På fjällbjörk växer två
lavar – snömärkeslav
och stocklav – som
har olika strategier för
att överleva och sam­
existera. Hur de löser
sina problem har Mats
Sonesson studerat i
Abisko.
Att leva tillsammans på
en fjällbjörk
MATS SONESSON
D
en som befinner sig i en inte alltför tät fjällbjörkskog
kan knappast undgå att finna träd som är mer eller
mindre täckta av lavar från grentopparna och långt
ner på stammen, ibland ända ner mot marken. Det är
framförallt snömärkeslaven Melanohalea olivacea (figur 4) som
dominerar med sina mörkbruna bålar. Som fuktig är den olivgrön
vilket ligger bakom det latinska artepitetet.
Olivacea-gränsen
Hur långt ner på trädstammarna som snömärkeslaven når varie­
rar. I ängsskogarna kan nivån vara meterhög (figur 1) medan den
i hedskogarna kan hittas bara någon centimeter över marken.
Platserna ser olika ut också under vintern. Snötäcket är så gott
som alltid djupare i ängsskogen än i hedskogen, där marken ofta
täcks bara av ett tunt snölager eller istäcke.
Att skillnaderna i snömärkeslavens vertikala utbredning på
trädstammarna hänger samman med snödjupet har länge varit
känt men beskrevs vetenskapligt första gången av den norske
botanisten Rolf Nordhagen (1927). Han antog att de nedersta
individen på stammen – som bildar den så kallade ”olivacea-grän­
sen” – avslöjar snöytans läge under senvinterns maximala snödjup.
Senare mätningar har också klart visat ett starkt samband
mellan olivacea-gränsen och snödjupet även om variationen
mellan åren är stor (Sonesson m.fl. 1994). Dock ligger i regel den
högsta snöytan 5–30 cm under olivacea-gränsen och mera sällan
på samma nivå, som Nord­hagen antog.
Snömärkeslaven finns i hela Skandinavien men det är bara i
fjälltrakterna som den bildar en markerad nedre utbrednings­
gräns på träden. Snömärkeslaven är framförallt vanlig på björk
men hittas också på andra trädslag med slät bark som al, asp och
rönn. Söderut växer den högt uppe i kronorna och syns därför
inte lika tydligt. Den är inte heller någon snödjupsindikator här.
Vad denna skillnad mellan norr och söder beror på är okänt.
Stocklaven hittas främst under lavluckan
En annan lav som är vanlig i fjällskogen är den gulvita stock­laven
Parmeliopsis ambigua (figur 4). Den är för övrigt en av de vanligaste
blad­lavarna i landet på murket trä, stubbar, gärdesgårdar och
350
Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013)
figur 1. Den breda vita
zonen nertill på björkstammarna antyder att
vinterns snötäcke i den
här ängsbjörkskogen
brukar vara betydande.
foto: Mats Sonesson.
liknande. På fjällbjörkarna finns den ofta sparsamt från topparna
och neråt och med ökad frekvens mot marken, dock med undan­
tag för en zon strax under olivacea-gränsen. Denna ”lavlucka” är
mer eller mindre fri från lavar och är ofta skarpt avgränsad. Lav­
luckan har troligen ett samband med den 5–30 cm breda snöfria
delen mellan snöytan och olivacea-gränsen som nämndes ovan.
Jag återkommer till lavluckan längre fram i artikeln.
Längre ner på stammen ökar stocklaven i mängd och lavarna
flyter mer eller mindre samman och upplöses delvis till ett gul­
vitt ”pulver” (soredier) som ofta helt färgar stambaserna. Nertill
finner man också de största avgränsade individen, cirka 1–2 cm i
diameter.
Även ovanför olivacea-gränsen kan man alltså hitta stocklav
men då oftast som mycket små individ i mellanrummen mellan
stora och snabbväxande bladlavar, huvudsakligen snömärkeslav
men också blåslav Hypogymnia physodes och skrynkellav Parmelia
sulcata. Uppenbarligen rör det sig om unga individ som snart
försvinner genom att de blir överväxta. Snömärkeslaven växer
mycket fortare än stocklaven (figur 2; Sonesson m.fl. 2011) och
kan bli mer än 20 cm i diameter och täcka stammen runtom.
Olika tolerans mot långvarigt snötäcke
Snömärkeslav och stocklav reagerar mycket olika på snön.
Stocklaven kan vara täckt av snö under mer än halva året på
Sonesson: Fjällbjörkslavar
The wide lichen-free
zone on these mountain
birches indicates that the
snow cover is deep, preventing colonization from
the otherwise dominant
Melano­halea olivacea.
Tillväxt (mm)
1,2
3 juni 2002 – 3 juni 2003
3 juni 2003 – 16 sept. 2003
0,8
0,4
0,0
Snömärkeslav
Melanohalea olivacea
Stocklav
Parmeliopsis ambigua
figur 2 Snömärkeslaven växer
mycket fortare än stock­laven.
Växer de tillsammans blir
stocklaven snart överväxt. Efter
Sonesson m.fl. 2011.
Radial growth of Melanohalea
olivacea and Parmeliopsis
ambigua. Means ± s.e.
351
stambaserna utan att förlora i vitalitet. I motsats till snömärkes­
laven är den lika ”pigg” (mätt som fotosyntesförmåga) omedel­
bart efter snösmältningen som den är under den snöfria perio­
den (Sonesson m.fl. 1994). Detta trots att snön hindrar ljuset och
därmed fotosyntesen som ju är förutsättningen för produktio­
nen av kolhydrater och fetter i cellerna.
Samtidigt sker en kolförlust (dvs. av koldioxid) genom lavar­
nas respiration (cellandning) eftersom temperaturen sällan är
lägre än –5 °C i snötäcket och därför inte hindrar respirationen.
Utan någon påfyllning av kolförråden klarar sig stocklaven bevis­
ligen i sex månader och till och med längre. Det gör däremot inte
snömärkeslaven. Dess vitalitet minskar mycket kraftigt på grund
av ljusbrist och den dör redan efter två månader under snön
(Sonesson m.fl. 1994).
Skillnaden i överlevnad ter sig särskilt besynnerlig när man
dessutom tar hänsyn till arternas möjligheter att fylla på kolför­
råden under året. Så länge den inte täcks av snö kan snömärkes­
laven fotosyntetisera under hela året, även under mörkaste
vinter. Detta till och med norr om polcirkeln, om än bara mitt på
dagen och när det är molnfritt (Sonesson 1989).
Kolhydrater (%)
0,4
0,3
Fettet gör skillnad
0,2
0,1
Stocklav P. ambigua
Snömärkeslav M. olivacea
0,0
1 jan.
1 mars
1 maj
1 juli
1 sept.
Fetter (%)
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
1 jan.
1 mars
1 maj
1 juli
1 sept.
figur 3. Stocklaven lagrar
betydligt mer fett i sina celler
och kan därför klara långvarigt
snötäcke bättre än snömärkeslaven. Efter Sonesson m.fl.
2011.
Percent dry weight of carbo­
hydrates and lipids of Melanohalea olivacea and Parmeliopsis
ambigua. Means ± s.e.
352
Trots samma kolförluster som för snömärkeslaven och med bara
hälften så stort kolintag under halva året (sommaren) överlever
ändå stocklaven vintern. Hur klarar den det? För att förstå varför
får man undersöka mängderna och fördelningen av de energirika
substanser som bildas vid fotosyntesen.
I genomsnitt finns inga skillnader i kolhydratinnehåll mel­
lan arterna medan däremot fettkoncentrationen är fyra gånger
högre hos stocklaven än hos snömärkeslaven (figur 3; Sonesson
m.fl. 2011). Troligen använder snömärkeslaven sina förråd i första
hand för tillväxt medan stocklaven använder sina för att klara
respirationsförlusterna när den är snötäckt.
Genom att ”lägga på hullet” kan stocklaven övervintra på de
nedre delarna av trädet i en miljö där snömärkeslaven inte kan
existera och undviker därigenom att bli överväxt och utkonkur­
rerad. Däremot blir den snabbt överväxt ovanför olivacea-grän­
sen. Därför hittar man – som nämndes ovan – bara små, nyeta­
blerade individ högre upp i träden.
Så till ”lavluckan” under olivacea-gränsen. Hur uppstår den?
En teori om en ”kvävande isbark” runt stammen – som man
ibland ser under vårvintern – som en orsak till lavluckan har inte
visat sig hålla. Stocklaven stimuleras tvärtom av infrysning under
nära två månader i totalt mörker (Sonesson m.fl. 1994).
Vindslipning strax ovanför snöytan verkar vara en troli­
gare orsak. För alla som upplevt en snöstorm och obehaget av
Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013)
iskristaller i ansiktet är det tämligen uppenbart att den del av
trädstammen som befinner sig strax ovanför snön ofta kan vara
utsatt för en mer eller mindre kraftig slipning under vintern.
Men effekten beror på hur tät skogen är. Står träden tätt
avtar vinden vilket gör att man vissa år kan finna unga individ
av snömärkeslav under olivacea-gränsen. I gles skog är gränsen
däremot ofta knivskarp och lavluckan helt fri från påväxt.
Citerad litteratur
Nordhagen, R. 1927–1928: Die Vegeta­
tion und Flora des Sylenegebietes.
Skr. Norske Vidensk.-Akad. I. Mat.naturv. kl. 1927(1): 1–612.
Sonesson, M. 1989: Water, light and
temperature relations of the epi­
phytic lichens Parmelia olivacea and
Parmeliopsis ambigua in northern
Swedish Lapland. Oikos 56: 402–415.
Sonesson, M. m.fl. 1994: Epiphytic
lichens as indicators of snow depth.
Arct. Alp. Res. 26: 159–165.
Sonesson, M. 2013: Att leva
tillsammans på en fjällbjörk.
trast, P. ambigua is outcompeted by
M. olivacea higher up on the stems
because of its lower growth rate.
Bot. Tidskr. 107: 350–353.
Melanohalea olivacea rarely occurs
on the lower, snow-covered parts
of the birch stems in subarctic
Sweden, where Parmeliopsis
ambigua can persist thanks to its
larger reserves of lipids. In con­
Mats Sonesson är professor
emeritus i växtekologi och var
tidigare föreståndare för Abisko
naturvetenskapliga station.
Adress: Harald Blåtands gränd
13, 224 77 Lund
E-post: mats.eg.sonesson@
telia.com
[Niche separation of two lichens
on Arctic downy birch.] Svensk
Sonesson: Fjällbjörkslavar
figur 4. Snömärkeslav till
vänster och den mycket mer
småväxta stocklaven till höger.
foto: Einar Timdal.
Melanohalea olivacea (left) and
Parmeliopsis ambigua (right).
Sonesson, M. m.fl. 2011: Seasonal
variation in concentrations of carbo­
hydrates and lipids in two epiphytic
lichens with contrasting, snow-depth
related distribution on subarctic
birch trees. Bryologist 114: 443–452.
353
