2
• nationalnyckeln till sveriges flora och fauna
infrastam
stam
understam
Chordata
Craniata
infrastam
klass
ordning
familj
släkte
Myxinomorphi utgör en systergrupp till r­ yggradsdjur
(Vertebrata) och omfattar klassen pirålsartade kranie­
djur (Myxini) med totalt ca 75 arter. Nedan an­
vänds för enkelhets skull namnet pirålar generellt
för samtliga grupper inom Myxinomorphi, även
om det svenska namnet pirålar annars är knutet
klass
stam
understam
infrastam
klass
ordning
familj
släkte
Chordata
Craniata
Myxinomorphi
Myxinomorphi
till ord­
ningen Myxiniformes. Pirålar är kraniedjur
(­Craniata) och skiljer sig från ryggradsdjur främst
genom att de saknar bågelement (arcualia, läs mer i
morfologiavsnittet under nejonögonartade ryggrads­
djur – Petromyzontida).
Myxini – pirålsartade kraniedjur
Pirålar (Myxiniformes) och nejonögon (Petromyzon­
tiformes) – samt ett flertal utdöda grupper (”pansar­
rundmunnar”) – har traditionellt klassificerats som
rundmunnar (Cyclostomata eller Cyclostomi) eller
käklösa fiskar (Agnatha) – namn som syftar på den
runda munnen respektive avsaknaden av käkar. Frå­
gan om huruvida Cyclostomata är en monofyletisk
grupp eller inte – och den därmed sammanhängande
släktskapsdiskussionen kring grupperna kraniedjur
(Craniata) och ryggradsdjur (Vertebrata) – har knap­
past nått sin slutliga lösning. Molekylära data ger
stöd för ett monofyletiskt Cyclostomata (med pir­ålar
och nejonögon), men det finns även invändningar
mot hur dessa data ska tolkas. Den främst morfolo­
giskt grundade bild som varit förhärskande under
några decennier (och som följs i Nationalnyckeln) be­
skriver ryggradsdjur (Vertebrata) som systergrupp till
Myxinomorphi (inklusive pirålar), och tillsammans
utgör dessa grupper kraniedjur, medan nejonögon
fortfarande betraktas som ryggradsdjur.
Klassen pirålsartade kraniedjur (Myxini) omfat­
tar en nu levande familj: pirålsfiskar (Myxinidae).
Namnet pirål, som gäller för den enda svenska arten,
härstammar med varianten pilål från Bohuslän, där
pir och pil betyder ”smal” eller ”tunn”. Pirålar finns i
alla hav utom närmast polerna. I varma hav förekom­
mer de enbart i de djupa, kalla delarna. De mest djup­
levande arterna når ned till 2 400 meters djup.
Pirålar äts i Japan och Sydkorea. I Nordamerika
sker ett relativt omfattande fiske efter pirålar, som
sedan går på export. I Sydkorea utvecklades under
1980-talet en läderindustri baserad på skinn från
pirålar.
Morfologi
säcklika gälsäckar med separata eller en gemen­sam
bakre öppning, en kloak nära slutet av kroppen, ett
fenveck baktill och runt kroppsslutet samt ett fenveck
längs buken. Den största arten är Eptatretus goliath
från Stilla havet, känd i ett enda exemplar som var
drygt 127 cm långt och vägde 6,2 kg.
I stället för ryggrad har pirålar en ryggsträng (kor­
da). Pirålar kännetecknas vidare av att de har fyra par
skäggtömmar eller tentakler runt munnen och näs­
öppningen, en näs-svalggång från näsöppningen via
luktorganet till svalget samt en gång från magmun­
nen som mynnar bakom bakre gälöppningen på vän­
ster sida. Långt ned på vardera kroppssidan löper en
lång rad slemkörtlar, vilka innehåller både slempro­
ducerande celler och specialiserade trådceller; slem­
met består alltså av proteintrådar och mucin, ”vanligt
slem”. Pirålar utsöndrar stora mängder slem om de
blir attackerade eller retade. Trådcellerna, vilka ut­
söndrar en hoprullad proteintråd som snabbt rullar ut
Nu levande pirålar och nejonögon är vid en hastig
jämförelse ganska lika varandra, bl.a. genom att de har
en långsträckt ålliknande kropp, en enda oparig näs­
öppning (två näsöppningar hos övriga kraniedjur), en
mun längst fram som saknar typiska käkar samt ge­
nom att de saknar pariga fenor. Dessa drag har dock
säkerligen varit de ursprungliga för kraniedjuren,
även om de käkförsedda ryggradsdjuren (Gnatho­
stomata) senare utvecklats i en annan riktning. Att
de båda grupperna av nu levande, käklösa kraniedjur
(pirålar och nejonögon) delar de ursprungliga dragen
säger inte mycket om deras inbördes släktskapsförhål­
landen, även om det visar att de inte är käkförsedda
ryggradsdjur (gnathostomer). I själva verket är det
bara nejonögon som har en rund mun, utformad som
en sugskiva.
När det gäller pirålar är kroppsformen hos alla ar­
ter ållik med mun och näsa framtill, en lång rad runda,
myxinomorphi: myxiniformes •
sig vid kontakt med vatten, bildar stöd för det sega
slemmet så att det kan binda stora mängder vatten.
Slemmet sväller minst 10 000 gånger när det kommer
ut i vattnet (undersökning gjord på en art i släktet
­Eptatretus, även hos vår art sväller det kopiöst).
Pirålar saknar käkar i strikt bemärkelse, men de
har istället ett par rörliga broskplattor som sitter
bredvid varandra. Broskplattorna har horntänder
som pirålarna kan bita med, och de utgör skelettstöd
för främre delen av tungan. Med en lång och kraftig
tungmuskel kan broskplattorna röras så att tandplat­
torna vrängs ut genom munnen, och när de dras in
igen biter de mot varandra så att bettet sker i sidled. I
gom­taket finns ytterligare en horntand.
Alla nu levande pirålsarter saknar ögonmuskler
och lins, och ögonen täcks av hud. Hos de pirålsarter
som i nutid lever på grundare vatten är ögonen bättre
utvecklade – med genomskinligt hudtäcke, glaskropp
och välutvecklad näthinna – än hos de djuplevande
arterna som saknar glaskropp och har föga utvecklad
näthinna, och hos vilka ögonen dessutom täcks av
pigmenterad hud. Hjärnan omges av fibrös bindväv,
medan brosk ingår i tentaklerna, tungan, luktorganet
och andra delar av huvudet. Kroppsskelettet utgörs
av ryggsträngen och de broskstrålar som ger stöd för
”stjärtfenan” (dvs. fenvecket baktill på ryggen). Det
finns inga gälbågar som stöd för gälarna. Unikt bland
kraniedjuren är att pirålar inte bara har ett centralt
hjärta utan även ett antal hjälphjärtan längre bak i
kroppen, vilka ger det annars tröga blodomloppet
­extra skjuts genom vissa kroppsdelar.
Levnadssätt
Pirålar är marina, bottenlevande djur som sannolikt
huvudsakligen lever av ryggradslösa djur, men de är
också specialiserade asätare. De arter som kunnat
studeras ligger företrädesvis nedgrävda i mjukbot­
ten på dagen och är aktiva på natten. Under senare
år har man med hjälp av fjärrstyrda undervattens­
farkoster kunnat observera och fånga nya arter av
pirålar vid djupt belägna korallrev och hetvattenkäl­
lor. Pirålar använder luktorganet för att hitta föda.
De andas genom näsan, eftersom andningvattnet tas
in genom näsöppningen och inte genom munnen,
men förmodligen används ibland hela huden som
ordning
3
respiratoriskt organ. Pirålar kan endast leva i svalt
­eller kallt saltvatten. De enskilda arternas utbredning
begränsas förmodligen i hög grad av vattnets salthalt
och tempera­tur. Pirålarnas kroppsvätska har samma
salthalt som det omgivande vattnet. Broskfiskar (t.ex.
hajar och rockor) har minst lika hög koncentration av
lösta ämnen som havsvattnet, men deras salthalt är
mycket lägre än havsvattnets. Istället har broskfiskar
stora mängder urinämne och trimetylaminoxid i blo­
det. Pirålar är de enda kraniedjur som har hög salthalt
i blodet, likt marina evertebrater (ryggradslösa djur).
Pirålar lägger ägg. Hos de pirålsarter där man kun­
nat studera fortplantningen sker en direkt utveckling,
dvs. utan något larvstadium, vilket innebär att den
nykläckta ungen liknar en vuxen pirål.
Fossil historia
Fiskar som saknar käkar är kända som fossil ända
­sedan tidig kambrium, för mer än 500 miljoner år
­sedan. Dessa fossil är särskilt talrika och uppvisar
stor mångfald under silur och devon, varefter de
­försvinner. Till skillnad från dagens ”käklösa fi
­ skar”
var de utdöda formerna ofta fjällbeklädda och bepans­
rade med benvävnad. Bland dessa pansarrundmun­
nar tror man sig kunna gruppera pansarnejonögon
(­Osteostraci) närmast de käkförsedda ­ryggradsdjuren,
eftersom dessa bland annat har tydliga bröstfenor,
medan pansarpirålar (Heterostraci) saknar pariga fe­
nor och därför ofta placerats mer basalt i släktträdet.
Såväl nejonögon som pirålar har utvecklingslinjer
som numera placeras ännu djupare i släktträdet och
har förmodligen aldrig varit bepansrade eller haft be­
pansrade systergrupper, vilket innebär att de sällan
bevarats som fossil. Den äldsta fossila pirålen, Myxinikela siroka från karbon (ca 300 miljoner år sedan), fun­
nen i USA, liknar i hög grad de nu levande pirålarna
men var lite kraftigare byggd.
De äldsta kraniedjuren som
hittats i fossila lager är käklösa (agnatha), men de kan
knappast kallas pirålar och
nejonögon. Det finns få fossil
som klart tillhör dessa grupper. De äldsta formerna som
tveklöst kan kännas igen som
pirålar och nejonögon är från
karbon. Bilden visar en Hemicyclaspis från devon.
ILLUSTRATION: ERIK NASIBOV
Myxiniformes – pirålar
stam
Klassen pirålsartade kraniedjur (Myxini) omfat­
tar bara en ordning, pirålar (Myxiniformes). Be­
skrivningen ovan för klassen pirålsartade kraniedjur
(Myxini) gäller därför även för ordningen pirålar
(Myxiniformes).
understam
infrastam
klass
ordning
familj
släkte
Chordata
Craniata
Myxinomorphi
Myxini
