Ekologi
Kursansvarig Patrik Dinnétz
Ekologi är läran som arternas samspel med miljön.
Ekologi studerar vissa mönster och processer.
Ekologi
Ekosystem
Abiotik, klimat, resurser, tid, biologi, geografi
Samhällen
Artbildning, artutdöende, mellanartsinteraktioner
konkurrens predation mutualism
Populationer
Demografi, inomartskonkurrens
evolution
historia
Individer
Anpassningar
livshistorieteorier
Beteende ekologi
emergent
property
Samhällen
Abiotik
Ekosystem
Konstant
process
evolution
specifika egenskaper hos olika nivåer
innehåller flera populationer(olika arter) som interagerar med miljön.
icke biologiska delar av ett ekosystem t.ex näringsämnen, vatten, klimat, utrymme eller
tid
mkt komplext, kräver förståelse för alla undernivåer.
förändring av genfrekvensen ( alleler) inom en population
individen driver evolutionen men är på samma gång ett resultat av evolutionen.
Evolutionen verkar både på individ och populationsnivå.
Historia
organismens levnadshistoria har gett individen vissa egenskaper t.ex. processer som att
äta upp varandra eller konkurrera ut varandra.
Olika evolutionära avdelningar inom forskning t.ex akvatiska, terresta.
Individ och populationsdemografi (Katarina)
Demografi
population
Art
Demografi
redskap för att studera populationer
ett antal individer inom ett område mellan vilka korsning kan ske.
en eller flera populationer som kan korsas
NT + 1 = NT +B-D+i-E
NT
B
D
i
E
antal individer vid en viss tidpunkt
födslar
dödsfall
immigration
emigration, spridning
Naturligt urval är möjligt i följande fall:
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
1
Magnus Lagerberg
1. det finns genetisk variation
2. delar av denna variation är ärftlig
3. vissa får mer avkomma
Evolutionary fitness
vissa tillväxer mer och kan reproducera sig mer.
Populationsdynamik
studerar organismers antal i tiden.
Livshistoria en organisms livstida mönster, tillväxt, differentiering, lagring och reproduktion.
Ex livshistoria, livslängd, ålder vid första reproduktion, hur många avkommor, storlek på avkomman
och hur lång tid man tar hand om avkomman
ex Guppy
2 olika populationer och olika predatorer
liten predator
föredrar juvenila byten
stor predator
föredrar adult
påverkar selektionen
anpassning
sen könsmognad
få avkommor
stora avkommor
anpassning
tidig könsmognad
fler avkommor
små avkommor
egenskaper lagras i gener om man flyttar en pop. Till en annan miljö kommer den att så småningom
anpassa sig till omständigheterna.
Tidsförlopp ca 60 generationer.
1-årig växt
flerårig
kort livshistoria
lång livshistoria
Semelpar
Iteropar
modulära
organismer
reproducerar sig en enda gång under sin livstid och dör sen.
reproducerar sig flera gånger under sin livstid
unitära
organismer
plasticitet
lateral
vertikal
ramet
blommar under alla förhållanden
tillbringar flera år i varje stadie t.ex. fröbank
t.ex. asexuell förökning, visst problem med individ begreppet.
Konsekvenser: suddigt individbegrepp, somatisk nedärvning
allt som utvecklas ur en zygot
en organisms förmåga att tillväxa i olika miljöer genotyp + miljö fenotyp
tillväxt
utbredning i sidled
tillväxt
utbredning i höjdled
en potentiellt självständig del av en genet t.ex. smultron
typer av klonväxter
1. fragmentering
2. avfallande skottsystem
3. krypande stammar t.ex smultron med lång livshistoria, kan ev röra sig mot bättre miljöer
4. stamknölar
5. lökar
6. groddknoppar
7. rotskott
Ofta är antalet rameter relativt konstant dock kan fluktuationer i vissa miljöer vara t.ex. större.
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
2
Magnus Lagerberg
Metoder
ett antal provrutor som utgör en stickprovsundersökning, man kollar speciellt blommning och fröning
och studerar livshistorian under en relativt lång period t.ex fyra år.
Återkomstmetoder där man t.ex. studerar fåglar med hjälp av ringmärkning. Vilket ger en indikation
om antalet individer.
Vi studiet av rådjur kan man studera spillning.
Livstabeller innefattar demografisk information och ger info om t.ex mortalitet, förökning
Kohort
en grupp individer med samma ålder som man följer tills de dör.
Ex livstabell
stadie
ägg
nymfstadier
1
2
3
4
adult
antal individer
relativt
44 000
=1
3500
3500/44000=8%
mortalitet i olika
stadier
mortalitetsvärde=
sannolikhetsvärde
exponentiella tillväxtmodellen
finns inget som begränsar tillväxten kraschar så småningom
N
k
k = bärförmåga
dN
(K N )
rN
dT
K
r= inneboende tillväxthastigheten= antal födda - antal döda
k= bärförmåga, reglerande faktor, täthetsberoende: när resurserna ej
längre räcker till kommer exponentialkurvan att plana ut, inomartskonkurrens.
Födslar
ingen tillväxt
mortalitet
Man kan också använda sig av ögeonblicksbilder av en situation och bearbeta materialet statistiskt
statistiska livstabeller
Spridning av avkomman eller adulter
t.ex marina sessila adulter(fastsittande)
större djur t.ex. insekter
Vertebrater
fåglar
medan yngel sprids
har en spridningsfas före reproduktion.
oftast hanar som emigrerar
honor sprider sig medan hanar stannar kvar
Spridningssättet påverkar
den egna populationen men även en ny population
den genetiska variationen
Spridningen kan vara rumslig men även tidsberoende t.ex. fröbanker eller dvala sk diapauser.
Fröbanker ofta korrelerad med små frön.
Trade off
avvägningar
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
3
Magnus Lagerberg
Spridning ger upphov till olika mönster i naturen t.ex. utbredningsområden.
Aggregerande klumpar
uniformt
slumpartat
Fröskuggor
N
m (meter från moderplantan)
Spridning kan också handla om rörelser av individer från andra individer t.ex. syskon eller föräldrar.
Migration
ofta massiva spridningshändelser av arter t.ex. flyttfåglar, stillahavslax. Migration efter
inlandsisen, alger som förflyttar sig i djupled, fladdermöss som sover på ett ställe men
jagar i en annan miljö.
Trygga arters fortbestånd
kortsiktigt
kan man stärka individers livskraft
långsiktigt
se till att de kan evolvera och anpassa sig till miljöförändringar
Sannolikheten att försvinna är störst för små populationer.
3 typer av slumpmässighet
1. demografisk
2. genetisk
3. miljö
slumpeffekter hos individen t.ex. skev könsfördelning
osäkerhet i faktorer som påverkar den genetiska variationen
oberoende av storlek men främst problem för små populationer
Större djur har oftast längre livscykel och längre generationslängd ofta en förskjutning mot äldre
individer och kan leda till en sämre förmåga att anpassa sig till miljöförändringar. Ofta är mortaliteten
större i juvenila faser. Ex. Berguven överger lätt sitt bo om den blir störd och för att behålla fittness är
det viktigare att adulta överlever.
Ekologiska undersökningar visar att ca 20% av alla arter kommer att dö ut i början av 2100-talet pga
bristen på lämpliga habitat.
Växter med korta livscykler dör ut snabbare än t.ex. klonväxter.
Ex rameten gåsört, större mortalitet hos groddplantor jmf. med rameter.
Livshistorier (Patrik)
NT+1= NT + B-D+i-E
Livshistorie egenskaper
Geneter
Ramet
alla egenskaper som är viktiga för reproduktion och överlevnad
Tillsammans beskriver de livshistorian= summan av de egenskaper som deltar i
överförandet av organismers gener framåt i tiden och till kommande generationer.
genetiska individer från en och samma zygot
fristående delar av en genet
Den ideala organismen: The Darwenian demon
har alla dessa egenskaper:
stor
lång livslängd
iteropar(reproducerar sig många gånger)
första reproduktionen tidigt
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
4
Magnus Lagerberg
reproducerar sig ofta
sexuell reproduktion
stora kullar med stor avkomma
konkurrenskraftig
undgå predation
Orsaker till att denna organism ej existerar: alla egenskaperna kostar energi, organismerna måste göra
avvägningar(trade off) mellan olika egenskaper. Fysikaliska orsaker.
Livsegenskaper är ofta negativt korrelerade med varandra förutom de två sistnämnda dvs störst går
först.
Komponenter i livshistorier
storlek
påtaglig egenskap som kan variera på olika nivåer
t.ex. ordning-ordning
individ-individ
ex brunbjörnshanen kan vara dubbelt så stor som honan
plus
konkurrens
framgång som predator
yta till volym
mindre yta i förhållande till
volym, lättare att hushålla med värme
(små måste relativt äta mer för att behålla värmen)
storlek påverkar ofta storlek på avkomma
minus
hållfasthet försämras med storleken
predation på stora individer(spekulativt)
träd, höjd
Tillväxthastighet:
olika strategier för att bli stor:
börja som stor
växa fort
växa under lång tid
Metoder för att starta tillväxt
vernelisation (kräver köldbehandling för att gro)
upphettning
fuktighet
ljus
Utvecklingshastighet
differentiering av olika delar möjliggör för en organsim att utföra olika saker vid olika tidpunkter.
Utveckling anses relativt avgränsat från tillväxt, dock kan ett givet utvecklingssteg ofta kopplas till en
tillväxttröskel.
Hastig utvecklingsnabb reproduktion kort generations tid
ofta semelpar
Långsam utveckling sen reproduktion lång generationstid, diapaus eller dvala
frön vilar också samma strategi men olika livsstadier
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
5
Magnus Lagerberg
överlevnads
möjlighet
brist
erfarenhet
fysiologiska
och genetiska skäl
10 20 30 40
ålder på mamman
För 75 år sedan låg könsmognaden hos flickor i Sverige på 14-15 år idag redan 10-11 år detta beror
troligtvis på bättre näringstillgång.
Reproduktion, vad kan variera?
När (temporalt)
när i livscykeln
när under säsongen
hur många ggr
semelpar- 1 gång
iteropar- flera gånger
kullstorlek
storlek på avkomman
Reproduktiv allokering(fördelning)
= den proportion av tillgängliga resurser som används till reproduktion under angiven tid.
Lätt att definiera men svår att mäta.
Ex Douglas gran
tillväxt
antal kottar
antal kottar
temp
hög temp tillväxt
låg temp reproduktion
Allokering(fördelning) till annat än reproduktion
vård av avkomma
livslängd
spridning
lagring av energi och /eller resurser t.ex. vatten för kommande tillväxt, försvar och reproduktion
försvar och konkurrens (överlevnad)
variabel miljö®
störningar
livslängd
kort
storlek
liten
reproduktion semelpar
kullstorlek
stor
avkommans
stolek
liten
konstant miljö (k)
förutsägbart
lång
stor
iteropar
liten
ex
k-selekterade
stora träd i regnskog med mkt stora frukter
sämre på att etablera sig men om de lyckas mkt
framgångsrika
r-selekterade
ogräs
maskros
vitgröe
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
stor
6
Magnus Lagerberg
historiskt
benfiskar
dinosaurier
fisködlor
dinosaurier
både r och k selekterade
Organismer interagerar med miljön(biotiskt och abiotiskt).
Det finns fylogenetiska och allometriska samband som sätter ramar för utvecklingen av organismer.
Fylogenetiska samband
organsimers historia är avgörande för vilka egenskaper de redan har
vilket i sin tur begränsar deras utvecklingsmöjligheter ex spindlar, 8 ben insekter, 6 och
människor 4. Flygfiskar gör luftsprång för att komma undan predatorer men de är fiskar
med gälar och är beroende av vattenburet syre och kommer därför aldrig att bli riktiga
flygare.
Allometriska samband
är ett förhållande mellan en morfologisk eller fysiologisk egenskap hos
en individ tillsammans med dess storlek och vikt. Allometriska samband kan vara
ontogenetiska(inom en art) eller fylogenetiska. Ex förhållande mellan vikt och längd.
delfin
hjärn
människa
avviker från det allometriska sambandet
vikt
storlek på individ
mognadstid och vikt är också ett typiskt allometriskt samband.
Interaktion mellan arter (Anna)
Art
två individer som kan få en fertil avkomma tillhör samma art.
Hur kan arter påverka varandra?
Ofta negativt t.ex. tistlar och potatis.
Ibland positivt t.ex. blåvingelarver och myror. Larverna producerar en honungsdroppe
som myrorna äter och i gengäld skyddar myrorna larverna från andra rovdjur.
För att avgöra hur interaktion sker krävs en beskrivning av artens nisch.
Nisch
samhällsfunktion
artdefinition
toleransintervall
n-dimensionell hypervolym, en beskrivning av artens behov och tolerans område.
Ex husfluga
dör
dvala normala rörelser
snabba rörelser
överaktiv
dör
-5
+6 15
23
30
40
46
toleransintervall
ex hypervolym
Cu halt
luftfuktighet
hypervolym
temp
alt.
Antal individer
t.ex fåglar
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
7
Magnus Lagerberg
fröstorlek
konkurrens
samverkan mellan individer som är sammanförda genom en delad resurs vilken är
begränsad.
minskad överlevnad
minskad tillväxt
minskad reproduktion
ex fåglars födosöksområde på en trädgren
fastlandet
Gotland
talltita tofsmes svartmes
fysisk konkurrens
svartmes
predationstryck
Dvärguggla är en stor predator på dessa fåglar, på Gotland saknas ugglan med resultat att svartmesen
trängt undan de två andra arterna. Konkurrens
Konkurrens kroppslig, störst går först
utnyttjande
roffa åt sig principen
ghosts of the competition past, man kanske inte direkt uppfattar någon konkurrens i
nuläget men situationen är ett resultat av tidigare konkurrens.
Interaktionsmönster
predation, herbori(gräsätare), parasiter
art 1
+
art 2
-
kommensalism, parasiter, nedbrytare
+
0
interspecifik konkurrens
mutualism ex. blåvinge och myror
+
amensalism
ex mossdjur som växer över andra
populationer mossdjur
Campbell 1121-1133
ex
studier av fröplanta i olika interaktioner
+
0
fördelaktig för den ena arten men förödande
för den andra
en art drar nytta av interaktionen men har
ingen betydelse för den andra
competition förödande för bägge arterna
fördelaktig för bägge parter
förödande för den ene men saknar betydelse
för den andre
ensam
rotkompetition
skott kompetition
rot och skott kompetition
individens
tillväxt
100%
65%
47%
31%
Populationstillväxt
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
8
Magnus Lagerberg
R
dN
N
rN 1 0
dT
K
R=populationstillväxt
r=tillväxthastighet
K= bärförmåga
Interaktionen påverkar populationstillväxten
N2
dN
N
r1 N 1 1 1
dT
K
K1
= konkurrens koefficient
N
K = bärförmåga
T
interaktion på verkar populationerna
N
T
Vad krävs för att två arter skall kunna samexistera?
Art 1
Art 2
Antal individer
t.ex fåglar
ingen konkurrens
fröstorlek
Hur stor nischkonkurrens tillåter samexistens?
d
N
w
e
w= 1 standardavvikelse
d 2
4w2
d
w
> 1 intra
< 1 inter
inomartskonkurrensen ökar ökat selektionstryckbredda
extremvärdena.
Ex d stort och w litet
mellanarts konkurrensen ökar selektionstryck att separera
nischernaett litet överlapp leder till stabilitetsamexistens
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
9
Magnus Lagerberg
Ex d litet och w stort
Om w stort inomartskonkurrensen ökar.
Om d litet mellanartskonkurrensen ökar.
Om d stort separerade nischer ej konkurrens
Gauses princip: två närbesläktade arter med samma nisch kan ej
samexistera.
Om arterna kan nischseparera tillåter detta samexistens.
Allopatriskt levnadssätt
ingen konkurrens om nischen
Sympatriskt levnadssätt
nischkonkurrens
ex
allopatriskt
N1
bärförmåga
N2
art 1
ex
art 2
sympatriskt
N1
N2
ex två olika närbesläktade snäckor uppnår ungefär samma storlek när de lever allopatriskt.
Sympatriskt utvecklar de olika storlek vilket kan möjliggöra samexistens.
Darwins finkar har på fastlandet(allopatriskt) likartade näbbar men på Galapagos(sympatriskt)
utvecklar de olika typer av näbbar, insektsnäbb resp nötknäckarnäbb och varianter av dessa.
Galapagosöarna är specifika och utgörs av vulkaniska öar som skapats relativt sent i historien. De
immigrerades av förbipasserande finkar. En snabb populationsökning, stark inomartskonkurrens
tvingade fram en kraftig selektion. En process som beräknats tagit ½ miljoner år. Sk. ekologisk
frikoppling, för att undvika inomartskonkurrens utvecklas många olika karaktärer.
Hur snabbt en art kan evolvera beror dels på det selektiva trycket dels på vilken typ av
egenskapsförändring som krävs. Förändring av näbbtyp kräver längre tid att evolvera fram jämfört
med kullstorlek resp avkommans storlek.
Konkurrens kan påverka på:
individnivå
populationsnivå
populationsstruktur t.ex. skev könsfördelning
samhällsstruktur
Konkurrens och predation (Anna)
rep
A
B
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
sympatriskt
10
Magnus Lagerberg
A
Predator
Herbivor
Parasiter
Parasitoider
Monofag
Oligofag
Polyfag
B
allopatriskt
en organism som äter hela eller delar av en annan organism så att den dör.
äter plantor eller delar av.
organismer som lever obligat (nära associerade), gör skada, oftast ej dödande. Är
beroende av värddjuret. Endoparasiter(inom) och ekto(utanför)parasiter.
oftast steklar som lägger ägg i värddjuret, när larven kläcks får den sin näring genom
att äta upp värddjuret.
predator som lever av en bytesart
(specialist)
predator som lever av några få arter
(specialist)
predator som lever av många arter
(generalist)
När jordgubbslusen bekämpas med insektsmedel sjunker populationen för att så småningom öka
kraftigt igen.
Jordgubbslus bekämpad med kvalster håller ned populationen mer och mer.
Cyklicitet
en population varierar på ett återkommande sätt över en tidsperiod.
Gauses försök
enkla försök i e-kolvar, odlade små insekter och släppte ned predatorer. Predatorn åt
upp hela populationen och dog sedan själva ut. Gause misstänkte att det kanske inte ser
ut på detta sätt i naturen. Han förändrade försöket och satte ned lite glasull i e-kolvarna.
Smådjuren kunde gömma sig, när predatorn inte kunde finna någon näring längre dog
predatorn ut medan bytesdjuret överlevde. Men om han pytsade i lite predatorer då och
då uppstod en cyklicitet.
Undersökning om snöskoharen och lodjur i Kanada. För det första kan hela undersökningen förkastas
ty den baserade sig på jägares insamlande av skinn men från olika platser.
kvistar, knoppar
Snöskohare
snöripa
predatorer(förskjuten)
tio års cykler
Tidig tolkning: lodjuren styr snöskoharens population.
Nu tror man att harens population styrs av primärproducenter(trädens kvistar och knoppar) och ej av
predatorer. Populationsekologi är mycket komplext system och går ej att studera på endast två arter.
Den egentliga huvudfödan för lodjuren verkar vara ripa. När riporna minskar tenderar lodjuret att
fånga mer harar.
Ekologi handlar mycket om täthet.
Det finns en relation mellan en individs konsumtion och dess födodensitet, funktionell respons.
Insekt
snäckor(längre hanteringstid)
Antal bytesdjur
en individ kan
typ 1
typ 1
ta per tidsenhet
bytestäthet
filtrerare
begränsas av hanteringstid
snabb ökning
viss tröghet typ3
typ 2
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
11
Magnus Lagerberg
extremfall, linjär till en viss
gräns, begränsas av munöppning
ex typ 3: en räv som äter skogssork tills de är slut övergår sedan till att äta möss, till en början har den
vissa svårigheter(viss tröghet) men när den väl lärt sig(snabb ökning) men ökningen är
ej linjär (begränsas av hanteringstid).
I typ 1 och 2 situationer är det mest lönsamt för bytesdjuret att röra sig i stora populationer
tätare populationer
I typ 3 situationer lönar det sig mer för bytesdjuret att vara i små populationer.
Mindre täta populationer
Predator-bytesdjurs interaktioner
6. konsumerar
1. söker
5. fångar
2. upptäcker
4. attackerar
3. identifierar
Evolution: Principiellt skulle man förvänta sig att under evolutionen kommer den naturliga
selektionen öka effektiviteten med vilken predatorn:
predatorn
bytesdjuret
1. Har möjlighet att träffa på bytesdjur=B
försvåra möjligheten till upptäckt
2. upptäcker B
undvika upptäckt
3. identifierar B
försvåra identifiering
4. attackerar B
undvika attack
5. fångar B
undvika att bli fångad
6. konsumerar B
undvika konsumtion
Men å andra sidan förväntar vi oss ett svar, där selektionens mekanismer verkar för att öka
bytesdjurets förmåga att undvika upptäckt, fly och undgå att bli konsumerad.
Olika fysiologiska, fysiska eller beteende karaktärer har evolverats. Man kan förvänta sig att dessa
karaktärer är resultatet av en lång samexistens och en slags kapprustning i båda grupperna.
Endast 5-10% av lejonattacker lyckas.
Bytesdjurets strategier:
kamouflage, kryptisk
liknar underlaget
snabbhet
strutsar har ett reducerat tåantal(2), kan springa mycket fort
att strutsen kör huvudet i sanden är dock en myt.
olika ljud för olika predatorer
småfåglar navänder sig av en låg högfrekvent alarmsignal som är mycket
svår att lokalisera
visa att jag sett dig och är tillräckligt snabb för att komma undan
gazellernas skuttande ett sätt att visa tillräckligt bra kondition
fjärilar med ögonfläckar, fiskar med falskt öga
Alarm
skrämma
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
12
Magnus Lagerberg
mimikry t.ex. larv som liknar en orm.
Blåmesar och svartmesar har ett väsljud som påminner om ormar
Falsk framdel
kemiskt försvar
skunk
giftiga fjärilar(äter ofta giftiga växter)
sekundära substanser (gift)
giftiga grodor ofta kombinerat med bjärta färger(rött, gult och svart)
Mimikry
korallorm(giftig) -ofarlig art ser likadan ut.
Mullers mimikry
två arter som utvecklat giftighet och liknande utseende.
Arter tjänar på att likna andra arter inom ett område. Samma art kan ha olika utseende på olika platser
beroende på hur grannarna ser ut.
Putsarfisken har en liknande art som absolut inte putsar den biter istället.
Hur länge skall en predator utnyttja en plats och när är det dags att flytta.
Avvägning mellan transportsträcka och energitillgång.
Optimal furagerings(äta) strategi
Energi
tillgång
max
optimalt
lutning= energiintag/tidsenhet
om transportsträckan är kort mer fördelaktigt att
flytta tidigt
tid
optimal flytt situation
transporttid
Om det är en bra plats lönar det sig att stanna längre.
Ideal fri fördelning
när bytesdjur fördelar sig fritt och proportionellt till antalet predatorer.
Alla lika starka konkurrenter.
Australien har det förekommit flera biologiska försök med införandet av nya arter. Vissa har
totalt misslyckats. Vid den stora immigrationen förde nybyggarna med sig en
prydnasdsväxt(kaktus, Apuncia) som kom att bli en nyckelart och konkurrerade ut andra arter.
Man inplanterade senare en fjärilslarv vars enda föda var just den här kaktusen. Nyckelpredator. På 3
års tid sjönk kaktuspopulationen till en låg stabil nivå.
Blåstång är en nyckelart i Östersjön, den är mycket viktig för samhällsstrukturen.
I
Stencil på engelska som visar på svårigheterna att avgör om konkurrens verkligen existerar.
Arter kan samexistera helt enkelt därför att de inte konkurrerar.
Ex: två biarter som äter från två olika blommor beroende på olika snabellängd. Förklaringen föreslår
att konkurrens, konkurrensundvikande och resursuppdelning är rimliga antaganden. Men det finns två
alternativa förklaringar:
1. Arten har blivit så väl knuten till sin egna blomma att det inte handlar om en delad resurs och
därför existerar ingen mellanartskonkurrens. Denna förklaring antyder att mellanartskonkurens
förekommit på ett tidigare stadium och som pågått så länge och varit så kraftig att fördelningen kan
anses färdig och irreversibel.
2. Skillnaden i sugsnabellängd skulle kunna innebära att det verkligen handlar om två olika arter och
således inte alls har att göra med konkurrens.
För att komma längre kan en liknande undersökning ej baseras på observationsdata enkom.
Ex. Fem sorters titor med olika form och storlek på sina näbbar beroende på storleken och hårdheten
på de insekter och frön de äter.
Det finns tre olika förklaringar till denna evolution.
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
13
Magnus Lagerberg
De två första pågående konkurrens och konkurrens i ett tidigare skede baseras på antagandet att
skillnaden reflekterar fördelningen av titornas potentiella begränsade resurs. Dessa förklaringar påstår
att dessa fem arter under sin evolution har anpassat sig till miljön på olika sätt, men på sätt som inte
har något att göra med mellanartskonkurrens. På basis av bevis är det omöjligt att argumentera mot
denna förklaring. Man har inte visat att arterna skulle bredda sina nischer i frånvaro av de andra
arterna. Man har heller inte visat att födan är en begränsad resurs. Det är möjligt att denna förklaring
stämmer men man har helt enkelt inte utfört de rätta försöken ännu.
Arter kan evolvera morfologiskt vilket tillåter dem att undvika konkurrens.
De första två förklaringarna är baserade på antaganden om resultat av en delad evolutionär process.
Denna process sker på följande sätt: Naturlig selektion gynnar överlevandet och reproduktionen hos
de individer som har störst fitness, men mellanartskonkurrens reducerar fitness. Individer som
undviker konkurrens kommer därför att evolvera och mellanartskonkurens undviks med
resursfördelning. Evolution i en realiserad nisch som är för liten kommer däremot att öka
inomartskonkurrens som också reducerar fitness. Därför kan vi förvänta oss att varje art kommer att
evolvera på ett sätt där inom och mellanartskonkurrensen är så liten som möjligt.
Med tillgängliga data är det omöjligt att avgöra vilken av dessa förklaringar som gäller:
mellanartskonkurrens(1), konkurrens i ett tidigare historiskt skede(2) eller total avsaknad av
konkurrens nu eller förr(3) och så kommer fallet att bli i de flesta fältundersökningar. Men skillnad
mellan arter är inte i sig själva indikationer på hur arterna samexisterar. Mellanartskonkurrens kan
inte studeras endast på basis av skillnaderna i karaktärer mellan arterna.
Näringsvävar
(Patrik)
Konkurrens är en av de allra viktigaste mekanismerna i evolutionen, men i och med att konkurrensen
hela tiden avbryts tillåts en viss samexistens.
Ekologi innebär att studera konkurrens mellan liknande arter men man kan/bör även studera
näringskedjor och näringsvävar.
Näringsvävar mönster och processer. En grafisk beskrivning av vem som äter vem som äter vem
som… i ett naturligt samhälle eller ekosystem.
1:a näringsväven från 1912 i syfte att förstå hur man skulle kunna styra bort predatorer från
bomullsplantor.
predatorer
Ex
insektspredatorer
vivlar
vivlar
vivlar
vivlar
bomull
(energi i pilens riktning)
Näringsvävar sorce web
nerifrån och upp i energins riktning
sink web
från preditatorerna och ner
community web
samhällsväv
Topp-predator den som ingen äter
Intermediära
basala
Cyklar
Kopplingar
Kopplings
grad
S
äter och äts
äts
A äter B äter C äter A
Linkages är de trofiska(näringsupptag) interaktionerna mellan arter(endast biotiskt
studerar eg. endast en del av nischen)
Connectance är antalet faktiska kopplingar delat med det potentiella antalet kopplingar.
antalet arter
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
14
Magnus Lagerberg
antalet möjliga kopplingar är S2 om kannibalism förekommer.
””
S(S-1) om kannibalism ej förekommer.
Ex
C
D
S2= 42=16 om kannibalism förekommer
A
B
S(S-1)=4(4-1)=12 om kannibalism ej förekommer
Kopplingsgraden räknas ofta som antalet kopplingar gånger 2 delat med S(S-1)
(antalet pilar2)/(antalet möjliga kopplingar)
ex
C
D
(42)/(S/S-1) =8/12=2/3
A
B
Kan ge oss information om samhällets stabilitet.
d
Kopplingstäthet, linkage density= medel antalet kopplingar per art(S).
Trofinivå
ex
trofinivå 3
antalet kopplingar till den basala arten +1
C
toppredator
Sekundära konsumenter
trofinivå 2
B
intermediär
Primära konsumenter
trofinivå 1
A
basal art
Primär producent (fotosyntetiserande, autotrofa)
Vissa egenskaper följer med trofinivå.
Nyckelart
Omnivorer
styr samhällsdynamiken
predatorer som äter på flera trofinivåer( i andra situationer används definitionen:
animalisk och vegetabilisk föda, motsatts carnevorer)
Grupperingar t.ex land
sötvatten
saltvatten
där antalet kopplingar är stort inom en grupp men lågt till arter utanför gruppen.
Trofisk
struktur
Antalet arter per trofisk nivå
Medel antalet
länkar
medelantalet kopplingar per näringskedja i en väv
medeltalet för alla vävar ligger mellan 2 och 4
Resistens
motståndskraft, svårföränderlig struktur
Resilience
återhämtningsförmåga
Se stencil Community Stability
Stabilitet
lokal
Återhämtning efter smärre störning t.ex. lavin påverkar delar av samhället
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
15
Magnus Lagerberg
global
Återhämtning efter större störning t.ex. skogsbrand påverkar hela samhället
Vad avgör om samhällen är stabila eller ej?
Komplexitet ökad komplexitet ger ökad resistans vid störningar av basala arter men minskande
resistans vid störning av toppredatorer. Ökad komplexitet ger minskad
resiliance(återhämtningsförmåga).
Antalet arter och kopplingsgrad
Hög kopplingsgrad är mer stabila än samhällen med låg kopplingsgrad om man tar bort basala arter.
Om man tar bort toppredatorer minskas stabiliteten.
Se stencil sid 3 fig 23.2
Återhämtningstiden är större ju fler trofinivåer.
Se stencil sid 3 fig 23.3
ex
Hög komplexitet
låg komplexitet
regnskog
hög trofinivå
hög resistens
låg resilience
(stark motståndskraft)
(svårt att återhämta sig vid en störning)
lågt art antal
låg trofinivå
låg resistens
hög resilience
(återhämtar sig relativt lätt vid en störning)
Antalet trofinivåer oftast 3-4
Varför inte fler nivåer?
Energiflödesprincipen
Mängden tillgänglig energi och verkningsgraden för vardera trofinivå är avgörande för
längden på näringskedjan.
Testbar hypotes stämmer ej.
Väldigt produktiva samhällen innebär inte automatiskt långa näringskedjor. Ofta fler
processer som påverkar.
T.ex. hög produktionhög konkurrens kortare näringskedjor.
Ej hela svaret t.ex ängsmark som slås med lie mångfald
ängsmark som gödslas vissa arter återhämtar sig snabbt färre trofinivåer
Dynamisk instabilitet
Näringsvävar med långa kedjor genomgår ofta populationsfluktuationer som leder till
försvinnande av toppredatorer. Längre kedjor medför lägre resilience (lång
återhämtningstid).
Begränsningar i predatorutveckling och beteenden.
Predatorer är oftast större än sina byten.(svårt att föra in högre trofinivå) Stor storlek
kan dock minska snabbhet och jaktförmåga. Det kan dock finnas en övre gräns för
storlek på predatorer inom de evolutionära linjer som finns nu. Att predera på de övre
trofinivåerna innebär också att predera på ett byre som har låg abundans(få
individer/yta) vilket i sin tur för med sig att ytterligare en trofinivå får en mycket låg
abundans.
Parasiter äter ofta på toppredatorer men brukar av komplexskäl uteslutas.
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
16
Magnus Lagerberg
Bildvisning
tropisk regnskog
stabilt så länge inga större störningar sker
biomassan finns högt upp
hög komplexitet
många arter
många trofinivåer
störd regnskog invaderas snabbt av bambu, rotting och banan.
mangroveträsk
relativt stabil
artfattigt
saltvattengradient
barrskog (kanada)
hög stabilitet
vanligt med störningar t.ex laviner
hög resilience återhämtar sig snabbt
fjällnära urskog
gles granskog med stort örtinslag
hög resistens
hög resilience
tempererad regnskog
gammal skog med Douglasgran(800 år) och röd Ceder (släkt med en),
konstant fuktig barrskog
hög resistens
låg resilience klarar ej att återhämta sig vid störning
prärie
naturlig gräsmark
artrik
resistent
resilient
vid störning återkommer samma arter
Svensk gräsmark
Alvaret
ostabila
relativt stabilt
Öken och torr mark
få arter
låg resistans
relativt hög resilience
endast några få arter som klarar miljön,
samma arter återvänder efter en störning.
Alsnår (svensk)
lövskog nära havet
resistant
hög resilience
påverkas av andra faktorer t.ex. landhöjning
Medelhavklimat
förr skogsbeväxt av ek och lager
nu buskvegetation
hög komplexitet
låg resilience
dock skulle buskvegetationen lätt återhämta sig efter en störning
(hög resilience)
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
17
Magnus Lagerberg
Energiflöden
(Patrik)
Solen producerar enorma mängder energi som avges som elektromagnetisk strålning. Nästan alla
solens energi avges inom det ultravioletta, synliga och infraröda våglängdsområdet. På grund av att
avståndet mellan solen och jorden är tämligen konstant året om träffas jorden av ett konstant
energiflöde motsvarande 1,94 cal/cm2/min eller 1022 joule/dag.
Hur mycket är tillgängligt för de levande organismerna? Ca 6%.
Jordens abedo, den energi som reflekteras och som uppfattas av en observatör i universum, är ca 35%.
Av den energi som når jordytan, ca 65% går den största delen till värmeenergi. Under dygnets mörka
timmar förloras ca 60 % av denna energi. Återstår ett netto på 5-6% att användas av de levande
organismerna. Balansen mellan in och utstrålning av värmeenergi gör att jordens temperatur ligger
mellan -50 och +50 grader. En balans som kan störas av växthuseffekten.
Vind och havsströmmar orsakas av solenergi och jordrotation.
Eftersom solens strålar träffar ekvatorn vinkelrätt kommer störst energi att ansamlas här och en latitud
differens uppstår med avtagande energinivåer ju längre mot polerna vi rör oss. Intensiv solbestrålning
orsakar konstanta vindar. Höga temperaturer i tropikerna gör att vatten avdunstar, skiktas till hög torr
luft och låg fuktig. De fuktiga och låga luftlagren faller ned i de tropiska områdena vilket är
förutsättningen för de tropiska regnskogarna. Men orsakar torrt klimat vid omkring 30 syd och
30norr vid vändkretsarna och här har vi öknar. Fuktigt väder omkring ekvatorn och torrt vid
vändkretsarna. Kolla bilder sid 1067 Campbell.
Vattenströmmarna orsakas av vind och temperaturskillnader men beror mer på hur havsbassängerna
ser ut. I de södra världshaven råder kalla strömmar som hämtar upp vittrings och näringsämnen som
ansamlas vid kusterna t.ex Chile. I norra atlanten är golfströmmens(varm) riktning oerhört
betydelsefull för oss här i skandinavien. En möjlig orsak till istider är golfströmmens riktning.
El niño är en återkommande obalans i väder och havströmmar och orsakar översvämningar i ostasien
och en utebliven ansamling av näringsämnen längs sydamerikas västkust vilket är förödande för fisket
där.
Autotrofer
Foto
autotrofer
Organismer som kan ta energi från oorganiska källor och fixera i organiska molekyler.
Växter och cyanobakterier som direkt kan utnyttja elektromagnetisk strålning.(Till en
början endast i vatten, cyanobakterier. När syrehalten steg bildades också ozon som
hindrade UV-strålningen varpå en kolonialisering av land kunde ske.)
Kemo
autotrofer
Bakterier som kan ta upp energi från oorgansika föreningar som svavel, väte eller
ammonium.
Heterotrofer Organismer som beror av energirika organiska föreningar.
Konsumenter De som lever av levande organismer.
Nedbrytare De som lever av döda organismer.
Tar man bort de fotosyntetiserande organismerna skulle syrehalten i atmosfären inte förändras
nämvärt. Förbränningen av fossila ämnen däremot ökar koloxidhalten och minskar
syrehalten.
Biomassa
Alla organismer inom ett område bildar tillsammans en levande biomassa(standing
crop). Biomassan mäts i massa/area och uttrycks ofta i termer av energi. Joule/m2 eller
torrvikt kg/ha. Växter består av både död och levande vävnad varför vi ibland skiljer på
nekromassa och biomassa.
Primär
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
18
Magnus Lagerberg
produktion
i ett samhälle den mängd biomassa producerad av primärproducenterna per areaenhet
över en viss tid t.ex. kg/ha/år.
Bruttoprimär
produktion
GPP(gross primary productivity) Den totala mängden energi fixerad vid fotosyntes.
Primärproducenternas egen respiration som värmestrålning R(GPP-R)=NPP
NPP
Nettoprimärproduktion. Den produktion som är tillgänglig för konsumtion.
Cyanobakterier är de största producenterna av syre, nettoproduktionen av syre från träd är
förhållandevis liten.
Störst produktion av biomassa NPP sker runt ekvatorn och södra vändkretsen. Tydlig ökning
Biomassan i haven. Hög produktion vid kustområden pga uppvällning av näringsrikt kallt vatten. Det
finns inte lika tydliga mönster i haven vilket beror på att vattentemperaturen är mer
konstant jmf med landtemperaturen. Deesutom finns det ju ingen direkt brist å vatten!
Biomassaproducenter i haven är framförallt cyanobakterier och alger.
Begränsningar för primärproduktion
Ljus, temperatur, vatten och näringsämnen
På land klingar biomassaproduktionen av ju längre vi närmar oss polerna.
Avklingande med latitud(ljuseffekt)
Mkt nederbörd och varm temperatur ger ökning av NPP
Haven är mer näringsberoende än ljusberoende.
Det finns ett positivt samband mellan primärproduktion och sekundärproduktion i
haven. Växtplankton äts av djurplankton.
Andelspyramid
sekundärcarnivorer
primärcarnivorer
herbivorer
primärproducenter
ca 10% av energin förs vidare till resp nivå
I haven kan andelspyramiden se annorlunda ut vilket dock är en effekt av olika omsättningstid.
Sekundärcarnivorer
primärcarnivorer
se sid 6 stencilhäfte
djurplankton
växtplankton(encelliga)
Assimilation
Assimilationseffekt
Produktioneffektivitet
Ryggradslösa
=produktion + respiration An=Pn+Rn
assimilation/energiintag
= An/In
produktion/assimilation
=Pn/An
produktionseffektivitet är ett mått på hur bra energin förs vidare till
nästa nivå.
växelvarma ryggradsdjur
jämnvarma ryggradsdjur
Pn/An= 30-40%
10%
Betarkedja
Nedbrytarkedja
näringskedja som baseras på levande vävnad
baseras på död materia
(sid 8 stencil)
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
2%
(sid 7 stencil)
19
Magnus Lagerberg
Materieflöden
Viss energi förloras ur systemen i form av respiration. Kol och kväve cirkulerar i både biotiska och
abiotiska system. Fosfor tenderar att fastna t.ex i sjöbottnar. Begränsande faktorer för
biomassaproduktion är ofta fosfor eller kväve.
Biokemiska cykler
Kolets kretskopp
förbränning
kolet fixeras vid fotosyntesen och frisläpps vid respirationen
6 CO2 +6H2O6C6H12O6 + 6O2
Kol lagras i jordskorpan och frisläpps naturligt vid vulkansik aktivitet.
Atmosfär(0,3%)
levande organismer
jord
diffusion
vatten
Kvävets kretslopp
kväve finns framförallt i aminosyror och protein. Lagrat i atmosfären i
form av kvävgas NO. Vilket enbart kan utnyttjas av få organismer
(bakterier). I vatten förekommer kväve som nitrat NO3 och ammonium
NH4+ (som växter kan tillgodogöra sig i vattenfas).
Deaminering: nedbrytning av aminosyror till nitrit NO2.
Nitrifikation: omvandling av (giftig) nitrit NO2 till nitrat NO3.
Atmosfär
levande organismer
jord
vatten
Fosfors kretslopp
Lagras i kristallina bergarter som fosfat PO3-4. Kan endast tas upp av
primärproducenter i vattenfas.
Atmosfär
levande organismer
jord
vatten
pH beroende
damm
regn
Fosfor i vatten binds lätt av andra ämnen t.ex. aluminiumfosfat, järnfosfat etc.
Fosfor ofta begränsande faktor för primärproduktionen i ekosystem.
Succession (Patrik)
Succession
Successions
förlopp
Samhällsdynamik över en viss tid samt variation och dynamiska effekter i rummet.
Innebär att arter ersätter varandra vid utnyttjandet av en resurs eller en hel grupp av
resurser. Dvs ett habitat som rymmer ett samhälle.
Kan vi se i liten skala när en ny resurs frigörs genom biologiska resurser. T.ex. en
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
20
Magnus Lagerberg
Autogenisk
Allogenisk
Primär
Sekundär
komocka, ett träd som fäller sina löv eller en mus som dör.
succession, resurser som frigörs via biologiska processer.
succession, när resurser frigörs via geo-fysiologiska processer. Kan ses i stor skala t.ex
när en jordbävning eller ett vulkanutbrott sker.
succession, sker på nu mark(ny miljö) som aldrig tidigare varit kolonialiserad.
succession, sker efter allogena(geo-fysiologiska) förändringar av miljön. Gammal miljö
men utan de förra invånarna.
Tre olika modeller av de mekanismer som styr successionen.
Facitillation, tolerans och inhibering
r(små och snabba) och k(stora och starka) selekterade arter
Facitillation
Tolerans
Inhibering
Bana vägen och göra enkelt för andra.
Bara pioniärer kan kolonialisera den öppna ytan (troligtvis r selekterade).
Modifieringen av miljön av de första arterna möjliggör för efterkommande arter.
De tidiga arterna kommer med tiden att konkurreras ut av konkurrensstarkare arter.
Fortsätter tills de närvarande arterna inte längre kan förbättra miljön för andra arter.
När inga fler arter kan invadera har miljön nått sitt klimax.
Modifieringen av miljön har ingen effekt på kommande arter. Neutral och
slumpmässig.
Förhindra kolonialisering.
Modifieringen av miljön gör den mindre lämplig för kommande arter.
Så länge tidiga arter finns kvar oskadade förhindras senare arter att invadera.
Om de ursprungliga kolonialisterna blir stressade och skadade kan de ersättas av arter
som bättre tål den nya miljön och i sin tur hindrar andra att invadera.
Ex. organismer som kan förändra förnan och ändra livsbetingelser för andra t.ex gran
och bokskog.
Produktion, biomassa och antalet arter sker ungefär likadant i de flesta miljöer.
biomassa
NPP
klimax
produktion, när överskottet förbrukas, balans
mellan tillskott och förbrukning= bärförmåga
artantal
70 år tid
intermediära
konkurrensstarka arter
störningshypotesen
granskog
lite lagom störning
slåtterängar
gallringsskog
Svenska naturskogar
Väst och östkust naturligt med lövskog (al)
Större delen av Sverige naturligast med granskog.
Mest artrika efter ca 300 år. Artrikast vid lite lagom störning.
pioniär
arter
Akvatiska miljöer(flytande vatten)
74% av jordens yta är täckt med vatten.
Land och vattenjordklot sett ifrån polerna.
Akvatiska ekosystem är oftast enklare än terrestra.
Salt vatten
99,9%
sötvatten 0,01%
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
94% salt och 6% sött(inkl grundvatten,
21
Magnus Lagerberg
Biologi A av bl.a Lotta Lager-Nyqvist)
Salthalt ca 3,5%
Östersjön 0,2-1,5 %
(brackvatten 0,05-3%)
Salthalten är till viss del latitudberoende pga stor avdunstning vid ekvatorn.
Saltöknar som Salt Lake city är gammal havsbotten där saltet ackumulerats.
Havsvatten innehåller också joner dels Na+ och Cl- men även bikarbonat(buffrar mot försurning),
magnesium och calcium(avgör vattnets hårdhetsgrad.
Av resterande 0,01% är det mesta sötvatten med en salthalt<0,02% i floder dammar och sjöar.
Den vanligaste övergångszonen mellan sött och salt vatten finner vi där floder och älvar rinner ut i
haven sk Estuarier, produktiva men artfattiga.
Saltsjöar i torra områden är supersalina(supersalta).
Faktorer som påverkar produktionen t.ex ljus, temp, gasutbyte och
salthalt.
Ljusabsorbation
Vatten absorberar ljus och omvandlar det till värme. Olika våglängder absorberas olika
fort. Synligt ljus i vatten är därför vitt vid ytan och ändras från vitt till blått till blågrönt
med ökande djup. Ljus absorberas mycket fortare i vatten än i luft. Ljus är därför
begränsande faktor för primärproduktion. (Minskar snabbt i förhållande till djupet.)
Ljuskompensationspunkten
För att överleva måste en växt fixera mer energi än vad den använder till respiration.
Den djupnivå i akvatiska system där fotosyntes och respiration är lika stora dvs
GPP/R=1 kallas för ljuskompensationspunkten. Tumregel, den nivå där 1-5% av ljuset
återstår. Kan vara några dm till hundratals meter.
Över kompensationspunkten kan fotoautotrofer överleva, under kan bara heterotrofer
överleva. Beror på salthalt samt hur mycket övriga partiklar det finns i vattnet.
Gasutbyte
De flesta essentiella gaser löser sig lätt i vatten. Koncentrationen varierar från noll till
mättnad. Mättnad är den mängd gas som löser sig i vatten när luft och vatten är i
jämvikt med varandra. Koloxid och syre är mer lättlösliga i vatten än kväve. Men
eftersom det finns mycket mer kväve i atmosfären (78%) så är mättnadsnivån för kväve
högre än för koldioxid.
Atmosfär
hav
syre
21 %
7 %
kväve
78 %
14 %
koldioxid
0,3%
0,03%
Kväve tycks vara mer begränsande faktor för primärproduktionen i haven medan fosfor
är begränsande i sötvatten.
I Östersjön är kvävehalten ökande vilket i sin tur leder till ökad primärproduktion.
Nedfallande primärproduktion måste brytas ned av nedbrytare men konsumerar även
syre syrefattiga bottnar.
Kväve biprodukt från bensin och dieselmotorer
Fosfor kommer från reningsverk och gödsling av åkermark.
Skikt
Oceaner har en salthalt på 3,5%.
Saltvatten är tyngre med sjunkande temperatur
Hav kan därför stratifieras(skiktas) efter temperatur sk termokliner
Salthalt påverkar också densitet och kan ge upphov till stratifiering efter salthalt sk
halokliner.
Vattenskikt som ej blandar sig orsakar syrebrist t.ex. i Östersjön.
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
22
Magnus Lagerberg
Sött
haloklin
Salt
varmt
termoklin
kallt
Primärproduktionen kan alltså endast ske ner till ett visst djup som påverkas av ljusabsorbation men
även termo och halokliner.
Zoner
Littoral
Sublittoral
Pelagial
strandnära eg. mellan högsta och lägsta tidvattenståndet.
från lägsta tidvattengräns till kontinentalsockel ca 150-250 m djup.
de stora vattenmassorna
Livsstilar
Neuston
Plankton
Nekton
Benthos
ytlevande organismer t.ex märlor och räkor
omkringflytande organismer växt(fotosyntetiserande kisel, grön och guldalger samt
cyanobakterier) och djur plankton men även kräftdjurslarver som driver omkring.
frisimmande ofta med stora utänjbara magar för att kunna äta mycket när det bjuds.
Lever ofta längre ned i pelagialen(t.ex valar) men hellre kustnära där
primärproduktionen är större.
bottenlevande asätare t.ex orm och sjöstjärnor, filtrerande snäckor och kräftdjur.
Växtlighet i littorala zoner: kärlväxter saknas helt men grön brun och rödalger i nämnd ordning efter
djup.
Östersjön (Patrik)
Östersjön är ett relativt ungt hav med saltvatten från Öresund och sötvatten från floder och älvar
främst från fjällkedjan.
Östersjön som ekosystem är mycket ungt, havet täcktes av inlandsis för 18000 år sedan.
18 000 år
havsytan ca 100 m under dagens nivå och landförbindelse mellan Danmark och
Sverige.
10 000 år
baltiska issjön(södra Östersjön), avrinningsområde, glaciärsjö med kallt sötvatten,
närings och artfattigt.
9 000 år
Yoldia havet inträngning av saltvatten bräcktvatten
6 500 år
Litoria-limneahavet, inträngning av atlantvatten
salthalt
8000 f.kr
6000
4000 f.kr
0
2000
|
|
|
|
Baltiska
Yoldia
Anchylus
litorina
nuvarande Östersjön
issjön
havet
sjön
limneahavet
Salthalten har varierat kraftigt och mycket snabbt så att få organismer har hunnit anpassa sig genetiskt
till dem. De flesta arter som nu lever i Östersjön är antingen anpassade till saltvatten
eller till sötvatten.
Två vattenflöden
sötvatten från floder i Sverige och Finland samt nederbörd ytligt, varmt sötvatten
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
23
Magnus Lagerberg
med relativt liten densitet
saltvatten genom Kattegatt via Öresund kallt, syrerikt, saltvatten med relativt stor
densitet, oregelbundet
Syrebrist
Det förhållandevis grunda Kattegatt förhindrar kalla djupa strömmar. Huvudsakliga
flödet genom Öresund är ytligt sötvatten ut ur Östersjön. Ett inflöde av tungt saltvatten
förekommer men sker oregelbundet. Pga halo och termokliner blandas inte det syrerika
ytliga sötvattnet med de djupare skikten av saltvatten. Nedfallande primärproduktion
gör att ett överskott av förmultnande ämnen ansamlas på bottnarna.
Förmultningsprocessen är i sig syrekrävande dessutom behöver nedbrytarna syre för sin
respiration. I områden med syrebrist produceras giftig svavelväte av anaeroba bakterier
och biologiskt döda områden breder ut sig. Syrebristen i Östersjön är inget nytt
fenomen men man ser en ökning av omfattningen samt en ökande periodicitet. Det är
främst områden mellan Öland och Gotland samt runt Gotland upp till Landsort som
drabbas främst pga av djupet och den ökande ansamlingen av närsalter.
Närsalter
Tillförseln av kväve främst från bilmotorer(kan minskas med katalysatorer) ger ett
årligt tillskott på 120 000 ton till Östersjön. Mättnad uppstår vid ca 14 % kvävehalt,
överskottet ansamlas på bottnar.
Fosfor kommer från reningsverk och jordbruk.
När fosfor och kväve bryts ned i syrerika områden binds dessa ämnen till metaller.
När fosfor och kväve bryts ned i syrefattiga områden riskerar dessa ämnen att frigöras
istället.
Närsalthalterna varierar med säsongen. Halterna är störst under höst, vinter och vår
under sommaren används närsalterna av primärproducenter men överskottet ansamlas.
Ökning av primärproducenter pga av ökande mängder av närsalter leder till ett ökat nedfall av dött
organiskt material på bottnarna. Syre krävs för nedbrytningen. I frånvaro av syre
ansamlas dött onedbrytet material vilket i sin tur leder till produktion av giftigt
svavelväte.
Få arter är anpassade till bräckt vatten.
Lax och ål är anpassade både för söt och saltvatten. Laxyngel genomgår en större
morfologisk förändring när de vandrar ut i saltare vatten. När laxen återvänder upp i
älvarna för att leka sker dock ingen morfologisk förändring. Laxen slutar att äta men
ägnar sig gladeligen åt sin lek för att sedan dö.
Fisk
antal arter
0
0,2
1,5
Östersjön
(0,2-1,5%)
3,5
salthalt
växter
cyanobakterier, grönalger och diatomerer huvudsakligen anpassade till
en högre salthalt.
Fastsittande alger. Blåstång, grönslick och rödalger. Ett tydligt
minskande av antalet arter från Kattegatt till Bottenhavet.
Kärlväxter har det omvända förhållandet de trivs bäst i sötvatten, det
finns dock få kärlväxter i Östersjön.
Stress
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
24
Magnus Lagerberg
Hos arter som främst är anpassade till saltvatten men som ändå överlever i Östersjön
kan man iaktta en ökande stresspåverkan ju längre upp i Östersjön de förekommer.
T.ex blåmusslan som i sina nordligaste utbredningsområden blir bråkdelen så stor som
som sina släktingar i Kattegatt. Samma effekt ser man hos strömming(Östersjön) som
är en blek kopia av sin kusin den präktiga sillen(Kattegatt). Samma effekt kan ses hos
sötvattenarter.
Artrikedom Som en konsekvens av detta ser vi störst artdensitet i Kattegatt respektive Norra
Bottenhavet.
Primärproduktionen är störst i södra Östersjön och minst i Norra Bottenhavet.
Arttätheten styrs av salthalt, närsalter och ljus(längre ljus säsong söderut).
Antal arter
Luleå
500
Norra Bottenhavet
1500
Södra Bottenhavet
3000
Askö(centrala Öst.)
6000
Kielbukten(södra Ö)
9200
Sjöar
Temperaturstratifiering
sötvatten når en maximal densitet vid +4.
Årstidscykel för sjö i tempererad miljö:
Vår
Allt vatten ca +4, omblandning av vårstormar. Solen värmer de övre lagren medan
bottenvattnet förblir+4.
Sommar
Epilimnion med övre varma vattenlager
Metalimnion en övergångszon= termoklin som förhindrar blandning pga olika densitet
Hypolimnion nedre vattenlager
temp
+4
epilimnion
metalimnion
hypolimnion
Höst
Temperaturutjämning genom värmeförlust i Epilimnion. Omblandning när allt vatten är
+4.
Stencil sid 4
närsalter
syrgashalt
primärproduktion
ljusförhållanden
vår
stencil sid 5
Littorialzon
sommar
höst
vinter
strandzon ner till kompensationspunkten
övervägande kärlväxter med liten NPP
Primärproduktion sker främst av växtalger: kiselalger(mest av)
cyanobalterier(förmåga att fixera kväve)
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
25
Magnus Lagerberg
Sekundärproduktion av
djurplankton
ytlevande insekter finns endast i sötvatten, vissa har hela sin livscykel i vatten medan
andra tillbringar delar av sitt liv i vatten.
Räkor lever främst i saltvatten men det finns ett fåtal sötvattensarter
Profundalzon bottendjur främst filtrerare t.ex snäckor, maskar, kräftdjur och vissa insektslarver.
Mört, braxar och rudor lever på djurplankton
Stora sjöar har relativt lång livslängd
Små sjöar har relativt kort livslängd. Oftast något tusen år. Har ofta börjat som havsvikar.
Successionen orsakar igenväxningsfasen sjö mosseskoggranskog
De flesta svenska sjöar är relativt unga.
pH förändring
1700
nu
industrialism
basisktpH sjunker
pH ökar
pH sjunker
Det finns en naturlig försurningseffekt men tillsammans med surt nedfall och gödsling har
successionshastigheten ökat.
Sjöar på berggrund
ökande försurningshastighet
Sjöar på odlingsmark
avstannande försurningshastighet
gödsel pH
försurning
Stencil sid 7 vattenkemi i olika sjöar
Oligotrof
klarvattensjö näringsfattig lågt pH<7
låg buffert
låg primärproduktion
låga halter av närsalter
syrebrist på bottnar
Eutrof
näringsrik
högt pH>7
höga halter av närsalter
ibland bra buffert
hög primärproduktion
syrebrist på botten om starkt eutrof
Humös
brunvattensjö lågt pH<6
dålig buffert
låg primärproduktion
låga halter av närsalter
markant underskott på syre vid botten
höga halter av organiskt material humus
Ett lågt pH betyder inte automatiskt att stor risk för försurning föreligger, beror mer på
buffringskapacitet som styrs av tillgången på kalcium och vätekarbonat.
Kalkning har dålig effekt på en sjö med låg buffertkapacitet. Detta har man förstått först på senare år.
Bäst resultat med kalkning nås på eutrofa sjöar med god buffertkapacitet.
Terrester vegetation (Lenn)
Litteraturtips: Archibold The ecology of world vegetation.
STF:s känn ditt land nr 18: Svensk vegetation
Den främsta fråga man bör ställa sig när man sysslar med ekologi är:
Vad är problemet för individen?
Ex växter; ljust, mörkt, kallt, varmt, vått, torrt, näringsrikt, fattigt etc.
De stora Biomen (naturtyperna) översikt
Jag tar bara upp utvikningar som Lenn gjorde på sin utmärkta föreläsning, annars hänvisar jag till
stencilen vi fick.
Faktorer som är viktiga för biomer.
Tropiska vädersystem
ekvatorn
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
26
Magnus Lagerberg
Solens strålar träffar jorden och är effektivast vid ekvatorn. Vatten avdunstar och lyfts upp till höga
höjder och faller ned som regn. Rörelsen påverkar luftströmmar med torr luft som rör sig från
ekvatorn norrut respektive söderut. Här finner vi torra zoner.
Från ekvatorn och söderut resp norrut får vi en förändring av klimatet som ger olika biom. Från
regnskog, lövfällande skog, savann till öken.
Regnskogen fuktigt och varmt, temperaturvariationen är extremt liten. I vissa områden kan man
märka en årstidvariation vad gäller nederbörden.
Enorm artrikedom inom en km2 kan man finna 4-600 olika arter av träd.
Vissa problem t.ex pollination men huvudproblemet är ljus
Fröbankar existerar ej. Istället små plantor som intar ett slags viololäge i väntan på att
ett utrymme skall ges. T ex att ett annat träd faller och lite ljus kommer ner.
Nedbrytningen sker enormt fort. Störst mängd näringmassa bundet högt upp i
trädkronorna. Ananas liknande plantor växer högt upp och samlar uppfukt och
näringsämnen i skåliknande behållare.
Epifyter= på växter (ej parasit)
Sydostasien, mycket ormbunkar och orkideér på marken.
Lianer både uppåtväxande och nedåtväxande.
Luftrötter kan föra näring till en ny planta(låglandsregnskog)
Höglandsregnskog
regnet avtar istället bildas dimmoln, dimskog
enormt rika på epifyter
ej så högväxande arter som regnskog
ofta trädliknande gräs t.ex. bambu
Artrikedomen är enorm men främst insekter, fåglar och ormar.
Saprofyter lever av dött material
Mangroveträsk en typ av regnskog. Floder med stark tidvattensvariation vilket leder till ett starkt
utflöde av sötvatten men även en återkommande saltgradient. Vattenflödet leder till att
lera vallar upp och marken täpps till och blir mycket syrefattig. Problem syrefattig jord
strategi= luftrötter. Det krävs också stadiga rötter så att man inte driver iväg med
vattenflödet sk rhitzofore, staketliknande rötter. Vivipara= levande barn.
Mangroveträdens frön gror på moderplantan och växer till sig, när de är tillräckligt
stora för att klara sig själva släpps de ned som en projektil och sätter sig fast i marken.
Mangroveträsken fungerar som ett filter mellan hav och land. I Siam har man
experimenterat med rispodlingar, dessa förstörde dock filtereffekten och som ett
resultat av detta dör nu korallreven utanför.
Årstidsväxlingar påverkar nederbördsmängden, en bit ifrån ekvatorn uppstår därför
regnskogsområden som har kortare eller längre torrperiod.
Tropiskt lövfällande skogar Monsunskogar
Savann
stor konkurrens mellan träd och gräs, gräs är extremt tåligt mot torka och eld, träd har
djupa rötter och kan söka vatten långt ned i lerhorisonten.
Öken
Chilenska öknar bland de torraste på jorden, extremt långsamtväxande ris och buskar,
fröbankar, mkt fröätande fåglar. Många olika typer av öknar.
Medelhavsvegetation
Torra somrar men fuktiga vintrar. Torrare längre åt öster. Träd och buskar med
läderartade blad, mycket lökväxter tidigt på våren, ofta väldigt exponerad jord, röd,
avdunstningen är högre jmf med nederbörden. Ursprungsvegetationen borta pga
kulturpåverkan.
Stäpp
Gräs och örter utan träd beror ofta på bränder. Hygglig tillgång på vatten. Kalla
vintrar och varma somrar.
Nemorala skogar
Ganska kalla snövintrar där träden övervintrar. Lövfällande skogar ger upphov till
humuslager, mark som lämpar sig för jordbruk. Vårblommande växter kan utnyttja
humuslager.
Taiga
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
27
Magnus Lagerberg
Tundra
Barrträden ersätter lövträden. De kan utnyttja marginalerna kring sommar månaderna
bättre än lövträd
permafrost mkt kallt på vintern ner till -40.
Sveriges naturtyper
Vid nedisningen förflyttade sig trädgränsen söderut men hindrades av bergskedjorna i
Europa. Utdöendehastigheten var därför större här jmf med Nordamerika som uppvisar
en större artrikedom av barrträd.
Nemorala skogar i sydligaste Sverige.
Övergångszon i södra Sverige.
Barrskog ovanför.
Lövskog
kraftig vårblommning, upplagringsnäring samlas vid markytan, maskar hjälper till att
föra upp näringen ej sura nedbrytningsprodukter. Geofyter, vårblommor. Asp och björk
tidiga kolonisatörer.
torr
Fattig
björk
våt
björk
al
Rik
ek
bok
lind, ask och alm
al fäller gröna blad
bok enormt konkurrenskraftig
asp r-selekterad, god kolonisatör
Barrskog
norrifrån
Tall
Gran
söderifrån
nordlig gran klarar förflyttning söderut
sydlig tall klarar ej att förflyttas långt norrut
torr
Fattig
tall
rik mark
gran
våt
tall
gran
Konkurrens
tillväxt
gran
tall
vått
torrt
fattig
rik
fattig mark
tall
gran
tall
konkurrens tall och gran 1500-1975
tall
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
28
Magnus Lagerberg
gran
1500
1975
antal skogsbränder
Tallen är mindre känslig för bränder jmf
med granen. Tallen gynnades av fler
skogsbränder.
1500
1975
Asp och björk kolonialiserar snabbt ett brandfält, sälg, alm, bok tall och gran sekundära kolonisatörer.
Podsolprofil typisk för barrskog, mörkt på marken och surt ger ett överliggande blekjordsskikt med
näringen längre ned passar svamp, mykorrhiza,.(svamprot: svamp, ris och barrskog i
symbios)
förnan
nedfallna löv, barr och kvistar
råhumusskikt nedbrytningen har startat
mineraljord
blekjordsskikt bortsköljda näringsämnen ger ett blekt grått skikt
rostjord
järn, aluminium och humusföreningar stannar här, lättlösliga närsalter
tex nitrater sköjs ned till grundvatten
Kulturmarker
1:a påverkan på vegetationen skedde ca 3500 år före Kristus. Då en ny metod började användas,
svedjebruk. På hösten fäller man och barkar ett område, bränner på våren och sår i
askan på hösten. En mycket effektiv metod energimässigt(för brukaren). Först såddes
rovor, nästa år råg, därefter havre och sedan gräs. Problemet var att näringshalten
minskar fort. Efter 3-4 år var marken obrukbar och måste lämnas i 30 år innan
proceduren kunde upprepas. En storfamilj behövde ca 4,5 ha varje år, unvder en
30årsperiod behövde de alltså 135 ha mark ett område som idag kan föda 10 000
personer. Problem uppstod när marken inte längre räckte till. Svedjebruk användes i
Sverige ända fram till 1900talet.
Klimatförsämring år 0 ledde till att boskapen som förr gick ute året runt måste stallas. Vilket ledde till
en mer bofast befolkning men som också lärde sig ytnyttja dyngan.
”Vår kultur vilar på skit.”
1. Klimatförsämring
2. Stall, gödsel och vinterfoder
3. urlakning gav tillgång till myrmalm
järnmalmjärnålder
Bystruktur
inägor: bostadshus, små mkt små åkrar och små ängar
utmarker: ursprunget till allemansrätten, betesmark för djur.
Vallpojkarna förbjöds enligt lag under 1700talets mitt pga risken för tidelag.
Åren 0 –1850 fast åkermark och ängsmark. (mkt energikrävande)
Sidvallsängar med lövträd, klapper träd(beskars hårt uppifrån, rotskott, förde på så sätt
upp näring från djupare jordmån)
Äng
kor
person
åker
dynga
1700talet 1:a agrala krisen
utarmad mark ledde till produktionsminskning.
1850 Handelsgödsel
guano(fågelskit)
Ängsmarken förlorar sin betydelse.
1940 kemiskt handelsgödsel
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
29
Magnus Lagerberg
år 800—1500
änghödyngaåkermat
år 1850—1940
äng | hö åkervall
år 1940
hö åkervall
handelsgödselåker mat
konstgödselåker mat
Kolla stenciler
Kolla gamla tentan
Lycka till
Magnus
Diskussionsfrågor
Vad är en individ?
Individen är specifik. Alla arter som befruktats sexuellt innehåller en blandning av föräldrarnas gener
som tillsammans med överkorsningar och mutationer ger oräkneliga kombinationsmöjligheter varpå
avkomman kan betraktas som unik.
Hos de arter som förökas vegetativt, genom delning avknoppning etc blir individbegreppet mer
suddigt. Avkomman är på sätt och vis en del av föräldern med samma genuppsättning. Ändå kan
avkomman bli självständig och leva ett liv långt ifrån föräldern(sig själv). Hos vissa arter kan en klon
uppstå t.ex ett aspbestånd bestående av samma individ. Bland lavar också men kan även föras långt
bort.
Vad är biologisk variation och hur skapas den?
Individer skiljer sig i morfologi, fysiologi och beteende. Vissa av dessa egenskaper är ärftliga,
avkomman liknar mer sin förälder än populationen.
Konkurrens mellan individer uppstår om resurserna.
Genom denna konkurrens kommer vissa individer att vara mer framgångsrika än andra vad gäller
antalet avkommor. Avkomman kommer att ärva individens egenskaper. Evolutionen drivs av naturlig
selektion.(Darwin)
Alla organismer har gener som kodar för en proteinsyntes. Proteiner styr utvecklingen av individens
vävnad och dess beteende.
Inom en population finns många alleler som kodar för något olika form av samma protein. Detta
orsakar skillnader i utveckling och leder till variation inom populationen.
Konkurrens mellan allelerna inom en gen uppstår om platsen på en kromosom.
Den allel som skapar flest överlevande kopior av sig själv jmf med alternativet kommer att ersätta
alternativet så småningom. Naturlig selektion uppstår som skillnad i överlevnadsförmåga bland
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
30
Magnus Lagerberg
alleler. Individen kan betraktas som en tillfällig överlevnadsmaskin som gener överlever genom och
replikeras. (Dawkins)
Konkurrens mellan populationer om resurserna i ett samhälle.
Och konkurrens mellan samhällenom resurserna inom ekosystemen etc.
Finns det tomma nischer?
Ja t.ex vid allogenisk succession, när resurser frigörs via geo-fysiologiska processer. Kan ske i stor
skala vid jordbävningar eller vulkanutbrott.
Där mellanartkonkurrensen är liten kan lediga nischer finnas.
Vilka processer kan reglera populationers tillväxt och storlek?
Resurser, bärförmåga. Biologiska och abiotiska faktorer. Populationens storlek. Ekosystemets storlek.
Täthet och utrymme.
Allelvariation inom populationen.
Spridningsförmåga, förökningssätt (sexuellt, vegetativt) avkommans storlek och antal.
Inomartskonkurrens.
Mellanartskonkurrens
Nt+1=Nt +B-D+i-E
Konkurrens är ett exempel på interaktioner mellan organismer där alla
inblandade parter påverkas negativt. Definiera andra typer av
interaktioner och ange hur de ingående parterna påverkas?
Interaktionsmönster
predation, herbori(gräsätare), parasiter
art 1
+
art 2
-
kommensalism, parasiter, nedbrytare
+
0
interspecifik konkurrens
mutualism ex. blåvinge och myror
amensalism
ex mossdjur som växer över andra
populationer mossdjur
+
-
+
0
fördelaktig för den ena arten men förödande
för den andra
en art drar nytta av interaktionen men har
ingen betydelse för den andra
competition förödande för bägge arterna
fördelaktig för bägge parter
förödande för den ene men saknar betydelse
för den andre
Vilka faktorer kan reglera artdiversitet?
Miljö, gen och allelvariation, mutationer, elektromagnetisk strålning, inomartskonkurrens,
mellanartskonkurrens,
Hur påverkar primärproduktionen samhällsstruktur? Är mönstret
detsamma i olika ekosystem?
Ca 10% av energin i en trofinivå förs vidare till nästa trofinivå.
Antalet trofinivåer oftast 3-4
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
31
Magnus Lagerberg
Varför inte fler nivåer?
Energiflödesprincipen
Mängden tillgänglig energi och verkningsgraden för vardera trofinivå är avgörande för
längden på näringskedjan.
Testbar hypotes stämmer ej.
Väldigt produktiva samhällen innebär inte automatiskt långa näringskedjor. Ofta fler
processer som påverkar.
T.ex. hög produktionhög konkurrens kortare näringskedjor.
Ej hela svaret t.ex ängsmark som slås med lie mångfald
ängsmark som gödslas vissa arter återhämtar sig snabbt färre trofinivåer
Dynamisk instabilitet
Näringsvävar med långa kedjor genomgår ofta populationsfluktuationer som leder till
försvinnande av toppredatorer. Längre kedjor medför lägre resilience (lång
återhämtningstid).
Vad avgör om samhällen är stabila eller ej?
Komplexitet ökad komplexitet ger ökad resistans vid störningar av basala arter men minskande
resistans vid störning av toppredatorer. Ökad komplexitet ger minskad
resiliance(återhämtningsförmåga).
Antalet arter och kopplingsgrad
Hög kopplingsgrad är mer stabila än samhällen med låg kopplingsgrad om man tar bort basala arter.
Om man tar bort toppredatorer minskas stabiliteten.
Se stencil sid 3 fig 23.2
Återhämtningstiden är större ju fler trofinivåer.
Se stencil sid 3 fig 23.3
Vilka processer är avgörande för formen på näringspyramider och
näringsvävar?
Jämför olika ekosystem.
Kopplingsgrad, komplexitet, trofinivåer, NPP
Begränsningar för primärproduktion
Ljus, temperatur, vatten och näringsämnen
På land klingar biomassaproduktionen av ju längre vi närmar oss polerna.
Avklingande med latitud(ljuseffekt)
Mkt nederbörd och varm temperatur ger ökning av NPP
Haven är mer näringsberoende än ljusberoende.
Det finns ett positivt samband mellan primärproduktion och sekundärproduktion i
haven. Växtplankton äts av djurplankton.
Andelspyramid
sekundärcarnivorer
primärcarnivorer
herbivorer
primärproducenter
ca 10% av energin förs vidare till resp nivå
I haven kan andelspyramiden se annorlunda ut vilket dock är en effekt av olika omsättningstid.
Sekundärcarnivorer
primärcarnivorer
se sid 6 stencilhäfte
djurplankton
växtplankton(encelliga)
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
32
Magnus Lagerberg
Instudering: Ekologi
Ht-98 Biologiska institutionen
33
Magnus Lagerberg
