Översikt av interaktioner mellan arter Ekologiska interaktioner Predation, parasitism, konkurrens, mutalism, herbivori Håkan Rydin Evolutionsbiologiskt centrum Växtekologi Predation * Rovdjur dödar och äter upp byte Parasitism * Parasit tar näring från värd, men värden överlever * Parasitoider är insekter som lägger ägg i en värd, larven utvecklas genom att äta upp värden Konkurrens * Negativ effekt på individer som försöker utnyttja samma, begränsande resurs Mutualism * Två arter som påverkar varandra positivt (ofta beroende av varandra) Herbivori * Herbivor äter delar av växt, växten överlever Bönsyrsa Predation Födoval Monofaga (specialister) ⇔ Oligofaga ⇔ Polyfaga (generalister) Krypsis – kamoflage – Strategier hos bytesdjur • ”Predator swamping” • Kemiskt försvar • Krypsis – kamoflage • Aposematism – varningsfärg hos giftig art • Mimikry – skyddande likhet - Müllers mimikry – flera oätliga arter liknar varandra - Bates’ mimikry – en ätlig art liknar en oätlig Vandrande pinne Ricklefs 17.10 Varningsfärger Bates’ mimikry geting bönsyrsa nattfjäril aggregering förstärker effekten Ricklefs 17.11 H Rydin: Ekologiska interaktioner Ricklefs 17.12 1 Funktionella responser hos predatorer Typ I: • Tar konstant andel av bytet, oberoende av bytestäthet Andelen byten som äts Müllers mimikry Typ II: • Tar lägre andel vid hög bytestäthet, mättnad Bytestäthet Typ III: • Tar lägre andel vid hög bytestäthet (= typ II) • Låg bytestäthet ⇒ övergår till annat byte (”switching”) Ricklefs 17.13 Ricklefs 18.12 Smågnagarcykler Cyklicitet enligt Lotka och Volterra • Regelbundna variationer i smågnagares populationer (sorkar, lämlar) • Nordliga populationer (tex fjällämmel) har populationstoppar med 3-4 års intervall • Cyklerna är samtidiga hos alla gnagare trots olika födoval och även hos rovdjuren • Cykliciteten avtar söderut Ricklefs 18.2 Ricklefs 18.8 Ricklefs 18.9 H Rydin: Ekologiska interaktioner • Visar hur predator och byte skulle kunna variera cykliskt utan någon yttre fluktuerande faktorer Modellen är förenklad! Predator • Hundra års pälsstatistik visar tioårscykel hos lo och snöskohare i Kanada • Ricklefs 18.10 2 Många förklaringar till smågnagarcykler • • • • • • • Snöskohare – lo • Kopplad oscillation enligt Lotka-Volterramodellen Växtfödans kvalitet och kvantitet Parasitiska sjukdomar sprids snabbt i täta populationer Predation Smågnagare har en utpräglad r-strategi med explosionsartad populationstillväxt vid gynnsamt väder Fysiologisk stress vid hög täthet Rovdjuren regleras av sina bytesdjur, men kan troligen inte reglera bytesdjurens numerär • • Ansågs länge vara exempel på en kopplad oscillation enligt Lotka-Volterramodellen, men detta ifrågasätts idag Moderna analyser visar att lon är beroende av snöskoharen men har också alternativa byten Snöskoharen fluktuerar troligen pga 9 förändringar i födokvalitet och kvantitet 9 sjukdomar 9 predation Ricklefs 18.2 Parasiter, viktiga grupper Spridning av parasiter • direkt eller indirekt kontakt, via födan eller via vektorer • ofta synkronisering i tid och rum med värden Ricklefs 17.2 Anna-Lena Anderberg • Virus, bakterier, svampar • Protozoer (flagellater, amöbor, spordjur) • "Maskar" (nematoder, sug-, hak- och bandmaskar, iglar) • Insekter (loppor, löss, flugor, myggor), vektorer för andra parasiter: sömnsjuka, malaria • Parasitoider – ägg utvecklas i andra larver • Kräftdjur (hoppkräftor, rankfotingar) • Kvalster, tex fästingar,vektor för andra parasiter: borrelia • Växter som saknar klorofyll, tex nästrot Parasitism Konkurrens Negativ effekt på individer som försöker utnyttja samma, begränsande resurs Negativa effekterna kan vara på • tillväxt • överlevnad • reproduktion • fitness Exploatering, resurskonkurrens • Konsumtion leder till minskad resurstillgång på för alla individer (tex. föda, bytesdjur, näring för växter) Interferens • En individ hindrar andra att få tillgång till en resurs (revir för fåglar, utrymme för växter) • Winner takes all! H Rydin: Ekologiska interaktioner Effekter på värden • Beteende (kan ytterligare gynna parasiten) • Reproduktiv framgång (sterilitet) • Konkurrensförmåga (minskad födosöksaktivitet) • Predationsrisk (minskad flyktförmåga) • Kan vara populationsreglerande Parasiter kan indelas i • ekto- och endoparasiter • mikro- och makroparasiter • obligata, fakultativa Konkurrens Inomartskonkurrens = intraspecifik konkurrens • Samma sak som täthetsberoende (populationstillväxten dämpas vid hög tillväxt – logistiska funktionen) • Alla individer behöver samma resurser Mellanartskonkurrens = interspecifik konkurrens • Ofta asymmetrisk, dvs den ena arten påverkas mer Nischseparation mellan arter minskar konkurrensen • Olika resurser utnyttjas av olika arter • Uppdelning i tid och rum av gemensam resurs • Olika preferens för abiotiska faktorer • Minskar risken för att den ena arten kommer att eliminera den andra ⇒ samhällsekologiföreläsningen 3 Mellanartskonkurrens enligt Lotka-Volterra Tillväxt per individ ⎛ K − N1 − α12 N 2 ⎞ dN1 ⎟⎟ = r1 N1 ⎜⎜ 1 K1 dt ⎝ ⎠ ingen konkurrens (exponentiell tillväxt) ⎛ K − N 2 − α 21 N1 ⎞ dN 2 ⎟⎟ = r2 N 2 ⎜⎜ 2 K2 dt ⎝ ⎠ inomartskonkurrens (logistisk) inom + mellanartskonkurrens Vad betyder det? K1 – α12N2 K1 Populationstäthet (N1) Mutualism Mutualism • Två arter som påverkar varandra positivt • Avser oftast ett ömsesidigt beroende • Obligata: kan inte leva separat (gäller ofta bara ena parten) • Fakultativa: Tillväxt / överlevnad / reproduktion större än om de lever separat Symbios (i äldre litteratur synoymt med mutualism) • Arter som lever intimt hopkopplade • Behöver inte påverka varandra positivt Självpollination eller korspollination? Självpollination • Pollen från ståndare i samma blomma kan befrukta pistillen • Inavel • Säker frösättning, oberoende av pollinatör • Ingen satsning på nektar eller stora blommor • Många ogräs och ettåriga växter är självpollinerande Ricklefs 19.8 Mutualism – viktiga typer Hur gynnas de ingående arterna i dessa typer? • Mykorrhiza (”svamprot”) = svamp + växt • Fröspridande djur • Lavar = alg + svamp • Cellulosanedbrytande mikroorganismer hos idisslare • Växter och kvävefixerande bakterier, tex ärtväxt + Rhizobium • Pollinerande djur Hur motverkas hybridisering vid korspollinering? • Ekologisk isolering arterna växer i olika habitat ⇒ ⇒ ⇒ • Geografisk isolering humleblomster – fuktigt nejlikrot – torrt närstående arter har olika utbredning • Säsongsisolering vår- och sommarblomning ⇒ ⇒ ⇒ Korspollination • Blomman måste befruktas av pollen från annan individ • Genetisk variation ökar • Pollen måste överföras (tex vind eller pollinerande insekt) • Risken för hybridisering med andra arter ökar druvfläder – vår fläder – sommar • Tidsmässig isolering slår ut på morgon eller eftermiddag • Etologisk isolering arterna attraherar olika pollinatörer ⇒ ⇒ Flugblomster H Rydin: Ekologiska interaktioner 4 Vindpollinering Dioika växter (tvåbyggare) har skilda hon- och hanindivider ⇒ pollen måste transporteras • Oansenliga blommor • Måste producera stora mängder pollen (ger pollenallergi!) Rödblära – insektspollinerad Brännässla – vindpollinerad Nektar Blommor och bin – samexistens och evolution De första pollinatörerna var troligen skalbaggar som åt näringsrikt pollen • Pollen ska helst inte ätas, bara transporteras • Så lite pollen som möjligt ska gå till spillo • Nektar är billigt för växten att producera – socker bildas i fotosyntesen • Om nektarn förvaras i en sporre måste insekten tränga in i Pollen är kostsamt att producera och består till stor del av protein (P och N är begränsande tillväxtämnen) blomman ⇒ större chans att pollen fastnar • Specialister ger effektivitet, men sårbarhet (nästa bild) Det finns bättre lösningar! Madagascar-orkidén Angraecum sesquipedale har en över 30 cm lång sporre! Bin och humlor • Ser UV-ljus och andra färger, men ej rött ⇒ Färgstarka blommor; ofta blå eller gula, ej röda • Måste landa ⇒ Stadiga blommor med ”landningsplattform” • Har luktsinne och relativt kort sugsnabel ⇒ Väldoftande blommor utan eller med kort sporre H Rydin: Ekologiska interaktioner 5 Skalbaggar Dagfjärilar • Bra syn och ser även rött • Lång sugsnabel, men svagt luktsinne ⇒ Många blommor är röda och har lång blompip eller sporre, svag doft • Dålig syn, men bra luktsinne • Flyger klumpigt, traskar omkring • Tuggar och biter, äter pollen ⇒ Blommorna ofta vit/gul/beiga och luktar starkt. Stor yta, ofta sammansatt blomställning Nattfjärilar Flugor • Aktiva i mörker, orienterar med ett mycket bra luktsinne • Bra syn och luktsinne • Svävar framför blomman, landar ej ⇒ Blommorna vita eller bleka, ofta med tung söt doft nattetid. De hänger lodrätt med lång sporre. Spridningsbiologi • Attraheras av rutten lukt ⇒ Blommorna ofta purpurfärgade eller bruna. Aslukt! Herbivori Engelska: Dispersal = spridning Distribution = utbredning Sprids på djur (ej mutualism) • Kardborrar • Herbivorer har stor påverkan på vegetationens struktur Sprids i djur • Ätbara frukter – lockande färg • Måste passera magkanalen för att gro Djur som lagrar frön • Nötskrika lagrar ekollon i förråd men hittar inte alla • Hamnar i bra groningsmiljö • Växterna har utvecklat olika kemiska och mekaniska försvarsmekanismer • Dessa försvarsmekanismer påverkar herbivorpopulationer Gradvis övergång: fröspridning (mutualism) ⇔ fröpredation Varför är världen grön? • Liten kostnad för att producera kolhydrater Växternas försvar – sekundära växtsubstanser genom fotosyntes • 15-20% av terrester biomassa och 50% av akvatisk biomassa äts upp • Naturliga fiender (predatorer, parasiter) håller nere herbivorpopulationer • Självreglering hos herbivorer hindrar överexploatering av växterna • Växterna har utvecklat försvarsmekanismer H Rydin: Ekologiska interaktioner • Deltar inte i växtens primära metaboliska processer • Vissa induceras vid herbivori • Motverkar herbivori och svampangrepp • Utnyttjas av människan på olika sätt 6 Eterisk olja, terpenoider Doftämne, bedövande Eterisk olja, terpenoider Lugnande Garvämnen (tanniner) adstringerande (sår), växtfärgning Ek och tall är långlivade, har stor motståndskraft mot rötsvampar Senapsolja, glykosider Reumatiska besvär, krydda Asp och gran drabbas ofta av rötsvampar Alkaloider: nikotin Njutningsmedel H Rydin: Ekologiska interaktioner Alkaloider: opium råvara för morfin, kodein, heroin 7 Mekaniskt försvar Speciellt mot vertebratherbivorer Taggar • Tjock kutikula (läderartade blad) Majviva (Primula farinosa) • Två morfer – kort eller lång stjälk • Motverkande selektionstryck 9 Lång stjälk: bättre pollinering 9 Kort stjälk: mindre risk för herbivori Foto Per Toräng • Samverkan mellan pollination och herbivori H Rydin: Ekologiska interaktioner 8