vad gäller mitokondrier och
kloroplaster är endosymbiosen välbelagd och det har i båda
fallen gått att identifiera, vilken bakterie som inkorporerats
(α-proteobakterier respektive cyanobakterier). Vad gäller
cellkärnan är osäkerheten stor och ingen hypotes är allmänt
accepterad. Ett endosymbiotiskt ursprung för cellkärnan
En typisk djurcells struktur.
utgår från en prokaryot, vars cellmembran veckas inåt till
dess att det omslutit arvsmassan och bildat kärnmembran och
endoplasmatiskt nätverk. Andra prokaryota bakterier med effektiv energiproduktion och cyanobakterier med
fotosyntes tränger in i cellen och drar med sig lite av cellmembranet, vilket förklarar att mitokondrien och
kloroplasten har dubbla membran. Mitokondrien, ribosomen och andra organeller började fungera tillsammans. Både
mitokondrien och kloroplasten har egen arvsmassa och kopieras självständigt.
Eukaryoter utvecklade meios, sexuell reproduktion, för ca. 1,2 miljarder år sedan, och det var då evolutionstakten
exploderade.[källa behövs]
Systematik
Domänen eukaryoter (Eukaryota) har
traditionellt indelats i fem riken:
1. Djur (Animalia)
2. Svampar (Fungi) räknas numera till
ett eget rike.
3. Växter (Plantae); ormbunkar och
mossor är kvar i växtriket
tillsammans med blomväxter och
barrträd.
4. Protister (Protista)
Denna indelning är dock föråldrad, och
motsvarar
inte
de
faktiska
släktskapsförhållandena. Senare arbete,
främst med dna-data, pekar snarare på
en indelning i följande grupper, även
om alla detaljer mellan och inom
grupperna inte är helt klarlagda:[3][4]
Illustration till en modern hypotes om eukaryoternas släktskap.
Eukaryoter
3
Opisthokonta
djur, svampar, choanoflagellater etc.
Amoebozoa
de flesta amöbor och slemsvampar
Rhizaria
Foraminifera, Radiolaria och flera andra amöbaliknande protister
Excavata
diverse flagellater
Archaeplastida
växter, grönalger, rödalger och glaukofyter
Chromalveolata Heterokonta (inklusive brunalger), Haptophyta, Cryptophyta och Alveolata.
Därutöver har det föreslagits att eukaryoter kan klassificeras i två större grupper, Unikonta och Bikonta,[] som
härstammar från organismer med en respektive två flageller. I det här systemet är ophistokonter och amöbor
(Amoebozoa) unikonter, och resten är bikonter.
Referenser
[1] Hofmann & Chen (1981) Carbonaeceous megafossils from the Precambrian (1800 Ma) near Jixian, Northern China, Can J Earth Sci
18:443-447
[2] Ayala, F (1992) Wistar's view J Mol Evol 35:467-471
Prokaryoter
Procaryotae eller Prokaryotae, prokaryoter, även Monera, är en taxonomisk grupp för encelliga organismer utan
kärnmembran, exempelvis bakterier. Detta var tidigare den andra domänen vid sidan om eukaryoter, men delas
numera upp i domänerna eubakterier och arkéer. Prokaryoter kan vara autotrofa (fotoautotrofa), heterotrofa eller
kemoautotrofa. I det senare fallet både genom fotosyntes och syntes med oorganiska kemiska ämnen. Fortplantning
sker genom asexuell celldelning.
Historia
Äldst av alla levande varelser på jorden är
de prokaryota organismerna. Man kan
utifrån fossiler konstantera att både arkéer
och bakterier utvecklades för 3 -4 miljarder
år sedan.
Prokaryota celler
Prokaryota celler är små, enkla celler som
saknar cellkärna, av storleksordningen 1-10
mikrometer.
Prokaryota celler skiljer sig från eukaryota i
flera avseenden. Prokaryoten saknar
Schematisk bild av en typisk prokaryot cell.
cellkärna (och således kärnmembran) och
har sitt DNA i form av en packad kromosom
fri inne i cellens cytosol (denna region kallas nukleoid). Vidare saknar prokaryoter egentliga intracellulära organeller
(såsom det endoplasmatiska nätverket, Golgiapparaten, mitokondrier, lysosomer och vakuol, vilka återfinns hos
eukaryoter). Prokaryoter har ofta en kapsel som består av ett kolhydratskikt som omger cellen och skyddar den mot
omgivningen. Flagell och pili är två andra vanliga komponenter; dessa är former av utskott från prokaryoten
Prokaryoter
bestående av protein. En flagell är en form av molekylär motor som under inverkan av ett komplicerat inre system av
proteiner kan rotera, och därmed förflytta prokaryoten i en vattenlösning. En pilus är en receptor, med vars hjälp
bakterien kan binda till en yta. Liksom eukaryoter har prokaryoter även ribosomer.
Struktur
Vidare egenskaper hos prokaryoter:
• De flesta prokaryoter har en cellvägg (dock finns undantag, till exempel mykoplasma). Cellväggens kemiska
struktur är uppbyggd som en polymer bestående av peptider som alterneras med mindre kolhydratgrupper.
Cellväggen utgör en barriär mot framförallt osmos som annars riskerar att spränga cellen, eftersom den
intracellulära miljön har en högre koncentration av partiklar i förhållande till den yttre miljön. Dock förekommer
cellväggar hos vissa eukaryota växtceller och svampar, men sammansättningen är olika.
• Kromosom - den prokaryota cellen är cirkulär och inte linjär som ofta är fallet i eukaryoter. Prokaryoter har
dessutom ofta enbart en enkel kromosom och inte kromosompar. Det är även vanligt att prokaryoter är bärare av
mindre cirkulära DNA-molekyler kallade för plasmider. Sådana plasmider innehåller ofta enbart någon enstaka
gen och kan överföras bakterier emellan.
• Celldelning utan mitos (istället binär fission).
• Mindre ribosomer än hos eukaryoter.
• Saknar cellulosa i cellväggarna.
• Mesosomen - anses vara en biprodukt av en kemisk fixeringsmetod för att förbereda prover för undersökning med
elektronmikroskåp
• Pilus - används bland annat vid konjugation, för att överföra plasmider till andra celler.[]
• Plasmider innehåller ofta ett tiotal gener. Donatorcellen bildar en pilus på sin yta, som därefter ansluts till
mottagaren. En kopia av plasmid-DNA förs genom pilus över till recipienten. Hos bakterier kallas detta bakteriell
konjugation.[]
Skillnader mellan Bacteria och Archaea
Archaea har:
•
•
•
•
Förekomst av introner
Membranlipider - grenad kolkedja eterbindning
Deras rRNA liknar dem eukaryoters
RNA-polymeras: mer komplexa
Bacteria har:
•
•
•
•
Antibiotikakänslighet
Murein i cellväggen
Membranlipider - ogrenad kolkedja, esterbindning
RNA-polymeras är relativt små och enkla.
Källor
Externa länkar
• Early life on Earth (http://www.damninteresting.com/?p=673)
4
Cellvägg
5
Cellvägg
En cellvägg är en stödjande vägg i en cell, i huvudsak bestående av
cellulosa. Cellväggen finns endast hos växter, svampar och bakterier
och består av flera olika lager. Cellväggarna ger skydd och stadga till
växtens stam och blad och innehåller lignin.
Hos unga plantor kallas cellväggen primär och innehåller cross-linking
glycans, cellulosafibriller och pektin. När plantorna blir äldre blir
cellväggen sekundär och lignin tillförs, som stabiliserar cellväggen så
att det blir fast och kan stå emot det hårda tryck cellen utsätts för.
Växtcell - på illustrationen här är cellväggen det
gröna yttersta lagret på cellen
Bakteriers cellvägg
Bakteriers cellvägg har som syfte att ge stadga åt cellen och skydda
den från sin omgivning. Hos bakterier är cellväggen i huvudsak
uppbyggd av sackariden peptidoglykan och syntesen av denna är mål
för många antibiotika.
Gramfärgning är ett viktigt sätt att skilja på olika typer av bakterier,
beroende på om de färgas eller inte kallar man dem gram-positiva
(gram+)eller gram-negativa (gram-). Hur de färgas beror mycket på
cellväggen. Grampositiva bakterier har en mycket tjockare cellvägg än
gramnegativa, och gramnegativa har ett yttre andra cellmembran
utanför sin tunna cellvägg av peptidoglykan.
Bakteriecell - cellväggen är gul på illustrationen
Cellmembran
6
Cellmembran
Ett cellmembran är en cells
avgränsning
mot
omvärlden.
Membranet skyddar cellen, en roll
liknande den som huden har för en
människa. Ett cellmembran består av
ett dubbelt lager av ett slags fett,
lipider (framför allt fosfolipider),
proteiner och kolesterol. En fosfolipid
har ett polärt (hydrofilt, vattensökande)
huvud och två opolära (hydrofob,
vattenavvisande) svansar. Huvudet
sitter utåt, och inåt i det dubbla lagret,
med de opolära svansarna mot mitten
som ett skyddande lager, se bilden.
Ett cellmembran, med några typiska sorters molekyler.
1. Glykolipid - fett som på membranets utsida har en "svans" av socker.
2. Protein till stor del uppbyggt av alfahelixar.
3. Oligosackarid som sidokejda på ett glykosylerat protein.
4. Fosfolipid, här ritat som vitt polärt huvud och tunna zig-zag-svansar - fettsyrorna - i
cellmembranets inre.
5. Globulärt protein.
6. Opolär, lipofil del av ett protein som går tvärs igenom membranet.
7. Kolesterol, här ritat som gula och avrunda.
Cellmembranet kan beskrivas som en
sfärisk halvflytande mosaik av lipider
och proteiner. Membranproteinerna
kan vara jonkanaler, alltså proteiner
som utgör kanaler mellan cellen och
omvärlden för passage av andra molekyler, eller receptorer – proteiner som behövs för adhesion (vidhäftning) till
andra celler och till extracellulär matrix (se cellkontakter).
Cellkärna
7
Cellkärna
En cellkärna eller nukleon är en struktur i celler, som är insluten i ett membran, och innehåller huvuddelen av
cellens arvsmassan. De organismer vars celler har cellkärna, bland annat växter och djur, klassificeras som eukaryota
organismer, medan de som saknar cellkärna (bakterier och arkéer), kallas prokaryoter. Hos människan finns
cellkärna i alla celler utom hos röda blodkroppar.
Gränsen mellan cellkärnan och resten av cellen (cytoplasman) är ett dubbelt membran (1) som består av lipider
(fettliknande ämnen). Vid det yttre membranet finns ribosomer (2). Membranet innehåller också öppningar, porer (3)
som möjliggör transport av vattenlösliga molekyler mellan cellkärnan och den övriga cellen.
Cellkärnan är i regel placerad centralt i cellen, men i fettceller, tvärstrimmiga muskler och mogna växtceller är
kärnan belägen i cytoplasmans periferi.
I cellkärnan lagras individens genetiska information, genomet i form av DNA. Här sker transkription från DNA till
RNA, och därmed styrs vilka proteiner som ska tillverkas i proteinsyntesen i cellen.
Teckning av
angränsande
retikulum
cellkärnan med
endoplasmatiskt
1. Kärnmembran
2. Ribosomer
3. Porkomplex (proteiner som bildar
kanaler genom kärnmembranet)
4. Nukleol
5. Kromatin
6. Kärna
7. Endoplasmatiskt retikulum
8. Nukleoplasma
Hela strukturen omges av cytoplasma.
Delstrukturer
Kärnan är den största organellen i
djurceller.[]
Medeldiametern
för
däggdjursceller
är
ungefär
6
mikrometer och de upptar ungefär 10%
av cellens volym.[] Inuti cellkärnan
finns en trögflytande vätska som liknar
cytosolen, den vätska som finns i
cellen utanför kärnan. [1] I mikroskop
ser kärnan ut som en kompakt, i stort sett rund organell.
Större molekyler kan passera endast genom särskilda porer i membranet medan mindre molekyler passerar spontant.
Cellkärna
8
Kärnmembranet och dess porer
Kärnmembranet består av två dubbla membran,
det inre och det yttre, åtskilda av ett mellanrum
på 10 till 50 nanometer. Det omsluter kärnan
fullständigt och åtskiljer cellens genetiska
material från den omgivande cytoplasman. Det
utgör på detta sätt en barriär som gör att
makromolekyler inte kan röra sig fritt från
kärnan till andra delar av cellen.[]
Det yttre kärnmembranet hänger kontinuerligt
samman med det korniga endoplasmatiska
nätverket och är liksom detta prickigt av
ribosomer.[] Utrymmet mellan kärnmembranen
hänger kontinuerligt samman med det inre av det
endoplasmatiska nätverket.
Den eukaryotiska cellkärnan. I detta diagram syns kärnmembranet som är
I kärnmembranet finns små porer som utgör små
prickigt av ribosomer, DNA i form av kromatin och nukleol.
väldefinierade vattenkanaler genom det. Varje
por är uppbyggd av flera proteiner, så kallade
nukleoporiner. Det finns 50 till 100 proteiner i
en por och de väger tillsammans ungefär 125
dalton.[] Hela porens diameter är 100 nanometer,
men på grund av de reglerande proteinerna vid
porens mitt är själva hålet, där molekyler kan
passera igenom membranet, endast ungegär 9
nm brett. Detta innebär att små vattenlösliga
molekyler kan passera fritt, medan större
molekyler, som nukleinsyror och större proteiner
förhindras att passera genom poren. För dessa
molekyler finns andra mekanismer, som aktivt
transporterar de molekyler som cellen behöver
förflytta mellan kärnan och cytosolen. En normal
Genomskärning av en por genom kärnmembranet (1).
däggdjurscell har mellan 3000 och 4000 porer i
hela kärnmembranet.[] Varje sådan por har en
toroidformad, åttfaldigt symmetrisk som håller samman det inre och det yttre membranet och formar ett hål genom
båda.[] En så kallad kärnkorg är sammankopplad med ringen av porproteiner och sträcker sig in i kärnans plasma och
en serie små trådliknande utväxter sträcker sig ut i cytoplasman. Båda dessa strukturer bidrar till att binda de
proteiner som transporterar molekyler mellan kärnan och cytoplasma.[]
De flesta proteinerna och ribosomdelarna och en del av DNA transporteras genom dessa porer i en process som
förmedlas av en familj av transport-faktorer som kallas karyoferiner. De flesta karyoferinerna interagerar direkt med
den molekyl de transporterar, men en del använder anpassningsproteiner.[] Steroidder som kortisol och aldosteron
kan diffundera genom cellmembranet in i cellens cytoplasma och där bindas till kärnreceptorer, proteiner som
transporteras in till kärnan. Där fungerar de som stimulerande transkriptionsfaktorer när de binds till sina mottagare.
När dessa mottagare inte kan binda till sitt hormon hämmar de användningen (uttryckandet) av motsvarande gen.[]
Cellkärna
9
Kromosomer
Cellkärnan innehåller merparten av cellens genetiska material, i
form av ett antal linjära DNA-molekyler som organiserats i
strukturer som kallas kromosomer. Under större delen av
cellcykeln är kromosomerna ordnade i en kombination av DNA
och proteiner som kallas kromatin. Under celldelningen blir
kromatinet väl synligt. Det är i denna form som kromosomerna är
mest välkända.
Det finns två typer av kromatin. Eukromatin är den mindre
kompakta formen av DNA. Den innehåller gener som uttrycks
ofta.[] Den andra typen, heterokromatin, är mer kompakt. Den
innehåller DNA som transkriberas ganska sällan. Under interfas
organiseras kromatinet i åtskilda områden,[] så kallade
"kromosomrevir" (engelska chromosome territories).[] Aktiva
gener, som vanligtvis finns i den eukromatiska delen av
kromosomen, befinner sig oftast nära kromosomrevirets gräns mot
andra kromosomrevir.[]
Kärnan i en fibroblast-cell i en mus. Här har DNA
färgts blått. De tydligt åtskilda kromosomområdena för
kromosom 2 (röd) och kromosom 9 (grön) har gjorts
synliga med flourescerande ljus.
Antikroppar mot vissa kromatin-former, särskilt nukleosomer, har satts i samband med vissa autoimmuna
sjukdomar, till exempel systemisk lupus erythematosus.[] Det är oklart vilken roll dessa antikroppar kan spela i
uppkomsten dessa sjukdomars symptom.
Referenser
Noter
• Wikimedia Commons har media som rör Cellkärna
Kärnmembran
10
Kärnmembran
Kärnmembranet avgränsar cellkärnan från cytoplasma. Det består av två dubbla membran där större molekyler
endast kan passera genom särskilda porer i membranet, medan mindre molekyler passerar spontant. Det yttre
kärnmembranet är kontinuerligt med det endoplasmatiska retiklet.
Kärnmembranet består av två dubbla membran,
det inre och det yttre, åtskilda av ett mellanrum
på 10 till 50 nanometer. Det omsluter kärnan
fullständigt och åtskiljer cellens genetiska
material från den omgivande cytoplasman. Det
utgör på detta sätt en barriär som gör att
makromolekyler inte kan röra sig fritt från
kärnan till andra delar av cellen.[]
Det yttre kärnmembranet hänger kontinuerligt
samman med det korniga endoplasmatiska
nätverket och är liksom detta prickigt av
ribosomer.[] Utrymmet mellan kärnmembranen
hänger kontinuerligt samman med det inre av det
endoplasmatiska nätverket.
Den eukaryotiska cellkärnan. I detta diagram syns kärnmembranet som är
I kärnmembranet finns små porer som utgör små
prickigt av ribosomer, DNA i form av kromatin och nukleol.
väldefinierade vattenkanaler genom det. Varje
por är uppbyggd av flera proteiner, så kallade
nukleoporiner. Det finns 50 till 100 proteiner i
en por och de väger tillsammans ungefär 125
dalton.[] Hela porens diameter är 100 nanometer,
men på grund av de reglerande proteinerna vid
porens mitt är själva hålet, där molekyler kan
passera igenom membranet, endast ungegär 9
nm brett. Detta innebär att små vattenlösliga
molekyler kan passera fritt, medan större
molekyler, som nukleinsyror och större proteiner
förhindras att passera genom poren. För dessa
molekyler finns andra mekanismer, som aktivt
transporterar de molekyler som cellen behöver
förflytta mellan kärnan och cytosolen. En normal
Genomskärning av en por genom kärnmembranet (1).
däggdjurscell har mellan 3000 och 4000 porer i
hela kärnmembranet.[] Varje sådan por har en
toroidformad, åttfaldigt symmetrisk som håller samman det inre och det yttre membranet och formar ett hål genom
båda.[] En så kallad kärnkorg är sammankopplad med ringen av porproteiner och sträcker sig in i kärnans plasma och
en serie små trådliknande utväxter sträcker sig ut i cytoplasman. Båda dessa strukturer bidrar till att binda de
proteiner som transporterar molekyler mellan kärnan och cytoplasma.[] De flesta proteinerna och ribosomdelarna och
en del av DNA transporteras genom dessa porer i en process som förmedlas av en familj av transport-faktorer som
kallas karyoferiner. De flesta karyoferinerna interagerar direkt med den molekyl de transporterar, men en del
använder anpassningsproteiner.[] Steroidder som kortisol och aldosteron kan diffundera genom cellmembranet in i
Kärnmembran
cellens cytoplasma och där bindas till kärnreceptorer, proteiner som transporteras in till kärnan. Där fungerar de som
stimulerande transkriptionsfaktorer när de binds till sina mottagare. När dessa mottagare inte kan binda till sitt
hormon hämmar de användningen (uttryckandet) av motsvarande gen.[]
Referenser
Endoplasmatiska nätverket
Endoplasmatiska nätverket eller
endoplasmanätet, även kallat ER (av
endoplasmatisk, ’i cytoplasman’, och
latinets retikulum, ’litet nät’), är en
organell som upptar mer än hälften av
eukaryota celler. Det endoplasmatiska
nätverket består av ett stort antal veck
av tunna membran i cellens
cytoplasma.
Vecken
är
sammanhängande så att de helt
innesluter ett inre område, ER-lumen,
som avgränsas från cytoplasman av
membranen. I membranen sitter ett
flertal olika enzymer och andra
proteiner.
Man delar in endoplasmanätet i två
Olika organeller i den eukaryota cellen
undergrupper
kallade
kornigt
endoplasmatiskt retikel[1] (förkortat
RER, av engelskans rough ER) respektive slätt endoplasmatiskt retikel[2] (förkortat SER, av engelskans smooth ER).
Kornigt endoplasmatiskt retikel
Kornigt (eller granulärt[3]) ER karakteriseras av att det har ribosomer knutna till utsidan vilka vid proteinsyntes, via
ett kanalprotein (translokon) för in den växande peptidkedjan in i det korniga ER. De proteiner som tillverkas i ER
skall antingen utsöndras från cellen, verka i lysosomer, ER eller i Golgiapparatens membran eller bli bundna till
cellens yttre membran. Proteiner som skall stanna kvar inne i cellen bildas i stället av ribosomer fria i cytoplasman.
Slätt endoplasmatiskt retikel
Slätt (eller glatt[4]) ER har till skillnad från kornigt ER inga ribosomer knutna till sig. Här tillverkas i stället lipider
(fetter) och fosfolipider till cellmembran. Membranbundna proteiner infogas också här. Slätt ER har också roll som
nedbrytare av gifter (speciellt i levern är detta en framträdande roll). I de celler som lagrar glukos i form av glukogen
(lever och muskler) så sker nedbrytning av glukogenet med hjälp av glukos-6-fosfatas också här.
I ER så sker också den konformationsändring (veckning)som proteiner behöver för att nå sin funktionella form, samt
att det binds en sockergrupp till proteinet med hjälp av enzymet dolichol. Denna sockergrupp fungerar som markör
för proteinet och talar om vart det skall ta vägen i senare led. ER bildar vesikler (blåsor) av membran vilka innehåller
proteiner och dessa kan vandra till golgiapparaten för vidare behandling av proteiner eller direkt till cellmembranet
för utsöndring.
11
Endoplasmatiska nätverket
12
Källor
[1]
[2]
[3]
[4]
http:/ / www. solunetti. fi/ se/ solubiologia/ karkeapintainen_er/ 2/
http:/ / www. solunetti. fi/ se/ solubiologia/ sileapintainen_er/ 2/
http:/ / ki. se/ ki/ jsp/ polopoly. jsp?a=87516& d=31057& l=sv
http:/ / www. solunetti. fi/ se/ solubiologia/ endoplasmakalvosto/ 2/
• Wikimedia Commons har media som rör Endoplasmatiska nätverket
Ribosom
Ribosomer är de enzymer i cellerna där
peptider, långa kedjor av aminosyror,
bildas. Denna process kallas också
translation och utgör det centrala steget
i
proteinsyntesen.
Aminosyrornas
ordningsföljd i peptiden bestäms av den
genetiska informationen i form av
budbärar-RNA (mRNA). Ribosomerna
förekommer dels fritt i cellens
cytoplasma dels bundna till cellens
endoplasmatiska nätverk.
Figur 1: Stora (1) och lilla (2) enheten ihopsatta
Struktur
En ribosom består av en mindre och en
större enhet (Figur 1) som var och en är
uppbyggda av stora RNA-molekyler
(ribosom-RNA, rRNA) och flera
mindre
proteiner.
Den
exakta
uppbyggnaden och formen varierar
något mellan olika former av celler.
Hos eukaryoter brukar de båda delarna
Figur 2:Schematisk bild över en typisk eukaryot cell, som visar cellens subcellulära
komponenter. Organeller: (1) Nukleol (2) Cellkärna (3) Ribosom (4) Vesikel (5)
betecknas 40S (mindre enheten, 2,5
Korniga endoplasmatiska nätverket (6) Golgiapparaten (7) Cellskelettet (8) Glatta
miljoner dalton) respektive 60S (större
endoplasmatiska nätverket (9) Mitokondrie (10) Vakuol (11) Cytoplasma (12) Lysosom
enheten, 4 miljoner dalton) medan
(13) Centriol
delarna hos prokaryoter betecknas 30S
respektive 50S efter respektive dels sedimenteringshastighet i en centrifug (Se enheten svedberg).
Förekomst
Ribosomer förekommer dels fritt i cellens cytosol, och i mitokondrier och kloroplaster, dels (i eukaryoter) bundna till
cellkärnans eller endoplasmanätets membran. De fria ribosomerna kan samlas kring en gemensam mRNA-tråd och
bilda en så kallad polysom (polyribosom). Dessa ribosomer producerar vanligtvis proteiner som används i cytosolen
eller i de organeller de förekommer. De membranbundna ribosomerna producerar vanligtvis proteiner som används i
cellkärnan eller som transporteras via endoplasmanätet för att utsöndras från cellen till dess omgivning eller
användas i cellmembranet.
Ribosom
13
Funktion
Ritningen för det protein som ska tillverkas är en molekyl budbärar-RNA (mRNA) som transporterats från
cellkärnan till ribosomerna. I figur 3 visas hur den större och mindre ribosomdelen samlas vid start-kodonet (vid
5'-änden) av mRNA-molekylen. Varje kodon, det vill säga följd av 3 baser, i mRNA-molekylen specificerar enligt
den genetiska koden en viss aminosyra. För varje typ av aminosyra finns en specifik variant av
transport-RNA-molekyl (tRNA), som dels binder den givna aminosyran, dels exponerar en komplementerande
bassekvens som matchar kodonets. Ribosomen använder sådana tRNA-molekyler för att bit för bit foga samman
aminosyror till ett protein. Vid proteinsyntesen förflyttar sig ribosomerna stegvis längs budbärar-RNA-molekylen
och bygger upp proteinet en aminosyra i taget. Ofta är flera ribosomer samtidigt aktiva på olika positioner längs en
mRNA-molekyl.
Figur 3: En ribosom (2) translaterar en
mRNA-molekyl (1) till en polypeptidkedja (3).
mRNA-molekylen börjar med ett start-kodon
(AUG) och slutar med ett stop-kodon (UAG).
Cellskelett
Cellskelettet eller cytoskelettet är strukturer inuti cellen, bestående av
kedjor av olika sorters proteiner, som tillsammans håller uppe cellen
och ger den dess form.
Cellskelettet består i princip av tre olika sorters beståndsdelar. Den
första är mikrotubuli som håller cellens organeller på plats och
medverkar vid olika transporter inom cellen. Mikrotubuli är även
viktig för celldelning och för cellens rörelse. En del encelliga djur och
andra celler, såsom spermier, använder sig av mikrotubulibaserade
strukturer, kallade flageller, för att transportera sig framåt. Mikrotubuli
som betyder "små rör"[1] är uppbyggda av många enheter av proteinet
tubulin som tillsammans bygger en rörformad struktur. Denna struktur
växer och krymper och kan därför ses lite som en järnväg som ständigt
läggs om till det ställe i cellen där den behövs just då (se bild).
Den andra typen av strukturer som bygger upp cellskelettet är
aktinfilament, som är mycket viktig för exempelvis amöbors
cellrörelse. Aktinfilament är uppbyggt av proteinet aktin som lägger
sig i långa kedjor. Det kan snabbt brytas ner och byggas upp, vilket gör
det lämpat för just cellrörelse.
Mikrotubuli.
Den tredje sorten, intermediärfilament, är en mer stabil och statisk del av cellskelettet än de två övriga. Intermediära
filament har en viktig roll i uppbyggnaden av cellkärnans form (laminin).
Eftersom cellskelettet är mycket viktigt för cellens funktion och rörelse, använder man sig av ämnen som bryter ner
cellskelettet, cytostatika vid behandling av cancer. Man försöker då skada cellernas förmåga att dela sig, men kan
tyvärr inte undvika skador även på friska celler.
Cellskelett
14
Källor
[1] Naturen i fokus /sid:268 /Förlag: Focus, Esselte Focus Uppslagsböcker AB, Stockholm 1984, / Huvudredaktör: Professor Kai Curry-Lindahl /
ISBN 91-20-04974-9
• Wikimedia Commons har media som rör Cellskelett
Flagell
Flagell (lat. flagellum, piska) är en
extracellulär organell som förekommer på
vissa eukaryota och prokaryota celler.
Flagellen liknar en piska till formen, därav
namnet. Flageller ska inte blandas ihop med
eukaryota cilier, som har samma struktur
men andra funktioner.
På vissa celler, till exempel sädesceller, eller
vissa protister (till exempel Chlamydomonas
reinhardtii eller Trypanosoma brucei) har
den som funktion att ge cellen förmåga att
simma. På andra celler kan den ha som
funktion att flytta på det omgivande mediet,
till exempel i epitelceller i tarmarna eller i
väggarna av luftröret.
Eukaryot flagell
Den här strukturen hittas på nästan samtliga
mänskliga celler, och många andra celltyper.
Några celler som inte har en flagell är till
exempel
många
jästarter
(som
Saccharomyces cerevisiae - vanlig bakjäst),
växtceller och amöbor. Flagellen är helt
skild från cellens övriga cytoplasma och
består av ett omliggande membran, nio
dubbel mikrotuber som omger två centrala
mikrotuber, samt många proteinkomplex
som fungerar som bryggor mellan dessa
strukturer. Mikrotuberna har speciella
motorproteiner (dynein) som rör sig upp och
ner längs mikrotubernas längd och orsakar
böjningar som i sin tur ger flagellen sin
rörelse.
Prokaryot flagell
Olika organisation av flageller på bakterier: A. Monotrichous – en enda polär
flagell, till exempel vibrio cholarae. B. Iophotrichous – två eller flera flageller vid
cellens ena eller båda poler. C. Amphitrichous – en flagell vid vardera pol. D.
Peritrichous – massa flageller runt om cellen som alla är riktade åt samma håll, till
exempel e. coli.
Flagell
Flagellen består av proteinet flagellin som är arrangerade i helixformade kedjor kring en ihålig kärna. Bakterien
bygger på flagellen inifrån och ut. Fästet i bakteriens cellmembran är ganska komplicerat med ett flertal olika
proteiner, med både rörliga och orörliga delar. Denna "motor" drivs av ett överskott av vätejoner på utsidan av
membranet och ett underskott på insidan. Medan vätejoner passerar genom flagellens "motordel" sätts flagellen i
rotation moturs och bakterien förflyttas framåt med flagellen som propeller längst bak. Flagellen kan även rotera i
motsatt riktning, medurs, och får då en backande, eller dragande effekt.
Flageller i intelligent design
Flageller har haft en viktig roll i debatten om intelligent design, som påstått exempel på irreducibel komplexitet.
Evolutionsbiologer har dock presenterat principer för hur flageller kan uppstå genom evolution.
Cilier
Cilier eller flimmerhår är hårliknande utskott från eukaryota
epitelceller vars funktion är att transportera partiklar och slem, så
kallad periciliär vätska, åt ett visst håll längsmed ytepitel. Finns bland
annat i luftstrupen, innerörat, tuba uterina och epididymis. Cilierna är
långa utskott uppbyggda av mikrotubuli i en cylinderliknande struktur
där i varje segment 9 par enheter sitter runtom en. Det centrala
mikrotubuliparet inkluderar motorproteinet dynein som ger cilierna
dess vågaktiga piskande rörelser.
Cilier ska inte blandas ihop med flageller, som har samma struktur men
andra funktioner.
15
Pilus
16
Pilus
Pilus, plural pili (efter pilus, latin för hår) är tunna, trådliknande utskott på vissa typer av bakterier. Pili består av
protein och fungerar som kontaktorgan till andra bakterier eller animala celler. De återfinns hos både gramnegativa
bakterier och hos vissa grampositiva bakterier såsom Streptococcus pyrogenes. För bakterier som "lever genom
andra celler" (så kallad virulenta bakterier) är pili livsviktiga eftersom bakterien annars inte skulle kunna överleva i
värden.
P-pili
P-pili är en typ av pili som återfinns på bland annat E. colibakterien. I spetsen på dessa p-pili finns adhesiner.
Adhesinerna har betydelse för hur sjukdomsframkallande bakterien är.
Hämning av pili
Hämning av pili hos kolibakterier med flera skulle teoretiskt sett kunna åstadkommas genom blockering av
produktionen av antingen Chaperon- eller Usher-proteinet.[källa behövs] Chaperon-proteinet fångar upp de
nytillverkade pili-byggstenarna, formar och styr piliproteinerna upp mot det yttre plasmamembranet. Usherproteinet
packar sedan proteinet vid cellytans yttre membran.
Fimbrie
Fimbrier (lat. fimbriae) är trådformade utskott av protein som förekommer på ytan av många gramnegativa
bakterier och gör att de lättare fäster sig vid varandra eller andra organismers cellyta. Utskottens tjocklek varierar
mellan 3-5 nm och längden kan vara upp till några μm, vilket är mindre än en annan typ av utskott, flageller, som
också kan förekomma hos bakterier (och som i sin tur skiljer sig helt från flageller hos eukaryota celler.
Golgiapparaten
17
Golgiapparaten
Golgiapparaten är en organell som förekommer i
eukaryota celler. I Golgiapparaten bearbetas, sorteras
och paketeras de proteiner som cellen syntetiserat, så
att de kan skickas vidare till sekretionsvesiklar,
lysosomer och cellmembran. Golgiapparaten är alltså
en viktig del i cellens transportsystem. Golgiapparaten
är mest utvecklad i körtel- och nervceller.
Golgiapparaten upptäcktes 1896 av Camillo Golgi som
också har namngivit den.
Golgiapparaten består av ett system av membran som
omger
halvmånformade
hålrum.
Kring
membransystemet finns blåsliknande bildningar och
Olika organeller i den eukaryota cellen.
vakuoler av olika storlekar. Proteiner förs från det
endoplasmatiska nätverket med hjälp av speciella
transportblåsor till Golgiapparatens konvexa sida, transporteras genom apparaten och ut på dess konkava sida. Under
transporten bearbetas de kolhydrater som sitter fästade på proteinernas polypeptidkedjor. Proteinerna märks också
med speciella markörmolekyler så att de kan sorteras med avseende på destination.
I djurcellen hålls Golgi på rätt plats med hjälp av cellskelettet.
Mitokondrie
Mitokondrier är en typ av organeller i
eukaryota celler. De har en viktig roll i
ämnesomsättningen genom att tillverka
adenosintrifosfat (ATP), den molekyl
som sedan används som energikälla i
de flesta processer i cellen. Här sker
den aeroba metabolismen. Antalet
mitokondrier i en cell varierar kraftigt
beroende på celltyp. Mänskliga
leverceller kan innehålla flera tusen.
Det förekommer särskilt många
mitokondrier i celler med intensiv
andning, till exempel hjärta, njurar och
rotspetsar.
Elektrontransportkedjan i en mitokondrie.
Mitokondriens centrala process är förbränning av acetylkoenzym A och syre, som fungerar som elektronacceptor i
den kemiska reaktionen, till koldioxid, vatten och ATP. Denna process är komplicerad, och kräver en lång rad
enzymer som tillsammans brukar kallas elektrontransportkedjan eller andningskedjan.
Mitokondrie
18
Struktur
Mitokondrierna är mycket små, cirka 0,5–1 mikrometer i diameter, och är uppbyggda av två membran där det inre
har veck kallade cristae som ger en större yta på vilken de kemiska reaktionerna kan ske. Det yttre membranet har
kanaler, uppbyggda av proteiner, genom vilka mindre joner och molekyler kan transporteras. Större molekyler kan
inte ta sig igenom detta membran. Det inre membranet omsluter mitokondriens inre, dess så kallade matrix.
På det inre membranet sitter så kallade ATP-syntas-komplex, ett enzym som kan tillverka ATP från fosfat och
adenosindifosfat (ADP). Upptäckten och beskrivningen av hur ATP-syntas producerar ATP gav Paul D Boyer, John
E Walker och Jens C Skou nobelpriset i kemi 1997.
I det inre finns flera kopior av mitokondrie-DNA:t (vanligtvis 5-10 cirkulära DNA-molekyler per mitokondrie)
liksom speciella mitokondriella ribosomer och tRNA för proteinsyntes. Slutligen finns proteiner för
DNA-replikation. Mitokondrien producerar dock enbart ca. 13 proteiner själv, resten produceras av värdcellen.
Proteiner som ska till mitokondrier produceras i cytosolen och translokeras in i mitokondrien via
TIM/TOM-komplexet.
Genomskärning av en mitokondrie:
1.
2.
3.
4.
inre membran
yttre membran
intermembranområde
matrix
Mitokondrie-DNA
Mitokondrier är speciella genom att de har eget DNA, mitokondriellt DNA. Mitokondrierna och deras DNA ärvs
vanligen endast från äggcellerna, dvs honorna. Spermiens mitokondrier kan dock överföras vid befruktningen, men
detta är mer sällsynt.[källa behövs]
Genom att anta en viss genomsnittlig mutationshastighet i mitokondriernas DNA har man beräknat att alla nu
levande människor kan härledas från en urmoder (den s.k. mitokondriska Eva) som uppskattas ha levat för cirka
150 000-200 000 år sedan. Det finns alltså bara en obruten linje mor-dotter-dotterdotter o.s.v med endast kvinnor.
Alla andra sådana linjer har antingen dött ut eller brutits av en generation med endast manliga individer. Detta
betyder dock inte att urmodern var den enda kvinnan i sin generation.
Endosymbiontteorin
Mitokondrierna har flera egenskaper som skiljer dem från övriga organeller i mänskliga celler. De innehåller egna
ribosomer för proteintillverkning, och de har sitt eget genetiska material, mitokondrie-DNAt. Den genetiska kod som
används av detta DNA skiljer sig något från den standardkod som i övrigt används i eukaryota celler.
Enligt endosymbiontteorin härstammar mitokondrien från en självständig prokaryot cell (en bakterie), som sedan
upptagits i en större eukaryot cell, och under årmiljonerna utvecklats till våra dagars mitokondrier. En del i denna
process har varit att mitokondriegenomet successivt krympt då genetiskt material överförts till cellkärnan eller gått
förlorat då dess proteiners funktion fyllts av proteiner kodade av kärn-DNA. Organismen har successivt fått en roll
som organell med främsta uppgift att bidra till cellandningen. På ett liknande sätt antas kloroplaster vid en andra
endosymbioshändelse ha tagits upp av förfäderna till våra dagars gröna växter.
Peroxisom
Peroxisom
Peroxisom är en mångsidig organell i
eukaryota celler som utför oxidativa
reaktioner, bland annat oxidation av
fettsyror (kallas för beta-oxidation) samt
metanol. Den deltar även i syntesen av
gallsyror, kolesterol, aminosyror samt
lipider. Peroxisomerna är alltså aktiv
konsument av molekylärt syre och
innehåller höga koncentrationer av enzymer,
bland annat katalas samt urat oxidase.
Katalas är ett försvar mot de fria radikaler
som är en oundviklig konsekvens av
syremetabolismen.
Det är oklart varför den eukaryota cellen
Peroxisom.
innehåller peroxisomer, då många av dess
reaktioner även kan ske på andra platser i
cellen såsom i cytosolen eller i någon annan organell. En teori är att peroxisomen tidigare under evolutionen har varit
cellens huvudsakliga plats för reaktioner som involverar syrgas, men att denna roll senare har övertagits av
mitokondrien.
Funktion
Peroxisomer innehåller oxiderande enzymer, till exempel katalas. En del av enzymerna tar med hjälp av syre bort
väteatomer från vissa organiska molekyler. Sådana reaktioner kallas oxidering och de här oxideringarna producerar
det mycket giftiga ämnet väteperoxid (H2O2).
Ett annat enzym i peroxisomen använder väteperoxiden till att oxidera andra molekyler, till exempel fenoler,
formaldehyd och alkohol, genom peroxideringsreaktionen:
På detta sätt förbrukas väteperoxiden i peroxisomen.
Den här reaktionen är viktig i lever- och njur-celler, där peroxisomerna tar bort giftigheten från många olika
substanser som kommit in i blodet. Ungefär 25% av den etanol som en människa dricker oxideras på detta sätt till
acetaldehyd. När H2O2 ansamlas i cellen omvandlar enzymet katalas denna till H2O genom följande reaktion:
En annan viktig funktion som peroxisomer har är att sönderdela mycket långa eller grenade fettsyror.
• Wikimedia Commons har media som rör Peroxisom
19
Centriol
20
Centriol
Centrioler är en organell som förekommer i cellerna hos djur och
vissa former av svampar och alger. Centriolerna förekommer oftast
parvis och har betydelse för bildningen av kärnspolen som ansvarar för
isärdragningen av kromosomerna vid celldelningen.[källa behövs]
Centrioler är uppbyggda av mikrotubuli vilka i sin tur är uppbyggda av
proteiner. Nio grupper, vardera gjorda av tre sammansatta mikrotubuli,
bildar vad man kallar en centriol. [1]
Källor
En illustration av en centriol
[1] Naturen i fokus /sid:268-270/Förlag: Focus, Esselte Focus Uppslagsböcker AB,
Stockholm 1984, / Huvudredaktör: Professor Kai Curry-Lindahl / ISBN
91-20-04974-9
En centriol från ett musembryos hjärna,
centriolen är den mörka ringen (uppbyggd av 9st
grupper av tre sammansatta mikrotubuli)
Lysosom
Lysosom
Lysosom är en organell vars uppgift är
att
stå
för
den
intracellulära
nedbrytningen av makromolekyler,
såsom långa sockerkedjor, och skadade
organeller. Med särskilda enzymer bryts
makromolekylerna
ned
till
beståndsdelar,
monomerer.
Monomererna (exempelvis socker)
används sedan som näring i cellen. När
en cell upptar exogena molekyler
genom endocytos är lysosomen den
första organell dessa substanser
kommer i kontakt med. Enzymerna
Schematisk bild över en typisk eukaryot cell, som visar cellens subcellulära
komponenter. Organeller: (1) Nukleol (2) Cellkärna (3) Ribosom (4) Vesikel (5)
finns inne i lysosomen eller bunden till
Korniga endoplasmatiska nätverket (6) Golgiapparaten (7) Cellskelettet (8) Glatta
fosfolipiderna på lysosomens yta.
endoplasmatiska nätverket (9) Mitokondrie (10) Vakuol (11) Cytoplasma (12) Lysosom
Lysosomens inre är surt, och de
(13) Centriol
enzymer av olika slag - proteaser,
glykosidaser, sulfafaser, nukleaser,
lipaser och fosfataser - benämnes sura hydrolaser. Beståndsdelarna tas sedan upp som energi för cellen eller för att
bygga nya organeller.
De olika makromolekyler som ska brytas in i cellen tas in i lysosomen genom fagocytos, endocytos (exempelvis
LDL och transferrin, autofagi och med hjälp av proteinsignalering).
Lysosomens membran innehåller specifika protonpumpar som sänker pH i organellen till runt 5,0, vilket är
pH-optimum för lysosomens olika enzymer. Detta anses vara en skyddsmekanism för att inte enzym ska börja bryta
ner de cellulära makromolekylerna om lysosomens membran skulle brista. Om en lysosom skulle spricka utgör inte
detta någon större fara för cellen, eftersom enzymerna är gjorda för att fungera vid den låga pH-halten i lysosomen.
Ute i cellplasmans neutrala pH fungerar de knappast alls, eftersom de blir denaturerade. Denna del av celler är även
viktig inom den så kallade celldelningen.
21
Kloroplast
Kloroplast
Kloroplaster är en typ av organeller som finns i växternas celler. Kloroplasterna innehåller pigmentet klorofyll och
deras uppgift är att omvandla strålningen från solen till kemisk energi. Den kemiska energin, i form av ATP och
NADPH, kan sedan användas till att bygga upp olika delar av växten.
Kloroplasterna är omgivna av dubbla membraner och innehåller förutom klorofyllet och andra färgämnen, de
enzymer som behövs vid fotosyntesen.
Enligt endosymbiontteorin är kloroplasternas ursprung cyanobakterier som tagits upp och utnyttjats av tidiga
eukaryotiska celler. Detta kan man se bland annat på att kloroplasten har ett eget baktierieliknande genom.
Inuti kloroplasterna finns tylakoider. Dessa är membransystem med klorofyllkomplex, och det är här själva
fotosyntesen sker.
I kloroplasterna sker även biosyntes av olika ämnen, till exempel fettsyror som krävs till cellens membran.
Cytoplasma
Cytoplasma betyder cellmassa och är
en vätska som finns inne i cellen.
Cytoplasma är alla beståndsdelar av en
eukaryot cell, som finns mellan
cellmembranet
och
cellkärnan.
Cytoplasman består av cytosol och av
olika organeller. Även prokaryota
celler har cytoplasmahuvud, men i
dessa celler finns inte några organeller.
Vätskedelen, som utgör ca 80%,
består, förutom vatten, av joner och
lösliga makromolekyler som proteiner,
Cytosolen är det medium som cellens organeller ligger inbäddade i. På bilden markerat
kolhydrater, salter, och även en
med en gulbeige färg, siffran 11.
ansenlig mängd RNA (varav mest
rRNA). Även i cytoplasman sker
många av de reaktioner som är nödvändiga för cellens fortbestånd, till exempel glykolys och proteinsyntes
(translation). Den cytoplasmatiska sammansättningen är mycket varierande från celltyp till celltyp och förlänar ofta
cellerna deras tydligaste makroskopiska karaktäristika.
Exempel på celler med en tydlig cytoplasmatisk särprägel:
Fettceller - med stora fettdepåer i form av triacylglyceroler som fyller ut praktiskt taget hela cytoplasman och
förskjuter kärnan till periferin.
Muskelceller - vars cytoplasma till stor del upptas av muskelfibriller (myofibriller).
Sekretoriska celler (körtelceller) - cytoplasman innehåller sekretoriska vesikler och granulae - membranomslutna
proteinmängder som står i beredskap att utsöndras genom exocytos.
22
Vakuol
23
Vakuol
Vakuol
Vakuol i en växtcell
Systematik
Domän
Cellens
Organeller
Cell Organelles
Cellbiologi
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Mitokondrie
Ribosom
Kloroplast
Cellkärna
Golgiapparaten
Endoplasmatiska nätverket
Mikrotubuli
Akrosom
Cellvägg
Cellmembran
Centriol
Cilie/Flagell
Centrosom
Endosom
Melanosom
Myofibrill
Nukleol
Peroxisom
Plastid
Vesikel
En vakuol är en vätskefylld organell insluten av membranet tonoplast. Vakuoler finns främst inom växtceller, men
finns också i tidiga djurceller. Vakuolen kan också hittas i svamp- och bakterieceller. Vakuolens låga pH samt
enzym-rika inre är väl anpassat för att bryta ned makromolekyler och andra cellstrukturer.
En vakuol har utöver näringsförvaring och stabilitet hand om samma uppgifter som lysosomer har. I växtceller
innehåller vakuolen främst en sur vattenlösning med olika joner, molekyler, proteiner samt enzymer. Organellen är
en slags vattenreservoar, där vattentrycket som pressar mot tonoplasten skapar ett vattenbaserat skelett. Om
växtcellen får brist på vatten minskar trycket mot tonoplasten. Detta leder till att växten slokar. Det är alltså
vätsketrycket i vakuolen som håller växtceller utspända.
Vakuolen i en växtcell kallas ibland också cellsaftrum.
Vakuol
24
Historia
Upptäckter
Fig. 1. Lazzaro
Spallanzani
År 1776 fann Lazzaro Spallanzani en organell som han felaktigt antog "andades". Det han hade
funnit var en pulserande vakuol i ett urdjur.[1] Det var den första nedskrivna upptäckten av
organellen vakuol. Ungefär 60 år senare, år 1841 beskrev Félix Dujardin vad som enligt honom
var ett genomskinligt, pulserande vattenfyllt utrymme i urdjur. Dujardin gav utrymmet namnet
"Vacuole", där "vacu" är latin och betyder "tom".[2] Inom växtceller hade dessa tomrum
tidigare blivit dokumenterade av botaniker, men först att kalla dessa tomrum i växtcellerna för
vakuoler var Matthias Schleiden.[3] (1842) Med hjälp av primitiva mikroskop fann man
vakuoler i ett ökande antal organismer, till exempel i grönalger (Cohn 1854).[4]
Biogenetik
De tidigaste spekulationerna kring vakuolens härkomst gjordes av Carl Nägeli
år 1855. Han menade att vakuolen skapades i cellplasman då vatten var
överflödigt.[5] Enligt honom skapades vakuolerna som "droppar" i cellplasman.
30 år senare anmärkte Hugo de Vries att vakuoler växer ihop från små kroppar
av membranet som han kallade "tonoplast"[6]. "Tono" betyder "spänning" på
latin. Enligt de Vries utvidgas vakuolen då vätska genom osmos passerar
tonoplasten. År 1910 studerade Robert Russel Bensley med hjälp av
autolys-hämmande medel växtprocessen för vakuoler. Han noterade att det i
cellen fanns separata strängar som ökar i volym och mängd för att sedan växa
samman, vilket till slut resulterade i vakuolen.[7]
Fig. 3. Formationen av vakuoler i
rosenblad, observerat av A. Pensa 1917
År 1941 publicerade Alexandre Guilliermond den process som han trodde vakuolen
utvecklades i växtcellen. Han undersökte unga rosenblad, där vakuolerna enkelt kunde
urskiljas genom deras starka färg.[] Han menade, precis som Bensley gjorde 1910, att
vakuolen börjar som små kolloider, som sedan växer till kanaler, som sedan växer ihop
för att bilda en vakuol. Tonoplasten, som omger vakuolen, utvecklades enligt
Guilliermond som ett membran skapat av krafter mellan vattenlösliga och
icke-vattenlösliga ämnen.[] Dainty menade år 1968 att för att vakuolen ska kunna börja
sin utveckling de novo (från början) måste det finnas rätt omständigheter.
Omständigheterna ska vara existensen av en hydrofil makromolekyl t.ex. fosfolipider
för att kunna bilda ett membran.[8]
Fig. 2. Hugo De Vries
Vakuol
25
Francis Marty tillsammans med sin forskningsgrupp använde
sig 1978 av elektronmikroskop för att kunna dokumentera
vakuolens utveckling i växtsorten Euphorbia, v.g. se Fig. 4. De
kom fram till att
I: det endoplasmatiska nätverket, tillsammans med
golgiapparaten bildar strängar med lågt pH som innehåller
enzymer. Marty benämnde strängarna som tidiga vakuoler.
Enzymerna i strängarna fungerar som lysosomen, de bryter ner
molekyler samt strukturer inom cellplasman.
Fig. 4. Skapandeprocessen av en vakuol enligt Francis
Marty
II / III: Strängarna formar en slags bur, där cellplasma
"fångas". Vid detta steg har den tidiga vakuolen två membran.
Med enzymer bryts det inre membranet ned.
IV / V: Den lilla vakuolen transporteras till växtcellens centrala vakuol, där den lilla vakuolen inkorporeras i den
större vakuolen.[9]
Metodik
För att kunna studera vakuolen används finns två observationssätt, in situ samt in vitro.
In situ
Med hjälp av mikroskop har man länge kunnat observera vakuolen i cellen[10]. Detta sker genom en färgning av
innehållet i vakuolen, ofta genom att t.ex. lägga ett blad i en vattenlösning. Vattenlösningen innehåller några
tiotusendelars färgämne, denna ringa mängd färgar vattnet, men är fortfarande permeabelt genom tonoplasten.
Genom osmos drar vakuolen till sig vätskan, och blir på så sätt färgad.[11] Utvecklingen inom färgning av organeller
har framskridit så långt att man kan bestämma t.ex. pH, innehåll, tonoplastens permeabilitet samt i vilket tillstånd
vakuolen är i[12]. Under årens gång har mikroskopens styrka utvecklats. Elektronmikroskop används för att
observera tonoplasten samt vakuolens innehåll på ett nära håll.
George Gomori utvecklade 1939 ett nytt sätt att kunna studera
vakuolens struktur. Genom att utgå från att vissa enzymer kombinerade
med vissa andra ämnen skapar en produkt kunde Gomori observera de
specifika ämnena som existerade i tonoplasten och i vakuolen.[13] Ett
exempel är den tekniken som Gomori använde för att påvisa fosfatas.
Detta skedde genom inkubering av cellen i en lösning innehållande
fosfatestrar och blynitrat. Reaktionen som följer bildar blyfosfat, som
kan påvisas genom att tillsätta vätesulfid. Observation av ämnena sker
via mikroskop.[14]
Fig. 5. In Situ observation av vakuoler i en
samling torra rödbetsceller, de svarta hålrummen
visar vakuoler
Vakuol
In vitro
Eftersom vakuolen endast har ett skyddande membran är det betydligt svårare att isolera vakuolen från cellen utan att
skada organellen jämfört med t.ex. mitokondrier eller kloroplast. Det viktigaste inom isolering av organeller är att ta
bort cellmembranet. Detta kan göras genom att förstöra cellmembranet, antingen via osmos eller fysiskt genom att
"krossa" membranet med hjälp av mortel[], eller kemiskt genom enzymer[].
En tidig metod som skapades av Philippe Matile 1965 använde sig av mortel och sand för att krossa vävnad[]. En del
av en växt blev mortlad, för att sedan finfiltreras, till dess att endast vakuolerna var kvar. Metoden var dock
oberäknelig, då filtrationen kunde ge skiftande resultat. Innovationer och utvecklingar inom processen har dock ökat
utvinningen av vakuoler. Metoden för att frigöra vakuoler i stor skala är nuförtiden en kombination av krossandet av
vävnaden hos växten, nedbrytning av cellväggen via enzymer, för att sedan filtrera resterna via centrifugering, och
slutligen frigöra vakuolen från cellplasman genom osmos[][15]. För singulär extraktion av vakuoler används
mikromanipulation med hjälp av maskiner[16].
Variationer
Växtcell
Vakuolen i växtcellen är på många sätt unik. Inuti en växtcell är vakuolens uppgift att stabilisera och hålla växten
stående. Detta sker då vakuolen fylls med vatten. Trycket mot tonoplasten skapar ett vätskebaserat skelett[]. När
växten inte får tillräckligt med vatten tas vatten från vakuolerna, som då utgör en vattenreserv. Volymen av vakuolen
minskar vid brist på vatten och resultatet är att växten slaknar.[17] I vakuolen finns också friflytande joner, näring
samt färgpigment. I frön utgör vakuolerna som ett förvaringsutrymme för proteiner och kolhydrater.[] Ett exempel på
en vakuol innehållande ett färgpigment är vakuolen i en rödbeta, då innehåller vakuolen färgämnet betacyanin.
Svampcell
Svampcellens vakuol är på många sätt lik den vakuol som kan påträffas i djurceller. De har båda lågt pH och
innehåller ett antal hydrolytiska enzymer. Vakuolen fungerar också som en nedbrytare av makromolekyler men
också som ett förråd av polyfosfater, aminosyror, protein. Vakuolen hjälper också till vid endocytos samt
exocytos.[18]
Djurcell
Vakuolen i djurceller fungerar primärt som förråd av näring i form av proteiner, kolhydrater, aminosyror samt
nedbrytning av makromolekyler och restprodukter. I primitiva vattenlevande djur finns pulserande vakuoler, då
fungerar vakuolen som en pump, som för vatten ut från eller in i djuret.[19][20]
Struktur
Innehåll
Tidigt inom kartläggningen av vakuolen fann man att organellens inre del innehöll salter, produkter av t.ex.
nedbrutna makropartiklar.[21] Framsteg inom kemisk analys tillät forskare att kartlägga innehållet av vakuolen. De
kom fram till att innehållet huvudsakligen är en blandning av salter bestående av jonerna natrium, kalcium,
magnesium, klor, sulfid, nitrat och fosfat.[22] Vakuolen kan också innehålla tannin, polyfenoler som gör så växten
smakar illa och blir svår att bryta ned. Vakuolen kan också rymma hela proteiner.[23][24]
26
Vakuol
27
Tonoplast
Tonoplasten är det membran som omger vakuolen. Bredden på själva
membranet är omkring 10 nm[][25]. Tonoplasten är extremt permeabel
mot vatten[26]. Strukturen hos tonoplasten skiljer sig från andra
membran genom dess kapacitet att kunna expandera. Tonoplasten har
observerats kunna expandera upp till 90% av sin vanliga storlek[].
Anledning till dess unika förmåga tros vara innehållet av fettsyror,
linolsyra samt linolensyra. Precis som andra membran innehåller
tonoplasten proteiner och lipider. I tonoplasten på rödbetans vakuol har
det dokumenterats 17 olika lipider, 10 stora och 10-12 små
proteinkedjor och ett varierande antal enzymer[][27]. De viktigaste
enzymerna i tonoplasten är de som är inblandade med energi, ATPas,
Fig. 6. Vakuolens tonoplast
proton-reglerande enzymer eller difosfater. ATPas är enzymer som
fungerar som katalysatorer inom reaktioner med ATP som frigör energi
och joner.[28] Typen at ATPas varierar mellan olika sorters celler. V-ATPas brukar finnas i tonoplasten hos
eukaryota celler, F-ATPas brukar finnas i bakterier. P-ATPas, vars jon-reglerande förmåga hjälper vakuolen att hålla
ett lågt pH brukar finnas i de flesta membran hos vakuoler.[29]
Funktion
Den grundläggande funktionen hos vakuolen är att förvara vatten samt
nedbrutna och icke-nedbrutna ämnen. Transport genom tonoplasten
kan ske passivt genom diffusion både med eller utan hjälp av
transportprotein och kanalprotein. Jonkanaler hjälper till att föra in
joner i organellen, för att hålla ett lågt pH i vakuolens innehåll[30].
Vatten passerar genom porer i tonoplasten.[31]
En cells tolerans för att överleva i miljöer med hög koncentration salt
kommer från vakuolens förmåga att kunna uppta och förvara joner.
Detta betyder att vakuolen reglerar mängden fria joner i cellplasman,
något som annars kan resultera i uttorkning av cellen[32]. På grund av
tonoplastens permeabilitet mot vatten är behovet av en osmoreglerande
Fig. 7. En vakuols endocytos av kloroplaster
funktion viktigt inom vakuolen. Då en skillnad i koncentration sker kan
vakuolen utsöndra joner, t.ex. natrium- eller kalciumjoner för att
[33]
motverka ändringen . En del av cellens metabolism sker också i vakuolen, där den t.ex. kontrollerar homeostasen
hos aminosyror[34] samt samlar och lagrar socker.[35] Inom fruktceller kan vakuolerna också biosyntetisera sackaros
till fruktos och glukos då frukten mognar.[36] Vakuolens låga pH samt enzymrika inre gör att den också har en lytisk
förmågor. Proteiner, cellstrukturer eller makromolekyler upptagna via endocytos kan alla bli nedbrutna i
vakuolen[37][38].
Betydelse
När livet bara fanns i havet förekom inte något behov av de strukturer och vattenreserver som krävs för att överleva
på land. Cellmembranet ensamt klarar inte att hålla en cell utspänd i olika situationer. Vakuolens betydelse genom att
kunna lagra stora mängder vatten, näring, bryta ned farliga ämnen samt stabilisera cellen är viktig för cellens
överlevnad.[39] I en studie gjord 1997 av Raven, J.A. rapporterade han att den evolutionära kostnaden har varit
mindre än den evolutionära vinsten som vakuolen har skapat, med betoning på näringsintag, energi, transport av
Vakuol
material, vattenlagring, försvar med mera.[40]
Plasmodesmata
Plasmodesmata är cytoplasmatiska kanaler genom porer i två närliggande cellväggar, som tillåter sammansmältning
av plasmamembraner och kemisk kommunikation mellan celler.
Det kan finns tusen plasmodesmata förbindelser mellan en växtcell och dess grannar, tack vare detta så kan t.o.m.
proteiner och RNA förflyttas mellan cellerna. Några av dessa plasmodesmata bildas under cytokines när cellen
plattan deponeras.
Evolutionen har gett vissa växtvirus ett smart sätt att använda denna intracellulära förbindelse till sin fördel.
Källor
• Sadava, David (2011). Life - The Science of Biology. Sinauer, Freeman. Sid. 725 av 1259. ISBN
978-1-4292-1962-3
Gap junction
Gap
junction
(svenska:
glansstrimmor) är en typ av cellkontakt
som gör att joner kan passera mellan
membranen. Gap junctions återfinns i
djurceller och bildar kanaler mellan
cellerna. Kanalerna består av två
rörformiga connexoner; en i varje
membran. Varje connexon är uppbyggt
av sex vävnadsspecifika connexiner.
Genom gap junctions transporteras
joner,
näringsämnen
och
signalsubstanser till granncellerna som
tex kan koordineras till att kontrahera
samtidigt. Exempel på det sistnämnda
är
hjärtmuskulatur
och
livmodermuskulatur innan förlossning.
Gap junctions regleras av en mängd olika faktorer, tex stängs de vid höga koncentrationer av kaliumjoner som kan
uppstå exempelvis vid skador på celler. Gap junctions saknar förbindelser med cytoskelettet.
• Wikimedia Commons har media som rör Gap junction
28
Täta fogar
29
Täta fogar
Täta fogar (eng. tight junctions) eller zonula
occludens är de tätt sammanfogade områdena
mellan två celler vars två cellmembran
sammansluts och formar en till synes
oigenomsläpplig barriär mot vätska. Det är en
typ av kopplingskomplex. Förbindelsen är inte
stark, för sammanhållningen finns dock zonula
adherens som ofta brukar finnas basalt om
zonula occludens. Tight junctions utför tre
vitala funktioner:
• De håller ihop cellerna
• De hindrar rörelsen av integrerade
membranproteiner mellan den apikala och
den basolaterala ytan på cellen vilket leder
till att de båda ytorna kan få en specialiserad
funktion.
• De hindrar passagen av molekyler och joner
genom mellanrummen mellan cellerna
(intracellulärt matrix). Detta innebär att
material måste passera igenom cellen
(genom diffusion eller aktiv transport) för att
nå andra sidan av membranet. Denna väg
kontrollerar vilka substanser som tillåts
passera (ett exempel på detta är
blod-testis-barriären).
Diagram över en tight junction.
Tight junctions formas av claudin- och occludinproteiner (därav namnet zonulae occulentes) som sitter ihop med de
närliggande cellernas cytoskelett.
Epitel klassas som 'tight' (tätt) eller 'leaky' (läckande) beroende på förmågan hos tight junctions att hindra vatten och
lösningars rörelse genom membranet. Tätt epitel har tight junctions som förhindrar mesta delen av rörelserna mellan
cellerna, läckande epitel saknar den förmågan.
Exempel på både läckande och tätt epitel finns i njurens tubuli som renar blodet och producerar urin.
Källor
• motsvarande artikel på engelska Wikipedia (engelska) [1]
Referenser
[1] http:/ / en. wikipedia. org/ wiki/ Tight_junction
Artikelkällor och författare
Artikelkällor och författare
Eukaryoter Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=22691668 Bidragsgivare: Arve, Bounce1337, Caesar, Corundum, Damast, Dan Koehl, Dan Köhl, E23, Ettrig, FöredettaMH,
Gyrogearloose, Herr X, Höstblomma, Isthmus, Jalla, Lsj, Lycaon, Mad Greg, Mr. Spock, Mux, Nicke L, Niklo, Nipisiquit, STiki, Sannab, Sten André, Suisui, Sylvaticum, Yvwv, conversion
script, 28 anonyma redigeringar
Prokaryoter Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20116734 Bidragsgivare: Dan Koehl, Elyzae, Essin, Fenix, Hangsna, Idunius, Kung Midas, Magma, Obli, Pellaj, Sten André,
TKU, Tejwar, Thoasp, 19 anonyma redigeringar
Cellvägg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20135948 Bidragsgivare: Cakeman, Essin, Fenix, FöredettaMH, HRH, Jasmin Ros, Knuckles, Lamré, Mike, Oxygen, Sten André, 5
anonyma redigeringar
Cellmembran Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20100768 Bidragsgivare: Adville, Ettrig, Habj, Höstblomma, Johna, Kjell André, Knuckles, M9anba0911, M9nape0800,
Mahmoud93, Muneyama, Oxygen, Sten André, Yeyeye, 13 anonyma redigeringar
Cellkärna Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20382991 Bidragsgivare: ChrisPsi, Daniel Mietchen, Den fjättrade ankan, Ettrig, Grillo, Habj, InAbsurdum, Kazaaam, Knuckles,
Maxallan, Niklo, Nirmos, Oxygen, Renato Caniatti, Sten André, Thoasp, Twincinema, Yanajin33, Yvwv, 12 anonyma redigeringar
Kärnmembran Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20246934 Bidragsgivare: Ariam, Ettrig, Fenix, Oxygen, Sjunnesson, Sten André, SweJohan, VeeZ, 10 anonyma redigeringar
Endoplasmatiska nätverket Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=21388025 Bidragsgivare: Arve, C.Nilsson, Corundum, Daniel Mietchen, Ettrig, Habj, Hakan.toresson, Isthmus,
[email protected], Johannordholm, [email protected], Knuckles, Kung Midas, Meliavor, Oxygen, Pieter Kuiper, StefanB, Sten André, Sultri, ThureP, Tommy Kronkvist, 23 anonyma
redigeringar
Ribosom Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20123895 Bidragsgivare: -nothingman-, Adville, Alers, Bjohan, Bounce1337, Caesar, CommonsDelinker, Ettrig, Habj, Isthmus,
Knuckles, Micke, Oxygen, Sten André, 8 anonyma redigeringar
Cellskelett Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20280560 Bidragsgivare: Abeliever, Daniel Mietchen, Fredde 99, Habj, Jasmin Ros, Johannahoog, Jorchr, Juoj8, Kung Midas,
Lixer, Nordelch, Sultri, 5 anonyma redigeringar
Flagell Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20177222 Bidragsgivare: Amerias, Ettrig, G.sporrong, Höstblomma, Johan Karlsson, Johannahoog, Karl.bogren, Kung Midas, Lokal
Profil, Oxygen, Sjunnesson, Tournesol, Wildone, Yvwv, 5 anonyma redigeringar
Cilier Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20277017 Bidragsgivare: Grön, Hermannthomas, Jasmin Ros, Kung Midas, Medde, Melo man, Metarmask, Oxygen, Sison, 2 anonyma
redigeringar
Pilus Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20425933 Bidragsgivare: Jopparn, Kung Midas, Mimarob, Sevendarkdays, Sjö, Torvindus, 2 anonyma redigeringar
Fimbrie Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20383976 Bidragsgivare: Kjell André, Thoasp, 1 anonyma redigeringar
Golgiapparaten Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20265195 Bidragsgivare: Eribro, Knuckles, Oxygen, Rasmusäpple, Sten André, VeeZ, 10 anonyma redigeringar
Mitokondrie Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20934085 Bidragsgivare: Adville, Caesar, E23, Elinnea, Eribro, Ettrig, Farejobaldo, Habj, Höstblomma, Imperto, Inteloutside2,
[email protected], Juoj8, Knuckles, Koios, Lamré, Mannen, Maxallan, Mike, Mimarob, Nicke L, Oxygen, Sten André, Sverigekillen, Yvwv, 24 anonyma redigeringar
Peroxisom Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20152757 Bidragsgivare: Daniel Mietchen, Ettrig, Mankash, Oxygen, 5 anonyma redigeringar
Centriol Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20246883 Bidragsgivare: Jasmin Ros, Knuckles, Sten André, 3 anonyma redigeringar
Lysosom Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20246943 Bidragsgivare: Adville, Fenix, Habj, Johannordholm, Knuckles, Oxygen, The Herminator, 8 anonyma redigeringar
Kloroplast Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20136054 Bidragsgivare: Knuckles, Lamré, Lars Törnqvist, Mimarob, Oxygen, RE, Sjö, Sten André, Yeyeye, Yvwv, 16 anonyma
redigeringar
Cytoplasma Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20170939 Bidragsgivare: Ettrig, Grillo, [email protected], Knuckles, Nicke Lilltroll, Olof Gråhamn, Oxygen, Sten André, Ullau,
Yanajin33, 21 anonyma redigeringar
Vakuol Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=23366174 Bidragsgivare: Cpanders, FöredettaMH, Inteloutside2, Knuckles, Kung Midas, Maundwiki, Oxygen, Sjunnesson, Sten
André, 8 anonyma redigeringar
Plasmodesmata Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20241807 Bidragsgivare: Elinnea, NERIUM, Nehnneh, Tomas e, 1 anonyma redigeringar
Gap junction Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20341219 Bidragsgivare: CommonsDelinker, Daniel Mietchen, Eribro, Ettrig, Juoj8, Lokal Profil, NielsE, Thoasp, 1 anonyma
redigeringar
Täta fogar Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?oldid=20322356 Bidragsgivare: Bjohan, CommonsDelinker, Eribro, Nordelch, Sison, Sjunnesson, Wiki13, Yvwv, 6 anonyma
redigeringar
30
Bildkällor, -licenser och -bidragsgivare
Bildkällor, -licenser och -bidragsgivare
Fil:Entomophthora musci1pl.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Entomophthora_musci1pl.jpg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Aung
Fil:Animal cell structure sv.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Animal_cell_structure_sv.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: LadyofHats (Mariana Ruiz);
translation by Bounce1337
Fil:Eukaryota tree.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Eukaryota_tree.svg Licens: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Bidragsgivare: Vojtech.dostal
Fil:Bakterie swe 290507.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Bakterie_swe_290507.png Licens: Public Domain Bidragsgivare: User:LadyofHats although modified by me
for swedish text
Fil:Plant cell structure svg.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Plant_cell_structure_svg.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: LadyofHats (Mariana Ruiz)
Fil:Average prokaryote cell- en.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Average_prokaryote_cell-_en.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Mariana Ruiz Villarreal,
LadyofHats
Fil:CellMembraneDrawing numbered.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:CellMembraneDrawing_numbered.jpg Licens: Attribution Bidragsgivare: Daedalus,
Origamiemensch
Fil:Nucleus ER.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Nucleus_ER.png Licens: Public Domain Bidragsgivare: Magnus Manske (talk)
Fil:Diagram human cell nucleus.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Diagram_human_cell_nucleus.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Mariana Ruiz LadyofHats
Fil:NuclearPore crop.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:NuclearPore_crop.svg Licens: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Bidragsgivare: User:Adenosine,
User:LadyofHats
Fil:MouseChromosomeTerritoriesBMC Cell Biol6-44Fig2e.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:MouseChromosomeTerritoriesBMC_Cell_Biol6-44Fig2e.jpg Licens:
Creative Commons Attribution 2.0 Bidragsgivare: Robert Mayer, Alessandro Brero, Johann von Hase, Timm Schroeder, Thomas Cremer, Steffen Dietzel
Image:Diagram human cell nucleus.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Diagram_human_cell_nucleus.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Mariana Ruiz
LadyofHats
Image:NuclearPore crop.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:NuclearPore_crop.svg Licens: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Bidragsgivare: User:Adenosine,
User:LadyofHats
Fil:Cellorganeller pic swe 27-05-2007.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Cellorganeller_pic_swe_27-05-2007.png Licens: Public Domain Bidragsgivare: LadyofHats
(modified by Oscar)
Fil:ribosome_structure.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Ribosome_structure.png Licens: GNU Free Documentation License Bidragsgivare: User:Dominus
Fil:Biological cell.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Biological_cell.svg Licens: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Bidragsgivare: MesserWoland
Szczepan1990
Fil:Ribosomer_i_arbete.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Ribosomer_i_arbete.png Licens: GNU Free Documentation License Bidragsgivare: GeorgHH, Maksim, Qef
Fil:mikrotub.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Mikrotub.svg Licens: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Bidragsgivare: Johannahoog
Fil:chlammy tryps flagell.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Chlammy_tryps_flagell.svg Licens: Creative Commons Attribution-Sharealike 3.0 Bidragsgivare:
Johannahoog
Image:Flagella.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Flagella.png Licens: Creative Commons Attribution-Sharealike 2.5 Bidragsgivare: User:Adenosine
Fil:Cilia derived.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Cilia_derived.jpg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Luis Fernández García
Fil:ETC_electron_transport_chain.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:ETC_electron_transport_chain.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: LadyofHats
Fil:Mitochondrie.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Mitochondrie.svg Licens: Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported Bidragsgivare: AngelHerraez,
Bestiasonica, GunnerPoulsen, Ies, MetalGearLiquid, Oxam Hartog, Tatoute, TimVickers, WarX, 18 anonyma redigeringar
Image:Peroxisome.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Peroxisome.jpg Licens: GNU Free Documentation License Bidragsgivare: Anthony Atkielski (Agateller)
Fil:Centriole3D.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Centriole3D.png Licens: GNU Free Documentation License Bidragsgivare: Davidpar, Foroa, Kelvinsong,
Ricordisamoa, TimVickers, Was a bee, 1 anonyma redigeringar
Fil:Spindle centriole - embryonic brain mouse - TEM.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Spindle_centriole_-_embryonic_brain_mouse_-_TEM.jpg Licens: Public
Domain Bidragsgivare: Louisa Howard, Miguel Marin-Padilla
Fil:Vakuol i Växtcell.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Vakuol_i_Växtcell.png Licens: Creative Commons Zero Bidragsgivare: Anders Liss
Fil:Spallanzani.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Spallanzani.jpg Licens: Public Domain Bidragsgivare: G.dallorto, Mahlum, Materialscientist, 1 anonyma redigeringar
Fil:A. Pensa Rose Petal.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:A._Pensa_Rose_Petal.png Licens: okänd Bidragsgivare: Pensa, A.
Fil:Hugo de Vries.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Hugo_de_Vries.jpg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Deadstar, Edelseider, Kramer Associates, Wouterhagens
Fil:Marty, F.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Marty,_F.png Licens: Attribution Bidragsgivare: Marty, F.
Fil:Vacuole cavities in beets.jpg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Vacuole_cavities_in_beets.jpg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Anders Liss, Leif Jansson
Fil:Tonoplast of the Vacuole.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Tonoplast_of_the_Vacuole.png Licens: Creative Commons Zero Bidragsgivare: Schneider, S., Beyhl,
D., Hedrich, R., Norbert, S.
Fil:Vacuolar endocytosis on chloroplasts.png Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Vacuolar_endocytosis_on_chloroplasts.png Licens: Creative Commons Zero Bidragsgivare:
Schneider, S., Beyhl, D., Hedrich, R., Norbert, S.
Bild:Gap_cell_junction_keys.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Gap_cell_junction_keys.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Lokal_Profil — Original: Mariana
Ruiz
Fil:Cellular tight junction-sv.svg Källa: http://sv.wikipedia.org/w/index.php?title=Fil:Cellular_tight_junction-sv.svg Licens: Public Domain Bidragsgivare: Lokal_Profil but artwork by
Mariana Ruiz
31
Licens
Licens
Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported
//creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/
32