FAKTAJordbruk

FAKTA Jordbruk
Sammanfattar aktuell forskning • Nr 14, 2002
PER JENSEN
Hög produktion kan ge
förändrat beteende hos höns
Djungelhöna
• Samtidigt har värphönsens beteende
förändrats, till exempel hur de
hanterar stress.
• Vi har hittat områden på hönornas
kromosomer som påverkar både tillväxt,
äggproduktion och stressreaktioner. Detta
visar att det finns genetiska kopplingar
mellan produktion och beteende.
• Forskningen ger oss ökad kunskap om
hur evolution och avel påverkar djurens
beteende. I förlängningen ser vi möjligheter till en mer effektiv
och djurvänlig avel.
Leghorn
En modern värphöna, som Leghorn,
blir dubbelt så stor som djungelhönan.
Foton: Anette Wichman
• En modern värphöna värper mångfaldigt
mer än sin förfader, det röda djungelhönset, och den blir dubbelt så stor.
D
omesticeringen, dvs. överförandet av vilda djur till husdjur, anses ha startat för omkring 15 000 år sedan. Först ut var får,
get och varg (upphovsarten till dagens
hundar). Under de kommande tio tusen
åren följde de övriga ekonomiskt viktiga djurslagen, som svin, nötkreatur,
hästar och höns. Tidsangivelserna baseras på arkeologiska fynd, men nyare
DNA-forskning visar att den del av
populationen som gav upphov till dagens husdjur började skiljas från resten
av arten betydligt tidigare. Denna biologiska process kan ha pågått i kanske fyra
till fem gånger så lång tid. En tolkning
är att djuren själva ”valde” domesticering, i så motto att vissa populationer
gynnades av att leva nära människor, ett
tillstånd som kan ha föregått jordbrukarsamhället med många tusen år.
Domesticering och avel
Domesticeringen är en evolutionsprocess, som utmärks av tre olika saker:
• Det naturliga urvalet ersätts av selektion för egenskaper som är gynnsamma sett ur ett mänskligt perspektiv, t.ex. hög produktion eller
fint utseende.
• Många naturliga urvalsfaktorer får
en minskad betydelse när människan skyddar djuren. Det gäller t.ex.
födobrist och rovdjur (predation).
• Andra egenskaper selekteras omedvetet, för att är de är kopplade till de
egenskaper människan valt att gynna,
t.ex. på grund av fysiologiska och
genetiska regleringsmekanismer.
Detta kallas också bieffekter av avel.
Under de senaste decennierna har aveln
för ökad produktion intensifierats på
ett sätt som saknar motstycke i historien. Man har beräknat att de genomsnittliga produktionsnivåerna hos lantbrukets husdjur i det närmaste fördubblats. Samtidigt har flera produktionsrelaterade sjukdomar blivit avsevärt vanligare, kanske som en bieffekt
av aveln.
För att förstå vad som hänt med våra
djur under samlivet med människan
behöver vi veta mer om hur domesticering och avel påverkar djurens biologi. Det ger oss en bättre möjlighet att
utforma aveln mer djurvänligt. Dessutom ger det oss grundläggande förståelse av hur evolutionen arbetar när
olika egenskaper hos en population
förändras.
Bestående beteenden
Tidigare forskning har visat att domesticerade djurs beteende ofta skiljer sig
mycket lite från de vilda förfädernas.
Grisar som vi släppte ut i inhägnade
skogsområden uppförde sig nästan exakt som vildsvin och byggde t.ex. bon
när de skulle grisa. Det som förändrats
är hur ofta och med vilken intensitet
djuren uppvisar olika beteenden, vilket
dock kan ha avgörande betydelse för
hur djuren förmår anpassa sig till olika
miljöer.
Det projekt vi redovisar här handlar
om tämjandet av hönset och den inverkan selektionen haft på hönans beteende och andra egenskaper. Syftet har
varit att studera de mönster som kan
finnas i hur olika egenskaper hänger
ihop, samt att försöka att hitta en genetisk grund för detta mönster.Tamhönsens
ursprung beskrivs i faktaruta 1.
Ändamålsenlig resursfördelning
En nyckel till att förstå vad som händer
under aveln är att utgå från hur ett djur
använder tillgängliga resurser. Ett djur
har i varje miljö begränsad tillgång till
resurser – det har bara den energi och
den näring som är tillgänglig via föda –
som måste räcka till att underhålla alla
livsprocesser. Att växa och producera
ägg kräver resurser, liksom att upprätthålla en stabil fysiologi (t.ex. kroppstemperatur), att klara stress och att ha
ett effektivt immunförsvar. Givetvis
behövs också energi till beteende, som
ju ofta är liktydigt med muskelaktivitet.
Under evolutionen optimeras djurs
fördelning av resurser till olika livsprocesser på ett sådant sätt att djuret
maximerar möjligheterna att föra sina
gener vidare. För ett visst levnadssätt
finns alltså en optimal fördelning av
resurser, som betyder att djuret föredrar
en viss nivå på sina beteendereaktioner
och sin stresshantering. Vi förmodade
därför att selektion för en ökad tilldelning av resurser till tillväxt och äggproduktion kan ha påverkat olika aspekter
av hönsens beteende, som en bieffekt
av aveln.
FAKTAR UTA 1
Hönsets ursprung – från djungelhöna till broiler och värphöna
Alla nu levande höns härstammar från det röda djungelhönset, Gallus gallus,
som lever vilt i Sydostasiens regnskogar. Arkeologiska fynd sträcker sig ca
8 000 år tillbaka och ursprungligen tycks religiösa och kulturella intressen ha
dominerat som orsak till domesticeringen – det viktigaste användningsområdet
var tuppfäktning. Systematisk avel för tillväxt och äggproduktion är inte mer än
några hundra år gammal.
Under nittonhundratalet tog aveln för produktion fart. Det ledde till uppkomsten av två olika typer av tamhöns, den snabbväxande broilern och den
äggläggande värphönan.
Aveln har gett dagens tamhöns ett annorlunda utseende. Ofta är hönsen
vita eller brokiga med förändrade kroppsproportioner. Men framförallt producerar de på en helt annan nivå än djungelhönsen. Värphöns, som alltså inte avlats
specifikt för hög tillväxt, växer ändå till den dubbla kroppsstorleken jämfört med
djungelhöns. De lägger ägg som är mer än dubbelt så stora som djungelhönsens och antalet ägg under ett år är flerdubbelt större. Broilern når sin
slaktvikt på 1,5–2 kilo på ca 40 dagar.
Moderna hönor ”trögare”?
Vi jämförde det ostörda beteendet hos
värphöns med det hos djungelhöns i
naturliga inhägnader och experimentella situationer. Framförallt visade sig
fyra aspekter vara påverkade. För det
första var värphönsen överlag mindre
aktiva. För det andra hade de ett förändrat socialt beteende. Den tredje förändringen rörde födosöksbeteendet, där
djungelhöns var mer benägna att söka
efter och undersöka nya, okända födokällor. Den fjärde effekten var att
värphönsen reagerade mindre starkt på
simulerade rovdjursattacker, dvs. antipredationsbeteendet var förändrat.
Foton: Anette Wichman
figur 1. | När korsningar mellan djungelhöns och tamhöns paras inbördes får man en generation där
de genetiska egenskaperna hos de ursprungliga föräldradjuren omkombineras på alla tänkbara sätt.
Samtliga dessa iakttagelser stämde med
hypotesen att selektion för ökad produktion kan leda till att resurser fördelas bort från aktiva, energikrävande
beteendereaktioner.
eller i mycket stora flockar på golv.
Endast ett fåtal vistas utomhus.
Det finns olika uppfattningar om
hur hönsen ska leva och hur den ideala
värphönan bör vara funtad. Oavsett
detta är det viktigt att känna till vad det
är för ett djur vi talar om – vilka
egenskaper det har, och vart man kan
nå med hjälp av avel. Att kartlägga
hönans genetik är dock ett detektivarbete som måste göras i flera steg.
Ärftliga beteenden
Beteenden, liksom tillväxt och äggproduktion, står under genetisk kontroll.
Det kan visas genom att man relativt
enkelt kan selektera för en viss beteendereaktion. Man har exempelvis kunnat
selektera bananflugor för kortare parningstider, möss för att samla in mer
bobyggnadsmaterial och höns för lägre
frekvens av fjäderätning, ett onormalt
beteende. Men på vilket sätt generna
kan utöva kontroll över beteende är till
stor del okänt. Vi vet att olika gener
kontrollerar bildningen av bland annat
hormoner,hormonreceptorer och transmittorsubstanser, och att dessa produkter i sin tur har starkt inflytande över
vilket beteende som uttrycks. Detaljerna i detta är dock bara kända i några
få, mycket speciella fall.
Lokalisera gener
Dagens DNA-teknik ger oss nya möjligheter att lokalisera gener för olika
egenskaper. Ett första steg är att identifiera de regioner i genomet (arvsmassan)
som kan hysa de viktiga generna. Den
typ av egenskaper vi är intresserade av
är kvantitativa, alltså egenskaper som
kan variera i uttryck från lågt till högt.
Såväl beteende som tillväxt är exempel
på detta. En region på en kromosom
(ett så kallat lokus) som kontrollerar
sådana egenskaper kallas för ”quantitative trait locus”, eller QTL.
Hurdan höna vill vi ha?
Dagens värphöns lever under helt andra förhållanden än djungelhönsen.
Merparten lever i små grupper i burar
Korsningar mellan
djungelhöns och värphöns
För att lokalisera QTL för beteende
och produktionsegenskaper korsade vi
FAKTAR UTA 2
QTL-analys – ett sätt att bestämma geners position
Fenotypiska egenskaper är sådana som vi kan iaktta, t.ex. storlek, färg eller
beteende. Ofta påverkas de av många gener som samverkar och med QTLanalys (Quantitative Trait Loci) kan man ta reda på var på kromosomerna
dessa gener ligger. Vi analyserade över 100 genetiska markörer – en sorts
”flaggor” på kromosomerna – och hur de nedärvdes hos ca 800 höns i andra
generationen efter en korsning mellan djungelhöns och tamhöns.
Därefter använde vi statistiska metoder för att analysera sambandet mellan
förekomsten av en viss markör hos en individ och en speciell fenotypisk
egenskap hos samma djur. På det sättet kunde vi fastställa sannolikheten för
att just denna egenskap, t.ex. tillväxt eller stressbeteende, kontrolleras av en
gen i närheten av markören.
djungelhöns och värphöns i två led,
genom att para första generationens
avkomma inbördes. Den andra generationen avkommor i en sådan korsning
benämns ”F2 intercross” och har egenskapen att genetiska egenskaper hos de
ursprungliga föräldradjuren omkombineras på alla tänkbara sätt. Denna
generation uppvisar därför en oerhörd
variation i kombinationer av olika egenskaper (figur 1). Vi har detaljstuderat
nästan 800 F2-individer och bara genom att analysera hur olika yttre,
iakttagbara (fenotypiska) egenskaper är
korrelerade hos dessa får man en uppfattning om på vilket sätt olika egenskaper följs åt under selektionen. Hur
vi spårar de kromosomområden som
påverkar dessa egenskaper beskrivs kortfattat i faktaruta 2.
QTL för beteende
och produktion
Vi lokaliserade ett antal olika QTL för
tillväxt.Vissa av dem påverkade tillväxten endast under vissa åldrar, medan
andra påverkade tillväxten under hela
livet. Vi hittade också flera QTL för
äggproduktion, som påverkade både
äggens storlek och mängden ägg.
Några av dessa QTL sammanföll.
Bland annat visade det sig att kroppsvikt och äggproduktion kontrolleras
från samma del av genomet. Detta är
intressant eftersom den troliga tolkningen är att egenskaperna styrs av en
och samma gen, eller möjligen ett litet
antal gener som ligger intill varandra.
Vi hittade färre QTL för olika
beteendevariabler. Det beror på att beteendet är en mycket komplex egenskap, som styrs av variationer i miljö
och erfarenhet i lika hög grad som av
gener. Likväl fann vi åtminstone ett
tiotal olika regioner med betydelse för
olika beteendereaktioner.
Vägen vidare
Att lokalisera en QTL är bara första
steget mot att hitta den eller de gener
som är intressanta. Nu satsar vi på att
ytterligare avgränsa den intressanta delen av genomet, genom att göra en ny,
planmässig korsning i vårt unika djurmaterial. Därefter kan man jämföra
olika kromosomregioner med motsvarande (homologa) kromosomdelar från
andra arter, inte minst människan. Eftersom genomet är väl konserverat
under evolutionen är det sannolikt att
samma gener återfinns i homologa regioner hos olika arter, och på det sättet
kan man upprätta en lista över möjliga
gener att studera vidare.
finnas i vilka egenskaper man avelsmässigt kan påverka utan bieffekter.
För det andra kan vi utnyttja denna
kunskap till att förbättra precisionen i
det praktiska avelsarbetet, så att vi kan
avla på djur som producerar bra, samtidigt som vi avlar för friska djur med ett
ändamålsenligt beteende.
Ämnesord
Höns, röd djungelhöna, beteende, produktion, genetik, stress, avel
Läs mer
Schütz, K. 2002. Trade-off in Resource
Allocation between Behaviour and
Production in Fowl - Phenotypic Studies
and QTL-Analyses in Red Junglefowl,
White Leghorn and their F2-Progeny.
Acta Universitatis Agriculturae Sueciae,
Veterinaria, 115. SLU, Skara.
Schütz, K. & Jensen, P. 2001. Effects of
resource allocation on behavioural
strategies: A comparison of red junglefowl (Gallus gallus) and two domesticated
breeds of poultry. Ethology 107, 753-765.
Schütz, K., Kerje, S., Carlborg, Ö., Jacobsson, L., Andersson, L. & Jensen, P. 2002.
QTL analysis of a red junglefowl xWhite
Leghorn intercross reveals trade-off in
resource allocation between behavior and
production traits. Behavior genetics, 32,
423–433.
Schütz, K.E., Forkman, B. & Jensen, P. 2001.
Domestication effects on foraging
strategy, social behaviour and different
fear responses: a comparison between
the red junglefowl (Gallus gallus) and a
modern layer strain. Applied Animal
Behaviour Science 74, 1–14.
är ett tvärvetenskapligt forskningsprogram. Målet är att ta fram ett vetenskapligt underlag som kan bidra till att
den svenska jordbruksbaserade livsmedelsproduktionen uppfyller krav på
långsiktig hållbarhet, med god djuromsorg och långt driven miljöanpassning.
(Se även www-mat21.slu.se)
Forskningen bedrivs i huvudsak vid
SLU, men även vid universiteten i
Uppsala, Göteborg, Lund och Umeå.
Programmet finansieras av den miljöstrategiska forskningsstiftelsen MISTRA.
Författare
Per Jensen är professor i etologi vid Linköpings
universitet, avdelningen för biologi – IFM, 581 83
Linköping samt vid SLU:s institution för husdjurens
miljö och hälsa, Box 234, 532 23 Skara. Telefon: 01328 12 98. Fax: 013-28 13 99. E-post: [email protected].
Jensens forskning handlar om hur domesticering
påverkat djurs beteende och betydelsen av detta för
deras behov och välfärd inom modernt lantbruk.
Sedan mitten av 1990-talet samarbetar Per Jensen
med professor Leif Andersson om projekt inom
området funktionell genomik, dvs. studier av geners
funktion i organismers biologi.
Forskningen som presenteras i detta faktablad är ett
samarbete mellan författaren och följande personer:
Maria Andersson, Christina Lindqvist, Karin Schütz,
Johanna Väisänen (institutionen för husdjurens miljö
och hälsa), Leif Andersson, Susanne Kerje, Örjan
Carlborg och Lina Jacobsson (institutionen för
husdjursgenetik). De flesta resultaten presenterades i
Karin Schütz doktorsavhandling (se litteraturlistan).
Foto: Mats Gerentz
Nyckelgener på kromosom 1
Den mest intressanta QTL fanns på
kromosom 1. Den påverkar tillväxt
under hela livet och har en oerhört
stark effekt på det vuxna djurets slutliga
kroppsvikt. Vidare förklarar samma
QTL en stor del av skillnaden i äggproduktion mellan djuren. Samtidigt påverkar denna QTL olika aspekter av
beteendet i våra testsituationer, med
den starkaste effekten på antipredationsbeteende.
En möjlig tolkning av denna QTL
är att en enda gen samtidigt påverkar
viktiga produktionsegenskaper och sådana beteenden som vi sett ändra sig till
följd av selektionen. Om vi kan identifiera den genen och dess funktion kommer vi därför att få en möjlig förklaring
till en del av de mekanismer som kan
leda till bieffekter av avel på beteende.
Till nytta för aveln
När vi har ytterligare kunskap på denna
grundläggande nivå kan vi förhoppningsvis använda den till två saker: För
det första kommer vi kanske att förstå
bättre hur evolutionen och selektionen
arbetar och vilka begränsningar det kan
Per Jensen
Ansvarig utgivare:
Redaktör:
Internet:
Prenumeration och lösnummer:
Prenumerationspris:
Tryck:
Britta Fagerberg, SLU, JLT-fakulteten, Box 7070, 750 07 UPPSALA
David Stephansson, SLU Omvärld, Informationsenheten,
Box 7077, 750 07 UPPSALA. Telefon: 018-67 14 92. Telefax: 018-67 35 20.
E-post: [email protected]
www.slu.se/forskning/fakta/
SLU Publikationstjänst, Box 7075, 750 07 UPPSALA
Telefon: 018-67 11 00. Telefax: 018-67 35 00. E-post: [email protected]
372 kronor + moms
SLU Reproenheten, Uppsala, 2002
ISSN 1403-1744 © SLU