Översikt av interaktioner mellan arter
Ekologiska interaktioner
Predation, parasitism, konkurrens,
mutalism, herbivori
Håkan Rydin
Evolutionsbiologiskt centrum
Växtekologi
Predation
* Rovdjur dödar och äter upp byte
Parasitism
* Parasit tar näring från värd, men värden överlever
* Parasitoider är insekter som lägger ägg i en värd, larven
utvecklas genom att äta upp värden
Konkurrens
* Negativ effekt på individer som försöker utnyttja samma,
begränsande resurs
Mutualism
* Två arter som påverkar varandra positivt (ofta beroende av
varandra)
Herbivori
* Herbivor äter delar av växt, växten överlever
Bönsyrsa
Predation
Födoval
Monofaga (specialister) ⇔ Oligofaga ⇔ Polyfaga (generalister)
Krypsis
– kamoflage –
Strategier hos bytesdjur
• ”Predator swamping”
• Kemiskt försvar
• Krypsis – kamoflage
• Aposematism – varningsfärg hos giftig art
• Mimikry – skyddande likhet
- Müllers mimikry – flera oätliga arter liknar varandra
- Bates’ mimikry – en ätlig art liknar en oätlig
Vandrande pinne
Ricklefs 17.10
Varningsfärger
Bates’ mimikry
geting
bönsyrsa
nattfjäril
aggregering förstärker effekten
Ricklefs 17.11
H Rydin: Ekologiska interaktioner
Ricklefs 17.12
1
Funktionella responser hos predatorer
Typ I:
• Tar konstant andel av bytet,
oberoende av bytestäthet
Andelen byten som äts
Müllers mimikry
Typ II:
• Tar lägre andel vid hög
bytestäthet, mättnad
Bytestäthet
Typ III:
• Tar lägre andel vid hög
bytestäthet (= typ II)
• Låg bytestäthet ⇒ övergår
till annat byte (”switching”)
Ricklefs 17.13
Ricklefs 18.12
Smågnagarcykler
Cyklicitet enligt Lotka och Volterra
• Regelbundna variationer i smågnagares populationer
(sorkar, lämlar)
• Nordliga populationer (tex fjällämmel) har populationstoppar
med 3-4 års intervall
• Cyklerna är samtidiga hos alla gnagare trots olika födoval
och även hos rovdjuren
• Cykliciteten avtar söderut
Ricklefs 18.2
Ricklefs 18.8
Ricklefs 18.9
H Rydin: Ekologiska interaktioner
•
Visar hur predator och byte skulle kunna variera cykliskt
utan någon yttre fluktuerande faktorer
Modellen är förenklad!
Predator
• Hundra års pälsstatistik
visar tioårscykel hos lo
och snöskohare i Kanada
•
Ricklefs 18.10
2
Många förklaringar till smågnagarcykler
•
•
•
•
•
•
•
Snöskohare – lo
•
Kopplad oscillation enligt Lotka-Volterramodellen
Växtfödans kvalitet och kvantitet
Parasitiska sjukdomar sprids snabbt i täta populationer
Predation
Smågnagare har en utpräglad r-strategi med
explosionsartad populationstillväxt vid gynnsamt väder
Fysiologisk stress vid hög täthet
Rovdjuren regleras av sina bytesdjur, men kan troligen inte
reglera bytesdjurens numerär
•
•
Ansågs länge vara exempel på en kopplad oscillation enligt
Lotka-Volterramodellen, men detta ifrågasätts idag
Moderna analyser visar att lon är beroende av snöskoharen
men har också alternativa byten
Snöskoharen fluktuerar troligen pga
9 förändringar i födokvalitet och kvantitet
9 sjukdomar
9 predation
Ricklefs 18.2
Parasiter, viktiga grupper
Spridning av parasiter
• direkt eller indirekt kontakt, via födan eller via vektorer
• ofta synkronisering i tid och rum med värden
Ricklefs 17.2
Anna-Lena Anderberg
• Virus, bakterier, svampar
• Protozoer (flagellater, amöbor, spordjur)
• "Maskar" (nematoder, sug-, hak- och
bandmaskar, iglar)
• Insekter (loppor, löss, flugor, myggor),
vektorer för andra parasiter: sömnsjuka,
malaria
• Parasitoider – ägg utvecklas i andra larver
• Kräftdjur (hoppkräftor, rankfotingar)
• Kvalster, tex fästingar,vektor för andra
parasiter: borrelia
• Växter som saknar klorofyll, tex nästrot
Parasitism
Konkurrens
Negativ effekt på individer som försöker utnyttja samma,
begränsande resurs
Negativa effekterna kan vara på
• tillväxt
• överlevnad
• reproduktion
• fitness
Exploatering, resurskonkurrens
• Konsumtion leder till minskad resurstillgång på för alla
individer (tex. föda, bytesdjur, näring för växter)
Interferens
• En individ hindrar andra att få tillgång till en resurs
(revir för fåglar, utrymme för växter)
• Winner takes all!
H Rydin: Ekologiska interaktioner
Effekter på värden
• Beteende (kan ytterligare gynna parasiten)
• Reproduktiv framgång (sterilitet)
• Konkurrensförmåga (minskad födosöksaktivitet)
• Predationsrisk (minskad flyktförmåga)
• Kan vara populationsreglerande
Parasiter kan indelas i
• ekto- och endoparasiter
• mikro- och makroparasiter
• obligata, fakultativa
Konkurrens
Inomartskonkurrens = intraspecifik konkurrens
• Samma sak som täthetsberoende (populationstillväxten
dämpas vid hög tillväxt – logistiska funktionen)
• Alla individer behöver samma resurser
Mellanartskonkurrens = interspecifik konkurrens
• Ofta asymmetrisk, dvs den ena arten påverkas mer
Nischseparation mellan arter minskar konkurrensen
• Olika resurser utnyttjas av olika arter
• Uppdelning i tid och rum av gemensam resurs
• Olika preferens för abiotiska faktorer
• Minskar risken för att den ena arten kommer att
eliminera den andra ⇒ samhällsekologiföreläsningen
3
Mellanartskonkurrens enligt Lotka-Volterra
Tillväxt per individ
⎛ K − N1 − α12 N 2 ⎞
dN1
⎟⎟
= r1 N1 ⎜⎜ 1
K1
dt
⎝
⎠
ingen konkurrens
(exponentiell tillväxt)
⎛ K − N 2 − α 21 N1 ⎞
dN 2
⎟⎟
= r2 N 2 ⎜⎜ 2
K2
dt
⎝
⎠
inomartskonkurrens
(logistisk)
inom + mellanartskonkurrens
Vad betyder det?
K1 – α12N2
K1
Populationstäthet (N1)
Mutualism
Mutualism
• Två arter som påverkar varandra positivt
• Avser oftast ett ömsesidigt beroende
• Obligata: kan inte leva separat (gäller ofta bara ena
parten)
• Fakultativa: Tillväxt / överlevnad / reproduktion större än
om de lever separat
Symbios (i äldre litteratur synoymt med mutualism)
• Arter som lever intimt hopkopplade
• Behöver inte påverka varandra positivt
Självpollination eller korspollination?
Självpollination
• Pollen från ståndare i samma blomma kan befrukta pistillen
• Inavel
• Säker frösättning, oberoende av pollinatör
• Ingen satsning på nektar eller stora blommor
• Många ogräs och ettåriga växter är självpollinerande
Ricklefs 19.8
Mutualism – viktiga typer
Hur gynnas de ingående arterna i dessa typer?
•
Mykorrhiza (”svamprot”) = svamp + växt
•
Fröspridande djur
•
Lavar = alg + svamp
•
Cellulosanedbrytande mikroorganismer hos idisslare
•
Växter och kvävefixerande bakterier, tex ärtväxt + Rhizobium
•
Pollinerande djur
Hur motverkas hybridisering vid korspollinering?
• Ekologisk isolering
arterna växer i olika habitat ⇒ ⇒ ⇒
• Geografisk isolering
humleblomster – fuktigt
nejlikrot – torrt
närstående arter har olika utbredning
• Säsongsisolering
vår- och sommarblomning ⇒ ⇒ ⇒
Korspollination
• Blomman måste befruktas av pollen från annan individ
• Genetisk variation ökar
• Pollen måste överföras (tex vind eller pollinerande insekt)
• Risken för hybridisering med andra arter ökar
druvfläder – vår
fläder – sommar
• Tidsmässig isolering
slår ut på morgon eller eftermiddag
• Etologisk isolering
arterna attraherar olika pollinatörer ⇒ ⇒
Flugblomster
H Rydin: Ekologiska interaktioner
4
Vindpollinering
Dioika växter (tvåbyggare) har skilda hon- och
hanindivider ⇒ pollen måste transporteras
• Oansenliga blommor
• Måste producera stora mängder
pollen (ger pollenallergi!)
Rödblära – insektspollinerad
Brännässla – vindpollinerad
Nektar
Blommor och bin – samexistens och evolution
De första pollinatörerna var troligen skalbaggar
som åt näringsrikt pollen
• Pollen ska helst inte ätas, bara transporteras
• Så lite pollen som möjligt ska gå till spillo
• Nektar är billigt för växten att producera – socker bildas i
fotosyntesen
• Om nektarn förvaras i en sporre måste insekten tränga in i
Pollen är kostsamt att producera och består till stor del av
protein (P och N är begränsande tillväxtämnen)
blomman ⇒ större chans att pollen fastnar
• Specialister ger effektivitet, men sårbarhet (nästa bild)
Det finns
bättre
lösningar!
Madagascar-orkidén Angraecum sesquipedale har en
över 30 cm lång sporre!
Bin och humlor
• Ser UV-ljus och andra färger, men ej rött
⇒ Färgstarka blommor; ofta blå eller gula, ej röda
• Måste landa
⇒ Stadiga blommor med ”landningsplattform”
• Har luktsinne och relativt kort sugsnabel
⇒ Väldoftande blommor utan eller med kort sporre
H Rydin: Ekologiska interaktioner
5
Skalbaggar
Dagfjärilar
• Bra syn och ser även rött
• Lång sugsnabel, men svagt luktsinne
⇒ Många blommor är röda och har lång blompip eller sporre,
svag doft
• Dålig syn, men bra luktsinne
• Flyger klumpigt, traskar omkring
• Tuggar och biter, äter pollen
⇒ Blommorna ofta vit/gul/beiga och luktar starkt. Stor yta, ofta
sammansatt blomställning
Nattfjärilar
Flugor
• Aktiva i mörker, orienterar med
ett mycket bra luktsinne
• Bra syn och luktsinne
• Svävar framför blomman, landar ej
⇒ Blommorna vita eller bleka, ofta med tung söt doft nattetid.
De hänger lodrätt med lång sporre.
Spridningsbiologi
• Attraheras av rutten lukt
⇒ Blommorna ofta purpurfärgade eller bruna. Aslukt!
Herbivori
Engelska: Dispersal = spridning
Distribution = utbredning
Sprids på djur (ej mutualism)
• Kardborrar
• Herbivorer har stor påverkan på
vegetationens struktur
Sprids i djur
• Ätbara frukter – lockande färg
• Måste passera magkanalen för att gro
Djur som lagrar frön
• Nötskrika lagrar ekollon i förråd men hittar inte alla
• Hamnar i bra groningsmiljö
• Växterna har utvecklat olika kemiska och
mekaniska försvarsmekanismer
• Dessa försvarsmekanismer påverkar
herbivorpopulationer
Gradvis övergång: fröspridning (mutualism) ⇔ fröpredation
Varför är världen grön?
• Liten kostnad för att producera kolhydrater
Växternas försvar –
sekundära växtsubstanser
genom fotosyntes
• 15-20% av terrester biomassa och 50% av
akvatisk biomassa äts upp
• Naturliga fiender (predatorer, parasiter)
håller nere herbivorpopulationer
• Självreglering hos herbivorer hindrar
överexploatering av växterna
• Växterna har utvecklat försvarsmekanismer
H Rydin: Ekologiska interaktioner
• Deltar inte i växtens primära
metaboliska processer
• Vissa induceras vid herbivori
• Motverkar herbivori och svampangrepp
• Utnyttjas av människan på olika sätt
6
Eterisk olja, terpenoider
Doftämne, bedövande
Eterisk olja, terpenoider
Lugnande
Garvämnen (tanniner)
adstringerande (sår), växtfärgning
Ek och tall är
långlivade, har stor
motståndskraft mot
rötsvampar
Senapsolja, glykosider
Reumatiska besvär, krydda
Asp och gran drabbas
ofta av rötsvampar
Alkaloider: nikotin
Njutningsmedel
H Rydin: Ekologiska interaktioner
Alkaloider: opium
råvara för morfin, kodein,
heroin
7
Mekaniskt försvar
Speciellt mot vertebratherbivorer
Taggar
•
Tjock kutikula (läderartade blad)
Majviva (Primula farinosa)
• Två morfer – kort eller lång stjälk
• Motverkande selektionstryck
9 Lång stjälk: bättre pollinering
9 Kort stjälk: mindre risk för herbivori
Foto Per Toräng
•
Samverkan mellan pollination och herbivori
H Rydin: Ekologiska interaktioner
8