Marbipp Översiktlig beskrivning av forskningsprogrammets resultat och betydelsen av dessa inom förvaltning och naturvård Marbipp har fokuserat på 5 kustnära biotoper som i sig hyser associerad flora och fauna. De 5 är sjögräsängar, tångbälten, blåmusselbottnar, kallvattenkoraller och grunda sedimentbottnar. Hur dessa miljöer varierar i tid och rum och hur olika processer påverkar den biologiska mångfald som de hyser har varit huvudfrågeställningar inom Marbipp. Vi har också studerat genetisk biologisk mångfald för vissa av de biotopbildande arterna och letat efter övergripande mönster hos denna nivå av mångfald. Vi har också studerat mer principiella samband mellan biologisk mångfald och ekosystemets funktioner, och vi har skattat den socioekonomiska betydelsen av biologisk mångfald. Nedan följer korta sammanfattande kapitel för var och en av dessa inriktningar. Separat följer också en lista på de vetenskapliga arbeten som programmet hittills levererat. Programmets viktigaste leverans till myndigheter och andra organisationer är hemsidan www.marbipp.se som är avsedd att vara ett stöd i arbetet med att förvalta kustnära marin biologisk mångfald. Ifrån denna hemsida kan man också via en länk när programmets forskningshemsida, där information om tillkommande publikationer kontinuerligt uppdateras. 1. Sjögräsängars dynamik Sjögräs utgör viktiga biotoper för andra arter och kan på så sätt fungerar som en indikator på viss biologisk mångfald. Det är därför viktigt att förstå sjögräsens dynamik i tid och rum. En detaljerad studie av ålgräsets utbredning i Bohuslän visar att närmare 60% av ålgräset har försvunnit sedan 1980-talet fram till år 2000; därefter har utbredningen ökat med ca 3 %, men utbredningen varierar relativt mycket i både tids- och rumsskala. Sjögräsekosystemens struktur och produktion har ansetts vara styrda av tillgång på ljus och närsalter, där primärproduktionen bestämt sammansättning och antal av betande och rovlevande djur. Vidare har problemet med en ökande förekomst av påväxande alger och algmattor som skuggar och kväver ålgräsängar ansetts orsakat av ökade utsläpp av närsalter. Studier inom MARBIPP visar att kvävande algmattor i ålgräsbiotoper kan orsakas av en kombination av övergödning och förändrade näringsvävar. Små betande kräftdjur verkar kunna kontrollera både produktion och sammansättning av påväxande mikro- och makroalger, också i övergödda situationer. Minskning av betande kräftdjur i vissa kustområden kan orsakas av att antalet stora rovfiskar minskar, vilket resulterar i att små fiskarter och andra mindre rovdjur på små betande kräftdjur ökar i antal. Ålgräsets utbredning kan variera mycket mellan åren. Övervakningsprogram bör därför innefatta ett stort antal ängar och vara över flera år; skötselplaner bör även inbegripa områden där det inte finns ålgräs idag. Trots den snabba dynamiken är 1 ålgräs uppdelat i flera genetiskt distinkta bestånd vilket innebär att spridning mellan olika områden förmodligen är låg. Den snabba återhämtningen i vissa områden kan bero på vilande jordstammar eller frön i bottensedimentet. Uppdelningen i genetiskt särskilda bestånd medför vidare att material för eventuella restaureringåtgärder bör hämtas lokalt. Speciellt bör man notera att sexuell förökning hos ålgräs är mer vanlig i Östersjön än i Kattegat-Skagerrak. Vid utbredningsgränsen i Ålands hav kan hela ängar bestå av en eller två genetiska individer (kloner). Ålgräs har begränsad spridning, särskilt i Östersjön, vilket medför att olika bestånd är genetiskt isolerade från varandra även på ganska korta avstånd (ca 50 km). Övervakning sjögräsekosystem bör förutom sjögräset självt även särskilt lägga vikt vid förekomst av nyckelarter i näringsväven, såsom betande kräftdjur (Gammarus spp, Idotea spp.). 2. Mönster och processer i tångbältet Blåstång och närbesläktade arter dominerar bland de fleråriga algerna i tångbältet, speciellt i Östersjön. Vi fann att den nordligaste delen av blåstångsbestånden utmed svenska ostkusten dominerades av en ny art – smaltång. Smaltången är reproduktivt isolerad ifrån blåstång men lever sida vid sida i södra delen av Öregrundsområdet. Smaltången är mindre och mer buskformad och förökar sig i detta område främst genom kloning. Vi fann också att biomassa av associerade organismer minskar om blåstång och smaltång försvinner och ersätts av kortlivade trådalger. Däremot förändrades inte antalet av djuren medan antalet av associerade växter närapå fördubblades. Blåstång och smaltång själva missgynnades av övergödning men gynnades av närvaron av speciellt betande snäckor. Den genetiska mångfalden inom arten blåstång var mycket hög. Ända ned till 10 m fanns genetiska olikheter mellan lokala bestånd. Förmodligen beror detta främst på blåstångens svaga spridningsmöjligheter. De genetiska skillnaderna över större avstånd var också mycket påfallande med kraftiga skillnader mellan t.ex. ostkusten och västkusten. Förutom genetisk isolering så är övergödning ett potentiellt hot mot blåstången och dess släktingar. Med övergödningen ökar sedimentationen och mängden fintrådiga alger, vilka har en stark negativ påverkan på blåstångens tidiga stadier. I vissa områden har blåstången mer eller mindre helt försvunnit till följd av övergödning och/eller av ett högt betestryck från vattengråsuggor. I förvaltningssyfte så bör man använda möjligheten att föryngra populationer enbart med utsättning av lokalt material. Vidare bör särskilt bestånd av smaltång skyddas långsiktligt eftersom dessa kan drabbas lättare än andra bestånd av miljöförändringar (t.ex. klimatändringar) på grund av att de totalt sett innehåller så lite genetisk variation. 2 3. Blåmusselbottnars roll för biologisk mångfald i Östersjön och på västkusten Fältstudier visar att musslor kan betraktas som ekosystemingenjörer eftersom de underlättar för andra arter att närvara genom att tillföra hårt substrat för alger och andra fastsittande organismer, skapa gömslen för fisk och smådjur, och genom att de filtrerar partiklar från vattenmassan och deponerar avföring och organiskt material på bottnen som blir föda för sedimentlevande smådjur (meiofauna). Studier av energiomsättningen på musselbottnar visar att näringskedjorna ändras från att vara primärproduktions-baserade till att bli alltmer detritusbaserade i närvaro av musslor. Experiment visar också att en stor del av mångfaldsökningen sker redan vid förekomst av tomma musselskal, men att artsammansättning ändras och biomassorna av associerade arter ökar i närvaro av levande musslor. Blåmusslor har en stark positiv effekt på artantalet och ökar kraftigt antalet möjliga arter. På mjuka bottnar i Östersjön dubblas antalet associerade arter redan av enstaka musslor, och 5-dubblas vid fläckar av musslor större än 10x10 cm. Den biologiska mångfalden på musselbottnar i Östersjön hamnar därför i samma storleksordning som i blåstångsbältet. Genom sin stora utbredning och biomassa betyder musselbottnarna väldigt mycket för mångfald och funktion hos Östersjöns ekosystem. På Västkusten har musselbottnarna mer begränsad utbredning och har därför relativt sett mindre betydelse, men de varor och tjänster som genereras är fortfarande betydande och kartläggs nu. Jämfört med andra nyckelhabitat som studerats inom Marbipp är musselbottnarna väldigt toleranta mot olika typer av störning. De gynnas t o m/till skillnad från de flesta andra habitaten av övergödning eftersom de då får mer föda, vilket kan leda till att de t ex konkurrerar ut blåstången som missgynnas av grumling. Allmänt sett är musslorna i Östersjön mer känsliga för miljögifter än på Västkusten eftersom de redan är utsatta för fysiologisk stress av den låga salthalten. Musslornas roll för ökningen av rödalger vid Ölands och Gotlands kuster som förorsakar problem för bl a turismen har också studerats. Tidigare studier visar att den genetiska sammansättning hos blåmusslor runt Sveriges kust är komplicerad. Medan västkusten hyser rena bestånd av Mytilus edulis så består Östersjön av M. trossulus med mer eller mindre stark inblandning av M. edulis gener. (De båda arterna hybridiserar kraftigt i Öresund). Den sistnämnda har sin dominerande förekomst i Canada och i Stilla Havet men har förmodligen funnits i Östersjön under havets hela historia. 4. Kallvattenkoraller, en hotad miljö Det finns flera arter av kallvattenkoraller i Sverige: ögonkorall (Lophelia pertusa), risgrynskorall (Primnoa resedaeformis), sjöris (Paramuricea placomus), vit hornkorall (Swiftia pallida), röd hornkorall (Swiftia rosea) samt en nyupptäckt art utan svenskt namn, Anthothela grandiflora. Samtliga hittas på större djup i områden med starka strömmar och med hårdbotten eller grus som bottensubstrat. Endast ögonkorallen bildar egentliga korallrev och det enda kända levande revet i Sverige finns i norra Kosterfjorden på Sveriges västkust. I södra delen av Kosterfjorden finns minst två döda rev som sannolikt har förstörts av trålning under de senaste decennierna. Dock finns många levande rev av denna art utanför den 3 norska kusten och inne i fjordarna. De övriga arterna är också ovanliga och har hittats i enstaka fall i Kosterfjorden och/eller i Skagerrak där de bildar komplexa strukturer. Kallvattenkoraller studeras och kartläggs med hjälp av avancerad teknik som fjärrstyrda undervattensfarkoster, mångstråliga ekolod och akustiska navigationssystem kopplat till GPS. Kallvattenkoraller är viktiga för den biologiska mångfalden då de är födosöks-, fortplantnings- och uppväxtplatser för många arter. De utgör också ett viktigt hårdbottensubstrat för fastsittande ryggradslösa djur. Över 1.300 djurarter har hittats på ögonkorallrev i nordöstra Atlanten. I undersökningar av de associerade djuren har det visat sig att de olika reven delvis har unika sammansättningar av djurarter. Ingen djurart har dock, än så länge, visat sig finnas endast på reven, utan finns även på omkringliggande bottnar. Kallvattenkorallområden är vanligen fiskrika platser. I en studie från nordöstra Atlanten, där fisk på och omkring kallvattenskorallrev studerades, observerades 23 av totalt 25 fiskarter, samt 80 % av alla individer, i själva korallområdena. Kallvattenkorallmiljöerna innehåller många djurarter som potentiellt kan innehålla värdefulla kemiska substanser för t.ex. läkemedel och inom kemisk/teknisk industri. Ögonkorallrev i Skandinavien är drygt 8.000 år gamla. Reproduktionen hos de flesta kallvattenskoraller är dåligt kända, men förmodligen är de flesta skildkönade, fortplantar sig på våren och har larver som kan sprida sig långt med strömmarna. Trots långväga larvspridning har det visat sig genom genetiska studier av ögonkorallen att reven längs Europas kuster består av till viss del avgränsade bestånd. Kallvattenkoraller är speciellt känsliga för substratförlust, ökad mängd sedimentpartiklar, ändrade strömförhållanden, förändringar i temperatur och salthalt samt mekaniska skador från t.ex trålning. Vid byggande i vatten är det viktigt att koraller i närheten inte blir exponerade för stora mängder uppgrävda sedimentpartklar. Övergödning resulterar i snabb tillväxt av växtplankton och alger. Dessa sjunker till bottnen när de dör och kan därmed påverka korallerna negativt genom en ökning av organiskt material. Fiske med bottensläpande redskap är troligen det mest akuta hotet mot kallvattenkoraller. Den negativa påverkan består direkt av mekanisk sönderbrytning och avlägsnande av djur samt indirekt genom att sedimentpartiklar i bottnen rivs upp och lägger sig som ett kvävande täcke över korallerna. Även fiske med garn, burar och krokredskap kan skada korallerna genom att de snärjs in och bryts sönder av redskapen. Båttrafik i sig innebär minimal påverkan men däremot ankring bör undvikas i korallområden då ankare och ankarkättingar kan bryta sönder korallstrukturerna. Sannolikt finns det goda möjligheter till restaurering av förstörda korallrev men det är en mycket långsiktig rehabilitering som förmodligen tar hundratals år. Kostnaden för restaureringen överstiger också kraftigt de kostnader som skydd och övervakning av redan befintliga rev i gott skick medför. 4 5. Grunda sedimentbottnar Grunda sedimentbottnar består av oorganiska partiklar av olika storlekar, såsom silt, sand och grus, samt av organiskt material som utgör 0,5 till 20%. Bottnarna kan vara fria eller delvis täckta av vegetation antingen tillfälligt (t.ex. lösliggande makroalger) eller permanent (t.ex. ålgräs eller kransalger). Djurlivet består av meiofauna (flercelliga djur mindre än 0,5 mm) och makrofauna (flercelliga djur större än 0,5 mm). De senare utgörs av t.ex. havsborstmaskar och musslor som återfinns i sedimentet och räkor och krabbor och fisk som lever i anslutning till sedimentytan. Grunda mjukbottnar anses i allmänhet vara mycket värdefulla biotoper. Basen för detta är i hög grad deras biologiska betydelse i form av hög mångfald av arter, miljöer och funktioner. Detta innebär rent konkret att de är mycket viktiga områden för lek och uppväxt av fisk, skaldjur och fågel och att de utgör livsmiljö för många arter av djur och växter. Biologiska egenskaper bidrar på många sätt till att grunda mjukbottnar också är av stor ekonomisk betydelse. För att få ett bättre underlag vid planering av nyttjande och övervakning på grunda sedimentbottnar har målsättningen inom Marbipp varit att undersöka mängd och sammansättning av djur i och på sedimenten, samt att mäta samband mellan förekomsten av djur och olika omvärldsfaktorer. För att uppnå dessa mål har ett viktigt moment i arbetet varit att planera och utföra provtagningar av faunan i olika delar av den svenska kustzonen. Under programmets gång har sammansättningen av fisk, kräftdjur och insekter i anslutning till sedimentytan mätts med totalt 600 prover på 30 platser medan havsborsmaskar, kräftdjur, musslor och snäckor mätts med 800 prover på 85 platser från Strömstad till Öregrund. I dessa prover har hittats cirka 200 arter eller grupper av djur och i medeltal finner man cirka 30 000 djur per kvadratmeter! Dessa undersökningar har gett ny, praktisk kunskap om förekomsten av djur i olika delar längs den svenska kusten. Denna kunskap kan användas som underlag för planering av nyttjande på lokal, regional och nationell nivå. Utan kunskap om vilken mängd och typ av djur som finns i dessa områden måste beslut om prioriteringar och avvägningar mellan bevarande-, exploaterings och rekreationsintressen göras på mycket osäkra grunder. En annan viktig aspekt av dessa undersökningar har varit att de planerats på så sätt att de kan svara på frågor om hur mycket antalet och sammansättningen av djur varierar mellan platser och tidpunkter. Sådan kunskap är helt avgörande för hur man på ett så kostnadseffektivt sätt som möjligt utformar miljöövervakning för att upptäcka långsiktiga förändringar eller effekter av specifika mänskliga aktiviteter i enlighet med uppföljningen av nationella och internationella miljömål. I anslutning till undersökningarna av djur i grunda sedimentområden, har vi analyserat hur förekomst och sammansättning av djur sammanfaller med skillnader i miljö och mellan geografiska områden. Exempel på sådana miljöfaktorer är sedimentets halt av organiskt material, kornstorlekssammansättning, vågexponering och bottentopografi. Förekomsten av sådana samband kan ge värdefull, grundläggande kunskap om vilka faktorer som styr förekomsten av olika arter eller bottensamhällen. Ett mer tillämpat syfte med dessa analyser har varit att hitta samband som kan användas för att förutsäga vilken typ och omfattning av biodiversitet som finns på platser som man inte inventerat. Eftersom en total provtagning av fauna längs hela den svenska kuststräckan inte är ekonomiskt möjlig, kan metoder för förutsägelser med hjälp 5 sådana samband vara viktiga redskap inom kartläggning och planering i kustzonen såväl som i andra delar av svenska havsområden. 6. Vad betyder biologisk mångfald för ekosystemens funktioner? Människans exploatering av jordens resurser har lett till en accelererande förändring av den biologiska mångfalden genom lokal och global utrotning av arter och genetiska bestånd. Dessutom sprids arter och gener oavsiktligt till nya områden där de tidigare inte fanns. Dessa förändringar i den biologiska mångfalden kan påverka struktur och funktion hos våra ekosystem och i förlängningen leda till en förändrad produktion av för människan nödvändiga varor och tjänster. En rådande uppfattning är att funktioner och processer i våra ekosystem är beroende av den biologiska mångfalden. Ju fler arter som är närvarande, desto fler s.k. ekosystemfunktioner kan utföras. Exempel på ekosystemfunktioner är produktion av biomassa, uppbyggande av biotoper, återhämtningsförmåga efter störningar, regenering av näringsämnen och nedbrytning av giftiga ämnen. En viktig fråga är om det är möjligt att förutsäga vilka delar av den biologiska mångfalden som är nödvändiga för att upprätthålla en fungerande biosfär. Den dominerande kunskapen inom detta fält kommer från studier i terrestra ekosystem och endast ett fåtal studier kommer från den marina miljön. Resultat från ett mikrobiellt modellekosystem med betare (urdjur) och växter (mikroalger) visade att både betning och tillväxt hos betare ökade i mer diversa system. Effekten på dessa ekosystemfunktioner berodde både på artantalet i sig och på närvaro av vissa nyckelarter. Mer realistiska experiment byggt på system som efterliknade hällkar visade också på ökad betning i mer artrika kombinationer men effekten kunde nästan helt förklaras med att sannolikheten ökade för närvaro av nyckelarter i högdiversa system. I samarbete med en internationell forskargrupp har Marbipp också visat att närings-innehållet i växter ökar med betarnas mångfald. En viktig slutsats är att en minskning av biologisk mångfald högre upp i näringskedjan kan ha stor effekt på hur effektivt växtbiomassan överförs i näringskedjan. Resultaten understryker också betydelsen av att identifiera nyckelarter. Biologisk mångfald utgörs inte bara av variationen mellan arter utan också av genetisk variation inom en art. Förändringar av den genetiska variationen är ofta svårare att upptäcka och det är idag nästan okänt vilka konsekvenser detta kan ha på olika ekosystemfunktioner. Studier inom Marbipp har visat att populationer (grupper inom en art) av habitatbildande havstulpaner med högre genetisk variation kan etablera sig i större utsträckning än när den genetiska variationen är låg. Andra försök visade att genetiskt diversa populationer av hällkarslevande märlkräftor var bättre “försäkrade” mot störningar, t.ex. mindre variation i dödlighet vid övergödning. Slutsatsen är att betydelsen av genetisk variation för ekosystemfunktioner, t.ex. genom skillnader i habitatval eller tolerans av miljöfaktorer, kan vara en viktig men i stort sett förbisedd aspekt av biologisk mångfald. I en teoretisk analys inom Marbipp behandlas även problemet med att effekter av en minskande biologisk mångfald hittills har prövats för varje ekosystemfunktion, en i taget. En slutsats är att en sådan en-dimensionell analys leder till en underskattning av betydelsen av biologisk mångfald. Istället föreslår vi en ny analysmetod för att samtidigt bedöma effekten av flera arters bidrag till samtidiga ekosystemfunktioner . 6 Fortfarande saknas mycket kunskap om hur en minskande biologisk mångfald kommer att påverka viktiga processer i havet. Resultaten från Marbipp indikerar att mindre komplexa system med färre arter och mindre genetisk variation kan förändra kvalitet och kvantitet av ekosystemfunktioner med konsekvenser för ekosystemens produktion av många varor och tjänster som det mänskliga samhället bygger på. 7. Kustzonens biologiska mångfald producerar viktiga varor och tjänster Först det senaste decenniet har man på allvar börjat identifiera de varor och tjänster som naturen tillhandahåller och som vi är beroende av för vår fortsatta existens. Information från tempererade områden, och främst kustområden, är dock bristfällig. Marbipps kartläggning av varor och ekosystemtjänster från svenska kustzoner fyller därför en viktig funktion för att ge ett nödvändigt perspektiv i framtagandet av lämpliga skötselplaner och för framtida forskning. Kartläggningen ger inga allmängiltiga kvantitativa resultat kring produktionen av varor och ekosystemtjänster från olika kusthabitat, men den kan användas som en utgångspunkt för vilka typer av varor och tjänster som bör beaktas och undersökas närmare i hanteringen av kusthabitaten. Ekosystemtjänster indelas i tre olika kategorier (produktions-, reglerande och kulturella funktioner) och Marbipp presenterar en konceptuell plattform som länkar biodiversitet till dessa kategorier. Vi beskriver mer än 40 olika exempel på varor och tjänster, och den relativa betydelsen för genereringen av specifika varor och tjänster diskuteras för dominerande svenska kustzonshabitat. Det råder ingen tvekan om den stora betydelsen av musselbankar/bottnar för begränsning av övergödningsproblem, vegetationsfria mjukbottnar för rekreationsvärden, samt algbälten och sjögräsängar för fiskproduktion. Hur dessa habitattyper skiljer sig åt rörande värdet av den totala produktionen av ekosystemtjänster är dock inte möjligt att utröna i dagsläget. Vidare är det svårt att utvärdera hur gradvisa förändringar av ett habitats kvalitet påverkar genereringen av ekosystemtjänster. Dagens kunskapsläge medför att analyser bör fokusera på storskaliga förändringar där ekosystemskiften uppträder. Återigen är det nettoförändringar av tillgången på vissa varor och tjänster som kan utvärderas, inte den totala samhällsekonomiska förändringen. Våra studier visar också exempel på störningar av specifika habitat och hur dessa påverkar ekosystemtjänsterna. Utbredningen av ålgräsängar har minskat avsevärt i svenska kustområden och vi analyserade effekterna av detta på fiskproduktionen. Antalet fiskarter var signifikant högre i befintligt ålgräs, och fisktätheten samt biomassan var generellt lägre på de numera ålgräsfria bottnarna. Många arter och fiskgrupper (t.ex. torskfiskar, läppfiskar, kantnålsfiskar) saknades helt eller förekom endast i låga tätheter där ålgräset försvunnit. Tätheten av juvenil torsk hade reducerats med 96 % i de områden som saknade ålgräs. Extrapolerat till förlusten av ålgräs de senaste två decennierna innebär detta att rekryteringen av torsk har minskat med 6,3 miljoner juvenila fiskar per år. Detta är samma storleksordning som den uppskattade totala effekten av knubbsälens uttag av torsk i Skagerrak/Kattegat, eller dödlighet orsakat via bifångster inom ålfisket. Resiliens, dvs. ett systems förmåga att klara av en störning utan att dominerande funktioner förändras, kan ses som en ekosystemtjänst. Detta eftersom det möjliggör för ett system att fortsätta generera andra varor och tjänster. Biodiversitet har 7 identifierats som en viktig komponent av ett systems resiliens. Vegetationsfria mjukbottnar utgör mer än 70 % av grundområdena (0-1 m) på Västkusten. En utbredning som tillsammans med dess betydelse för rekreation och fiskproduktion (speciellt plattfisk) gör detta till ett nyckelhabitat i kustzonen. Förekomsten av algmattor på mjukbottnar har ökat dramatiskt de senaste decennierna, vilket medfört både strukturella och funktionella förändringar. Det nya alternativa stadiet som infinner sig då algmattor dominerar upprätthålls genom självgenererande processer och det blir därför svårt att komma tillbaka till ursprungsstadiet. Strukturella förändringar innebär skifte i artsammansättning och vid hög algtäthet har detta skifte kraftigt reducerat artantal. De ekosystemtjänster som drabbas negativt genom algutbredningen är bl.a. systemets förmåga att motverka övergödning genom denitrifikation, produktion av ekonomiskt betydelsefulla fiskarter och uppskattning som rekreationsområde. En ökad tendens till att mjukbottnar blir täckta med alger inverkar negativt på rekryteringen av rödspotta. För att illustrera den ekonomiska effekten av detta har vi utvecklat en ekonomisk modell över kommersiellt rödspottefiske. Ett exempel på scenario som utvärderas ekonomiskt är en algpåväxt motsvarande 30-50 % av bottnarna. Den ekonomiska modellen säger att den ekonomiska skadan för danskt rödspottefiske av en sådan algpåväxt kan uppskattas till 6,5-8,5 miljarder kronor, beräknat som ett nuvärde av vinstförluster under 50 år och en diskonteringsränta på en procent. De stora mängder rödalger som samlas längs vissa stränder i Östersjön försämrar strand- och badupplevelser kraftigt, vilket har lett till att campingägare och andra aktörer rensar stränder från alger. Vidare blir det svårare att bedriva kustfiske, eftersom de fintrådiga algerna sätter igen fiskenäten. En ekonomisk modell har utvecklats för att visa hur campingägarnas kostnader för algrensning av stränderna kan tolkas i termer av minskad vinst. Intervjudata från strandnära campingägare på Öland tolkades sedan utifrån den ekonomiska modellen. En försiktig punktskattning av den totala vinstminskningen under 2004 för campingägare på Öland till följd av algrensning blev strax under 1 miljon kronor. Den genomsnittliga årliga förlusten över tiden är dock större, eftersom 2004 var ett relativt lindrigt år när det gäller algförekomst på stränderna. Vidare kan en årlig vinstförlust förväntas bestå under lång tid framöver, eftersom det finns skäl att tro att ett rödalgsdominerat ekologiskt stadium är självförstärkande – ett exempel på oönskad resiliens. 8