Dictyota dichotoma
Klynnebändel
NE
NA
LC
Alger, Brunalger
DD
NT
VU
EN
CR
RE
Nära hotad (NT)
B1c(iv); D2
Klass: Phaeophyceae (brunalger), Ordning: Dictyotales, Familj: Dictyotaceae, Släkte: Dictyota (klynnebändlar),
Art: Dictyota dichotoma - klynnebändel (Huds.) J.V.Lamour. Synonymer: Ulva dichotoma Huds., platt gaffeltång
Kännetecken
Det marina brunalgssläktet klynnebändlar Dictyota är spritt över stora delar av världen och har 90 arter som är
taxonomiskt accepterade (Guiry 2015). Den enda art som finns i Sverige är klynnebändel Dictyota dichotoma som
har en bål som är 5-20 cm hög, tunn och bandformad i ett plan och saknar mittnerv samt är regelbundet gaffelgrenad.
Den är fäst med en häftplatta bildad av rhizoider. Banden är ca 0,5 cm breda och smalnar av i skottspetsarna, som
slutar med en linsformad toppcell. Anatomiskt består bålen av ett inre skikt med stora färglösa celler (märg) som på
var sida har ett yttre, enkel-celligt skikt (bark) med små celler som innehåller många skivformade kromatoforer. I
vattnet iriserar plantorna ofta i blågrönt, men när växten torkar får den en olivgrön ton (Lund 1950, Tronholm m.fl.
2008). I Nordeuropa är arten ettårig och kan hittas som små plantor i april, men är bäst utvecklad och fertil under
sommar och höst (Lund 1950), medan arten på Kanarieöarna förekommer från vinter till vår (Tronholm m.fl. 2008,
2010). Klynnebändel är skildkönad, med morfologiskt lika gametofyter med anteridier eller oogon i sori strödda över
ytan, och som släpper gameter två gånger per måncykel. Sporofyten har ungefär samma utseende, och i de runda
sporangierna, som sitter centralt i plantan på båda sidorna av bålen, bildas genom reduktionsdelning fyra tetrasporer
som ger upphov till två hon- och två hanplantor (Lund 1950). På Kanarieöarna finns en nyligen beskriven,
morfologiskt mycket lik, subtropisk art, D. cymatophila (Tronholm m.fl. 2010), där gensekvensdata visar att den
fylogenetiskt inte är en systerart till klynnebändel. Dictyota cymatophila förekommer där från juli till november och
släpper gameter ungefär varannan dag.
ArtDatabanken - artfaktablad
1
Utbredning och status
Klynnebändel har en kosmopolitisk utbredning med nordgränsen i Skandinavien. Arten finns i Sverige rapporterad
från lokaler i Bohuslän: på Väderöarna (Areschoug 1847 i Athanasiadis 1996), Bonden utanför Gullmarsfjorden (Du
Rietz 1918), på Koster, Väderöarna, Hållö, Kristineberg (Kylin 1907, 1947), på Bonden (Wærn 1958). År 1991
påträffades den i södra delen av Väderöarna mellan 14 och 16 m djup (Karlsson m.fl. 1992). Vid dykundersökningar av
grunda hårdbottnar runt Väderöarna 2010 uppträdde klynnebändel som en karaktärsart på 4-20 m djup på
vågskyddade men strömspolade lokaler (Karlsson, i tryck). I Norge finns fynd angivna från mitten av 1850-talet vid
Kristiansund (Ekman 1857 i Athanasiadis 1996), och Foslie (1891 i Athanasiadis 1996) angav att den fanns i stora
mängder vid Lindesnes på Norges sydvästspets. Totalt är arten påträffad i 10 sektorer längs norska syd- och
västkusten (Rueness m.fl. 2001). Arten är där sällsynt i Skagerrak, med en östgräns vid Sandefjord, strax väster om
Oslofjordens mynning och den nordligaste lokalen är på ön Smøla, väster om Trondheim, där den hittades 1950
(Printz 1952). Under senare tid har fynd rapporterats 1995 vid Kristiansund (Athanasiadis 1996), från Florø distrikt i
Västnorge 1997 (Lein m.fl. 1999), Hardangerfjorden 2008, och Hordaland 2010 (Norwegian Seaweeds Network
2009-2010). Det första fyndet i Danmark gjordes så sent som 1939 i yttre delen av Limfjorden (Lund 1940). Vissa
danska forskare anser att arten eventuellt är introducerad eller har utvidgat sitt utbredningsområde i sen tid (t.ex.
Thomsen m.fl. 2007), då den förekommer naturligt i östra och norra Atlanten. Thomsen m.fl. (2007) redovisade
resultaten från ett stort danskt övervakningsprogram mellan 1989 och 2003, med över 600 undersökta lokaler.
Klynnebändel hamnade på 40:e plats av de 290 hittade makroalgerna vad avser täckningsgrad (0.56%), där de sju
vanligaste arterna täckte sammanlagt över 40%. I Kattegatt, täckte den dock mer (2,5%). De angav även att i
Limfjorden kan den under varma somrar bli dominerande på sten i grunda, skyddade vikar. På Helgoland insamlades
arten första gången 1854 och var, enligt referenser i Bartsch & Kuhlenkamp (2000) vanligt förekommande under
1860-talet i övre delen av sublitoralen på öns västsida och var vanlig i litoralzonen fram till början av 1960-talet. Den
sista litoralt växande individen påträffades 1969, men sedan 1989 har man regelbundet funnit exemplar i sublitoralen
(Kornmann & Sahling 1994, Bartsch & Kuhlenkamp 2000) och de sistnämnda författarna beskrev att sommaren 1999
fanns en tjock matta sublitoralt i en skyddad bassäng. I Tyskland har arten också setts i Nordfrisiska Vadehavet
(Schories m.fl. 2009).
Ekologi
Klynnebändel växer på sten och klippor eller epifytiskt på större alger i sublitoralen upp till nedre delen av litoralen
samt i större hällkar. Flera individer förekommer ofta tillsammans, men arten har en oregelbunden förekomst och
tycks bara utvecklas vissa år (Printz 1952). Lund (1940) rapporterade att det första fyndet av klynnebändel i
Danmark var en tät matta som satt som drygt 20 cm stora epifyter på indrivna små plantor av blåstång Fucus
vesiculosus som växte på en sten, och han hade goda skäl att tro att den vuxit i grunt vatten i närheten av
fyndplatsen. Därtill hittade han dem även växande på rörgrening Chylocladia verticillata. I det danska
övervakningsprogrammet (Thomsen m.fl. 2007) hittades arten bara i Kattegatt ner till 4-6 m djup, och Lund (1950)
angav växtplatser från ganska grunt ner till 5-6 m djup och att arten kunde hittas även på levande blåmusslor och
strax utanför grönalger av släktet borsttrådar Chaetomorpha.
I Norge undersökte Levring (1937) algvegetation i Bergenområdet sensommaren 1935 och skrev att klynnebändel då
var tämligen allmän i området. Han hittade upp till 15 cm höga exemplar, främst i mellersta delen av sublitoralen,
men den förekom även i hällkar i tidvattenszonen. Vid återbesök och inventeringar i Hardangerfjorden på Norges
västkust kunde Sjøtun m.fl. (2015) visa att arten hade ökat i både förekomst och utbredning från mitten av 1950talet fram till undersökningarna 2008-2009. Enligt Tronholm m.fl. (2010) är klynnebändel en varmtempererad art
som i nordöstra Atlanten överlever vintern som mikroskopiska vilstadier. Sjøtun m.fl. (2015) ansåg att detta skulle
kunna vara orsaken till ökningen vid norska kusten och vara ett tecken på ett varmare klimat. Deras senare analyser
visade dock att den faktor som de senaste årens ökning var bäst korrelerad med (negativt) var salthaltsstress,
beräknat som skillnaden mellan maximal och minimal salthalt under året. I Sydeuropa växer klynnebändel ofta på
sten tillsammans med andra arter inom ordningen Dictyotales och med upprätta, förkalkade rödalger (Tronholm m.fl.
2008). Klynnebändel producerar, liksom flera närbesläktade arter, diterpena alkoholer (pachydictyol-A och dictyol-E)
som gör den till lågprioriterad föda för främst tropiska fiskar och sjöborrar. Dessa ämnen har dock oftast liten effekt
på små kräftdjurs (amfipoder) betning, eller kan t.o.m. öka den (Hay m.fl. 1987). Ämnena verkar inte heller avskräcka
predatorer på kräftdjuren som har ätit dessa ämnen, i jämförelse med dem som inte gjort det. Hur mycket av de
betesavskräckande ämnena som produceras i svenska miljöer är dock inte belagt.
ArtDatabanken - artfaktablad
2
Hot
Klimatförändringar och sänkning av havsvattnets pH torde inte utgöra något större hot, om inte salthalten förändras vid undersökningar längs en pH-gradient från ett vulkaniskt utsläpp vid ön Ischia i sydvästra Italien (Porzio m.fl.
2011) var D. dichotoma den vanligaste arten med högst täckningsgrad (44%) och med full fertilitet på lokalen med
lägst pH (6,57). Artens täckningsgrad var mycket lägre (6,1%) vid pH 8,14, och låg där bara på femte plats, och fanns
inte bland de fem vanligaste makroalgerna vid pH 7,83. Klynnebändel är därmed betydligt mindre känslig för höga
koldioxidhalter än kalkinkrusterade alger. Det är också en sydlig art som snarare bör gynnas av temperaturökningar.
I en undersökning gjord längs en närsaltsgradient vid medelhavskusten i nordvästra Spanien från ett utsläpp av
hushållsavfalls-vatten visade Arévalo m.fl. (2007) att klynnebändel saknades på klipporna i den övre sublitorala
zonen på två lokaler närmast utsläppet (2-8 m), men fanns i mindre och något ökande mängder på de tre lokalerna
84-1350 m därifrån. Detta skulle kunna tyda på att den inte trivs i för näringsrika vatten. Påverkan av ljus på
fotosyntes och tillväxt har mätts dels på Gran Canaria (Häder m.fl. 2001), dels på Helgoland (Kuhlenkamp m.fl.
2001). På Helgoland ville man undersöka om ljuset kunde ha bidragit till att arten där försvunnit från
tidvattenszonen. Där exponerades groddar från tetrasporer i skålar utomhus för olika mängder och typer av UV-ljus.
UV-strålning hade en stark negativ effekt på tillväxten, från vilken de inte återhämtade sig, men inte på algens
morfologi, och skulle kunna orsaka att plantorna föredrog att växa djupare där instrålningen av UV-B var mindre,
särskilt under sommaren. På Gran Canaria mätte man den fotosyntetiska effektiviteten (mängd fixerad koldioxid per
mängd ljus) hos alger som exponerats för PAR med och utan UV-ljus och undersökte om det fanns någon inhibering av
fotosyntesen. De fann en lägre effektivitet redan efter 15 minuters exponering, som algerna dock kunde återhämta sig
ifrån efter några timmar i skugga, men att plantorna bara delvis återhämtade sig om de hade exponerats i 30 minuter,
och att denna minskning även fanns hos plantor nere i vattnet som var utsatta för stark sol.
Åtgärder
Det är svårt att direkt påverka storskaliga faktorer som klimatförändringar, eutrofiering och ljusinstrålning. Men för
att få en bättre bild av den svenska utbredningen bör dykinventeringar inriktade på klynnebändel göras i flera av de
områden där den påträffats längre tillbaka i tiden, dock med beaktande av att yttre faktorer kan ha förändrats
drastiskt och att arten kan variera kraftigt i förekomst. Fynden i Norge under senare tid kan dock indikera att
liknande förändringar även kan ha skett på svenska västkusten.
Litteratur
Areschough, J.E. 1847. Phycearum, quae in maribus Scandinaviae crescunt, enumeratio. Sectio prior Fucaceas
continens. Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis 13: 222-382.
Arévalo, R., Pinedo, S. & Ballesteros, E. 2007. Changes in the composition and structure of Mediterranean rocky-shore
communities following a gradient of nutrient enrichment: Descriptive study and test of proposed methods to assess
water quality regarding macroalgae. Marine Pollution Bulletin 55: 104-113.
Athanasiadis, A. 1996. Taxonomisk litteratur och biogeografi av skandinaviska rödalger och brunalger. Algologia,
Göteborg. 280 s.
Bartsch, I. & Kuhlenkamp, R. 2000. The marine macroalgae of Helgoland (North Sea): an annotated list of records
between 1845 and 1999. Helgoland Marine Research 54: 160-189.
Du Rietz, G.E. 1918. Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour. från skäret Bonden utanför Gullmarsfjordens mynning i
Bohuslän. Svensk Botanisk Tidskrift 12: 847.
Ekman, F.L. 1857. Bidrag till kännedomen af Skandinaviens hafsalger. Akademisk afhandling. Vidtberömda
Filosofiska Fakulteten, Uppsala universitet: 1-16.
Foslie, H. 1891. Contribution to the knowledge of the marine algae of Norway. II. Species from different tracts.
Tromsø Museums Aarskrifter 14: 36-58.
Guiry, M.D. 2015. Dictyota J.V. Lamouroux, 1809, nom. et typ. cons. I: Guiry, M.D. & Guiry, G.M., AlgaeBase.
World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway. [http://www.algaebase.org] [uttag 201511-25]
Hay, M., Duffy, J.E. & Pfister, C.A. 1987. Chemical defense against different marine herbivores: Are amphipods insect
equivalents? Ecology 68: 1567-1580.
Häder, D.-P., Porst, M. & Lebert, M. 2001. Photosynthetic performance of the Atlantic brown macroalgae, Cystoseira
abies-marina, Dictyota dichotoma and Sargassum vulgare, measured in Gran Canaria on site. Environmental and
Experimental Botany 45: 21-32.
ArtDatabanken - artfaktablad
3
Karlsson, J., Kuylenstierna, M. & Åberg, P. 1992. Contribution to the seaweed flora of Sweden: New or otherwise
interesting records from the west coast. Acta Phytogeographica Suecica 78: 49-63.
Karlsson, J. (i tryck). Inventering (Dykundersökningarna) av grunda hårdbottnar runt Väderöarna 2010.
Länsstyrelsen i Västra Götalands län.
Kornmann, P. & Sahling, P.-H. 1994. Meeresalgen von Helgoland: Zweite Ergänzung. Helgoländer
Meeresuntersuchungen 48: 365-406.
Kuhlenkamp, R., Franklin, L.A. & Lüning, K. 2001. Effect of solar ultraviolet radiation on growth in the marine
macroalga Dictyota dichotoma (Phaeophyceae) at Helgoland and its ecological consequences. Helgoland Marine
Research 55: 77-86.
Kylin, H. 1907. Studien über die Algenflora der schwedischen Westküste. Avhandling. K.W. Appelbergs
Buchdruckerei, Uppsala. 288 s + 7 planscher.
Kylin, H. 1947. Die Phaeophyceen der schwedischen Westküste. Lunds Universitets Årsskrift. Andra avdelningen,
Medicin samt matematiska och naturvetenskapliga ämnen 43(4): 1-99 + 18 planscher.
Lein, T.E., Bruntse, G., Gunnarsson, K. & Nielsen, R. 1999. New records of benthic marine algae for Norway, with
notes on some rare species from the Florø district, western Norway. Sarsia 84: 39-53.
Levring, T. 1937. Zur Kenntnis der Algenflora der Norwegischen Westküste. Lunds Universitets Årsskrift. Andra
avdelningen, Medicin samt matematiska och naturvetenskapliga ämnen 33(8): 1-147 + 4 planscher.
Lund, S. 1940. Om Dictyota dichotoma (Huds.) Lamour. og nye arter for floraen i Nissum Bredning. Botanisk
Tidsskrift 45(2): 180-194.
Lund, S. 1950. The marine algae of Denmark. Contributions to their natural history .Vol II. Phaeophyceae IV.
Sphacelariaceae, Cutleriaceae, Dictyotaceae. Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab, Biologiske Skrifter 6(2):
1-80.
Länsstyrelsen i Västra Götalands län. 2011. Skötselplan för naturreservatet Väderöarna i Tanums kommun. Bilaga
3 till beslut om naturreservatet Väderöarna. Diarienummer 511-1241-2009, s. 10.
Norwegian Seaweeds Network 2009-2010. Dictyota dichotoma. www.Seaweeds.uib.no
[http://www.Seaweeds.uib.no] [uttag 2015-11-25]
Porzio, L., Buia, M.C. & Hall-Spencer, J.M. 2011. Effects of ocean acidification on macroalgal communities. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 400: 278-287.
Printz, H. 1952. On some rare or recently immigrated marine algae on the Norwegian coast. Nytt Magasin for
Botanikk 1: 135-151.
Rueness, J., Brattegard, T., Lein, T.E., Küfner, R., Pedersen, A. & Sørli, A.C. 2001. Class Phaeophyceae (Division
Chromophyta). I: Brattegard, T. & Holthe, T. (red.), Distribution of marine, benthic macro-organisms in Norway. A
tabulated catalogue. Revised edition. Research Report 2001-3. Directorate for Nature Management, Trondheim.
Schories, D., Selig, U. & Schubert, H. 2009. Species and synonym list of the German marine macroalgae based on
historical and recent records. Rostocker Meeresbiologische Beiträge 21: 7-135.
Sjøtun, K., Husa, V., Asplin, L. & Sandvik, A.D. 2015. Climatic and environmental factors influencing occurrence and
distribution of macroalgae - a fjord gradient revisited. Marine Ecology Progress Series 532: 73-88.
Thomsen, M.S., Wernberg, T., Stær, P., Krause-Jensen, D., Risgaard-Petersen, N. & Silliman, B.R. 2007. Alien
macroalgae in Denmark - a broad-scale national perspective. Marine Biology Research 3: 61-72.
Tronholm, A., Sansón, M., Afonso-Carrillo, J. & De Clerck, O. 2008. Distinctive morphological features, life-cycle
phases and seasonal variations in subtropical populations of Dictyota dichotoma (Dictyotales, Phaeophyceae).
Botanica Marina 51: 132-144.
Tronholm, A., Sansón, M., Afonso-Carillo, J., Verbruggen, H. & De Clerck, O. 2010. Niche partitioning and the
coexistence of two cryptic Dictyota (Dictyotales, Phaeophyceae) species from the Canary Islands. Journal of
Phycology 46: 1075-1087.
Wærn, M. 1958. Phycological investigations of the Swedish west coast. I. Introduction and study of the Gåsö
shellbottom. Svensk Botanisk Tidskrift 52: 319-342.
Författare
Lena Carlsson 2005, omfattande rev. Inger Wallentinus 2016. © ArtDatabanken, SLU 2016
ArtDatabanken - artfaktablad
4
