2
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
understam
Chordata
stam
understam
infrastam
klass
Craniata – kraniedjur
ordning
familj
släkte
Kraniedjur (Craniata) är den mest artrika gruppen
av ryggsträngsdjur (Chordata), och tillsammans med
stammen leddjur är kraniedjuren den enda djurgrupp
som förekommer i så gott som alla livsmiljöer på jor­
den (det finns såväl simmande som grävande och fly­
gande former). Alla kraniedjur har ett kranium av ben
eller brosk som skyddar den väl utvecklade hjärnan.
Mycket av huvudet har sitt embryologiska ursprung
från en s.k. neurallist, som bildas av speciella neural­
listceller under den tidiga embryonalutvecklingen.
De flesta (men inte alla) kraniedjur har väl definie­
rade käkar med tänder samt en ryggrad.
Den stora majoriteten av gruppens mer än 60 000
arter hör till ryggradsdjuren. Det är bara de totalt ca
75 arterna av pirålar som oftast inte betraktas som
ryggradsdjur.
Kraniedjur eller kraniater är en understam inom
gruppen ryggsträngsdjur som har fått sitt namn av att
samtliga arter har ett kranium (en skalle). Detta skil­
jer dem både från de två andra understammarna av
ryggsträngsdjur – lansettryggsträngsdjur (Cephalo­
chordata) och manteldjur (Tunicata) – och från alla
övriga deuterostomier. Till kraniedjuren hör samtliga
fiskar (även pirålar och nejonögon) liksom groddjur,
sköldpaddor, krokodildjur, fjällreptiler och diverse ut­
döda ”reptilgrupper” samt fåglar och däggdjur. Kra­
niedjuren indelas ofta i grupperna pirålar (Myxini)
och ryggradsdjur (Vertebrata). Ryggradsdjuren utgör
den i fråga om artantal, variation och evolutionshis­
toria mest komplicerade gruppen, medan pirålarna
endast omfattar ett fåtal arter och har en till synes
primitiv byggnad (se vidare avsnittet ”De käklösas
problematik” nedan). Det bör dock nämnas att kra­
niedjur (Craniata) som understam ibland helt ersätts
av Vertebrata i en klassificering där pirålar och nejon­
ögon behandlas som en monofyletisk grupp (Cyclo­
stomata – rundmunnar), vilken i sin tur betraktas
som systergrupp till alla käkförsedda ryggradsdjur
(Gnathostomata). Enligt denna ”traditionella” klas­
sificering, som stöds av DNA-studier, skulle alltså
kraniedjur och ryggradsdjur vara synonymer. Kon­
flikten mellan morfologi och fysiologi å ena sidan
och molekylärbiologi å andra sidan kommer att fort­
sätta påverka vår förståelse av ryggradsdjurens tidiga
evolutionshistoria (se inledningen av kapitlet Verte­
brata). Vi har valt att använda den klassifikation som
Alla kraniedjur har ett kranium av brosk eller ben som omger
och skyddar hjärnan. Hos de flesta är huvudet (och därmed
kraniet) långsträckt och ganska kompakt, och kraniets olika
­delar kan vara lätta att urskilja. Hos primater (här en män­
niska), som har ett mer rundat huvud med mycket stor hjärna,
är kraniet skålformigt (kallas ofta hjärnskål). De olika benen är
svåra att urskilja på kraniets släta yta, men man kan se grän­
serna mellan benen i form av sicksack­formiga suturer.
FOTO: CHRISTOPHER REISBORG
chordata: craniata •
2
3
3
1
5
7
4
6
8
11
12
9
10
13
bygger på morfologi och fysiologi, något som är mer
överskådligt i ett morfologiskt och taxonomiskt verk
som Nationalnyckeln.
Med huvudet i fokus
Kraniedjuren har alltså ett huvud i ordets egentliga
betydelse, och det är också i huvudet som de flesta för
gruppen typiska karaktärerna finns. Mycket av huvu­
det har sitt embryologiska ursprung från en särskild
typ av vävnad som kallas neurallist. Den bildas av en
speciell typ av celler – s.k. neurallistceller – i början av
embryonalutvecklingen och finns endast hos kranie­
djuren (möjligen också hos manteldjuren). Neurallis­
ten, som är placerad mellan ryggsidans nervrör och
epidermis (överhuden), har sitt ursprung från ekto­
dermet. Trots det gör dess stora betydelse under kra­
niedjurens embryonalutveckling att den ofta omtalas
som ett fjärde komplement till embryots tre grodd­
blad (ekto-, meso- och endodermet). I samband med
att nervröret bildas börjar neurallistcellerna vandra
ut i kroppen, och därifrån bildas t.ex. perifera nerv­
celler (dvs. nervcellerna utanför själva hjärnan och
ryggmärgen), pigmentceller och celler som är viktiga
vid bildandet av brosk, ben och bindväv i t.ex. skallen.
Neurallistcellernas vidare öde beror väldigt mycket på
vart de vandrar och hur de differentieras. Neurallisten
är regionaliserad, vilket innebär att olika delar av den
ger upphov till olika organ. Huvudets del av neurallis­
ten har t.ex. celler som ger upphov till a­ nsiktets brosk,
ben och bindväv samt till nervceller. Dessutom ger
denna ström av neurallistceller upphov till ­tändernas
tandben samt benet i käkar och mellanöra hos rygg­
radsdjuren. Bröstregionens neurallistceller ger bl.a.
14
upphov till brosket i ryggraden, till vissa av de nerv­
rötter som leder in och ut ur ryggmärgen samt till
­delar av det sympatiska nervsystemet.
Kraniedjurens kranium kan något förenklat be­
skrivas som en låda av ben eller brosk som omsluter
och skyddar känsliga och vitala organ som hjärna,
luktorgan, inneröron och åtminstone en del av ögo­
nen. Kraniet ger också stöd till ansiktet och dess
muskler samt till nackens muskler. Som stöd och
skydd är brosk och ben idealiska bland de vävnads­
typer som förekommer hos ryggsträngsdjuren, efter­
som de utgör en specialiserad typ av bindväv eller
stödvävnad i fast form (se Faktaruta brosk och ben
under Vertebrata).
Hjärnan utgör den styrande delen av det ­centrala
nervsystemet, och behovet av att skydda detta vik­
tiga organ är uppenbart. Hjärnan kan delas upp i tre
huvud­
avsnitt; framhjärnan (prosencephalon), mitt­
hjärnan (mesencephalon) och bakhjärnan (rhomb­
encephalon). Även om storleken och utformningen
av dessa delar varierar kraftigt, inte minst beroende
neuralplatta
Representanter för de olika
grupperna av kraniedjur.
1. Korp Corvus corax,
2. Flodnejonöga Lampetra
fluviatilis, 3. Nilkrokodil Crocodylus niloticus, 4. Blå tofs­
stjärtfisk Latimeria chalumnae, 5. Pigghaj Squalus
acanthias, 6. Marmorerad
lungfisk Protopterus aethiopicus 7. Havsmus Chimaera
monstrosa, 8. Knaggrocka
Raja clavata, 9. Skogsödla
Zootoca vivipara, 10. Ätlig
groda Rana esculenta,
11. Pirål Myxine glutinosa,
12. Reeves kärrsköldpadda
Chinemys reevesii, 13. Gädda
Esox lucius, 14. Trubbnoshör­
ning Ceratotherium simum.
neurallist
neurallistceller
ILLUSTRATION: ANNA NORDIN
ryggsträng
4
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
framhjärna (ändhjärna och mellanhjärna)
mitthjärna
bakhjärna
hjärnbalk
sidofåra centralfåra
pannlob
hjässlob
nacklob
ändhjärna
thalamus
mellan­
hjärna
hypo­
thalamus
hjärnbrygga
förlängda märgen
Hos människan är det inte
lätt att se gränserna mellan
de olika avsnitten i hjärnan.
Framhjärnans främre del
(ändhjärnan) har förstorats
mycket kraftigt till storhjär­
nan. Storhjärnans bark (cor­
tex) har i samband med stor­
leksökningen veckats och
dessutom svällt ut och ned på
sidorna. Storhjärnan består av
två halvor som är förbundna
med tvärgående nervbanor,
bl.a. hjärnbalken. Mellanhjär­
nan, som består av thalamus
och hypothalamus, och mitt­
hjärnan kan inte ses från utsi­
dan eftersom de döljs av
hjärnbarken. Däremot kan
man se bakhjärnans delar:
lillhjärnan, hjärnbryggan och
förlängda märgen.
Storhjärnan är uppdelad i ett
antal lober som har fått namn
efter var de är belägna. På
bilden visas dessa med olika
färg för att de lättare ska
kunna urskiljas. I verkligheten
har alla en gråaktig färg. De
ben i kraniet (hjärnskålen)
som befinner sig utanför
resp. lob har motsvarande
namn. Pannloben och hjäss­
loben i vardera hjärnhalvan
skiljs av centralfåran, medan
pannloben skiljs från tinning­
loben av sidofåran.
ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST
tinninglob
lillhjärna
på djurens levnadssätt, är hjärnans generella utform­
ning unik för alla kraniedjur. Manteldjurens hjärna är
helt annorlunda, och lansettfiskarnas ”hjärna” är väl­
digt begränsad. Dessutom har kraniedjuren en unik
uppsättning av kranialnerver (hjärnnerver) som är
kopplade till sinnesorgan och motorisk kontroll i hu­
vud- och skulderregionen. De flesta kranialnerverna
(12 par hos människan) är i stort sett lika hos alla kra­
niedjur. Inuti hjärnan finns också vätskefyllda hålrum
(ventriklar) med smala kanaler som leder vätska mel­
lan hjärnans olika delar.
Framhjärnan kan delas upp i två delar: ändhjärnan
(telencephalon) och mellanhjärnan (diencephalon).
Hos människan kallas den främre ändhjärnan stor­
hjärnan och utgör ca 90 % av hjärnvolymen, vilket
bl.a. ger människan förmåga till abstrakt tänkande.
Annars är en av ändhjärnans viktigaste uppgifter
att analysera luktinformation. Mellanhjärnan regle­
rar kroppens temperatur, hunger- och törstkänslor
samt frisättningen av hormoner. Det senare sker till
stor del från hypofysen, som ligger nedanför mel­
lanhjärnan och är en för kraniedjuren unik struktur.
Till mitthjärnans viktigaste funktioner hör analys av
syn- och hörselintryck. Bakhjärnan innehåller lill­
hjärnan (cerebellum) och förlängda märgen (medulla
oblongata). Den kontrollerar bland annat omedvetna
men nödvändiga kroppsfunktioner som andning och
blodcirkulation. Den har också en viktig roll i att ko­
ordinera muskelrörelser och balans.
Av de sinnesorgan som kraniet skyddar är luktor­
ganet det främre. Det är parigt hos alla ryggradsdjur
men oparigt hos pirålar. Vissa av de förstoringar som
vi hittar i framhjärnan hos pirålar, vissa broskfiskar,
strålfeniga fiskar och landryggradsdjur har annars
troligtvis utvecklats oberoende av varandra, som ett
svar på behovet av ett väl utvecklat luktsinne.
lillhjärna
Till skillnad från manteldjur och lansettfiskar har
kraniedjur ett par ögon med förmåga till riktigt bild­
seende. Det stora flertalet kraniedjur har ett par ögon
(låt vara att de är rudimentära hos pirålar) med horn­
hinna, näthinna, åderhinna, senhinna och sex musk­
ler – fyra raka och två sneda – som rör vardera ögat.
Inga andra deuterostomier har något liknande. Vissa
kraniedjur har dock reducerad synförmåga för att de
har ett grävande levnadssätt eller lever i mörka mil­
jöer (t.ex. i grottor eller i djuphavet).
Unikt för kraniedjur är också det inneröra med
vätskefyllda hinnsäckar och båggångar som sitter
bakom ögat, och som likaledes stöds och omsluts av
kraniet. Hinnsäckarna innehåller tunga kalkkristaller
(hörselstenar – otoliter) som påverkas av gravitation
och accelererande/retarderande rörelser. Mekanore­
ceptorer (hårceller) registrerar deras förskjutningar,
och ger därigenom djuret en uppfattning om sin posi­
tion. Balansorgan som fungerar efter denna princip är
vitt spridda inom djurriket. Båggångar finns däremot
endast hos kraniedjuren, även om bläckfiskar har ett
liknande system. Om huvudet utsätts för en ­roterande
rörelse kommer vätskan i båggångarna genom sin
rörelsetröghet att hamna på efterkälken och därför
komma i rörelse relativt själva båggångarna, vilket ger
upphov till förskjutningar i deras hårceller. Impulser
leds då till mitthjärnan och ger djuret information om
rörelserna. Även i detta avseende är pirålarna kanske
mer basala genom att de bara har en båggång, medan
nejonögon har två och käkförsedda ryggradsdjur tre
båggångar i vardera innerörat.
Generellt sett är kraniedjuren mer aktiva än lan­
settfiskar och manteldjur (med undantag för svanssjö­
pungar), vilket har resulterat i ett komplext samar­
bete mellan de ovan nämnda sinnesorganen och
övriga anatomiska anpassningar. I motsats till just
chordata: craniata •
bakre båggången
främre båggången
horisontella
båggången
cupula
endolymfa
(kaliumrik vätska)
hårcell
genomskärning av
­ampullen i en båggång
benlabyrint
gravitationsriktning
hinnlabyrint
snäckgången med
hörselceller
otoliter
gelatinös massa
hårcell
gravitationsriktning
Liksom övriga käkförsedda ryggradsdjur har
människan ett balansorgan med tre båg­
gångar i innerörat. Både balansorganen och
hörselorganet ligger i hinn­laby­rinten, som i
sin tur ligger inuti benlabyrinten.
Det organ som främst känner av accelere­
rad rörelse finns i de tre vätskefyllda båg­
gångarna. De är fyllda med en kalium­rik
vätska som kallas endolymfa. Båggångarna
sitter i rät vinkel mot varandra för att kunna
känna av rörelser i tre dimensioner. Vid en
rörelse som ändrar huvudets position påver­
kar vätskans tröghet en gelatinös bildning
som kallas ­cupula med en kraft riktad mot
huvudets rörelse. Genom att jämföra påver­
kan i de tre båggångarna kan hjärnan räk­
na ut hur huvudet rör sig i tre dimensioner.
Det andra balansorganet känner av huvu­
dets position även när vi är helt stilla. Ovan­
på en gelatinös massa som bäddar in hår­
cellernas ciliebuntar ligger små
kalcium­haltiga kristaller (otoliter). Hår­
cellerna känner av i vilken riktning gravita­
tionen verkar, och hjärnan kan på så sätt
räkna ut huvudets position.
ILLUSTRATION: JAN-ÅKE WINQVIST
manteldjur och lansettfiskar har vattenlevande kra­
niedjur oftast ett svalg som är anpassat för respiration
(andning) istället för filtrering (se Chordata), samti­
digt som hjärt-kärlsystemet karakteriseras av ett väl
avgränsat hjärta med minst ett förmak och en kam­
mare, röda blodkroppar med hemoglobin, blodkärl
som invändigt täcks av ett epitel och njurar med njur­
kroppar innehållande kärlnystan.
De käklösas problematik
De käklösa fiskarnas (pirålarnas och nejonögonens)
evolutionshistoria och släktskapsförhållanden kom­
pliceras ytterligare av att meningarna är delade om
hur de nu levande formerna är besläktade. Den hypo­
tes som stöds av flertalet morfologiska och fysiologis­
ka karaktärer placerar pirålarna utanför ryggradsdju­
ren, medan nejonögonen betraktas som ryggradsdjur.
Argument för denna hypotes är t.ex. att pirålar, som
har ett broskartat kranium, bara har ryggsträng och
saknar den antydan till ryggrad som finns hos nejon­
ögon. Pirålar bör därmed uppfattas som kraniedjur
(Craniata) utan ryggrad, medan nejonögon betrak­
tas som kraniedjur med ryggrad – dvs. egentliga
ryggradsdjur.
Det finns också andra egenskaper som tyder på att
nejonögon är mer lika gruppen käkförsedda ryggrads­
djur (Gnathostomata) än vad pirålar är: nejonögon
har två båggångar i innerörat (käkförsedda ryggrads­
djur har motsvarande två båggångar samt ytterligare
en båggång) – pirålarna har bara en båggång, som
dessutom har ett avvikande utseende; både nejon­
ögon och käkförsedda ryggradsdjur har ett pineal­
organ (tallkottkörtel) – pirålar saknar pinealorgan;
5
nejonögon har muskelstödda fenstrålar (fenorna hos
käkförsedda ryggradsdjur har fenstrålar) – pirålar sak­
nar muskelstödda fenstrålar; nejonögon och käkför­
sedda ryggradsdjur har låg salthalt i blodet – hos pir­
ålar, liksom hos marina ryggradslösa djur, är blodets
salthalt lika hög som det omgivande havsvattnets.
Frågan är dock om pirålarna aldrig har haft de
gnathostomlika dragen, eller om de återbildats på
grund av pirålarnas speciella levnadssätt. Så är det
nämligen ganska säkert med en del andra av pir­
ålarnas speciella egenheter. Att t.ex. deras ögon sitter
under huden är troligen resultatet av en tillbakabild­
ning, något som ofta sker hos grävande djur. Att full­
bildade pirålar saknar sidolinjesystem, trots att ett så­
dant finns hos pirålsembryot, måste rimligtvis också
vara ett tecken på reduktion.
Om man tar fasta på skillnaderna i morfologi
och fysiologi blir slutsatsen att nejonögon faktiskt
är närmare besläktade med alla övriga ryggradsdjur
än med pirålar, dvs. att pirålarna utgör systergrupp
till nejonögon och övriga ryggradsdjur. Detta är den
uppfattning som följs i Nationalnyckeln. Flera studier
baserade på DNA ger emellertid stöd för en annan
uppfattning, nämligen att pirålar och nejonögon till­
sammans utgör en monofyletisk, käklös grupp kal�­
lad rundmunnar – Cyclostomata eller Agnatha (utan
käkar) – som bildar systergrupp till ryggradsdjuren.
Oberoende av vilken tolkning som ges företräde
är forskarna idag överens om att de flesta käklösa fis­
karna från ordovicium till devon faktiskt var närmare
besläktade med alla övriga ryggradsdjur än med pir­
ålar och nejonögon.
6
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
Sidolinjesystemet
Hos många fiskar kan man se en tydlig linje längs si­
dan av kroppen, vars form i många fall kan användas
vid artbestämningen. För fisken själv utgör ­sidolinjen
en del av ett viktigt sinnessystem, med vars hjälp
små rörelser i vattnet kan uppfattas. Det finns också
flera linjer på huvudet – även hos arter som inte har
­någon lång linje utmed kroppen. Det man ser uti­
från är r­ ader av porer, vilka hos strålfeniga fiskar ofta
går igenom fjäll – en por genom varje fjäll längs den
långa sidolinjen. Porerna leder till en vattenfylld kanal
under huden, i vilken de egentliga sinnesenheterna
(neuro­masterna) finns. Dessa har ett antal hårceller.
Varje hårcell har en bunt med flera styva stereocilier
(dvs. cilier som saknar egen rörelseförmåga), och ett
kinocilium (rörligt cilium). Buntarna sträcker sig in i
cupulan, som består av geléaktigt material och sträck­
er sig in i kanalen. Om vattnets rörelser åstadkommer
en förskjutning i cupulan förskjuts även ciliebuntarna.
En förskjutning i riktning mot kinociliet, men inte
åt det motsatta hållet, ger upphov till en signal som
vidare­
befordras till hjärnan. Eftersom varje neuro­
mast har hårceller med ciliebuntar orienterade åt olika
håll kan rörelser i olika riktningar urskiljas. Systemet
är mycket känsligt, och det räcker med en förskjutning
på en nanometer för att cellerna ska reagera.
Om ett annat djur (t.ex. en fiende eller ett byte) rör
sig nära en fisk ger detta upphov till rörelser i vattnet
mellan de olika porerna, och därigenom också nere i
kanalen där rörelserna registreras. När en fisk närmar
Sidolinjekanalen sträcker sig genom hud och fjäll och
öppnar sig mot ytan i en rad porer. Nere i kanalen finns
neuromaster som innehåller grupper av hårceller, vilka
är de egentliga sinnescellerna. Fisken som rör sig i när­
heten ger upphov till rörelser i vattnet, som förskjuter
neuromastens cupula och därmed hårcellernas ciliebun­
tar, vilket uppfattas.
sig ett föremål – till exempel en sten – trycks vattnet
mellan fisken och föremålet undan, vilket också orsa­
kar rörelser som kan uppfattas. Sidolinjesystemet är
särskilt väl utvecklat hos en del grottlevande fiskar,
som bara kan orientera sig på detta sätt. Systemet
hjälper också fiskar som simmar i stim att hålla av­
ståndet och orienteringen i förhållande till varandra.
Neuromaster finns inte bara nere i kanalerna
(­vilka hos några få fiskar, t.ex. havsmus, är u
­ tformade
som öppna rännor) utan även på kroppsytan. Neuro­
masterna på kroppsytan är mer exponerade och
därför känsligare för rörelser i vattnet än de nere i
­kanalerna, men de störs också mer av ”bakgrunds­
brus” från vattenflödet i strömmande vatten eller från
de vattenrörelser som uppstår när fisken simmar. Fis­
kens levnadssätt avgör om det är de nedsänkta eller de
ytliga neuromasterna som fungerar bäst. Hos många
arter finns båda systemen parallellt.
Hårcellerna i sidolinjesystemet är i princip lika­
dana som de hårceller som finns i ryggradsdjurens
inneröra. Särskilt de sinnescellgrupper med cupulor
som finns i örats båggångar, och som reagerar på
vätske­flöden när huvudet rörs på ett roterande sätt, är
lika neuromasterna. Innerörat och sidolinjesystemet
uppkommer i samma område på embryots kroppsyta.
Det blivande innerörat vandrar sedan in i huvudet,
medan sidolinjesystemet förblir ytligt. Man skulle
därför på sätt och vis kunna betrakta innerörat som
en specialiserad del av sidolinjesystemet.
Sidolinjesystem finns hos nejonögon, broskfiskar
och strålfeniga fiskar. Hos pirålarna saknas det hos de
vuxna djuren, men det finns hos yngre stadier. Sido­
linjesystemet är inte användbart i luft och har därför
gått förlorat hos reptiler, fåglar och däggdjur. Där­
emot finns det ofta hos groddjur; både hos arter som
lever i vattnet även som vuxna och hos vattenlevande
larver, men inte hos vuxna individer av arter som tar
sig upp för att leva på land efter metamorfosen.
Hos många fiskar har elektriska sinnessystem (se
Lorenzinska ampuller under Broskfiskar) utvecklats
från sidolinjesystemet.
stereocilier
kinocilium
cupula
sidolinjekanalen
fjäll
por
cellkärna
hårcell
nerv
nerv
nerver
neuromast
ILLUSTRATION: KARL JILG
neuromast
hårcell
chordata: craniata •
Vad är en fisk?
Ordet fisk kan ha flera betydelser – enligt Svenska
Akademiens Ordbok främst ”… den klass bland
ryggradsdjuren som har kallt blod, andas med gälar
o. i regel har extremiteterna omdanade till fenor samt
(huvudsakligen) lever i vatten”.
”Fisk” kan emellertid även omfatta andra ätliga,
vattenlevande djur som bläckfiskar och ”valfisk”. För­
budet att äta kött under fredagar och annan fastetid
inom katolicismen ledde tidigare till att ­definitionen
av fisk ibland tänjdes, så att även t.ex. bäver och vit­
kindad gås räknades dit. Numera inkluderar man
­ibland pirålar och nejonögon i vardagsdefinitionen av
fisk, och ibland skiljer man mellan fiskar och rund­
munnar (pirålar och nejonögon). Det senare sker t.ex.
i svensk lagtext om försöksdjur.
Den vetenskapliga avgränsningen av begreppet
fisk har ändrats över tiden. Zoologins fader Aristo­
teles (300-talet f. Kr) räknade både vad vi nu ­kallar
broskfiskar och strålfeniga fiskar som fiskar. Han var
klar över att valar ger sina ungar di och betrakta­
de varken dem eller bläckfiskarna som fiskar. Linné
­delade i den tionde och viktigaste upplagan av Sys­
tema Naturae upp djurriket i Mammalia (däggdjur),
Aves (fåglar), Amphibia, Pisces, Insecta (leddjur) och
Vermes (”maskar” = övriga ryggradslösa djur). Till
Amphibia räknade han inte bara vad vi nu kallar am­
fibier eller groddjur, utan även reptiler, broskfiskar,
nejonögon och några strålfeniga fiskar (marulk och
stör). Huvuddelen av de strålfeniga fiskarna förde han
till Pisces (”fiskar”).
De nu levande monofyletiska grupper som brukar
kallas fiskar är broskfiskar, strålfeniga fiskar, tofs­
stjärtfiskar och lungfiskar. Även nejonögon och pir­
ålar (som ibland förs samman till en egen grupp med
namnet rundmunnar), betraktas oftast som fiskar;
också i Nationalnyckeln innefattas dessa två grupper i
begreppet ”fiskar”. Över 31 000 fiskarter är beskrivna
i världen, varav den överväldigande majoriteten är
strålfeniga fiskar. Vilken definition av ”fiskar” man
än använder – med eller utan nejonögon och pirålar
– och även om man nöjer sig med ”benfiskar” (dvs.
strålfeniga fiskar, tofsstjärtfiskar och lungfiskar) blir
det ingen monofyletisk grupp om man inte också
tar med fyrfotadjuren (inklusive oss själva), efter­
som dessa härstammar från en grupp benfiskar. Tar
man med fyrfotadjuren blir ”fiskar” en systematiskt
oklanderlig grupp, men detta strider helt mot gängse
språkbruk.
7
