Institutionen för naturvetenskap
Examensarbete
Kan fiskpredation reglera populationer av
storspigg (Gasterosteus aculeatus) i
Östersjön?
Emil Fridolfsson
Huvudområde: Biologi
Nivå: Grundnivå
Nr: 2011:Bi2
Kan fiskpredation reglera populationer av storspigg (Gasterosteus aculeatus) i
Östersjön?
Emil Fridolfsson
Examensarbete, Biologi, 15 hp, Filosofie Kandidatexamen
Handledare: Roland Engkvist, lektor
Naturvetenskapliga institutionen
Kalmarsundslaboratoriet
Landgången 3
SE-392 31 Kalmar
Examinator: Per Larsson, professor
Naturvetenskapliga institutionen
Kalmarsundslaboratoriet
Landgången 3
SE-392 31 Kalmar
Sammanfattning
Fiskbestånden i Östersjön har sedan början av 1980-talet genomgått en omfattande
förändring. Stora predatorer, som torsk (Gadus morhua) och abborre (Perca fluviatilis) har
minskat i antal medan det finns tecken på att storspigg (Gasterosteus aculeatus) har ökat.
Denna sannolika ökning av storspigg skulle kunna ha att göra med minskningen av både
torsk och abborre som predatorer i de kustnära tångbältena. För att undersöka detta utfördes
ett mesokosmexperiment där torskens och abborrens förmåga att predera på storspigg
undersöktes, både i ljus och mörker. Hypoteserna som arbetet utgick ifrån var att torsk var
en bättre predator i mörker än i ljus och att torsk var en bättre predator än abborre i mörker.
Resultaten visar på att torsk är den bättre predatorn i både ljus och mörker, samt att den är
lika framgångsrik i mörker som i ljus. Detta tyder på att torskens försvinnande skulle kunna
vara en bidragande faktor till ökningen av storspigg. Ytterligare visades abborren vara en
mer framgångsrik predator i mörker än i ljus, detta trots att den alltid anges som en visuell
predator. Detta visar att även minskningen av abborre skulle kunna vara en anledning till att
storspiggen ökar.
Abstract
The fish community in the Baltic Sea has since the early 1980’s undergone a large-scaled
shift. Large predators, as the cod (Gadus morhua) and the perch (Perca fluviatilis), has
decreased whilst there are indications that their potential prey, the three-spined stickleback
(Gasterosteus aculeatus) has increased during this period. This indicated increase in
sticklebacks can be due to the disappearance of both cod and perch, as a predator in the
coastal regions where macroalgae dominates the algal community. In order to investigate this,
a mesocosm experiment was conducted where the ability of cod and perch to predate on
stickleback was examined, under both light and dark conditions. The two hypothesis that were
tested was that cod is a more successful predator in darkness than in light and also that cod is
a more successful predator than perch in darkness.
The results show that cod is the more successful predator under both dark and light
conditions, when compared to the perch. The results also show that cod is equally successful
in darkness as in light. This points to that the disappearance of cod could be a contributing
factor to the increase of three-spined stickleback. Furthermore, the perch showed to be more
successful in darkness than in light, in contrast to the fact that it always has been presented as
a visual predator. This gives that the disappearance of perch as well can have contributed to
the increase of three-spined stickleback.
Innehållsförteckning
Introduktion…………………………………………………………………..1-4
-
Bakgrund. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1
Predatoreffekter. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1-2
Fiskinformation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2
Försvarsmekanismer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3
Syfte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Metod………………………………………………………………………….5-6
-
Fiskinformation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5
Experimentupplägg. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5-6
Statistik. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Tillstånd. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Resultat………………………………………………………………………..7-8
Diskussion…………………………………………………………………...9-11
Slutsats…………………………………………………………………………11
Erkännande……………………………………………………………………11
Referenser………………………………………………………………….12-13
Introduktion
Bakgrund
Sedan början av 1980-talet har Östersjön varit med om omfattande rubbningar av de befintliga
fiskbestånden (Heikinheimo, 2011). Flera fiskätande fiskarter, som torsk (Gadus morhua),
abborre (Perca fluviatilis) och gädda (Esox lucius) har minskat längs Sveriges sydostkust.
Samtidigt finns det tecken på att storspiggen (Gasterosteus aculeatus) har ökat i antal under
samma period (Nilsson et al. 2004). Orsakerna till dessa förändringar av fiskbestånden kan
vara flera, men de som främst tros ha påverkat är övergödningen (Bonsdorff et al. 2002) samt
den överfiskning som inleddes i slutet av 1980-talet (Heikinheimo, 2011).
Predatoreffekter
Övergödningen leder till minskad sikt i vattnet, vilket försvårar predationen på bytesdjur för
predatorer som är beroende av synen när de jagar, som till exempel abborre och gädda
(Turesson & Brönmark, 2007). Övergödningen påverkar också hur långt ljuset kan tränga ner
i vattnet, vilket ger upphov till negativa effekter för makroalger, som är beroende av ljus för
att kunna överleva. Övergödningen kan också leda till att vissa makroalger, som till exempel
blåstång (Fucus vesiculosus), blir övervuxna av trådformiga alger, som till exempel trådslick
(Pilayella littoralis) (Bonsdorff et al. 2002). Därmed förlorar blåstången tillgång till näring
och ljus, något som slutligen leder till att den konkurreras ut. Om blåstången minskar kan
detta leda till att fiskarter som jagar sina byten i dessa kustnära tångbälten, som abborren, får
det svårare att få tag i byten. Detta för att de då blir mer synliga för sina byten och
möjligheten att komma nära sina byten minskar (Savino & Stein, 1989). En ökad mängd
trådformiga alger kan vara positivt för exempelvis storspiggen, då dessa alger kan utgöra
skydd mot predation, men även vara en bra plats för reproduktion (Sargent & Gebler, 1980).
Överfiskningen av de större predatorerna, exempelvis torsken, ger ett minskat
predationstryck. Detta minskade predationstryck möjliggör för bland annat storspigg att öka i
antal och eventuellt dominera tångbältet i större utsträckning än tidigare. Torsken i Östersjön
har under en längre tid varit utsatt för ett högt fisketryck. I början av 1970 låg lekbeståndets
biomassa i Östersjön runt 200 000 ton torsk, där det var relativt stabilt i flera år. Till skiftet
mellan 1970–80-talet ökade biomassan till nästan 800 000 ton för att sedan minska drastiskt.
Lekbiomassan sjönk sedan till under 100 000 ton i början av 1990-talet. Efter denna
omfattande reduktion av torsk, har det under de senaste tio åren skett en svag ökning
(Agerskov, 2010).
Samtidigt som torsken har minskat, har det även skett en minskning av gädda. Orsaken till
denna minskning är oklar, men två faktorer som pekas ut är minskad framgång i
kläckningsprocessen på grund av påväxt av alger samt predation på gäddrom (Nilsson, 2006).
Storspigg tros vara framträdande i denna predation av gäddrom och att det fått stora effekter
tros bero på den aggregering av storspigg som sker vid vår och försommar (Nilsson et al.
2004; Nilsson, 2006).
1
Ett minskat predationstryck, oavsett om det beror på en direkt
minskning av predatorer eller på att predatorerna inte är lika
framgångsrika i attackerna, kan resultera i en trofisk kaskadeffekt
(Fig. 1). En minskad mängd topp-predatorer gör att mängden fisk
som äter zooplankton ökar, detta resulterar i sin tur i att mängden
zooplankton minskar vilket slutligen ger en ökning av mängden
växtplankton. En minskad mängd topp-predatorer kan därmed
förstärka övergödningen, alternativt ge en bild av att övergödningen
har ökat, när det i själva verket beror på att det skett en minskning
av topp-predatorer (Brönmark & Hansson, 2005). Om
näringsnivåerna ökar samtidigt som skuggningen från exempelvis
blåstång minskar, ökar mängden av andra makroalger i högre grad,
eftersom dessa två faktorer förstärker varandra (Erikson, 2009).
Figur 1. Trofisk kaskadeffekt.
Fiskinformation
Torsken har varit en viktig konsumtionsfisk genom tiderna, något som gjort att den utsatts för
högt fisketryck över lång tid (Nielsen & Svedberg, 2006). Den förekommer från kusten ner
till 600 meters djup (Terofal, 1981). I födan ingår alla typer av bottenlevande organismer samt
olika typer av fiskar (Nielsen & Svedberg, 2006). Torsken har visat sig föredra habitat där det
finns grunda hårda bottnar (Neuman, 1984) vilket gör den till en potentiell predator i dessa
kustnära områden längs Sveriges kust. De juvenila torskarnas föda består först av små
zooplankton, som senare ändras till bottenlevande makroevertebrater när torskarna är runt ett
år gamla (Keats et al. 1987). Torskarna har då genomgått ett ontogenetiskt födoskifte
(Brönmark & Hansson, 2005). När torsken furagerar kan den använda sig av synen samt
skäggtöm och sidolinje, som har sensoriska celler, som den använder när ljusnivån är låg
(Meager et al. 2010).
Abborren är en viktig fisk för sportfiskare, men främst har den stor ekologisk betydelse, då
den är en viktig predator på zooplanktonätande fiskarter. De finns både i sjöar och i Östersjön
där den huvudsakliga födan är småfisk (Nielsen & Svedberg, 2006). När abborren är juvenil
består födan av zooplankton men abborren genomgår, precis som torsken, ett ontogenetiskt
födoskifte till bottenlevande evertebrater och sedan vidare till småfisk (Brönmark & Hansson,
2005).
Storspigg förekommer under sommarmånaderna i de kustnära tångbältena och vandrar ut till
djupare vatten där de har ett pelagiskt levnadssätt under vintermånaderna (Rajasilta et al.
1999). Detta skifte av habitat sker även i sjöar (Bentzen et al. 1984). Under lekperioden blir
hanen starkt färgad, på buken och under ögat, i röd eller ljusblå färg (Nielsen & Svedberg,
2006).
2
Försvarsmekanismer
Bytesfisk har utvecklat beteenden och fysiska försvarsmekanismer för att undkomma
predation. Därför är det även nödvändigt för predatorerna att även de utvecklas för att kunna
fånga sina byten. Detta fenomen kallas för evolutionär kapprustning och är ett centralt
begrepp inom beteende- och evolutionsbiologi. Dock kommer alltid bytet ha ett marginellt
övertag på predatorerna, detta eftersom det är en snedfördelning i ökning av fitness mellan
dessa. Denna princip kallas för ”life-dinner principle” och med den menas att bytet har en
fördel eftersom det kämpar för sitt liv, medan predatorn bara kämpar för en måltid (Brönmark
& Hansson, 2005).
För att minska risken för predation har bytesdjur utvecklat olika typer av försvar, primära och
sekundära. Primära försvarsmekanismer utgörs av beteende som minskar sannolikheten för att
träffa en predator medan sekundära försvarsmekanismer, som taggar hos storspigg, ökar
chansen att överleva en attack från predatorn (Brönmark & Hansson, 2005).
En typ av försvar som bytesfisk kan använda sig av är stimformation. En teori som ofta
används för att förklara stimformationer är ”the selfish herd effect” som Hamilton var först att
beskriva år 1971. Enligt denna teori försöker alltid individer som är med i ett stim att förbättra
sin position och att stimmet därmed koncentreras om det finns en predator närvarande
(Hamilton, 1971). Det har visat sig att vissa arter är beroende av ljus för att kunna bilda ett
stim som skydd mot predatorn, i mörker upplöses stimmet och individerna simmar planlöst
runt (Ryer & Olla, 1998).
Ett annat beteende som kopplas till stimformationer är att inspektera potentiella predatorer.
Förklaringar som ofta används för att ange orsaken bakom detta beteende är att det ger
värdefull information till gruppen av bytesfisk samt att det är en signal till predatorn att den
har blivit upptäckt. Det kan även vara för att försäkra sig om att det verkligen är en predator.
Dock gäller detta bara där det är ett högt predationstryck. Om predationstrycket är lågt medför
detta beteende endast kostnader och därmed skulle detta beteende försvinna i dessa
populationer (Walling et al. 2004). Djärvare individer konkurrerar då ut skyggare individer
genom matkonkurrens och tillväxer därmed bättre (Ward, 2004).
Som tidigare nämnts är en annan, mer direkt typ av försvar, vassa taggar som bland annat
storspigg och småspigg (Pungitius pungitius) har utvecklat. Funktionen av taggarna tros vara
att öka kroppsdiametern och även att sticka predatorn i munhålan om spiggen blir attackerad
(Reimchen, 1983). När taggarna är utspärrade kan de låsas fast i upprätt ställning utan att det
går åt energi i form av muskelarbete (Hoogland et al. 1956). Storspigg har utöver taggar på
över- och undersidan även laterala plattor som skyddar kroppen ytterligare mot predatorer
med vassa tänder och fungerar som en sorts kroppspansar. Förutom att fungera som ett skydd
så fungerar fyra centrala plattor som stöd för taggarna när de låses fast (Reimchen, 1983).
I miljöer där det finns färre arter av predatorer, oftast i sötvatten, har storspiggarna färre
plattor än i miljöer där det finns fler arter av predatorer. Fördelarna med kroppsplattor är att
de ökar chansen att överleva då risken för invärtes skador vid en attack minskar. En nackdel
med plattorna är att de kan påverka förmågan att fly ifrån en attackerande predator
(Reimchen, 1992).
3
Syfte
Torsk och abborre har båda minskat längs Sveriges sydostkust samtidigt som storspiggen
sannolikt har ökat under en längre tid. Storspiggen anses i nuläget kunna ha negativa effekter
på sin levnadsmiljö. Detta genom att vara en potentiell predator på gäddrom, men även genom
att konkurrera med övriga mindre fiskarter. Det har antytts att storspigg är ett icke prefererat
byte när andra bytesfiskar finns tillgängliga (Hoogland et al. 1956; Nilsson, 2010), detta är
dock inte testat här. Ökningen av storspigg skulle kunna bero på minskningen av dessa två
predatorer. En av de hypoteser som testats är att torsk är en bättre predator i mörker än i ljus.
Den andra är att torsk är en bättre predator än abborre i mörker. För att undersöka detta
utfördes ett mesokosmexperiment där torskens och abborrens förmåga att predera på storspigg
undersöktes, både i ljus och i mörker.
4
Metod
Fiskinformation
I denna studie användes torsk och abborre. Torsken fångades i Sandhamn i Blekinge skärgård,
Östersjön (N 56° 05’35.18, Ö 15° 51’25.41) i ålbottengarn. Torsken som användes vid
försöken hade en medellängd på 29 cm (medellängd ± SD; 29,0 ± 3,01 cm, N= 5). Torskarna
hämtades 28/6-2011 i en tunna som var syresatt under hela transporten.
Abborren fångades i ålbottengarn vid Norra Hagby Fiskeläge, Kalmarsund, Östersjön (N 56°
33’39.24, Ö 16° 13’33.99) och hade en medellängd på 22,1 cm (medellängd ± SD; 22,1 ±
5,11 cm, N= 10). Abborrarna hämtades 21/6-2011 i en tunna som var syresatt under hela
transporten.
Bytesfisk vid försöken var storpigg som fångades med kastnät, sänkhåv och kräftmjärdar på
två lokaler i Kalmarsund, Kalmar Gästhamn (N 56° 39’34.66, Ö 16° 21’45.27) samt
Färjestadens hamn (N 56° 39’06.46, Ö 16° 27’49.45) under en tvåveckorsperiod i juni.
Medellängden på storspiggen var 5,5 cm (medellängd ± SD; 5,5 ± 0,7 cm, subsampel med N=
20). Storspiggen förflyttades i ett spann som var syresatt under hela transporten.
Experimentupplägg
Tio abborrar och fem torskar deltog i två försök, där det
ena genomfördes i ljus och det andra genomfördes i
mörker. Abborrarna var placerade i par i fem tankar och
torskarna var placerade separata i fem tankar med
genomströmmande tempererat (14°C) havsvatten (sal. 6,5
‰). När predatorerna inte var med i något försök
förvarades de i samma tankar som försöken genomfördes
i, detta för att minimera eventuell störning på fiskarna.
Storspiggen förvarades i en större tank, 140 x 79 x 70 cm,
då de inte var med i något försök. Tankarna (Fig. 2) som
försöken genomfördes i var av måtten 91 x 79 x 70 cm
där det ena hörnet delades av med hjälp av ett flyttbart nät
med måtten 60 x 70 cm och en maskstorlek på 4 x 4 mm.
Figur 2. Schematisk bild över upplägget i försöksEn timme innan försökens början placerades två tankarna.
blåstångsplantor i varsitt hörn av tanken, varav ett av
hörnen var det avskärmade.
Tio storspiggar tillsattes i det avskärmade hörnet till varje tank en timme innan försökets
början. När försöket skulle starta avlägsnades avskärmningen och försöken pågick sedan i fem
timmar. Under försökets gång tändes ljuset 07.00 och släcktes 23.00 för att efterlikna
dygnsrytmen. Mörkerförsöken utfördes från 0.00 till 05.00 medan ljusförsöken utfördes från
07.00 till 12.00.
5
Tiden för experimentet grundades på försök som genomfördes före det egentliga
experimentet. För att vara säker på att predatorerna var hungriga under försöket var tiden
mellan ljus- och mörkerförsöken sju dagar. Efter predationsförsöken utfördes kontrollförsök
med endast tio storspiggar och två blåstångsplantor i fem timmar för att säkerställa att
minskningen av byten berodde på predatorns närvaro i tanken och inte på inomartspredation
eller någon annan faktor.
Statistik
Upprepad mätning (Repeated Measures ANOVA) användes för att jämföra arternas förmåga
att predera på storspigg både i ljus och mörker. Två post hoc-test, Tukey’s HSD och Fisher’s
LSD, användes för att identifiera mellan vilka behandlingar det var signifikanta skillnader och
mellan vilka det inte var det. All statistik genomfördes i Statistica.
Tillstånd
Tillstånd för att få genomföra dessa försök gavs från Djurförsöksetiska nämnden vid
Linköping tingsrätt i protokoll 5-11; diarienummer 47-11, 2011-06-09. Fiskeriverket gav
tillstånd att fånga torsk under minimimåttet 38 cm för experimentändamål (Tillträdesenheten,
bet. 23-2263-11, 2011-06-20).
6
Resultat
I samtliga behandlingar konsumerades storspigg, dock var det skillnader i antalet spigg som
konsumerades, (Fig. 3). Det var signifikanta skillnader både mellan predatorerna (p=0.001)
och mellan ljus och mörker (p=0.007), (Tab. 1).
Antal konsumerade storspigg
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Torsk
Predator
Abborre
Figur 3. Stapeldiagram med standardavvikelse och medelvärde över antal konsumerade spigg i behandlingarna.
Blanka staplar är behandlingar genomförda i ljus och fyllda staplar är behandlingar genomförda i mörker.
Tabell 1. Upprepade mätningars ANOVA (Repeated Measures ANOVA).
Predator
Ljusregim
Error
Interaktion
Error
SS
105.8
12.8
37.2
7.2
8.0
df
1
1
8
1
8
MS
105.8
12.8
4.7
7.2
1.0
F
22.75
12.80
P
0.001
0.007
7.20
0.028
Ett post hoc-test enligt Tukey genomfördes för att identifiera mellan vilka behandlingar det
fanns signifikanta skillnader. Torsk var den bättre predatorn i ljus (p=0.001) och även i
mörker (p=0.036) jämfört med abborre. Mellan behandlingarna med torsk i ljus och mörker,
var det ingen signifikant skillnad (p=0.919). Dock var det skillnad mellan behandlingarna
med abborre (p=0.009), där abborre i ljus var den behandling där minst antal storspigg
konsumerades (medel=1,8 storspigg konsumerade), se Tab. 2 för fullständiga resultat av post
hoc-test enligt Tukey.
7
Tabell 2. post hoc-test enligt Tukey HSD.
Predator
Torsk
Torsk
Abborre
Abborre
Ljusregim Torsk/Ljus Torsk/ Mörker Abborre/ Ljus Abborre/ Mörker
Ljus
0.919
0.001
0.067
Mörker
0.919
0.001
0.036
Ljus
0.001
0.001
0.009
Mörker
0.067
0.036
0.009
Ytterligare ett post hoc-test genomfördes, enligt Fisher. Detta test visar att det är en
signifikant skillnad mellan torsk i ljus och abborre i mörker (p=0.016), till skillnad från
Tukey’s HSD (p=0.067 ), se Tab. 3 för fullsändiga resultat av post hoc-test enligt Fisher.
I övrigt var det ingen skillnad mellan de två varianterna av post hoc-test, om behandlingarna
var signifikant skiljda eller inte. Motiv till att använda detta test redovisas i diskussionen.
Tabell 3. post hoc-test enligt Fisher LSD.
Predator
Torsk
Torsk
Abborre
Abborre
Ljusregim Torsk/Ljus Torsk/ Mörker Abborre/ Ljus Abborre/ Mörker
Ljus
0.545
0.0001
0.016
Mörker
0.545
0.0001
0.008
Ljus
0.0001
0.0001
0.002
Mörker
0.016
0.008
0.002
För att säkerställa att minskningen av storspigg berodde på predation från torsk och abborre,
genomfördes ett kontrollförsök utan predator. Inga storspiggar blev konsumerade eller
försvann av någon annan anledning i detta kontrollförsök.
8
Diskussion
Från resultaten kan man dra slutsatsen att i dessa försök var torsk en mer effektiv predator än
abborre, både i ljus och mörker. Torsken har ett välutvecklat synsystem och kan använda
synen även när ljusnivån är låg. I mörker kan dock inte torsk förlita sig på sin syn, utan får då
använda andra sensoriska system för att lokalisera bytet (Meager et al. 2010). Då kan torsken
använda sig av skäggtömmen samt sidolinjen för att hitta byten. Detta system är även det
välutvecklat och är ett komplement för torsken då ljusnivån är låg, djupt nere på botten eller
när den furagerar på natten (Løkkeborg & Fernö, 1999). Det är osäkert vilket system som är
mest framgångsrikt, men resultaten från dessa experiment visar att torsk är en lika effektiv
predator i mörker som i ljus.
Abborrarna konsumerade signifikant fler storspigg i mörker än i ljus. Abborre har alltid
ansetts vara en ljusberoende predator, som använder synen för att jaga sina byten. Till skillnad
från torsken har den inte någon skäggtöm som den kan använda när ljuset inte är tillräckligt.
När ljuset i laboratoriet var släckt måste möjligheten att jaga med hjälp av synen vara
utesluten. Trots detta lyckades abborrarna konsumera fler storspigg i mörker än i ljus. Det är
anmärkningsvärt att de ens lyckades konsumera en enda storspigg i mörker, då de inte borde
ha någon möjlighet att lokalisera bytet, än mindre attackera och lyckas med detta. Det har i
tidigare försök setts att abborrar är ytterst skygga i artificiella miljöer (P. Larsson, personlig
kommentar). Detta stärks ytterligare av detta experiment, då de konsumerade minst antal
storspigg under ljusa förhållanden. Eventuellt var de mer försiktiga när det var ljust än när det
var mörkt, att de därför konsumerade mindre antal storspigg då. Det kan också vara så att
abborrar inte är lika duktiga på att attackera ett stim med storspigg när det endast är två
abborrar. Tidigare studier har visat att det är nödvändigt för abborrar att jaga i stim om de ska
vara framgångsrika i jakten (Deelder, 1951).
Fisher’s LSD test, som är mindre konservativt än Tukey’s HSD test, visade på att det också
var en signifikant skillnad mellan torsk i ljus och abborre i mörker. Skillnaden mellan
resultaten i dessa två test beror på att predationsresultaten för gruppen torsk i ljus har en hög
standardavvikelse. Även gruppen abborre i mörker har en relativt stor standardavvikelse. En
torsk lyckades endast äta fyra storspigg medan övriga åt sju till nio, därför vill jag hävda att
dessa två behandlingar är signifikant skiljda åt. Med dessa resultat kan man, i tillägg till att
säga att torsk är en effektivare predator i både ljus och mörker än abborre, även säga att torsk i
ljus är en effektivare predator än abborre i mörker. Alltså borde torskens försvinnande ha en
större effekt på antalet storspigg än försvinnandet av abborre, då torsken är mer effektiv än
abborrarna i alla behandlingar.
Fisher’s LSD test anses som sagt vara mindre konservativt än exempelvis Tukey’s HSD.
Dock anser jag att man kan använda sig av Fisher’s LSD test i detta experiment, eftersom
anledningen till att Tukey’s HSD test ej visar på signifikant skillnad mellan torsk i ljus och
abborre i mörker förmodligen beror på den torsk som endast lyckades äta fyra storspigg. I
tillägg kan det påpekas att i Tukey’s HSD är det nästintill signifikant skillnad mellan torsk i
ljus och abborre i mörker (p=0.067), medan Fisher’s LSD visade en signifikant skillnad
(p=0.016)
9
Det faktum att torsk i ljus lyckades konsumera så stort antal storspigg som de faktiskt gjorde,
måste även det ses som anmärkningsvärt. Under ljusa förhållande skall bytesfisk kunna
använda sig av ett ”selfish herd”-beteende (Ryer & Olla, 1998) samt skyddet av de två F.
vesiculosus plantorna. Det kan även vara så att torsken lyckades så bra i dessa försök eftersom
storspiggen inte kunde fly från den, som den eventuellt kan i den naturliga miljön.
Trots detta lyckades torsk konsumera lika mycket storspigg i ljus som i mörker, då
bytesfisken inte skall kunna använda sig av detta beteende. Detta visar ytterligare att torsk är
en framgångsrik och därmed viktig predator på det ökande beståndet av storspigg längs kusten
i Kalmarsund.
Eftersom storspigg vandrar ut pelagiskt på vintern (Bentzen et al. 1984; Rajasilta et al. 1999)
tillkommer ytterligare en faktor som påverkar predationen. Den enda av de två testade
predatorerna som är aktuell i det habitatet under vintern är torsk (Fréchet, 1990). Detta gör att
torskens försvinnande får ännu större betydelse, då den predator som tidigare kunde jaga
storspiggen under vintermånaderna försvunnit. Storspiggen kan därmed ha ökat i antal utan att
ha blivit störda av predatorer. Det har även gjorts observationer på att torsk som fiskats upp
har hela magen full av storspigg, något som vidare visar på torskens betydelse som topppredator i dessa ekosystem (t.ex. P. Larsson, personlig kommentar). Även abborre, lax och
näbbgädda har observerats ha magarna fulla av storspigg (J. Nilsson, personlig kommentar).
Under hela experimentet kunde det observeras att torskarna och abborrarna hade väldigt olika
beteenden, i jämförelse med varandra. Samtliga torskar uppvisade ett nästintill tamt beteende
när någon person var i laboratorierummet. När de efter experimentens slut presenterades med
storspigg, slukade de storspiggen omedelbart, utan att uppvisa några som helst problem med
att svälja storspiggen. Samtliga torskar var mycket nyfikna, och uppvisade inga tecken på
rädsla mot slutet av experimentperioden. Till och med när jag stack ner handen i
försökstankarna högg de i mina fingrar, för att snabbt spotta ut dem och försöka igen.
Abborrarna å andra sidan var ytterst försiktiga och det observerades aldrig att någon abborre
furagerade storspigg när de gavs möjlighet till detta. Under hela experimentet iakttogs aldrig
någon av abborrarna röra sig särskilt högt över botten.
Storspiggen uppvisade olika beteenden i mörker och ljus. I ljus kunde storspigg observeras
som ett stim som uppehöll sig strax ovanför tångplantan, och när predatorn, i detta fall
torsken, rörde sig mot stimmet dök storspiggen snabbt ner i tångplantan för skydd. Dock
gällde detta inte i mörker, då var storspiggen utspridda i hela tanken och uppvisade inget
flyktbeteende när torsken kom.
Det faktum att torsk inte uppvisade några som helst problem med att svälja storspiggen under
ljusa förhållanden, skulle kunna förklara varför den inte konsumerar fler storspigg i mörker än
i ljus. När den attackerar i ljus borde den kunna se att det potentiella bytet har taggar och
attackerar då på ett sätt som minimerar risken att påverkas av taggarna. I mörker borde
torsken inte kunna se att bytet har vassa taggar, den kan då bli överraskad av taggarna och då
spotta ut bytet istället för att svälja det direkt, som den gör under ljusa förhållanden.
10
I framtiden skulle man i tillägg till denna studie kunna undersöka och övervaka hur abborrar
prederar på storspigg i ljus och i mörker. Detta för att se om den använder något annat sinne
eller om det helt enkelt berodde på tur, att den lokaliserade storspiggen i mörker. Man skulle
även kunna utveckla detta experiment genom att öka antalet abborrar per behandling, för att
se om abborrarna har ett annorlunda beteende när de är fler. I tillägg skulle man kunna
undersöka hur effektiva predatorerna är genom att titta på hur lång tid de lägger på varje byte.
Slutsats
Från detta experiment kan slutsatsen dras att torsk är den bättre predatorn, jämfört med
abborre, i både ljus och mörker. Torsk är även mer effektiv i ljus än vad abborren är i mörker.
Ytterligare kan slutsatsen dras att torsk är en lika effektiv predator i ljus som i mörker. Detta
visar på att minskningen av torsk som predator skulle kunna vara en stor bidragande faktor till
storspiggens sannolika ökning under de senaste åren. Detta för att torsken kan fungera som en
effektiv predator både i mörker och ljus. Abborre, som anges som visuell predator,
konsumerade trots detta fler storspigg i mörker än ljus, något som måste anses som en mindre
sensation. Att de konsumerade ett litet antal storspigg i ljus kan dels bero på att de var mer
försiktiga i ljus, dels på att storspiggen då kunde använda sig av stimbeteende samt söka
skydd i blåstångsplantorna. Dock borde det inte vara möjligt för abborren att lokalisera och än
mindre predera på storspigg i mörker. Detta visar att även minskningen av abborre kan ha
bidragit till att storspiggen har ökat.
Erkännande
Jag vill tacka Roland Engkvist för all hjälp med alla delar av examensarbetet, för allt stöd
under de praktiska delarna samt för korrekturläsning under skrivningsarbetet. Jag vill också
tacka Per Larsson för möjligheten att göra detta examensarbete. Jag vill även tacka Jonas
Nilsson för att han ställde upp som opponent och kom med användbara samt hjälpsamma
kommentarer.
11
Referenser
Agerskov, U (2010). Nordisk statistisk årsbok 2010. Köpenhamn: Nordiska ministerrådet.
Bentzen, P., Ridgway, M.S., McPhail, J.D (1984) Ecology and evolution of sympatric
sticklebacks (Gasterosteus): spatial segregation and seasonal habitat shifts in the Enos Lake
species pair. Canadian Journal of Zoology 62: 2436-2439.
Bonsdorff, E., Rönnberg, C. & Aarnio, K (2002) Some ecological properties in relation to
eutrophication in the Baltic Sea. Hydrobiologia 475/476: 371–377.
Brönmark, C. & Hansson, L-A (2005). The Biology of Lakes and Ponds. 2 uppl. New York:
Oxford University Press.
Deelder, C,L (1951) A contribution to the knowledge of the stunted growth of perch (Perca
fluviatilis L.) in Holland. Hydrobiologia 3: 357–378.
Eklöv, P. & Diehl, S (1994) Piscivore efficiency and refuging prey: the importance of
predator search mode. Oecologia 98: 344-353.
Eriksson, B.K., Ljunggren, L., Sandström, A., Johansson, G., Mattila, J., Rubach, A., Råberg,
S. & Snickars, M (2009). Declines in predatory fish promote bloom-forming macroalgae.
Ecological Applications 19: 1975-1988.
Fréchet, A (1990) Catchability variations of cod in the marginal ice zone. Canadian Journal
of Fisheries and Aquatic Sciences 47: 1678-1683.
Hamilton, W.D (1971) Geometry for the Selfish Herd. Journal of theoretical Biology 31: 295311.
Heikinheimo, O (2011) Interactions between cod, herring and sprat in the changing
environment of the Baltic Sea: A dynamic model analysis. Ecological Modelling 222: 1731–
1742.
Hoogland, D., Morris, D. & Tinbergen, N (1956) The spines of sticklebacks (Gasterosteus
and Pygosteus) as means of defence against predators (Perca and Esox). Behaviour 10: 205236.
Keats, D.W., Steele, D.H. & South, G.R (1987) The role of fleshy macroalgae in the ecology
of juvenile cod (Gadus morhua L.) in inshore waters of eastern Newfoundland. Canadian
Journal of Zoology 65: 49-53.
Løkkeborg, S. & Fernö, A (1999). Diel activity pattern and food search behavior in cod,
Gadus morhua. Environmental Biology of Fishes 54: 345-353.
Meager, J.J., Moberg, O., Strand, E. & Utne-Palm, A.C (2010) Effects of light intensity on
visual prey detection by juvenile Atlantic cod (Gadus morhua L.). Marine and freshwater
behavior and physiology 43: 99-108.
12
Neuman, E (1984) Fluctuations in the abundance of cod in the Baltic and Bothnian coastal
areas. Meddelande från Havsfiskelaboratoriet 306.
Nielsen, L. & Svedberg, U (2006). Våra fiskar. 1 uppl. Stockholm: Prisma.
Nilsson, J., Andersson, J., Karås, P. & Sandström, O (2004) Recruitment failure and
decreasing catches of perch (Perca fluviatilis L.) and pike (Esox lucius L.) in the coastal
waters of southeast Sweden. Boreal Environment Research 9:295-306.
Nilsson, J (2006) Predation of northern pike (Esox lucius L.) eggs: a possible cause
of regionally poor recruitment in the Baltic Sea. Hydrobiologia 553:161–169
Nilsson, K (2010) Större gädda (Esox lucius) konsumerar inte storspigg (Gasterosteus
aculeatus): är taggarna ett problem eller är spiggen för liten? Fil. Mag. Examensarbete,
Linnéuniversitetet. Kalmar: Linnéuniversitetet.
Rajasilta, M., Mankki, J., Ranta-Aho, K., Vourinen, I (1999) Littoral fish communities in the
Archipelago Sea, SW Finland: a preliminary study of changes over 20 years. Hydrobiologica
393: 253-260
Reimchen, T, E (1983) Structural relationships between spines and lateral plates in threespine
stickleback (Gasterosteus aculeatus). Evolution 37: 931-946
Reimchen, T, E (1992) Injuries on stickleback from attacks by a toothed predator
(Oncorhyncus) and implications for the evolutions of lateral plates. Evolution 46: 1224-1230
Ryer, C, H. & Olla, B,L (1998) Effect of light on juvenile walleye pollock shoaling
and their interaction with predators. Marine Ecology Progress Series 167: 215-226.
Sargent, C, R. & Gebler, B, J (1980) Effects of nest site concealment on hatching success,
reproductive success and paternal behavior of the threespine stickleback, Gasterosteus
aculeatus. Behavioral Ecology and Sociobiology 7: 137-142.
Savino J, F. & Stein R, A (1989) Behavior of fish predators and their prey: habitat choice
between open water and dense vegetation. Environmental Biology of Fishes 24: 287-293.
Terofal, F (1981) Fiskar: de vanligaste söt- och saltvattensfiskarna illustrerade i färg. 1 uppl.
Västerås: ICA bokförlag.
Turesson, H., Brönmark, C (2007) Predator-prey encounter rates in freshwater piscivores:
effects of prey density and water transparency. Oecologica 153: 281-290.
Walling, C, A., Dawnay, N., Kazem, A, J, N. & Wright, J (2004) Predator inspection behavior in
three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus): body size, local predation pressure and
cooperation. Behavioral Ecology and Sociobiology 56: 164-170.
Ward, J, W., Thomas, P., Hart, P, J, B. & Krause, J (2004) Correlates of boldness in ThreeSpined Sticklebacks (Gasterosteus aculeatus). Behavioral Ecology and Sociobiology 55: 561568.
13
Kalmar Växjö
391 82 Kalmar
Tel 0480-446200
[email protected]
Lnu.se
14
