Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Djurens beteende
Djurens beteende
Introduktion
Tinbergens fyra frågor
Kommunikation och signaler
Signalmekanismer
Signalevolution
Nervsystem, hormoner och beteende
Nervsystemet
Kemiska substanser
Hormonsystemet
Könshormon
Stressrespons
Aggression
Tillväxthormon
Omvårdnad, socialisering, anknytning
Socialt beteende och selektionsnivåer
Beteende ur evolutionärt perspektiv
Kromosomer och gener
Selektion
Födosöksbeteenden
Födosökande i grupp
Optimal foraging theory
Val av område
Inlärning
Icke-associativ inlärning
Associativ inlärning
Social inlärning
Migration
Undvika predation: skyddsfärger och beteende
Primärt försvar
Sekundärt försvar
Partnerval, könsroller och könskonflikt
Könsroller
Partnerval
Reproduktionsbeteende: vård av ungar
Fördjupning
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Introduktion
Etologi - hur gör djur
Beteendeekologi - varför gör djur som de gör
Tinbergens fyra frågor
Tinbergens fyra frågor:
● Hur utlöses ett beteende?
Mekanism (proximat orsak)
Ex. dagsdjus eller hormoner
● Varför har beteendet utvecklats?
Funktion (ultimat orsak)
Ex. revir eller partner
● Hur växer beteendet fram hos individen?
Ontogeni - individens utveckling (arv + miljö)
Ex. fysiologisk utveckling eller inlärning
● Hur utvecklades beteendet historiskt?
Evolution - organismens utveckling
Ex. genetisk bas och liknande beteende hos besläktade arter
Svaren på dessa frågor kan ofta leda till generella förklaringar som kan tillämpas på flera arter.
För att förstå ett beteende är det dock viktigt att man sätter in det i sitt sammanhang - samma
beteende kan ha olika betydelse i olika sammanhang.
Kommunikation och signaler
Kommunikation - avsiktlig informationsöverföring mellan sändare och mottagare
Signal - adapterad informationsbärare. Mottagaren anpassas till sändaren, eller bådas, fördel.
Tecken (cue) - ej adapterad informationsbärare. Mottagaren anpassas till sändaren, men
sändaren är inte modifierad.
Ikon - signal som tydligt beskriver det som skall signaleras.
Symbol - signal som tappad kopplingen till betydelsen.
Generalisering (supernormal stimuli) - överdriven signal ger starkare respons
Signalmekanismer
Signalmekanismer:
● Akustisk - ljudstyrka/ton
● Optisk - ljusstyrka/färg
● Kemisk - koncentration
● Elektrisk - strömstyrka/polaritet
● Taktil - tryck/position
Hur en signal designas och vilka mekanismer som används beror på avstånd, miljö, brus och
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
mottagare.
Signalen blir egentligen inte en signal innan den når betraktarens/mottagarens sinnen. Signaler
måste därför tolkas objektivt, relativt mottagaren. Signaler måste studeras i förhållande till:
● Perception hos avsedd mottagare
● Sin naturliga miljö/bakgrund
Något som ser ut som en signal för oss som betraktare kan vara helt osynlig i sin naturliga miljö
och något som är osynligt för oss kan vara oerhyrt tydligt för den avsedda mottagaren (som tex.
kan ha andra typer av färgreceptorer i sina ögon). Tex. blåmesens blå hätta som i deras ögon
lyser ännu starkare av UV-ljus
Typer av färger:
● Pigmentfärger - framförallt gula och röda nyanser
○ Karotenoid - gult till rött, intas av de flesta fåglar med födan
○ Melanin - brunt och svart, kan bildas av av fåglar själva
○ Exempel:
Man har bara hittat en fågel som har en grön pigmentfärg - ejderhannar.
● Strukturfärger - framförallt blå, gröna och skimrande nyanser
Signalevolution
Signalevolution drivs av selektion på både sändare och mottagare:
● Signalera när vinsten (positiv respons) är större än signalkostnaden.
● Ta emot signal när informationsvärdet är större än kostnaden för perception
Evolution av kommunikation är en kapprustning mellan bedrägeri och spioneri:
● Ärliga signaler - ger både sändare och mottagare positivt utbyte
Bland annat art/kön-identifikation.
● Bedrägeri - ger sändaren positivt utbyte och mottagaren negativt utbyte
Bland annat kullparasitism och batesian mimicry.
● Spioneri - ger sändaren negativt utbyte och mottagaren positivt
Bland annat avslöjat bedrägeri eller tomt hot, bytes- eller predatordetektion.
Typisk användning av tecken istället för signaler.
Handikapp-principen - signalkostnad ger ärlighet. Signalens styrka balanseras mellan vinst
och kostnad. Den optimala signalstyrkan är när differensen mellan vinst och kostnad är som
störst.
Exempel på kostnader är tex. försämrad reproduktion, ökat behov av underhåll, sämre
ergonomi, ökad exploatering.
Pre-existing bias - böjelser som fylogenetiskt föregår uppkomsten av en signal. Signalers
uppkomst och anpassning drivs av sensoriska eller kognitiva böjelser hos mottagaren.
Nervsystem, hormoner och beteende
Proximata förklaringar - förklarar hur ett beteende fungerar och vilka mekanismer som utlöser
ett visst beteende.
Hormonella och neuronala mekanismer reglerar djurs beteenden som svar på yttre/intre stimuli.
Dessa mekanismer styrs således av faktorer i omgivningen.
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Ex. hormoner signalerar till en ko när hon är hungrig, men miljön, såsom stress på grund av
andra flockmedlemmar eller yttre hot, kan göra att beteendet inte utförs. Stress kan vara olika
gynnsamt/negativt i olika sammanhang och stresshormoner kan därför komma att evolutioneras
bort eller alternativt öka.
Hormonsystemet och nervsystemet samordnar fundamentala livsprocesser som tex.
ämnesomsättning, fortplantning och hur vi svarar på stress. Båda systemen består av
signalsubstanser och receptorer för dessa på kroppens celler.
Signalsubstanser - kemiska budbärare
Receptor - mottagare för signalsubstans. Består av en speciell proteinmolekyl på en cells yta
eller i dess inre. Har som uppgift att fånga upp och överföra signaler, antingen utifrån omvärlden
eller från kroppens inre. En signalsubstans kan bara överföra ett budskap till en cell som har en
receptor för just den substansen. Ex. vissa ämnen kan påverka män och kvinnor olika eftersom
vi inte har samma receptorer.
Viktigaste skillnaden mellan nervsystemet och hormonsystemet:
● Hormoner går ut i blodet - verkar i hela kroppen
● Nervsystemet kan bara gå där det finns nervceller
Nervsystemet
Nervsystemet ger snabba svar. Snabba processer som reflexer och motorik.
Centrala nervsystemet (CNS) - hjärna och ryggmärg
Interneuron - kopplar ihop input och output
Bearbetar mottagen information, lagrar den och använder den som underlag till
beteendeförändringar.
Perifera nervsystemet (PNS) - kopplar ihop centrala nervsystemet med avlägsna delar
Sensoriska neuron - inåtledande/afferenta nerver. Samlar in information från
receptorceller och skickar vidare. Förmedlar signaler från sinnesorganen till CNS.
Motoriska neuron - utåtledande/efferenta nerver. Signalerar till musklerna. Förmedlar
signaler från CNS till effektororgan (muskler, hjärta, hormonkörtlar).
Enteriska nervsystemet (ENS) - styr magtarmkanalen
Neuron - nervcell, nervsystemets byggsten
Dendriter - nervcellens mottagararmar
Synaps - nervcellens avsändarände
Axon - nerv, lång arm mellan nervcellens cellkropp och synapsen
Inom en nervcell går signalen som en elektrisk inpuls. Mellan cellerna går signalerna med hjälp
av signalsubstanser.
Neurotransmitter - signalämne, tex. dopamin, glutamat, serotonin, endorfin
Nervsystemets informationsflöde:
Stimuli -> Receptorer -> Sensorisk nerv -> Information sammanställs i hjärnan ->
Motorisk nerv -> Effektor -> Respons
Kemiska substanser
Kemiska substanser är en viktig anledning till att det finns så många olika personligheter.
Hjärnans belöningssystem - gynnar beteenden som är nödvändiga för individens överlevnad.
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Främst strävan efter föda, vatten och sex.
● Består av delar i hjärnan som ger positiva och lustfyllda upplevelser
● Viktiga signalämnen: dopamin, serotonin, endorfiner, noradrenalin
● Kan påverkas av hormoner
Dopamin - lyckogivande signalsubstans i hjärnan. Påverkar motorik, aktivitet, socialisering
uppmärksamhet, problemlösning, motiviation, inlärning. Parkinsson orsakas av dopaminbrist i
vissa delar av hjärnan.
Serotonin - rogivande signalsubstans i hjärnan. Påverkar oro/ångest, sömn/vakenhet, aptit,
kräkningar, impulskontroll (ökande), aggression (dämpande). Serotoninsystemet påverkas av
tex banan, som innehåller liknande ämnen.
Hormonsystemet
Hormoner ger långsamma svar. Långsamma processer som tex. tillväxt, utveckling, pubertet
och reproduktion.
Endokrinologi - läran om hormoner
Körtlar och deras hormoner, hos ryggradsdjur:
● Epifys/tallkottkörteln (pineal gland) - melatonin
● Hypofys - vasopressin, oxytocin, tillväxthormon, prolactin, LH (fortplantning), LSH
(fortplantning), ACTH (stress)
● Sköldkörtel - thyroidhormon
● Binjure - adrenalin, kortisol
● Bukspottkörtel (endokrin del) - insulin
● Testikel - testosteron
● Äggstock - estrogen
Testosteron är en enskild hormon som tillhör androgener. Östrogen är ett samlingsnamn för
många hormoner.
Hormoner kan långsiktigt påverka beteende:
● Hjärnans struktur och form
● Könsdeterminering och differentiering
Hormon leder till påverkan på beteende som:
● Föräldraomsorg
● Socialt beteende
● Risktagande
● Fortplantningsbeteende
● Stressbeteende
● Inlärning
● Förstämningssyndrom
Fettlösliga hormon - steroider. Tar sig över direkt från blodet till hjärnan. Kan ändra hjärnans
organisation, funktion (långsam ändring) och aktivitet i specifika områden (snabb ändring). Tex.
testosteron, estrogen, kortisol.
Könshormon
Androgener - påverkar fortplantningsbeteenden hos hannar. Framförallt testosteron. Finns
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
även i honor.
Östrogen - påverkar fortplantningsbeteenden hos honor. Tex. östradiol. Finns även i hannar, i
tex. hjärnan.
Aromatas - ett enzym som gör att testosteron görs om till estrogen. Finns framförallt hos honor,
i äggstockarna.
De flesta beteendestudier är gjorda på hannar.
Exempel:
● Grön anolis-ödla (Anolis californiensis) - hanens uppvaktningsbeteende utlöses av
testosteron. Östrogen kan eventuellt förstärka själva parningsbeteendet. Honans
motaglighet beror på östrogen, som gör att honan intar den ställning som visar att hon är
villig. Testosteron kan eventuellt öka hennes vilja att para sig.
● Hos möss gör östrogen att honan vickar på öronen på ett särskilt sätt som visar att hon
är villig.
● Testosteron gör att fågelhannar sjunger mer på våren. Hos kanariefåglar så
ändrar områden i hjärnan, som annars är likstora, storlek hos hanen på våren då
testosteronhalten är hög.
Mängden könshormon sjunker med åldern, framförallt hos honor. Detta kan dock mest ses hos
långlivade arter som människor.
Stressrespons
Stressrespons - en individs akuta svar på en fara eller en hotande situation. Ökar chansen
till överlevnad genom att höja prestationsförmågan, både beteendemässigt och fysiologiskt.
Detta sätts igång av hormoner. Kortisol och adrenalin från binjurarna är viktiga hormon i denna
reaktion. Kortisol kan påverka hjärnan direkt.
Effekter:
● Ökad alerthet
● Ökad motivation
● Ökad minnesfunktion
● Ökad fokusering
● Skärper sinnena
● Vid kronisk stress kan dock kortisol ge känslor av oro, en omotiverad känsla av hot, öka
uppmärksamheten på negativa händelser.
● Adrenalin kan vid långvarig påverkan ge panikångest.
Aggression
Hos hannar:
● Testosteron ökar territoriell aggression och aggressivt beteende för att kunna slåss
om en partner och bli dominant (få hög status). När hög status uppnåtts så ökar
testosteronhalten, vilket bland annat boostar självförtroendet.
● Även kortisol är viktigt för hannars aggression. Detta har observerats hos både
människor, mandriller och ödlor.
Hos honor:
● Testosteron verkar också vara viktigt för uppvisande av aggressivt beteende, framförallt
hos vissa arter av fåglar
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● Troligen påverkas aggressionen annars framförallt av östrogen
Exempel:
● Mandrill - testosteron ökar hannens dominanta, aggressiva beteende och även
ansiktsfärg (= ärlig signal). Detta signalerar till honorna om hanens hälsa och kondition.
Om en svag hane utmanar en flockledare så är det honorna som kör bort honom.
Aggression är inte alltid bra, även om det kan ge en hög status. Det innebär även ökat
risktagande och kan störa föräldrabeteende. Hög testosteronhalt kan göra att en förälder inte
bryr sig om sin avkomma.
Hos människor:
● Testosteronhalten är högre hos män som tar större risker och får större förtjänster på
finansmarknaden.
● Kvinnor är generellt mindre riskbenägna än män (kan dock delvis bero på uppfostran).
● Hos både kvinnor och män är högre testosteronhalt under fosterutvecklingen kopplat till
högre risktagande
● Testosteronhalt ökar med självförtroende och kvinnor uppfostras generellt till lägre
självförtroende än män.
Tillväxthormon
Tillväxthormon - tillhör gruppen peptidhormon (ej fettlösliga hormon). Verkar via
dopaminsystemet i hjärnan.
Hos laxfisk:
● Ökar tillväxt
● Ökar födosök och födointag
● Ökar simaktivitet och aggression
● Gör fisken modigare
Omvårdnad, socialisering, anknytning
Regleras av hormoner från hypofysen.
● Oxytocin - lugnande måbrahormon som kan minska aggression. Utsöndras vid
kropslig närhet. Stimulerar anknytning mellan par och mellan mor och barn. Viktig för
socialisering och relationer.
● Vasopressin - tros vara viktigt för anknytning hos hannarna hos en del arter, som tex.
gnagare och människa. Hanens motsvarighet till oxytocin. Kan påverka trohet.
● Prolactin - stimulerar försäldrabeteende och mjölkproduktion.
Exempel:
● Präriesork - monogamt parlevande
Vasopresin är viktigt för hannarnas monogama beteende
Oxytocin är viktigt för att honan skall fästa sig vid hannen
● Hos ängssorkar som inte lever i par påverkas beteendet nästan inte alls av dessa
hormon
● Tamarin
Samma halter av oxytocin i ett par. Par med mycket fysisk kontakt har högra halter.
Halterna stiger hos hanen framförallt pga sex och hos honan framförallt pga ompyssling
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
och gos. Ju mer närhet ju större sannolikhet att paret håller ihop.
Socialt beteende och selektionsnivåer
Aposomatisk - varningsfärger som talar om att organismen är giftig/farlig
Fitness - en individs förväntade genetiska bidrag till nästa generation
Direkt fitness - fitness mätt i antalet överlevande avkomma
Altruism - hjälpsamt beteende som ökar mottagarens direkta fitness och minskar givarens
direkta fitness
Alarmsignaler skulle kunna tros vara altruistiska, men ofta medför varnandet fler eller lika
många positiva effekter för den som varnar.
Exempel:
● Black-throated shrike-tanager
- Varnar för hökar med skrik
+ Sitter högt upp i trädet och kommer därför själv undan lättare
+ Ljuger ibland - kan varna för att skrämma bort andra från attraktiv mat
● Springbok
- Varnar andra genom att skutta
+ Visar på så sätt rovdjur att de är friska och inte värda att ge sig på
● Black-tailed prairie dog
Sannolikheten för att en individ skall varna ökar om om det finns släktingar i närheten.
Anledningar till altruism:
● Direkt individuell selektion - positivt för givaren
● Ömsesidighet (reciprocity) - hjälper du mig hjälper jag dig
● Kin selection (släktskapsselektion) - givarens gener sprids genom att hjälpa syskon
(som delar gener)
● Group selection - givaren hjälps indirekt av att det går bra för gruppen. Denna typ av
selektion tros dock lätt konkureras ut av individuell selektion.
Eusocialitet - när organismer lever i samhällen med få fertila och många sterila individer som
hjälps åt. Detta uppstår eftersom att de sterila arbetarna är mer släkt med sina fertila syskon (3/
4) som de uppfostrar än vad de skulle ha varit med sina barn (1/2). Tex. termiter, nakenråttor
och hos många steklar (hos myror föds söner ur obefruktade ägg och döttrar ur befruktade ägg)
Beteende ur evolutionärt perspektiv
Evolution - förändring
Biologisk evolution - förändring över generationer av egenskaper och de gener som påverkar
dem
Kulturell evolution - förändring över generationer av företeelser som inte är genetiskt
styrda. Dvs när populationens sammansättning av egenskaper förändras över tid, utan att
sammansättningen av gener ändras.
Biologisk och kulturell evolution kan påverka varandra, som tex. laktosintolerans.
Kromosomer och gener
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
DNA - bärare av genetisk information. Bildar en dubbelspiral som är sammanbunden med
fyra olika kvävebaser (A, T, G, C). Organiserat i form av kromosomer som finns i varje cell.
Människor har 2x23 kromosomer.
Telomer - ändarna på kromosomer
Histon - protein som binder ihop kromosomer. DNA-molekylen är virad kring histon.
Gen - en sekvens av tre kvävebaspar i DNA-molekylen, som kodar för en aminosyra (=
byggsten i proteiner). Gener uttrycker aldrig något annat än protein, men protein i sin tur kan
medföra att ägaren av genen uttrycker vissa egenskaper.
Alleler - varianter på en gen. Det finns en allel i varje kromosom.
Locus - genens placering i kromosomen.
RNA - överför information från cellkärnan ut i cellkroppen till mitokondrierna där proteinerna
byggs.
Vi känner till generna för många arter, även utdöda som tex mammut och neandertalare, men vi
vet väldigt lite om genernas funktion.
Hox-gener - gener som är konserverade sen lång tid tillbaks och som finns i stor andel av alla
organismer.
Exempel:
● Klockgenen Per - påverkar tidsuppfattning och finns hos många arter. Genen är
dock “tyst” hos till exempel fåglar och människor.
● Genen för kroppsutveckling - gör att delarna hos en fluglarv utvecklas i samma ordning
som delarna på ett människoembryo
Genetisk variation - uppstår genom mutationer (ger nya genetiska anlag) och sexuell
fortplantning (blandar om). Flest mutationer sker vid celldelning. Det finns så mycketvariation att
evolutionsbiologer har svårt att förklara det.
Fenotyp - uttrycket av en gen. Vad en gen ger för uttryck beror alltid på samspelet mellan gener
och miljö (fenotyp = genotyp + miljö)
Selektion
Förutsättningar för selektion:
● Variation av egenskap i populationen
● Påverkar reproduktionsframgång
● Konkurens om resurser
● Ärvbar komponent i egenskapen
Naturlig selektion - gynnar individer med egenskaper som ger högre överlevnad och fler
ungar. Om egenskapen som gynnas har en genetisk bas, kommer ungarna att ärva den.
Egenskapen och de gener som påverkar den sprids i populationen.
Sexuell selektion - gynnar individer med egenskaper som ger högre parningsframgång. Om
egenskapen som gynnas har en genetisk bas, kommer ungarna att ärva den. Egenskapen och
de gener som påverkar den sprids i populationen.
Genetisk drift - slumpmässig förändring av egenskaper och gener i en population. Fungerar
framförallt på neutrala egenskaper och i små populationer.
Beteenden är till stor del genetiskt styrda:
● Beteende = stimuli + receptor + reaktion
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● Enzymatiska reaktioner - enzymer bildas av aminosyror och aminosyror kodas av gener
● Indirekt effekt - när gener är kopplat till beteende
● Direkt effekt - när geners uttryck påverkar beteendet
Exempel:
● (indirekt effekt) Sexuell otrohet är vanligt hos fåglar - blandat faderskap hos 90% av
arterna.
Genom att ungarna har gener från olika fäder ökas den genetiska variationen. Hanen
behöver inte ta hand om sina utomäktenskapliga ungar. Hos tex. vadare, som har större
tendens att vara otrogna ju närmare släkt paret är, så skulle det också kunna vara ett
sätt att minska inavel.
● (indirekt effekt) Sammansättningen och dynamik hos lejonflockar beror på genetik.
Flockar av honor är systrar och flockar av hanar är bröder. Honorna hjälps åt att jaga
och hanarna hjälps åt att ta över flockar av honor.
● (direkt effekt) Hos rallbeckasinen är könsrollerna ombytta. Honorna lägger ägg och
lämnar dem åt hanarna som får ruva och ta hand om ungarna. Hanarna har nersänkt
testosteronnivå och uppskruvad estradionnivå. Honorna är tvärtom.
● (direkt effekt) Hos fågelvärldens lejon, jakanor, så försvarar honorna revir dit de lockar
flera hanar och lägger en kull med varje hane. Honorna försöker ta över varandras hanar
genom att hacka ihjäl ungarna.
● (direkt effekt) Brushanar. Hanarna är olika sinsemellan. Hannar med mörk krage är
aggressiva och hannar med ljus krage är mer passiva. Det finns även hannar utan krage
som ser mer ut som honor.
Beteenden kan evolvera om de har genetisk bakgrund och gynnas av naturligt urval, sexuell
selektion eller genetisk drift. Dåliga egenskaper finns kvar i en population om selektionen mot
den är lika stor som sannolikheten för att de skall uppkomma genom mutation.
Födosöksbeteenden
Anledningar till att äta:
● Hunger
● Vana - lunchtid
● Social tillställning
Olika typer av konsumenter:
● Specialister - äter få typer av föda och har specialkunskaper för att få tag i dem
○ Herbivorer - växtätare
○ Carnivorer - köttätare
● Generalister - äter många typer av föda och är inte specialister på att fånga någon av
dem
○ Omnivorer - allätare
● Detritivorer - nedbrytare
Bakhåll eller jakt beror på:
● Jakteffektivitet (C) - hur snabbt en predator kan hitta, döda och äta ett byte
● Födobehov (D) - hur många bytesenheter mer tidsenhet predatorn behöver
● Individer med lägst D/C ratio främjas av selektion
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
○ C-selektion - selektion för ökad jakteffektivitet => jagande jägare
Tex. tornseglarens snabbhet
○ D-selektion - selektion för att minska födobehovet, dvs minska energiåtgången
under jakten => bakhållsjägare
Tex. ormar
Olika inriktningar
● Kvalitet
Tex. triggerfish -> alger
● Kvantitet
Tex. havssköldpadda -> unga skott av sjögräs
● Balans
Tex. älg -> blad, barr, grenar, näckrosrötter
Exempel på olika sätt att ta till vara på annars oätlig mat:
● Kryddor skyddar mat från bakterier. Den mest kryddade maten kommer från varma
länder där bakterietillväxten är som störst.
● Att äta lera är ett sätt att avgifta maten. Detta används av både papegojor och vissa
människostammar.
Olika sätt att hitta mat:
● Lita på egen erfarenhet om vad och var att leta
Ex. kråkor söker igenom hela fält efter fågelbon och äter alla ägg de hittar. Ett
experiment utfördes där dåliga ägg, som fick kråkorna att må illa, placerades ut i falska
bon. I början ökade överlevnaden för de riktiga äggen, men allt eftersom säsongen gick
lärde sig kråkorna att se skillnad på de dåliga och de riktiga äggen.
● Titta vad andra gör och gör likadant
Ex. orangutanger utnyttjande av verktyg
Födosökande i grupp
Fördelar:
● Ökar självförtroendet för att pröva nya sorters föda
Ex. capuchin-apor är mer benägna att pröva ny föda om de ser andra individer äta
(bekant föda)
● Underlättar att hitta bra födoplatser
Ex. I fiskgjusekolonier så tittar individerna vad andra individer fångar - om en fiskgjuse
kommer tillbaks med ett byte som är stimlevande flyger andra iväg på jakt i samma
riktning. Framgången är högre för de individer som följer detta mönster.
Ex. Bin dansar för varandra för att tala om var födan finns.
● Underlättar att fånga svårfångade byten
Ex. vargflockar som jagar älg eller afrikanska vildhundar som jagar gnu
Ex. giant travelly/jackfish (Caranx ignobillis) - trots att en individ som simmar som fyra
eller mer i ordningen får mindre mat än en ensam fisk så kan de jaga i väldigt stora stim.
Detta är för att stora stim totalt sätt är väldigt mycket mer framgångsrika än ensamma
fiskar, och ordningen i flocken är inte statisk då individerna byter plats med varandra.
Ex. knölvalar som jagar sill tillsammans genom att ringa in dem i bubbelspiraler
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● Gör det lättare att skörda födans tillväxt optimalt
Ex. prutgäss som äter gulkämpar, vilka är som mest näringsrika fyra dagar efter förra
skördetillfället
● Säkrare mot rovdjur
Nackdelar:
● Konkurrens om födan
○ Direkt exploatering - individer tar föda från varandra
Tex. jackfish
○ Interferens - individer skrämmer bort föda från varandra
Tex. rödbena - smyger sig på kräftdjur som gömmer sig om de blir störda
● Ökad synlighet - stora flockar drar lättare till sig rovdjur eller konkurrerande arter
Optimal flockstorlek bestäms av
● Andelen av tid som går åt till
○ Att äta
○ Slåss med varandra
○ Spana efter rovdjur
● En optimal flock lägger mest tid på att äta
● Den optimala storleken ökar om risken för predation ökar
Optimal foraging theory
Exempel på utforksningsbeteende bland darwinfinkar:
● Födodiversitet är proportionellt mot mängden utforskande - utforskande främjar en
generalist mer än en specialist.
● Andelen frukt i födan är proportionellt mot mängden utforskande - frukt är utspritt och
behöver inspekteras nogrant för att beräkna ätbarheten.
● Ö-storleken är omvänt proportionellt mot mängden utforskande - det är viktigare att hitta
nya födokällor på en liten ö eftersom de födokällor som finns kan vara mindre stabila
● Slutsats
○ Utforskande kostar (tid, predation)
○ Lönar sig för arter med mångsidig eller oförutsägbar kost.
○ Optimalt beteende - största fördelen med minsta kostnaden för individen
Födosökandet är optimalt om individen fokuserar på den födotyp som ger högst energitillgång
per tidsenhet:
● Lönsamhet = E/T
○ E = energi
○ T = tid att hantera födan (skala/rensa + äta)
● Energiintagshastighet = E/(T + S)
○ S = tid att söka upp födan, dvs hur vanlig den är
● Om föda A är mer lönsamt än föda B så skall även B ingå i dieten om lönsamheten för
att äta upp B när man hittar den är större än lönsamheten att istället leta upp A:
○ EB/TB > EA/(TA + SA)
○ Föda A skall alltid vara del av dieten
○ Hur lång tid det tar att leta efter B påverkar inte det optimala dietvalet
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● En viss typ av föda kan göras mer lönsamt genom att lära sig att hantera födan
snabbare (minska T).
Exempel:
● Kråkor plockar havssnäckor och krossar dem genom att släppa dem från hög höjd. Alla
kråkor väljer de största snäckorna (dessa gick sönder lättare än de små) och släpper
dem från 5 meters höjd - denna kombination ger totalt kortast flygsträcka (höjden *
antalet flygningar som behövs innan snäckan går sönder) => denna höjd kostar minst
energi.
● Strandkrabbor väljer alltid musslor inom ett visst storleksintervall, och framförallt musslor
som är 2-2,5 cm - dessa är de som innehåller mest energi per den tid det tar att öppna
dem. Är musslorna för stora går de inte att öppna alls.
● Talgoxar som matades med larver i ett experiment åt lika många stora som små larver
när tillgången på båda var låg. När tillgången på båda var hög så åt talgoxarna nästan
bara stora larver, även när andelen små larver var större.
Sökbild (search image) - den inställning som individens sinnen har. Även generalister tenderar
att specialisera sig på en typ av föda i taget - när en viss typ av föda är vanligt lär sig individen
att hitta, jaga och konsumera just den födan effektivt (lågt S och T), vilket gör den typen ännu
mer lönsam. Att försöka fånga två typer av föda kan göra individen så mycket sämre på att
fånga den första typen att det inte lönar sig att försöka fånga den andra typen. Detta uppstår om
de två födotyperna inte kan kombineras i samma sökbild.
Exempel:
● Valthornsnäckan föredrar alltid blåmusslor - blåmusslor utgör större andel av den
intagna födan än av den tillgängliga födan
● Guppies äter det som är vanligast - tubificider utgör större andel av den intagna födan
än av den tillgängliga födan när tubificider är det som är vanligast. När tubificider är
mindre vanligt än något annat så utgör de mindre andel av den intagna födan än av den
tillgängliga födan.
Val av område
Ideal-free distribution - när individer samlas i olika områden proportionellt mot födotillgången
på dessa platser. Detta uppstår om födan delas lika, om det inte kostar något att byta mellan
olika platser och om individerna verkligen vet hur mycket föda som finns på de olika platserna.
Anledningar till att inte fördelas ideal-free:
● Predationsrisken kan vara större i vissa områden
● Konkurrens
● Dominans
Distribution efter predationsrisk - tar utöver födotillgång hänsyn till predationsrisken
Bästa platsen har lägst dödlighet per energiintag = m/e
● m = dödlighet på grund av predation, per tidsenhet
● e = energiintag, per tidsenhet
Despotic distribution - tar utöver födotillgång och predationsrisk hänsyn till konkurrens och
dominans. Vilken kvalitet på plats individen får är beroende på rang relativt andra individer.
Marginal value theorem - beräknar hur länge individen skall stanna i samma område.
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Resurserna i det aktuella området kommer tillslut att ta slut och individen måste bestämma när
det lönar sig att leta efter ett nytt område. Ju längre restiden är till ett nytt område, ju längre skall
individen stanna i varje givet område. Ju lönsammare ett område är, ju längre skall individen
stanna.
Exempel:
● För att ta reda på hur lönsamt ett område är krävs att områden jämförs med varandra.
Rödbenan spenderar mest tid i lönsamma områden men besöker även mindre
lönsamma områden.
Inlärning
Inlärning - modifiering av beteende genom erfarenhet. Erfarenhet är en miljöfaktor!
Icke-associativ inlärning
Prägling - medfött beteende, dvs en stark genetisk komponent. Kan modifieras efter hand.
Habituering - förmågan att vänja sig. Ju längre ett stimulus upprepas, ju svagare blir
responsen.
Sensibilisering - motsatsen till habituering, tex. allergiska reaktioner. Responsen ökar ju mer
stimulus som tillförs.
Associativ inlärning
Klassisk konditionering - inlärning genom association. Betingade reflexer.
Exempel:
● Pavlovs hundar
Pavlov fick hundarna att associera mat med att han ringde i en klocka. Tillslut dregglade
hundarna alltid om han ringde i klockan, oavsett om det fanns någon mat i närheten.
Operant konditionering - inlärning genom konsekvenserna av beteendet.
Exempel:
● Skinner box
Råttan placerades i en låda med lampor och spakar. Om råttan tryckte på spaken vid fel
tillfälle (beroende på om lamporna lyste på ett visst sätt) fick den en stöt från golvet och
om den tryckte vid rätt tillfälle så fick den mat.
Social inlärning
Social inlärning - att lära av varandra
● Användning av redskap
Ex. schimpanser, men inte hackspettfinkar - förebilder är viktiga hos schimpanser men
hos hackspettfinkar är redskapsanvändningen istället medfödd
● Kopiering av partnerval - om ingen annan information finns, gör samma val som en
annan individ Man hoppas att den andra individen vet mer och på detta sätt tjänar man
tid.
Ex. orrhonor vid orrspel
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● Habitatval - välj habitat där andra individer verkar lyckas
Ex. flugsnappare
● Kolonibildning
Detta skulle dock kunna vara en biprodukt av habitatval.
Migration
Spridning (dispersal) - riktad eller slumpmässig rörelse mot ett nytt område. Utförd av bara ett
fåtal individer.
Migration - väldigt riktad, samtidig och säsongsbetonad rörelse, oftast följd av returresa. Utförd
av de flesta individerna i populationen.
Migration undersöks med hjälp av ringmärkning och satellitspårning. Ringmärkning är billigt men
mycket jobb för lite resultat. Satellitspårning ger mycket information med är dyrt och kan vara
svårt med små djur.
Platsbyte mellan häckning och övervintring kan delas in i två grupper:
● Långdistans-migranter
Tex. arktiska fåglar som flyttar till Afrika
● Kortdistans-migranter
Tex. vertikal migrering av fåglar eller däggdjur
Migration är inte begränsat till fåglar utan utnyttjas även av däggdjur, fiskar, havssköldpaddor
och vissa insekter.
Exempel:
● Silvertärna som flyttar mellan Grönland (häckning) och Antarktis (övervintring)
● Gråvalar som flyttar mellan sommarbete i Norra stilla havet och vinterbete utanför
Kalifornien
● Havssköldpadda som flyttar mellan sjögräsbete i Brazilien och äggläckningsplatser på
Ascension island mitt i Atlanten
● Monarkfjäril
● Strimmig gnu som vandrar över 3000 km i Afrika per år
● Rödhalsad kolibri (ruby-throated hummingbird) över Mexicanska golfen
Migration är ett sätt att hantera årstidsförändringar. Motivationen till att flytta är ökade
överlevnadschanser eller högre reproduktionsframgång tack vare:
● Bättre födomarker
● Längre dagar -> mer tid att äta
● Mer (öppet) vatten
● Bättre viloplatser (roosting sites)
Migrationskostnader:
● En lång resa kräver mycket energi
Tex. fåglars v-formade flyt är ett sätt att spara energi genom att utnyttja lyftkraften som
den cirkulerande luften bakom en vinge ger
● Extra vikt ändrar manövereringsförmågan
● Predationsrisken ökar under flytten
Tex. eleonorafalkar på öar i Medelhavet har en väldigt sen häckningssäsong eftersom
de tajmar denna med ankomsten av flyttfåglar under hösten
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Vissa arter flyttar på natten för att minska predationsrisken.
● Utmattade djur är mer mottagliga för parasiter och pathogener
● Stor fysisk utmaning
Tex. myrspovar flyger 11000 km utan stopp mellan Alaska och Nya Zeeland
Om en art/individ stannar på sin födelseplats bestäms av hur bra habitatet där är jämfört med
kvaliten på eventuella resmål, samt hur långt det är dit. Skillnaden i kvaliten är vinsten och
tiden att ta sig dit och farorna på vägen är kostnaden. Migrera endast om vinsten är större än
kostnaden.
Att bestämma tidpunkt för avresa:
● Tajmingen är genetiskt styrd
Zugunruhe (migrationsrastlöshet) har observerats även hos fåglar uppvuxna i bur, utan
miljöledtrådar
● Fysiologiska ledtrådar innefattar dagslängd och temperatur
Att hitta rätt är troligen en blandning mellan att vara genetiskt styrt och inlärt. Det finns olika
typer av kompasser som djuren kan använda sig av:
● Solkompass
● Stjärnkompass
● Magnetisk kompass
Tex. unga havssöldpaddor (green turtles)
Djur kan även bygga upp en mental karta med hjälp av visuella, ljud- eller lukt-ledtrådar.
Exempel:
● Myror som har tagit en krokig väg från boet ta raka vägen tillbaks med hjälp av det
feromonspår som lagts ut.
● Hos laxar så är resan ut i havet och tillbaks genetiskt styrt, men när laxen är nära sin
födelseplats så är det den inlärda lukten som leder laxen tillbaks till exakt rätt ställe.
● Försök med trumpetartrana som fosterförälder till prärietrana-ungar har visat att
prärietranans migrationsbeteende är genetiskt. De adopterade ungarna hittade till rätt
plats för prärietranor, men misslyckades med häckningen ändå eftersom de var präglade
på trumpetartranor. Trumpetartranor som blivit uppfödda av människor måste dock läras
upp i hur de skall flytta.
Hotade arters migration är ett problem eftersom de måste skyddas utefter hela resan och
de kan vara väldigt beroende av vissa rastplatser. Tex. Delaware bay i USA, där många
vadarfåglar rastar i samband med dolksvanskrabbornas lektid. Den höga densiteten av individer
på rastplatserna gör dem extra utsatta för jakt. Även klimatändringar ger större utslag eftersom
migrerande djur använder sig av så stort område.
Undvika predation: skyddsfärger och beteende
Avvägning (trade off) - behovet att välja mellan två beteenden
Ögonfläckar - ögonliknande mönster. Kan räknas både till primärt (skrämma) och sekundärt
(leda attacken bort från kroppen) försvar.
Exempel:
● Fläckar i kanten på fjärilsvingar kan vara till för att rovdjur som anfaller skall anfalla där
det skadar minst.
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● Mörka fläckar långt bak på fiskar tros vara till för att förvilla fienden så att denna tror
att fel ände är framåtände. Det riktiga ögat brukar vara kamoflerat med ränder eller
liknande.
Primärt försvar
Primärt försvar - minskar risken att bli attackerad.
● Gömma sig
Avvägning mellan att gömma sig och att leta föda.
Tex. plattfiskar
● Kamoflage
Kamoflage kan vara en nackdel i en annan miljö än den avsedda eftersom den där kan
ge motsatt effekt. Det är därför viktigrt att känna till habitatspreferenser om man vill
uppskatta graden av kamoflage.
○ Krypsis - visuell likhet med bakgrunden (background matching). Kan vara en
specialiserad anpassning för en bakgrund eller en kompromiss mellan flera
bakgrunder. Trots att en färgteckning inte är maximalt lik någon del av habitatet
kan den ändå vara den optimala anpassningen. Anpassning till sådana miljöer
kan även innefatta förmågan att byta färg eller att vara genomskinlig. En annan
möjlighet, som framförallt passar till komplexa bakgrunder, är att ha ett uppbrutet
mönster (disruptiv färgteckning) som gör att konturerna på djuret löses upp.
Trots starka färger kan de på så sätt smälta in bra i omgivningen.
○ Maskerad - visuell likhet med ett oätligt föremål. Minskar inte upptäckten men
minskar igenkänning.
● Motskuggning (counter-shading) - ljusare på magen och mörkare på ryggen
Kan uppstå av flera anledningar: den neutraliserar individens egen skugga så att
individen blir svårare att upptäcka från sidan och den bidrar till background matching
eftersom bakgrund underifrån oftast är ljus och bakgrund uppifrån ofta är mörk. Det kan
även vara skydd mot UV-strålning och ett sätt att öka värmeupptagning.
● Variabelt utseende - förmågan att ändra färg
Tex. plattfiskar och bläckfiskar
● Distrahering
Ex. en del fåglar spelar skadade för att avleda predatorns uppmärksamhet från boet.
Iögonfallande färgteckning, som ögonfläckar, kan också vara ett sätt att distrahera.
Dessutom så kan varningar som till synes är riktade till andra flockmedlemmar även vara
till för att signalera till rovdjuret att den varnande individen är uppmärksam och bra på att
fly, tex. rådjur som spärrar upp svansen och visar den vita färgteckningen där under när
de flyr.
● Aposematism - giftighet + varningsfärg
Tex. nakensnäckor blir giftiga genom att äta andra djur med nässelceller (hydroider och
mossdjur) och sedan lagra dessa i sina färglada utskott
Aposematism har troligen uppstått genom släktskapsselektion - när ett rovdjur har
provsmakat en färggrann larv och känt att den var äcklig så äter rovdjuret inte larvens
färgranna syskon
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● Mimikry - att likna en giftig eller oätlig organism. Maskerad hör också till mimikry.
Tex. ogiftiga grodor som ser ut som pilgiftsgrodor, ogiftiga ormar som ser ut som
korallormar, ofarliga blomflugor som ser ut som getingar
Det finns även giftiga arter som härmar varandra - detta förstärker skyddet för båda
eftersom chansen att predatorn lärt sig från någon av dem ökar.
Tex. giftiga spindlar som ser ut som getingar (och tvärt om)
● Leva i grupp
○ Fördelar
■ Förbättrat predatorskydd
● Samordnat försvar
● Högre total vaksamhet
● Utspädningseffekt - risken per individ minskar
● Förvirrar predatorn - svårt att urskilja individer
○ Nackdelar
■ Sjukdomar
■ Dela på födan
■ Drar till sig uppmärksamhet
Hos rovfåglar är oftast honan störst. Detta beror troligen på att honorna försvarar boet. Hanen
är liten för att vara snabb och kunna följa små byten - hanen måste jaga både för sig själv,
honan och ungarna.
Hos fiskar är honan också ofta störst, men där är det troligen för att hon skall kunna ha energi
nog att producera många ägg.
Sekundärt försvar
Sekundärt försvar - minskar risken att en attack blir framgångsrik. Tex. taggar
● Avledande beteende (misdirection)
Tex. ödlor som tappar svansen vid attack - svansen sprattlar och drar till sig predatorns
uppmärksamhet
● Varningsläten
○ Varna sina egna ungar
○ Varna andra släktingar
○ Signalera till predatorn att den är upptäckt
○ Undvika nya framtida attacker - om predatorn lyckas med anfallet kan den bli
uppmuntrad och risken att den återkommer till området ökar
● Mobbning - att anfall predatorn i grupp. Avvärjer attacken på kort sikt men kan även
minska risken för återbesök på längre sikt.
Tex. kråkfåglar mot rovfåglar eller katter
Partnerval, könsroller och könskonflikt
Partnerval, könsroller och könskonflikter leder till sexuell selektion.
Olika typer av sexuell selektion:
● Intrasexuell selektion - selektion inom samma kön av samma kön
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
○ Före befruktning
■ Före parning
● Konkurrens
○ Han-han-konkurrens
○ Hon-hon-konkurrens
● Leder till utveckling av
○ Vapen
○ Storleksskillnad mellan könen
○ Uppgörelser - display och slagsmål
○ Scramble - först på plats
○ Uttålighet
■ Efter parning
● Spermiekonkurrens - konkurens mellan spermier från två eller
flera hanar om befruktning av ägget. Mycket vanligt - honor
parar sig ofta med fler än en hane. Spermieproduktion är inte
nödvändigtvis billig och måste tas med bland kostnaderna.
Tex. snikparning hos sandstubb
Taktiker för att slippa spermiekonkurrens:
○ Vakta honan
○ Mating plugg - honan pluggas igen efter parning
○ Bröllopsgåva - ju större gåva ju längre parning
○ Anti-afrodisiak
Tex. hos vissa fjärilsarter så sprutar hanen efter parning
dålig lukt över honan så att andra hanar inte skall vilja para
sig med henne
○ Giftig sperma - om honan mår dåligt vill hon inte para sig
igen
○ Hanar kan ta bort andra hanars sperma
○ Hanen bedömmer sin faderskapssannolikhet och
investerar olika mycket i avkomman beroende på det
Tex. vissa fåglar där hanen vaktar honan och bedömer att
sannolikheten att han är far till avkomman blir mindre ju
mer frånvarande honan varit. Om sannolikheten är låg så
matar han ungarna mindre eller sticker därifrån.
Taktiker för att utnyttja spermiekonkurrens:
○ Sneakers - försöker smyga sig till en del i parningen
Tex. lax
Vissa hanar blir sneakers som små och andra växer sig
stora och uppvaktar honorna
○ Satellithanar
Tex. hästskokrabba
Vissa hanar uppvaktar honorna och när detta lyckas flyter
paret runt tillsammans, satellithanarna hakar på paret
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
och försöker bidra till parningen (satellithanarn är troligen
gamla hanar som inte orkar uppvakta)
○ Streakers
● (Äggkonkurrens)
○ Efter befruktning
■ Infanticide - barnamord, ofta utfört av en ny ledarhanne
Tex. lejon
■ Abort inducerad av hanen
● Intersexuell selektion - selektion inom samma kön men det andra könet väljer
○ Före befruktning
■ Före parning
● Honan väljer
● Hanen väljer
■ Efter parningen
● Cryptic female choice - honan kan stöta bort sperma eller välja
vilka spermier som skall befrukta ägget. Om spermier från senaste
hanen har högst chans att befrukta ägget så kan honan välja att
låta äggen befruktas när hon har parat sig med en bra hane.
○ Efter befruktning
■ Differential allocation - favorisering, ofta genom att mata olika barn olika
mycket
Tex. kantnålshonor som lägger olika stora ägg till hannar med olika
kvalité
■ Inducerad abort - när honan väljer att tillbakabilda fostret
Tex. små rådjurshonor aborterar hanfoster eftersom dessa skulle bli
småvuxna och inte skulle kunna konkurrera med andra hannar
Exempel:
● Bluegill sunfish
De hanar som har högst kvalité lyckas ta de bästa platserna när de är små och blir
sneakers. När de blir lite äldre börjar de likna honor och kan på så sätt ta sig in i de stora
hanarnas bon utan att smyga. Hanar med låg kvalité som små väntar flera år med att
bli könsmogna tills de blir stora. En stor hane som har haft sneakers i närheten av boet
vaktar inte äggen. Om han istället haft en honliknande hane i boet vaktar han äggen
extra noga. När äggen kläck kan han dock känna på lukten om det är hans ungar.
● Lamprologus callipterus
Stora hanar har harem av honor som han lockar till sig med hjälp av att samla snäckor,
som honorna bor i. Ibland stjäl han andras snäckor och kör bort eventuell hona samt
äter upp äggen. Sneakerhannarna är mindre och försöker smyga sig in och befrukta
äggen. Det finns även dvärghanar som bosätter sig längst in i snäckorna och på så sätt
kan befrukta ca 80% av en honas ägg. Sneakerhanarna skiljer sig inte genetiskt från de
stora (tar man bort en stor blir en sneaker stor istället) men det gör dvärghanarna (de
kan inte växa sig större).
● Hyenahonor kan inte bli våldtagna - hanen måste sitta helt stilla under parningen för att
honans klitoris bildar ett rör som måste träs över hanens penis.
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Könsroller
Isogami - lika stora könsceller, många olika parningstyper/kön
Anisogami - olika stora könsceller, två parningstyper/kön
● Hane - har spermier (små och rörliga könsceller)
● Hona - har ägg (stora och orörlig könsceller)
Isogami utvecklades till anisogami genom att de likstora gameterna konkurrerades ut av ägg
och spermier - om alla är likstora är det fördelaktigt att vara lite större (ha ett större energilager)
och när det finns stora gameter är det fördelaktigt att vara liten och rörlig så att man hinner först
dit.
Ett kön begränsar ofta det andra - det blir konkurrens om tillgången till det begränsande könet,
vilket leder till att det begränsande könet får välja partner, bland det konkurrerande könet
Operational sex ratio (OSR) - potentiell reproduktionstakt. Oftast har hanar högre OSR, vilket
medför att han-han-konkurrens och val av honan är vanligast. Hanarna kan dock välja vilka
honor de konkurrerar om, dvs vilka honor som får välja. Vilket kön som har högst OSR och
som konkurrerar varierar mellan arter, populationer och tid. Tex. hos sjustrålig smörbult så
konkurrerar hanar om honor på våren och honor om hanar på hösten.
Könsdimorfism - skillnader mellan könen, i tex. storlek, form, färg.
Könsdimorfism kan bero på:
● Sexuell selektion
● Biologiska orsaker
● Olika ekologi
Tex. stickmygga
● Olika uppgifter i förhållandet
Tex. vissa ciklider där hanen vaktar deet yttre reviret och kör bort stora hot och honan
vaktar det inre reviret och kör bort små hot => stor hane, liten hona
Partnerval
Kostnad av att välja:
● Tid
● Predationsrisk
Vinst av att välja:
● Direkt fördel - när valet grundas på något som ger en direkt praktisk nytta
○ Bröllopsgåvor (nuptial feeding)
Spermatoforer, byten eller partnern själv
○ Territorium
○ Sjukdomsöverföring och parasiter
○ Filial kanabalism - att äta sin egen avkomma
Tex. om en fiskhona väljer en hane som redan har ägg i boet så minskar risken
att hennes egna ägg blir uppätna (utspädningseffekt)
○ Bra förälder - bovaktning, rengöring etc.
● Indirekt fördel - när valet grundas på något till synes irrelevant, men som ändå ger en
fördel i det långa loppet
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
○ Genetisk fördel - selektion av bra gener
○ Fisher´s runaway hypothesis - när partner börjar väljas efter en egenskap som
indikerar kvalitet så kommer tillslut själva egenskapen att bli attraktiv i sig. Detta
kommer dock att balanseras mot naturlig selektion eftersom något som blir för
opraktiskt kommer att vara en för stor nackdel i dagliga livet, när man tex. skall
fly från rovdjur.
○ Zahavis handikapphypothes - honor väljer hanar som kan leva med eller kan
bygga upp ett handikapp. Ornament är ett typ av handikapp och därför är det
vanligt att honor föredrar hanar med sådana.
○ Sensorisk bias - preadaptation. Saker som syns tydligt i andra sammanhang
har större sannolikhet att bli sexuellt selekterade. Tex. guppiehonors
ursprungliga föda var röd så därför är de bra på att se rött och därför är det bra
för guppiehanar att vara röda.
Exempel:
● Malavi-ciklid
Hanarna konkurrerar om honorna genom att bland annat bygga sandkratrar. Höga
kratrar är attraktiva från avstånd och symmetriska kratrar är attraktiva på nära håll.
Om kratern rivs så kommer hanen att bygga upp den igen och om kratern byggs på så
kommer han att riva den extra höjden <= ärlig
● Platy (Xiphophorus maculatus)
Platyhannar saknars svärd men hos den närbeslätade svärdbäraren har de svärd.
Fäster man svärd på platyhanar så väljer honorna att para sig med dessa hannar.
Omvända könsroller - när hanen begränsar honans reproduktion, hanen väljer och honorna
konkurrerar om hanarna.
Att ett av könen väljer det andra könet verkar för att hålla arter åtskilda.
Sympatrisk artbildning - när artbildning sker inom samma geografiska område trots att
genutbyte fortfarande är möjligt mellan arterna. Händer tex. om olika honor börjar föredra olika
egenskaper hos hanarna.
Exempel på motsatsen:
● Killifisk
Det finns två arter som tidigare inte funnits på samma ställe, men människor har spridit
den ena (Cyprinodon variegatus) som betesfisk vilket har medfört att den andra arten
blivit hotad (Cyprinodon pecosensis). Dessa arter kan hybridisera med varandra och
pecosensis-honor vill hellre ha variegatus- eller hybrid-hanar. Både variegatus- och
hybrid-hanar är mer dominanta än pecosensis-hanar.
Reproduktionsbeteende: vård av ungar
Det absolut vanligaste är att djur inte vårdar sina ungar.
Exempel på arter som istället är noga med var de lägger sina ägg:
● Aborre - lindar strängar av ägg kring grenar i vattnet
● Fjärilar är ofta väldigt nogranna med var de lägger sina ägg - oftast är det bara en enda
växtart som duger
Föräldrar som vårdar sina unger finns framförallt bland arter i följande klasser:
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
● Däggdjur
Alltid vård och vanligast att bara honan vårdar.
● Fåglar
Vanligast att honan och hanen vårdar tillsammans, men honan mer.
● Fiskar
Vanligast att de inte vårdar (ca 80%), men vid vård är det vanligast att bara hanen
vårdar. Näst vanligast är gemensam vård. Att bara honan vårdar är ovanligt.
Exempel:
● Hos fladdermöss kan även hanar producera (lite) mjölk.
● Hos bohäckande fåglar (där ungarna stannar i boet och är små och hjälplösa utan
fjädrar och ibland med stängda ögon) vårdar alltid båda föräldrarna tillsammans.
● Hos borymmande fåglar (tex. änder och gäss) är det oftast gemensam vårdnad.
● Hos vadarfåglar är det vanligast att hannen vårdar själv.
Totalt sett är det vanligare att honan vårdar än att hanen vårdar. Till detta finns flera
anledningar:
● Skillnad i gametinvestering => äggen är större än spermierna och kräver därför mer
energi att producera
(Skillnaden i investering är dock ofta inte så stor som man skulle kunna tro, eftersom
hanen producerar många fler spermier än vad honan producerar ägg och han
producerar även sädesvätska.)
● Föräldrasäkerhet - honan vet oftast att hon är mor till alla barnen men hanen kan inte
vara lika säker (dock tvärtom hos en del fiskar)
Ex. Hos fiskar kan hanar bygga ett bo där många honor kan lägga ägg och han kan
befrukta alla (nästan pga sneakers). Honan skulle däremot ha många färre ägg att
passa i ett eventuellt bo eftersom hon lägger många färre ägg.
Vinst med ungvård
● Ökad överlevnad av avkomman
○ Lika stor vinst för både hanen och honan
● Ökad parningsframgång
○ Större vinst för hanen
● Större garanti till föräldraskap
○ Gäller bara hanen
Kostnad med ungvård
● Tar tid och energi och ökar predationsrisken
○ Generellt lika stor för både hane och hona
○ Mindre för fiskhanar än fiskhanar eftersom det är värre för honor att sluta växa
● Minskar möjligheten att para om sig
○ Generellt större för hanar eftersom honor oftare behöver återhämta sig ändå
○ Hos fiskar ofta mindre för hanar eftersom de ändå försvarar ett revir
Biparental ungvård - båda föräldrarna vårdar. Uppstår om det inte räcker att ena föräldern
vårdar.
Anledningar till att vårda obesläktade ungar:
● Utspädning av predationsrisk
Djurens beteende, 7,5 hp
Göteborgs Universitet, Höstterminen 2010
Karin Röhsman
Tex. edjerdagis - flera honor hjälps åt att vakta ungarna och ibland råkar även ungar från
helt andra grupper komma med.
● Ökar parningsframgången
Tex. tångspigg och storspigg som har större chans att få en hona att lägga ägg i boet
om det redan ligger ägg där - därför kan de stjäla varandras ägg. Samma sak gäller
rovskinnbaggar.
● Ovisshet - de vet inte vilka av ungarna som inte är deras och total minskning av vård
skulle missgynna även de egna ungarna.
Tex. tjuvparningar hos talgoxar och sandstubb, samt kullparasitism (att lägga ägg i
varandras bon) hos ejdrar eller gökar
Fördjupning
Boktips:
● The Selfish Gene - Richard Dawkins
● The Myth of Monogami - David P. Barash & Judith E. Lipton
