Inlärning hos tamhund
Litteratursammanfattning i etologi 2000
Av Kenth Svartberg
Zoologiska institutionen
Stockholms universitet
1
INNEHÅLL
Inledning .............................................................................................................................5
Inlärningshistoria - från thorndike och framåt ..................................................................6
Behaviorismen......................................................................................................................................................... 6
Pavlov ..................................................................................................................................................................... 6
Kognitiv syn på inlärningsförmåga............................................................................................................................ 9
Etologiskt och evolutionärt perspektiv på inlärningsförmåga .................................................................................. 10
Var står vi i dag i studiet av djurs inlärningsförmåga?............................................................................................ 11
Hundens begreppsvärld - informationsbehandlande och minne ................................11
Associationer - vad är det?.................................................................................................................................... 11
Sållar bort slumpmässiga samband......................................................................................................................... 12
Interna representationer........................................................................................................................................ 12
Minne.................................................................................................................................................................... 13
Långtidsminne - LTM ............................................................................................................................................. 14
OM HUNDENS MINNESFÖRMÅGA .................................................................................................................................. 15
Hundens STM ........................................................................................................................................................ 15
Andra faktorer påverkande hundens STM............................................................................................................... 17
Hundens långtidsminne - LTM................................................................................................................................ 18
OLIKA FORMER AV LÅNGTIDSMINNE OCH INFORMATIONSBEHANDLANDE ........................................................................ 19
Deklarativt minne.................................................................................................................................................. 19
Procedurminnet - den "raka vägen" från retning till handling ................................................................................ 19
Två generella sätt att handskas med information .................................................................................................... 20
JÄMFÖRELSER MELLAN INFORMATIONSBEHANDLANDE HOS VARG OCH HUND ................................................................. 21
Icke-kognitiv och kognitiv informationsbehandling hos hund................................................................................. 22
Observationsinlärning och insikt ........................................................................................................................... 23
"Kognitiva kartor"................................................................................................................................................. 24
Samarbete och strategi vid jakt.............................................................................................................................. 25
Skillnader i kognitiv och icke-kognitiv förmåga hos hund....................................................................................... 25
Skillnader mellan hundtyper på grund av skillnader i selektionstryck .................................................................... 26
Skilda beteendesystem med olika neoteni-grad ...................................................................................................... 27
Korrelation mellan neoteni-grad i kognitivt och icke-kognitivt behandlande? ....................................................... 28
SAMMANFATTNING: INFORMATIONSBEHANDLANDE HOS HUND ..................................................................................... 28
Associativ inlärning .........................................................................................................29
ASSOCIATIV INLÄRNING - TERMINOLOGI OCH DEFINITIONER ......................................................................................... 30
En klassisk betingningssituation ............................................................................................................................ 30
En operant betingningssituation ............................................................................................................................ 31
OLIKA TYPER AV ASSOCIATIONER ................................................................................................................................. 34
S-S*-associationer, stimulusinlärning.................................................................................................................... 34
R-S*-associationer ................................................................................................................................................ 35
Situation eller stimulus associerad till "icke-följd" ................................................................................................ 36
Beteende associerad till "icke-följd" ...................................................................................................................... 36
Inlärd irrelevans.................................................................................................................................................... 37
S(R-S*).................................................................................................................................................................. 38
S-R-association ..................................................................................................................................................... 38
Förhållandet mellan typ av inlärningsprocedur och vilka associationer som skapas............................................... 39
2
GENERELLA VILLKOR FÖR ATT ASSOCIATIONER SKA SKAPAS.......................................................................................... 40
1. Tidslig närhet .................................................................................................................................................... 40
2. Korrelation mellan händelserna ........................................................................................................................ 41
3. Händelsernas tydlighet ...................................................................................................................................... 42
4. Olika händelser olika "kompatibla" med varandra............................................................................................. 44
Motivation och inlärning..................................................................................................45
Vad är motivation?................................................................................................................................................ 46
Motivationsläge påverkar informationsintag .......................................................................................................... 46
Allmän aktivitetsnivå - "Arousal" ........................................................................................................................... 47
Motivationens inverkan på beteenden..................................................................................................................... 47
Hypotetiska motivationslägen hos hund ................................................................................................................. 48
Definitionssvårigheter och undersystem ................................................................................................................. 49
Sammanfattning: allmänt om motivation................................................................................................................ 51
FÖRSTÄRKNINGAR OCH MOTIVATION ........................................................................................................................... 51
Generella lägen och subjektiva värderingar .......................................................................................................... 53
"Incentive learning" .............................................................................................................................................. 54
"Two process learning".......................................................................................................................................... 55
Konkurrerande motivationslägen........................................................................................................................... 55
Beteendeförändringar vid associativ inlärning .............................................................57
Förväntansbeteenden - CR vid klassisk betingning ................................................................................................ 59
Adaptiva och "naturliga" förväntansbeteenden i attraktiva situationer .................................................................. 60
Specifika förväntansbeteenden i andra situationer................................................................................................. 61
Förväntansbeteenden vid aversiv träning - obehag................................................................................................ 62
Förväntansbeteenden i sociala obehagssituationer ................................................................................................ 62
Variation i beteenden i obehagssituationer - rasskillnader .................................................................................... 63
Omgivningsfaktorer och typ av hot påverkar val av beteende ................................................................................. 64
Påverkan av beteenden i operanta träningssituationer.................................................65
Operant träning med attraktiva följder - positiv förstärkning................................................................................. 66
Träningsprocedurer i operanta försök ................................................................................................................... 68
AVVIKELSER FRÅN EFFEKTLAGEN ................................................................................................................................ 70
Olika beteenden olika förstärkningsbara ............................................................................................................... 70
Predispositioner och begränsningar i förstärkningsbarhet..................................................................................... 71
Allmänt om förstärkningsbarhet av olika beteenden............................................................................................... 72
Stimulusinlärning respektive responsinlärning....................................................................................................... 73
Passiva rörelser ger mindre feedback än "frivilliga" beteenden............................................................................. 74
Stimulusinlärning före responsinlärning ................................................................................................................ 75
"Instinctive drift"................................................................................................................................................... 77
"Instinctive drift" hos hund? .................................................................................................................................. 78
Alternativa förstärkningar ..................................................................................................................................... 79
"Självförstärkande" beteenden............................................................................................................................... 80
Jämförelser med mänskliga motiv.......................................................................................................................... 81
Vad innebär "självförstärkning" i praktisk träning?............................................................................................... 82
Vidskepligt beteende.............................................................................................................................................. 83
Obehag vid inlärning - bestraffningar och negativa förstärkningar ............................84
Bestraffning i operanta träningsprocedurer........................................................................................................... 84
"Conditioned suppression" .................................................................................................................................... 86
Klassisk betingning överskuggar operant betingning ............................................................................................ 86
"Artspecifika försvarsbeteenden" och negativt förstärkta beteenden svårkorrigerade ............................................. 87
Kontrasteffekt och bestraffning.............................................................................................................................. 88
3
Bestraffning som omriktare.................................................................................................................................... 90
Alternativ till bestraffning som beteendereducerare............................................................................................... 91
Negativ förstärkning i operanta träningsprocedurer.............................................................................................. 92
Tillämpningar av negativ förstärkning hos hund.................................................................................................... 93
Olika beteendens förstärkningsbarhet med obehag ................................................................................................ 96
"Inlärd hjälplöshet" ............................................................................................................................................... 97
Sammanfattning om obehag i hundträning............................................................................................................. 99
Stimulusdiskriminering .................................................................................................101
Olika typer av stimuli .......................................................................................................................................... 101
Teorier om diskrimineringsförmåga...................................................................................................................... 102
Överskuggning och blockering ............................................................................................................................ 105
Kontext-inlärning ................................................................................................................................................ 106
DISKRIMINERINGSFÖRMÅGA HOS HUND ...................................................................................................................... 107
VISUELL DISKRIMINERING ........................................................................................................................................ 107
Samma form, men olika färg................................................................................................................................ 108
Tamhundars förmåga att diskriminera mellan färger............................................................................................ 109
AKUSTISK DISKRIMINERING ...................................................................................................................................... 110
Akustisk diskriminering i praktisk hundträning .................................................................................................... 111
Ljudlokalisering .................................................................................................................................................. 112
OLFAKTORISK DISKRIMINERING HOS HUND ................................................................................................................. 113
Tidigt utvecklad förmåga...................................................................................................................................... 115
Diskriminering av individspecifik doft ................................................................................................................. 115
Praktisk nytta av olfaktorisk personidentifikation i rättssammanhang.................................................................. 117
Strategier vid olfaktorisk diskrimineringsträning................................................................................................. 118
Diskriminering vid spårträning ............................................................................................................................ 120
Diskriminering av spårriktning............................................................................................................................. 121
DISKRIMINERING HOS HUND: PREDISPOSITIONER OCH BEGRÄNSNINGAR ....................................................................... 122
Akustisk selektiv diskriminering - beroende på typ av respons.............................................................................. 123
Selektiv diskriminering mellan visuella och akustiska stimulin ............................................................................ 124
Visuell diskriminering: plats kontra form............................................................................................................. 125
Diskriminering mellan olfaktoriska stimulin och stimulin av andra modaliteter................................................... 125
Sammanfattning selektiv association.................................................................................................................... 127
Från nya associationer till långvariga och hållbara - motstånd mot utsläckning ........128
"Partial reinforcement effect" - PRE.................................................................................................................... 130
Generellt viktiga faktorer vid variabel förstärkning............................................................................................. 130
"Habit formation"................................................................................................................................................ 131
Sammanfattning av litteratursammanställningen med praktisk inriktning...............132
Att påverka vanligheten av beteenden - mer eller mindre ..................................................................................... 133
Hundens förmåga att associera retningar med beteenden..................................................................................... 134
Inlärning på olika kognitiva nivåer ....................................................................................................................... 135
Användbar inlärningsförmåga - Vilken nivå? ........................................................................................................ 136
"Regler" för associationsskapande....................................................................................................................... 137
Förväntningar ..................................................................................................................................................... 139
Användande av obehag i hundträning.................................................................................................................. 142
Modell för "momentinlärning" hämtad från inlärningsförsök................................................................................ 144
Vidare läsning ..................................................................................................................................................... 148
Referenser ......................................................................................................................148
4
INLEDNING
Hunden och människan har samexisterat i många tusen år, något som alla vänner till tamhunden i
dag kan vara tacksamma över. Detta dels för att denna samvaro lett till att vi i dag har ett stort
antal olika typer av hundar, formade av människan och dennes skiftande behov. Något annat som
detta fört med sig är en stor praktisk kunskap om hur vi ska agera med och mot hunden för att
kunna få den enskilda hunden att fungera efter de villkor som vi sätter upp. I generation efter
generation har denna kunskap, som ibland betraktats som självklar, förts vidare och använts inom
alla de områden, där hunden kommit att tillsammans med människan leva och lösa olika uppgifter.
Med inträdet i det århundrade vi idag lever i, kom den teoretiska kunskapen om djurs beteenden
öka enormt. Inom vetenskapsområden som psykologi och etologi studerade man olika arters
beteenden i olika situationer på ett objektivt vis. Den samlade kunskapen om djurs beteenden lades
till varandra och olika modeller har lagts fram, som ska förklara hur och varför djur agerar i olika
situationer. Nu mot 1900-talets slut kan vi påstå att den samlade vetenskapliga kunskapen om djurs
inlärningsförmåga är stor, så stor att den kan jämföras med den praktiska kunskap som finns kring
träning och dressyr av hundar.
För många olika syften - för vidareutveckling av ännu bättre träningsmetoder, kunskapsspridning,
etiska dressyraspekter etc - är det viktigt att den praktiska och den teoretiska kunskapen går hand i
hand. Detta arbete syftar till att på ett åtminstone övergripande sätt bygga en bro mellan praktiskt
hantverk och vetenskapliga resultat. Som grund för arbetet ligger tidigare publicerade arbeten om
inlärning och litteratur från andra relevanta forskningsområden. Denna kunskap tillsammans med
dokumentationer om praktisk hundträning kan ge oss en helhetssyn som kan vara både informativ
och utvecklande.
För att försöka belysa hundens inlärningsförmåga från olika håll, måste en sammanfattning som
denna använda kunskap från olika områden. Arbetet är också upplagt därefter. För en ökad
förståelse om forskning kring djurs förmåga att lära sig genom att skapa associationer, bör en
allmän bild presenteras av den relevanta inlärningspsykologiska historiken, vilket görs i det första
inledande avsnittet. Efter detta ges en bild av hunden som ”informationsbehandlare”, där ett försök
görs att ge en rättvisande bild av hundens kognitiva förmågor. Här tas exempelvis
representationsförmåga, minneskapacitet, enkel och komplex informationsbehandling upp. Därefter
beskrivs i generella termer de vanligaste inlärningsprocedurerna som används vid kontrollerade
inlärningsförsök. Detta i första hand inte för den direkta tillämpbarheten av dessa i praktisk
hundträning, utan mest för att ge en kunskapsgrund för att underlätta läsandet av litteraturarbetet.
En sammanfattande bild av vilka typer av associationer man kan förvänta sig att hundar kan skapa,
följs av allmänna villkor för associationsskapande.
Något som är nära knutet till inlärning är motivation. Framförallt under de senare årtiondena har
dessa två forskningsområden kommit närmare varandra. En översikt av området ges därför i det
påföljande avsnittet. Därefter kommer i tågordningen det som normalt följer då nya associationer
skapats tillsammans med en viss motivation - beteendeförändringar. Här behandlas de resultat som
finns från inlärningsförsök med hund, både från klassiska betingningsprocedurer och operanta dito.
Även om man i flertalet av dessa använder ett begränsat antal typer av förstärkare och intresserar
sig för relativt enkla responser, kan resultaten från dessa vara en bra grund att utgå från vid praktisk
träning. Här finns en genomgång av beteendeförändringar vid användande av obehag i hundträning,
som - utan att etiska aspekter diskuteras - kan ge viktig information för diskussioner om
användande av bestraffningar och negativa förstärkare i praktisk träning.
5
För att kunna utnyttja en hunds färdigheter är en förutsättning att inlärda beteenden kan
kontrolleras av någon form av signal. Den process som kan utnyttjas för inlärning av ”styrande”
signaler benämns diskrimineringsförmåga. Genom träning kan hundar lära sig att skilja ut olika
retningar i träningssituationen, vilket kan leda till att olika signaler styr olika beteenden. Efter det
följer en allmän genomgång av de faktorer som påverkar utsläckningshastigheter, det vill säga hur
olika träningsupplägg kan leda till att inlärda kunskaper/beteenden bibehålls under längre
tidsperioder. Även om nyinlärningshastighet är en mycket intressant och viktig aspekt på
hundträning, är förmågan att bibehålla inlärda beteenden minst lika viktigt.
Då ett delsyfte med arbetet är att i någon mån kunna använda och överföra innehållet till praktisk
träning, finns en sammanfattning med praktisk inriktning med. Den är tänkt att vara mer
lättillgänglig och ge en helhetsbild av innehållet i ”huvudarbetet”. Trots att den är placerad sist i
arbetet kan den vara lämplig att börja med, för att sedan vid intresse läsa vidare i detalj i respektive
avsnitt.
INLÄRNINGSHISTORIA - FRÅN THORNDIKE OCH FRAMÅT
Inom inlärningsforskningen har det skapats ett otal olika förklaringsmodeller. Just förmågan att vi
och andra djur kan förändra beteendet efter att ha blivit påverkade utifrån har uppenbarligen
intresserat och fascinerat människan under lång tid. Vid en översikt över inlärningsmodeller kan
man dock låta sig nöja med att backa tillbaka 100 år, till Edward L. Thorndike (1898; 1911). Ett av
denne amerikans rön som kommit att bli välkända handlade om djurs förmåga att genom försök
och misstag ”sålla bort” dåliga beteenden och använda sig av bra beteenden. Definitionen av ”bra”
och ”dåligt” utgick efter hur väl olika beteenden passade in i situationen. Thorndikes instängda
katter kunde genom försök och misstag - eller på engelska ”trial-and-error” - lära sig hur man tog
sig ut. Vissa beteenden, som krafsningar mot burdörren, jamningar och vandringar runt om i
buren, var verkningslösa i syftet att komma ut. Däremot kunde, om försöket var upplagt så, ett
drag med tassen i ett snöre ge katten friheten och den föda som fanns att tillgå utanför buren. Om
detta försök upprepades blev de beteenden som inte gett någon frihet för katten alltmer sällsynta,
medan det ”rätta” beteendet, det som gett katten friheten, blev allt vanligare i kattens
beteenderepertoar. Liknande försök med ett antal olika djurarter - däribland hund - gav liknande
resultat. Thorndikes tolkning av dessa resultat var att de beteenden som ledde till för djuret
”tillfredsställande” följder (”satisfying state of affairs”) förstärktes i situationen, medan beteenden
som gav ”otillfredsställande” följder (”annoying state of affairs”) reducerades i situationen. Detta
påstående, som kom att benämnas ”effektlagen”, är kanske det som mest förknippas med
Thorndike och som kom att influera hela den nya eran av inlärningspsykologer som kom att verka
i fotspåren efter honom.
Behaviorismen
En rad kända experimentalpsykologer - Watson, Guthrie, Skinner m.fl. - kom att bilda skola, som
senare gick under namnet ”behaviorists”, som översatt till svenska kanske blir ”behaviorister” (ex.
Skinner, 1938). De olika forskarna hade i flera avseenden avvikande åsikter om och
förklaringsmodeller för människors och djurs beteenden. På några viktiga punkter var de däremot
6
samstämmiga, till exempel hur djur ska studeras. Den behavioristiska ståndpunkten i denna fråga,
med Skinner i spetsen, var att undvika att beskriva beteenden och effekter av inlärning i
”mentalistiska”, icke observerbara, termer. Då det är svårt att kunna vara precis i beskrivandet av
hur djur känner, vad de ”tycker” eller vad de ”vill”, menade man att det inte heller går att beskriva
djurs handlande i subjektiva termer. I behavioristisk mening kunde djurs handlande alltså enbart
beskrivas utifrån vad som kunde betraktas av en åskådare- vad som var observerbart. Detta gjorde
att Thorndikes modell med ”tillfredsställande” och ”otillfredsställande” följder blev kritiserat. Först
om träningen påverkat djurets handlande kunde man säga något om träningen och då inte i termer
av vad djuret upplevt. Om ett beteende blev vanligare i en träningssituation hade det förstärkts
under träningen och just termen ”förstärkning” blev något av ett nyckelbegrepp. Detta var ett mer
strikt sätt att definiera djurs inlärningsförmåga, som inte gav utrymme för subjektiva tolkningar om
djurs eventuella känslor eller värderingar.
En annan viktig distinktion jämfört med Thorndikes tidiga inlärningsteorier berörde effektiviteten
av bestraffningar jämfört med förstärkningar. Enligt den behavioristiska ”skolan” var
förstärkningar betydligt mer effektiva att öka sannolikheten för beteendet än vad bestraffningar var
att reducera bort beteenden. Detta kom i och för sig även Thorndike fram till och i sin
”modernare” effektlag slog han fast att förstärkningar påverkar beteenden effektivare jämfört med
bestraffningar. Mycket av Skinners arbete gick ut på att förstå hur olika ”förstärkningsscheman”
(olika vanlighet på förstärkning, om de presenteras slumpmässigt eller efter fast schema, om de
presenteras med avseende på antal utförda responser eller förlupen tid etc) påverkade djur under
träning.
Ett annat kännetecken för dessa ”behaviorister” var ett generalitetstänkande för olika arter och
olika inlärningssituationer. Man menade att studiet för att förstå djur generellt mycket väl kunde
utföras på en eller ett fåtal arter. En av Skinners teorier var att de bakomliggande mekanismerna för
inlärning var samma hos alla arter. Detta medförde att man kunde begränsa sina experiment att
gälla duvor och råttor, för att till exempel förstå mer om hur människor förändrar sina beteenden
vid inlärning. Ett annat utslag av detta generalitetstänkande gällde förstärkningstyper. Beteenden
klassades som förstärkningsbara eller ej (något som kommer att behandlas mer i detalj längre fram)
och yttre händelser som fungerande förstärkare eller ej. Detta resonerande innebar att alla
fungerande förstärkare ansågs vara lika effektiva för alla typer av förstärkningsbara responser.
Den typ av inlärning som Skinner - och behaviorismen - kom att bli mest känd för var just
förstärkningars förmåga att påverka vanligheten av beteenden. Den enkla grundregeln var att
beteenden som följdes av en förstärkare ökade i vanlighet (ökad frekvens, sannolikhet och/eller
intensitet) i träningssituationen, medan beteenden som inte kom att följas av förstärkning minskade
i vanlighet. Skinner förklarade detta fenomen med att någon form av association skapas hos djuret
mellan den ”stimulus-situation” som råder under träningen (det som ingår i träningssituationen som
djuret kan uppmärksamma) och det beteende som leder till förstärkning. En förstärkt association
mellan en viss situationen och ett visst beteende leder till att just det beteendet lättare utlöses i just
den situationen jämfört med innan träning.
I Skinners klassiska försök användes ofta en mer eller mindre avancerad träningsbur (”skinnerbox”), där olika signaler kunde utlösas och där djuret hade möjlighet att utföra olika beteenden.
En typisk träningssituation kunde vara att försöksdjuret, exempelvis en råtta, hade möjlighet att
komma åt föda, men bara om den tryckte på en pedal. Direkt efter råttans tryck kunde en
pelletsautomat utlösas så att en matbit blev åtkomlig. För att träna råttan i en mer specifik stimulus
situation kunde villkoret för tillgång på föda vara mer specifikt, exempelvis blev födan åtkomlig
enbart om tryckningen på pedalen skedde då en lampa var tänd. Efter ett antal träningspass kunde
7
råttan eventuellt ha lärt sig det villkoret, vilket då ledde till att råttan tryckte allt färre gångerdå
lampan var släckt och allt oftare då lampan var tänd. Träningsproceduren att förstärka fram
beteenden kom Skinner att benämna för operant eller instrumentell, betingning. Operanta
betingningsprocedurer beskrivs mer i detalj nedan.
Pavlov
Ungefär samtidigt som Thorndike kom man i Europa fram till resultat som skulle sätta spår i
inlärningsforskningens historia. Den ryske fysiologen Ivan P. Pavlov arbetade framförallt med
matsmältningssystemets fysiologi och fokuseringen på inlärning kom till mer av en händelse. Vad
Pavlov kom att undersöka i detalj var djurs förmåga att associera yttre händelser med varandra (se
Pavlov, 1927). I de klassiska försöksuppställningarna presenterade man för hunden någon form av
neutralt stimulus - en ringsignal, ett metronom-tick eller en figur ritad på ett papper - direkt följt av
något motiverande för hunden, oftast mat eller elstöt. Detta upprepades ett antal gånger, vilket ofta
ledde till förändringar i hundens beteende. Efter att hunden från början inte reagerat på det neutrala
stimulit, kom det att utlösa flera olika responser hos hunden, exempelvis ökad salivering då man
använde sig av mat. Vad som hade skett under träningens gång, enligt Pavlov, var att den reflex
som normalt endast matpresentationen utlöste - bl.a. ökad salivavsöndring - även utlöstes av den
tidigare neutrala signalen.
I viss mån definierades dessa processer efter uppdelningen mellan inlärt och medfött. Salivering från
första början som svar på matpresentation betraktades som något medfött och icke-inlärt, medan
saliveringen som svar på det nya stimulit var en inlärd respons. Den ursprungliga definitionen på
olika typer av stimuli av Pavlov syftade dock mer på villkorlighet. Att en metronoms tickande kan
komma att utlösa salivering hos en hund beror på vissa villkor. Ett är att hunden tidigare fått
uppleva tickandet i samband med föda. Ett annat villkor för att tickandet ska fungera utlösande är
att tickande även i fortsättningen associeras med föda, annars riskeras saliveringen att släckas ut.
Dessutom medgav Pavlov att saliverande som respons på fast föda som bröd eller kött ingalunda är
till fullo medfött. Tidiga experiment (Zitovich i Pavlov, 1927) visade att valpar, som fötts upp
enbart på mjölk, vid några månaders ålder inte saliverade vid åsynen av
fast föda. Detta går väl ihop
med en mer modern och nyanserad bild av beteenden hos den vuxna individen - i princip alla
responser är en produkt av genetisk påverkan och intryck utifrån i samspel. Trots detta delade
Pavlov, som vi senare kommer att gå in mer på, stimuli och responser i medfödda (obetingade) och
förvärvade (betingade).
Trots att väldigt mycket har hänt inom inlärningspsykologin sedan Pavlovs dagar och att många av
hans teorier kritiserats och förkastats, har hans forskning satt djupa spår som fortfarande i högsta
grad är märkbara. Inlärningsförsök där man arrangerar så att ett djur exponeras för flera yttre
händelser, exempelvis en ton följt av en elstöt, benämns fortfarande klassisk eller pavloviansk
betingning. Då de traditionella studierna av klassisk betingning ofta gjordes med ganska enkla
reflexer - salivering för mat, benundandragning för elstöt, blinkning för luftpuff etc - betraktades
ofta de bakomliggande processerna i denna inlärningsform som simpla och ”ointelligenta”. Med
senare tids ökade kunskap har dock pavlovianska procedurer kommit att betraktats ur ett annat
ljus (Rescorla, 1988). De är inte bara reflexiva beteenden som kan påverkas av klassisk betingning.
Även mer ”intelligenta” processer som förväntan och insikt tycks påverka de beteendeförändringar
som kan ske genom klassisk betingning. Detta vet vi då det vetenskapliga studiet numera vågat
glida ifrån behaviorismens strikta synsätt vad gäller djurs subjektivitet och inriktat sig mer på djurs
kognitiva processer.
8
Kognitiv syn på inlärningsförmåga
Under tidigt 1900-tal studerades djur i hög grad utifrån ett perspektiv där man antingen
negligerade djurs subjektiva upplevelser eller förnekade att djur kunde ha sådana. Exempel på detta
var behavioristernas synsätt att operant betingning ändrade på djurets beteende inte för att djuret
förstod att ett visst beteende ledde till belöning, utan för att en förbindelse mellan situation och
respons skapats, vilket var tillräckligt för att förklara beteendeförändringen. Då djuret stötte på en
viss situation utlöstes beteendet, något som har gjort att den behavioristiska skolan även gått under
benämningen ”S-R-connectionism”. Den benämningen är talande för vad man ansåg ligga bakom
beteendeförändringar som svar på inlärning: nya förbindelser mellan träningssituationen (S) och
djurets beteende (R). Man menade att djur inte kunde lära sig om en situation (exempelvis att efter
ett visst beteende kommer troligen mat). Kopplingar mellan stimuli och responser utan
efterföljande förstärkning påverkades inte. Förstärkningar som korrelerade med ett beteende i en
viss situation kunde däremot skapa dessa kopplingar, vilket då ledde till att beteenden - omedvetna
och vanemässiga - ökade i sannolikhet i just den situationen. I detta perspektiv menar man alltså att
förstärkaren endast fungerar som en katalysator som bidrar till en ökad association mellan
situation och beteende (Rescorla, 1987).
Som en reaktion på detta dominerande perspektiv växte den kognitiva psykologin fram inom
djurforskningen, mycket beroende på att många inlärningsresultat inte kunde förstås enligt enkla S
R-principer. Inom detta forskningsområde studerar man olika former av tankeprocesser som
minne, beslutsfattande, subjektiva tolkningar av omvärlden, intelligens och även i viss mån känslor.
Genom att bland annat använda relativt traditionella försöksuppställningar, men med andra
hypoteser att testa, har man funnit att djur i allmänhet har en större förmåga att uppfatta och tolka
sin omgivning än vad man tidigare kunnat visa. Ett exempel på detta är latent inlärning (inlärning
utan direkt förstärkning), som de första pionjärerna inom kognitiv inlärningsforskning fann bevis
för. Råttor som fick vistas i en labyrint ett antal dagar innan de tränades att finna rätt väg - positiv
förstärkning med mat för att nå en speciell punkt i labyrinten - gjorde betydligt färre misstag
jämfört med råttor som inte fått vistats där innan. Det kan hända att man i dag höjer på ögonbrynen
för att sådana resultat skulle på något sätt vara revolutioneran
de, men sett mot bakgrund att
behavioristiska tankesätt var förhärskande så förstår man det hela något bättre. De menade att
förstärkningar var den viktigaste faktorn vid inlärning och att djur utan att bli förstärkta för ett
visst handlande inte kunde skapa några associationer eller minnas situationen. Resultaten som
visade på latent inlärning, dvs inlärning utan förstärkning som kom till uttryck först vid en
förändrad situation, var då något som motsade behavioristernas teorier. En av de tidigaste
forskarna som studerade latent inlärning var E.C. Tolman (1932; 1948). Han visade att råttor som
under en viss period vistats i en labyrint lärde sig lika mycket vad gäller möjliga vägar som råttor
som under samma period blivit förstärkta för rätt väg.
Dessa tidiga resultat sporrade till vidare forskning på hur djur upplever sin omvärld, framförallt
med avseende på inlärningssituationer. Detta har gjort att man i dag har många bevis för att djur
kan lära sig om situationer, något som inte behöver ta sig direkta uttryck i form av förändrat
beteende. Exempel är följande. Djur, som först får lära sig att en ton alltid följs av ett klickande
och som sedan - utanför den första situationen - får lära sig att klickande kan leda till elstöt,
uppvisar rädslerelaterade beteenden då det efter det åter får höra tonen. Detta visar att association
9
mellan ton och klick sker i den första situationen, trots att ingen motiverande händelse finns med
(ex. Rizley & Rescorla, 1972). Ett annan exempel visar på en
liknande förmåga vad gäller minne om vad beteenden kan leda till. Ett försöksdjur försätts först i
en situation där mat går att få genom manipulerande av en spak. Efter att djuret lärt sig detta djuret trycker ofta för att få mat - tränas djuret i en ny situation. Där utsätts djuret för illamående
efter att ha ätit just den föda som den i det tidigare steget belönats med. Efter uppnådd
smakaversionsinlärning, dvs. att djuret associerar smaken av den specifika födan med illamående,
försätts det åter in i den tidigare situationen. Trots att pedaltryck nu inte ger den speciella typen av
föda (djuret tränas i utsläckningsfas) är frekvensen pedaltryck signifikant lägre än vad den var
innan smakaversionsinlärningen (Colwill & Rescorla, 1985). Detta tas som bevis för att djuret i det
första skedet lärde sig att ”pedaltryck ger den här typen av föda”, något som forskare inom den
behavioristiska skolan förnekade.
Vidare forskning inom detta område visar att djur generellt har goda förmågor att skapa förståelse
om situationer. Med det moderna studiet av associativ inlärning har man lämnat det strikt reflexiva
tänkandet och istället börjat förstå att djur i en träningsprocedur skapar många olika associationer
som bidrar till en kunskap om situationen. Flera till varandra relaterade associationer gör det
möjligt för djur till något som vi kanske skulle våga benämna ”resonerande”, åtminstone i mycket
begränsad omfattning.
Etologiskt och evolutionärt perspektiv på inlärningsförmåga
Etologerna eller inlärningspsykologerna med adaptiv och evolutionär syn på inlärningsförmåga,
menade att man missat en viktig grund - inlärning som adaptiv förmåga. Experimentalpsykologerna
inom S-R-skolan betraktade inte djurs associativa inlärningsförmåga som en adaptation, dvs. en
specifik förmåga utvecklad genom selektion där de individer som haft förmåga att lära sig "rätt"
saker ökat sina chanser att föra sina gener vidare. Den tidiga etologin däremot intresserade sig för
adaptiva beteenden, men oftast i form av fixa beteenden som instinkter och fixa rörelsemönster
(Gould och Marler, 1987). Detta resulterade i att associativ inlärning fram till för några årtionden
sedan närmast uteslutande studerats utifrån ett icke-evolutionärt perspektiv. Följaktligen tog man
inte hänsyn till olika arters eventuella skillnader i inlärningsförmåga beroende på skillnader i
evolutionär historia. Behaviorismens grund i Thorndikes "inlärningslagar" inte bara negligerade
artskillnader, utan framförde att några skillnader mellan arter inte förelåg. Man menade att all
associativ inlärning hos alla organismer sköttes av samma bakomliggande mekanismer, samt att
alla händelser i princip hade samma förmåga att associeras med varandra (se Roper, 1983).
Resultat från inlärningsförsök har dock visat att associationsförmåga mellan olika "händelser" stimulin eller responser - inte är lika. Vissa stimulin är lättare att associera med en viss följd, t. ex.
ett specifikt obehag, medan andra stimulin associeras med svårighet eller inte alls. Dessutom
tycktes denna specifika associationsförmåga skilja sig mellan arter.
Enligt den etologiska synsättet på associativ inlärning tycks olika arter ha olika medfödda
inlärningspredispositioner, dvs. en viss medfödd förmåga att skapa associationer mellan olika
händelser (ex. Rozin och Schull, 1988). Dessa predispositioner tycks spegla de förutsättningar och
behov djuret haft under dess evolutionära historia. Naturlig selektion tycks ha givit
predispositioner för att kunna associera relevanta händelser eller relevanta beteenden med
varandra, dvs. orsaks-verkan samband som varit viktiga att kunna detektera för djuret. Detta
10
resonemang bygger på att inlärningsförmåga har en genetisk bas och åtminst
one i någon mån är
beroende av individens genetiska uppsättning.
Omvänt mot att påstå att djur har predispositioner kan man också säga att djur har
inlärningsbegränsningar ("constraints on learning": Hinde och Stevenson-Hinde, 1973), vilket kan
ta sig uttryck i liten eller obefintlig förmåga att associera händelser med varandra. Det var just
upptäckten av djurs inlärningsbegränsningar som lade grunden för det adaptiva synsättet på
associativ inlärning, som kan benämnas för etologisk-evolutionär inlärningsteori (ex. Breland och
Breland, 1961; Bolles, 1970; Seligman, 1970; Shettleworth, 1972; Garcia et al., 1972; Hinde &
Stevenson-Hinde, 1973).
Var står vi i dag i studiet av djurs inlärningsförmåga?
Fortfarande finns olika ”skolor” där man intresserar sig för olika aspekter av djurs
inlärningsförmåga. Det generella kan sägas vara att det inte längre råder någon tvekan omatt djur
kan göra andra associationer än S-R. Det gamla behavioristiska arvet i det avseendet finns inte
längre, men fortfarande används traditionella tekniker och tillvägagångssätt. Nu dock med andra
syften. Riktigt lika långt har inte det etologiska synsättet trängt igenom. Det är färre forskare som
inriktar sig på inlärningsförmåga som en adaptiv och artspecifik förmåga jämfört med andelen
forskare med kognitiv inriktning. Dessa två perspektiv står dock inte på något sätt i kontrast till
varandra, utan tycks i stället komplettera varandra. Detta arbete är starkt influerat av dessa två
”moderna” perspektiv, vilket inte får anses som något kontroversiellt.
HUNDENS BEGREPPSVÄRLD INFORMATIONSBEHANDLANDE OCH MINNE
Innan vi går in på hundars egentliga inlärningsförmåga kan det vara av värde att få en bild av hur
hundar kan ta in och behandla information och kanske på ett grovt sätt ”fånga” hundens
begreppsvärld.
Associationer - vad är det?
En hund går med sin ägare på ett stort fält. Hunden är till synes lugn och avslappnad, upptagen av
att undersöka dofterna i gräset. Utan att varken hund eller ägare uppmärksammar detta, kommer
en andra hund springande och en konfrontation uppstår mellan de två hundarna. Efter vissa besvär
låter sig den anstormande hunden avvisas tack vare ägarens åthutningar. Hunden och ägaren
fortsätter sin promenad över fältet.
En liten berättelse som säkert skulle kunna inträffa i verkligheten och som skulle kunna fungera
som exempel på hur associationer kan uppstå. Effekten av händelsen skulle nämligen kunna leda till
att hunden nästa gång den närmar sig detta fält förändrar sitt beteende jämfört med hur den betett
sig tidigare på samma plats. I stället för att lugnt koncentrera sig på markens dofter är nu hunden
mer visuellt inriktad och tycks med blicken söka efter något. Det lugna intrycket från tidigare har
11
nu bytts ut mot en mer orolig hund, som titt och tätt stannar upp, spanar och springer mot sin
ägare.
Beteendeförändringar som dessa skulle kunna leda en att tro att situationen med den främmande
hunden har resulterat i nya associationer hos vår exempelhund. Associationer mellan platsen, och
de intryck som den kan ge och händelsen med den okända hunden. Dessa nya associationer - med
synonymer som förknippning eller betingning - tycks utifrån betraktat leda till att hunden på platsen
förväntar sig hastigt uppdykande hundar.
För att en hund ska kunna skapa en association måste det alltså finnas minst två händelser att
associera mellan. Det kan som i exemplet ovan röra sig om associationer mellan två yttre händelser
- platsen och den andra hunden, men associationer kan även involvera det egna beteendet. En
hund som vid något tillfälle lyckas komma in i skafferiet och där få tillgång till i det närmaste
obegränsad tillgång till olika läckerheter genom att hoppa upp mot dörren och trycka ner handtaget
kan ha gjort en association som involverar det egna beteendet. Beteendet ”hoppa-upp-mot-dörreni-riktning-mot-handtaget” kan komma att associeras med tillgång till föda. Just en sådan association
eller kunskap, kan ju för hunden vara mycket lämplig då den på det sättet kan komma åt mer föda i
framtiden. Förutom dessa två typer tycks hundar kunna skapa fler former av associationer, något
som tas upp senare.
Sållar bort slumpmässiga samband
För att associationer ska kunna skapas krävs att de involverade händelserna förhåller sig till
varandra på vissa sätt. Även om detta tas upp i detalj senare kan vi kortfattat summera de viktiga
faktorerna här. Händelser - yttre händelser eller egna beteenden - som vid upprepade tillfällen
inträffar tidsligt och rumsligt nära varandra, som är tydliga för hunden och som korrelerar med
varandra, har en stor sannolikhet att associeras med varandra. Utifrån dessa generella regler kan
man förstå den funktion som associationsförmåga har för ett djur. I naturen förekommer en mängd
händelser av vilka vissa har med varandra att göra - de har s.k. orsaks-verkan-samband. Efter
mörka moln kommer ofta regn, efter vingslag kommer ofta en fågel, prassel bland lövverken
berättar ofta om att det finns en levande individ gömd där och så vidare. Andra händelser kan
mycket väl inträffa nära varandra, rumsligt eller tidsligt, men utan att de har något med varandra
att göra - utgöra ”tillfälligheter”. Precis när det börjar regna kliver hunden på en kvist och skadar
sig, just när en hund gäspar blir det stunget av ett bi eller en fågel ger ljud ifrån sig just innan ett
smakligt älgkadaver påträffas. Händelser som trots att de inträffar tillsammans faktiskt inte har
någon direkt anknytning till varandra. Om djur inte skulle kunna skilja verkliga orsaks-verkansamband från slumpmässiga skulle det vara svårt att utnyttja sin omgivning och sina egna beteenden
på ett optimalt sätt. På det sättet kan man påstå att ett djurs associationsf
örmåga och de krav som
den förmågan ställer för att händelser ska kunna associeras fungerar som en form av filter. Ett filter
som sållar bort slumpmässiga samband.
Interna representationer
Inkommande information skapar hos djur mentala motsvarigheter till den upplevda verkligheten.
Dessa benämns inom kognitionsforskningen ”interna representationer” (Pearce, 1987; Dickinson,
1994). En intern representation kan beskrivas som en mental motsvarighet - ett minne - av en eller
flera händelser associerade till varandra - ex. ett stimulus eller en hel situation, men kan även
innehålla upplevelser av egna beteenden (Konorski, 1967; McLaren, 1994). Associationer kring en
12
händelse kan tillsammans bilda en mer eller mindre detaljerad representation. De representerade
händelserna kan ha både rumsliga och tidsliga förhållanden till varandra (Gallistel, 1994)- ”A sker
strax före B” eller ”A är helt nära B”. Genom upprepade erfarenheter av en situation eller ett
händelseförlopp kan en precis kunskap erhållas innehållandeminnen av retningar av olika modalitet.
Representationen av ägaren kan till exempel innehålla minnet av ägarens doftbild, visuella intryck
som form, färg och rörelsemönster, tillsammans med minnet av ägarens röst. Representationen av
ägaren kan ”väckas” genom att någon av de associerade retningarna upplevs av hunden, vilket i sin
tur kan skapa förväntningar och målinriktat handlande. En representation av ett beteende kan även
aktiveras av utförandet av det beteendet eller åsynen av någon annan utföra samma handling
(Dickinson, 1994). Konorski (1967) menar t.o.m. att djur, precis som människor, även kan
aktivera en representation genom att återkalla minnet av händelsen.
I och med att en representation kan innehålla minnen av flera stimuli och dess relation till varandra
leder det till sådana förmågor som diskriminering och kategorisering (Pearce, 1987). En hunds
diskriminering av en situation kan tex. innebära att en hund reagerar på en signal enbart då den sker
tillsammans med en annan signal, inte annars. Hunden som enbart kommer på ”hit” om det sker
tillsammans med prassel i fickan kan vara ett sådant exempel. Kategorisering innebär att djuret
skapar en ”klass” av objekt eller individer, där okända objekt kan matcha liknande tidigare kända
objekt. En förmåga som exempelvis möjliggör att ett okänt barn kan bli behandlat av en hund som
andra kända barn. Andra tänkbara kategorier en hund genom erfarenheter kan skapa är ”löptik”,
”jaktbyte” och ”valp”. Kategorier som underlättar en hunds handskande med nya situationer.
Minne
Interna representationer kan alltså sägas vara detsamma som minnen av olika händelser som
individen upplevt. Precis som hos människor, är en vanlig uppdelning av djurs minnesprocesser
den mellan korttidsminne (STM) och långtidsminne (LTM) (Wright et al., 1984; Pearce, 1987).
Interna representationer kan skapas i korttidsminnet, vara aktivt där under en period, men också
lagras under lång tid i långtidsminnet.
STM innehåller information om det allra senast upplevda, vilket normalt glöms bort om inte vissa
strategier såsom repetition sker inom en kort tidsperiod. Repetition tycks inte bara vara förbehållet
vår egen art. Davis och Dougan (1988) visar hur djur tycks ha utvecklat en ”repetitionsmekanism”
för att repetera stimulin som inte längre går att uppleva via sinnena. En utveckling som kan ha gått
via utvecklandet av orienteringsresponser mot viktiga stimuli, reella upprepanden - som vid
betingningsförsök, över till en förmåga att repetera internt.
Hos människor är den allmänna uppfattningen att STM har en kapacitet på 5-9 enheter (ord,
siffror, bilder etc.) vilka finns kvar där i upp till 20 sekunder om dessa inte repeteras (Miller,
1956). Om djur har en liknande kapacitet vad gäller antalet enheter är lite svårt att uttala sig om.
Men som vi kommer att se nedan påverkas funktionen av STM hos hundar både av tid och nya
intryck.
Kapaciteten hos STM är en av de faktorer som avgör om association ska kunna ske mellan två
händelser. Sker händelse 2 - ex. en belöning - efter det att händelse 1 - ex. det beteende som
belöningen syftade att förstärka - ”försvunnit” ur STM sker ingen association. Det normala är att
association sker lättast om händelserna inträffar med maximalt några få sekunders intervall. Enligt
en teori, ”decay theory”, så skapar en händelse en inre representation (i STM) hos djuret vilken
finns kvar efter att händelsen försvunnit, men sedan ”förbleknar” med tiden. (Roberts och Grant,
13
1976). En förlängning av denna teori säger att STM kan innehålla flera ”förbleknande”
representationer av händelser, vilka konkurrerar med varandra då STM har en begränsad kapacitet
(Wagner, 1981). Dessa teorier har fått stöd av resultat från flera studier och tycks vara ett allmänt
fenomen hos djur av olika arter (Pearce, 1987). Detta gör att lång tid mellan beteende och belöning
eller att andra händelser inträffar mellan beteende och belöning, försvårar möjligheten att beteendet
ska förstärkas. Ett grovt mått är att representationer normalt förbleknar helt inom loppet av ett par
minuter efter att händelsen upplevts (Pearce, 1987). Ett exempel som visar på STM:s begränsning i
tid är en studie av Thomas med medarbetare (1983) där man lät råttor ta sig från en startbox genom
en av två korridorer (den ena svartmålad, den andra vit) till en ”delay box”. Därfick råttorna vänta i
två minuter vartefter de fick komma in i en målbox där de fick tillgång till mat, men endast om de
valt den rätta korridoren innan fördröjningen. Trots att råttorna fick ett stort antal repetitioner så
visade resultaten att de inte associerade rätt korridor med tillgången till mat, detta genom att de
valde de två vägarna lika ofta. En intressant fortsättning gjordes där man ”markerade” rätt vägval
med en kort ljudton direkt efter att de kommit in i ”delay box”. I övrigt fortlöpte försöken som för
de tidigare tränade råttorna. Detta visade sig ha effekt på inlärningsresultatet. ”Markeringen” av ett
visst vägval visade sig öka förmågan att associera korridor med den två minuter fördröjda maten.
En effekt som av författarna antogs bero på den effekt av överraskning som tonen ledde till, och
som gav till resultat att minnet av korridoren bevarades bättre.
Det mest kända undantaget från regeln om att STM är begränsad i tid är dock ett fenomen som
benämnts ”taste aversion learning”. Det är en förmåga som flera däggdjur, inkluderat hund, har
som innebär att smaken av föda kan associeras med illamående trots att timmar passerar mellan
händelserna (Smith och Roll, 1967). Det gäller dock enbart smaken av föda och just effekten
illamående. Andra omständigheter runt födointaget eller andra effekter än illamående, associeras
dock inte (Garcia och Koelling, 1966). ”Taste aversion learning” tycks bero på att dessa
associationer sker i delar av hjärnan som har förmåga att hålla representationer av just
smakupplevelser ”vid liv” under lång tid, och som i övrigt inte påverkas av andra retningar (Garcia,
McGowan och Green, 1972; Yamamoto, 1993).
Långtidsminne- LTM
LTM är en mer permanent förvaring av information som innehåller alla de kunskaper en individ
förvärvat. Enligt ”konsolideringsteorin” (Hebb, 1949), som går väl ihop med modern kunskap om
nervsystemets funktion, består minne av förändringar i förbindelser mellan nervceller i
nervsystemet. Vid en enstaka händelse sker tillfälliga förändringar i nervcellerna och i kopplingar
mellan neuroner. För att dessa ska bli mer permanenta krävs en period av fortsatt aktivitet i de
aktuella nervcellerna. Först då kan långtidsminne skapas. Det finns många indirekta bevis för att
Hebbs teori är riktig. Direkt efter att en händelse presenterats går den neuronala aktiviteten upp i
berörda nervceller. Skulle det inträffa att två händelser skapar relativt samtidig aktivitet i neuron
sker en tillfälligt förhöjd potentiering, vilket kan förklara korttidsminnet. Skulle upprepningar ske
kan förbindelserna förstärkas mellan nervceller genom synaptisk tillväxt (Greenough och Bailey,
1988). Den tillfälliga förstärkningen genom förhöjd synaptisk aktivitet övergår då till en mer
permanent förstärkning, vilket kan förklara långtidsminnet (Kandel, 1991)
Detta innebär att ett egentligt minne av en händelse inte skapas exakt då händelsen inträffar, utan
efteråt. Skulle konsolideringen störas kort efter att den påbörjats kan det störa minnesformeringen.
Detta har man visat då djur som kort tid efter träning (ca 20 sekunder) utsätts för elchock - en
14
elektrisk ström som leds genom hjärnan - minns träningen sämre än om chocken inträffar flera
minuter eller timmar senare (Lewis, 1979).
Ett ”dåligt minne” kan dock bero på andra faktorer än problem vid minnesskapandet. För att
använda ett minne måste minnet kunna hämtas fram framgångsrikt. För att ett minnet ska kunna
användas måste det aktiveras genom att åter bli tillgängligt för STM, vilket då även kan benämnas
arbetsminne. Genom att någon av de ingående retningarna från en tidigare sparad händelse åter
presenteras kan minnet av händelsen - den interna representationen - återkallas. Svårigheter att
minnas en händelse kan då bero på att inte tillräckligt många eller ”starka” retningar finns
närvarande vid återkallandetillfället. Som vi kommer att gå in på mer senare är det inte bara en enda
retning som lagras från en träning, hela situationen lagras in (Gordon och Klein, 1994). En annan
orsak kan vara att minnet inte kan återkallas beroende pådet ”inre läget” hos djuret (Gordon och
Klein, 1994). En association som lagras in kan bli ”state dependent”, dvs. att det inre
motivationsläget lagras in tillsammans med minnet av en händelse, vilket gör att minnet lättare
återkallas vid rätt internt läge.
Om hundens minnesförmåga
Att exakt ange hur hundars kort- och långtidsminne fungerar är en svår uppgift. Detta beror dels på
att det finns allt för få studier gjorda på detta, men även att man inte kan tala om minne somen
förmåga. Även om de allmänna drag som ovan målats upp vad gäller STM och LTM kan anses
gälla för djur i allmänhet, tycks olika händelser kunna sparas och hämtas fram med olika
effektivitet hos olika arter (Pearce, 1987). De studier som dock är gjorda på hund och som kan
säga oss något om hundens minnesförmåga kan ändå vara intressanta att summera.
Hundens STM
En metod som använts, och som kan hjälpa för att ge en ungefärlig bild av hundens STM, är
inlärningsförsök med inlagd ”delay”. Här presenteras någon form av stimulus, nästan alltid visuellt,
som måste minnas för att hunden efter en tidsperiod ska kunna lösa en uppgift. På det sättet kan
man ta reda på begränsningar i STM vad gäller tid, och även om störningar under ”delayet”
försvårar minnesförmågan. Gagnon och Doré (1993) testade vuxna hundars förmåga att minnas ett
föremåls placering bakom en skärm. Försöket var en del av ett annat där man undersökte hundars
förmåga att förstå att objekt finns kvar även om de inte är synliga eller på annat sätt möjliga att
upptäcka (”objektspermanens”). Där lät man hundarna, en åt gången, få se hur en tennisboll eller
annan leksak fördes in bakom en skärm med hjälp av ett redskap (en låda med skaft på), varefter
redskapet fördes fram till utgångspunkten. Detta medförde att hunden gavs möjlighet att ”förstå”
att föremålet lämnats av bakom skärmen. Flera olika skärmar användes under försöken, så att inte
hunden skulle lära sig att föremålet alltid låg bakom samma skärm. Efter att redskapet var tillbaka
släpptes hundarna, men efter en viss tidsfördröjning. Först helt utan tidsfördröjning, men vartefter
de klarade av att gå till rätt skärm ökades tiden innan de släpptes. Maxtiden var 23 sekunders
”delay” mellan gömmande och släppande. Resultaten visade att tidsfördröjningen inte påverkade
resultatet. Runt 40% av alla ”släpp” resulterade i att hunden valde rätt skärm, oavsett om
tidsfördröjningen var 3, 13 eller 23 sekunder. Hundar tycks alltså i en uppgift där det gäller att hålla
minnet av ett försvunnet föremål aktivt ha en kapacitet som överstiger 23 sekunder.
Ett annat tillvägagångssätt använde sig Lawicka och Szczechura (1979) av. De tränade hundar att
gå till en av tre matautomater (en till höger, en till vänster och en rakt fram) efter det att en
15
”buzzer” ljudit ovanför den rätta automaten. Vid de första tillfällena släpptes hunden direkt efter
att signalen givits, men automaten gav bara mat om hunden gick fram till rätt automat. Denna
träning pågick tills hundarna lärde sig detta. Därefter lades tidsfördröjning in mellan ljud och
släppande i varje träningsomgång (60 släpp per omgång)- först 15 sekunder, därefter 60 sekunders
fördröjning. Resultaten visade att tidsfördröjningen inte förorsakade några problem. Ingen hund
valde under någon av fördröjningsomgångarna fel automat. Vid en tredje omgånglades en störning
in mellan ljud och släppande. Den bestod av att hunden gavs en extra portion mat då den väntade
på att bli släppt. Störningen resulterade i en större felprocent, men endast hos två av sex hundar.
Båda hundarna uppnådde godkänt kriterium efter ytterligare träning.
Ett liknande resultat uppnåddes av Vågberg (1998), där hundar testades i förmåga att minnas
placering av föda under en av fyra hinkar. 116 hundar av fyra raser användes (border terrier,
golden retriever, greyhound och border collie). Hundarna fick se när mat gömdes under hink och
under några få träningsomgångar tränas i att springa till rätt hink. När hundarna lärt sig att se var
mat gömdes och därefter vid släpp kunna springa till rätt hink, infördes en tidsfördröjning med en
minut. Under den minuten tog ägaren sin hund med sig på en ”promenad” 25 meter bort och
tillbaka. Om hunden efter släppet rörde sig till rätt hink direkt testades hunden i en liknande
procedur, men nu med två minuters total tidsfördröjning och ytterligare störning i form av
matgivande längst bort på ”promenaden”. Om hundarna ändå efter detta mindes under vilken hink
maten lagts fortsatte testet till en tredje och avslutande fas. Även där var fördröjningen två
minuter, men störningen bestod i en träningsomgång där uppgiften var att se var mat gömdes under
fyra andra hinkar. Efter detta togs hunden tillbaka och släpptes efter den stipulerade tiden. Det
visade sig att tidsökningen och den ökade störningen försvårade förmågan att minnas placeringen
av födan. 71% av hundarna klarade fördröjningen en minut utan matgivande. När tiden utökades
till den dubbla och störning med matgivande infördes klarade 42% av hundarna. När störningen
bestod av ett inlagt ”träningspass” som liknade uppgiften som testades klarade endast 12% av
hundarna att välja rätt hink.
Scott och Fuller (1965) testade hundars STM i upp till fyra minuter, användande sig av 94 hundar
av fem raser (cocker spaniel, beagle, fox terrier, shetland sheepdog och basenji). I deras försök
tränade man först hundarna i ett diskrimineringsförsök, en procedur som liknande Lawickas och
Szczechuras. Här var signalen dock en svängdörr som vreds något framför hunden - antingen något
till vänster eller något till höger. Vridningen signalerade vilken av två gångar som ledde till en dörr
med mat bakom, men även ”handling” av testledare. De hundar som efter träning lärt sig att
reagera ”rätt” gentemot vridningen av dörren tränades vidare med ”delay”. Denna bestod av att
hunden fick iaktta vridningen, varefter åsynen av dörren täcktes. Försöket var utformat så att om
hundarna trots en kort fördröjning inom loppet av 30 släpp lärde sig att välja rätt väg, tränades de
vidare med en längre fördröjning. Tidsfördröjningarna var 1, 5, 10, 15, 30, 60, 120 och 240
sekunder. Resultaten visade att fördröjningen försvårade för hundarna, men framförallt att det var
stor individuell variation. Totalt klarade knappt 40% av hundarna 5 sekunders fördröjning eller
mer. Den maximala fördröjningen som klarades av varierade mellan raserna: shetland sheepdog
endast 1 sekund, basenji och beagle 15 sekunder, foxterrier 60 sekunder och cocker spaniel 240
sekunder. Variationen var dock större mellan individer än mellan raser, men siffrorna ger en bild
av den totala variationen.
Dessa resultat visar på att hundar kan ha en förmåga att hålla upplevda händelser aktiva i minnet i
flera minuter. Dock tycks det finnas en stor variation mellan hundar och fördröjningar på bara några
få sekunder tycks kunna ge minnesproblem. Förutom att ökad tid tycks sudda ut interna
representationer av händelser tycks förmågan hos STM påverkas av vad hunden får uppleva under
16
tidsdröjningen. Detta ger stöd åt teorin om att STM kan behandla flera parallella representationer,
vilka konkurrerar med varandra om korttidsminnets begränsade kapacitet (Wagner, 1981). Dock
måste man komma ihåg att resultaten ovan kommer från olika typer av försök, vilket gör det
vanskligt att jämställa dem. Lawicka och Szczechuras samt Scott och Fullers försök gav hundarna
tillfälle till åtskilliga upprepningar under flera dagar. Det möjliggör att träningsuppgiften kan bli
enklare att lösa eftersom konsolidering är möjlig. Fortfarande måste hunden behöva ha
representationerna aktiva i STM, men övningarna underlättas sannolikt av att träningssituationen
är välkänd och lagrad i LTM.
Andra faktorer påverkande hundens STM
Två andra faktorer som anses påverka hundens förmåga att hålla ett minne aktivt i korttidsminnet är
dels uppgiftens ”svårighet”, dels hur viktig den yttre händelsen är för individen. När det gäller den
relativa svårigheten av uppgiften inkluderar alla de ovan nämnda försöken visuellt minne och
uppgifter som samtliga skulle lösas med en relativt simpel motorisk respons - att ta sig dit där man
lärt sig att något attraktivt finns tillgängligt. Ett exempel på en generellt sett betydligt svårare
uppgift att klara av är DMTS (”delayed matching to sample”) och DNMS (”delayed non-matching
to sample”) (Pearce, 1987). Dessa går ut på att djuret presenteras för ett stimulus, oftast ett visuellt
objekt. Objektet tas bort och efter en viss tid presenteras djuret för två objekt, där det som tidigare
visats finns med. Vid DMTS ska djuret, för att kunna erhålla en belöning, minnas det objekt som
tidigare presenterats och agera mot just det bland de två. Vid DNMS ska djuret göra tvärtom,
agera mot det som inte visades innan tidsfördröjningen.
Ett arbete har utförts där man tittar på denna typ av förmåga, detta fall DNMS (Milgram, et al.,
1994). Ett objekt presenterades då för hunden, som togs bort och efter ett tidsintervall av 10
sekunder presenterades det objektet tillsammans med ett annat. Uppgiften för hunden var att med
nosen eller tassen peta undan det nya föremålet för att komma åt en bit mat under detta. Som i alla
liknande försök såg man till att lukten inte kunde leda hunden till maten. Om hunden uppnådde
”godkänt” (9 av 10 rätt inom en omgång eller 8 av 10 under två omgångar) inom 40 omgångar
sänktes tiden mellan presentationerna till 5 sekunder. Av de 22 hundar som testades lyckades 13
hundar uppnå godkänt med 10-sekunders fördröjningen. Av dessa testades 8 hundar vidare med
variabel tidsfördröjning, där objekten presenterades med 10 till 50 sekunders slumpmässigt
”delay”. Detta försvårade uppenbarligen uppgiften ytterligare, då endast 6 hundar klarade bättre än
slumpmässigt val. Alla hundar gjorde många fel, den bäst presterande hunden hade exempelvis fel
vid en tredjedel av presentationerna. Detta är ett exempel på hur en svårare uppgift tycks minska
kapaciteten av STM. Det är dock svårt att veta om svårigheten med uppgiften är förmågan att hålla
representationen av ett objekt aktivt under en viss tid i STM eller om svårigheten ligger i den
kognitiva process som behövs för att hunden ska välja rätt objekt efter tidsfördröjningen. Det är
mer sannolikt att luta sig mot det sistnämnda, framförallt i skenet av de tidigare nämnda resultaten
som pekar på en generellt bättre maxkapacitet hos hundens STM.
En andra faktor, nämnd ovan, som anses påverka förmågan att hålla en händelse i minnet är hur
viktig händelsen är för individen. Detta menar Davis och Dougan (1988) har lett till att olika arters
repetitionsmekanismer verkar selektivt, och sannolikt kan man här även finna skillnader mellan
individer. Det generella antagandet som man kan göra är att viktiga händelser - som på en artnivå
kan kopplas till överlevnad och reproduktion - har en högre tendens att repeteras internt och
därmed konsolideras. Vad varje individ dock ”anser” som viktigt beror sannolikt till en stor del av
just den individens tidigare erfarenheter.
17
Sammanfattningsvis kan man säga att hundens STM inte kan antas vara en enhetlig process, vars
gränser eller förmåga inte kan fastställas med ett enda mått per individ. Hur länge en hund kan hålla
en representation ”vid liv” och använda sig av det strax efteråt tycks bero på flera faktorer, varav
några kan definieras: (1) hur lång tid som förflyter, (2) hur mycket störningar hunden utsätts för
under tiden, (3) hur familjär hunden är med träningssituationen, (4) hur komplicerad uppgiften är,
samt (5) hur stort ”värde” händelsen har för hunden.
Hundens långtidsminne- LTM
Även om hundens korttidsminne inte är alltför väl studerat, tycks än mindre data finnas tillgängligt
om hundens långtidsminne. De få data som presenteras nedan ger inte på lå
nga vägar någon
uppfattning om hundars totala förmåga att lagra och använda sig av presentationer i LTM.
Obraztsova, med flera (1974), har dock visat att hundars förmåga till LTM tycks nå adult
utvecklingsnivå vid 5-6 månaders ålder. De testade hundar av denna ålder (även yngre hundar)
genom att först lära dem utföra en operant respons - spaktryckande för att få mat - och sedan ha
ett tränings- och testuppehåll på två månader. Efter att denna tid förflutit sattes hundarna åter in i
träningssituationen, vilket resulterade att samtliga tränade hundar mindes uppgiften. Dessutom var
tiden från att de sattes in i situationen, tills det att första responsen utlöstes kort - snitt på 3,5
sekunder. Yngre valpar visade på sämre LTM-förmåga, både vad gäller andelen hundar som kom
ihåg och hur lång tid de tog på sig innan de började ”bete sig” i träningssituationen.
Ett område som borde attrahera forskare är studier kring social minnesförmåga. Eftersom hunden
har en mycket god förmåga att lära sig känna igen och diskriminera mellan individer inom samma
grupp (LeBoeuf, 1967; Hepper, 1986), borde intresset även riktats mot hur lång tid sådana minne
kan bevaras. Den enda studien kring detta som står att finna är en av Hepper (1994, försök 2).
Studien visade att tikar som varit från sina valpar ca två år (21-28 månader) kan diskriminera mellan
doften från egna ”valpar” och andra hundar. Även ”valpar” har förmåga att enbart genom
doftretningar kunna separera moderns doft från dofter från andra tikar i motsvarande ålder, ras och
avelsbakgrund. Däremot lyckades inte valpar på samma sätt känna igen kullsyskon. Kullsyskon
som levde ihop kunde däremot känna igen varandra, vilket inte är så överraskande. Syskon
separerade från varandra ca två år kunde inte känna igen varandra genom doft.
En förklaring till skillnaden mellan igenkänningsförmåga skulle kunna vara att modern är vuxen
och har en utvecklad konsolideringsförmåga under valptiden vilket valparna ännu inte har (enligt
Obraztsova et al., 1974). Detta går dock emot det faktum att valparna efter två års separation kan
känna igen sin mors doft, vilket enligt en ”ännu-inte-utvecklat-minne-teori” inte heller skulle vara
möjligt. Författarens teori är att de olika minnena (valp-mor vs. valp-valp) involverar olika
minnesmekanismer, där det präglingslika förloppet mellan mor och avkomma skulle kunna förklara
resultatet. Detta är en intressant punkt, som visar svårigheten att uttala sig om minnesförmåga i
generella termer. Vissa händelser tycks kunna bevaras och hämtas från minnet bättre än andra.
Olika former av långtidsminne och informationsbehandlande
Lågtidsminne kan i sin tur delas in i två olika typer- deklarativt minne och procedurminne (Squire
och Zola-Morgan, 1991). En uppdelning som är betydelsefull för förståelsen av associativ
inlärning, då de står för två skilda typer av informationsbehandlande.
18
Deklarativt minne
Hos människor motsvaras deklarativt minne eller informationsbehandlande av medveten kunskap
(Toates, 1996). Hos oss lagras här olika typer av abstrakt information som vi kan sätta samman
och som möjliggör vår förmåga till bedömningar, jämförelser, slutledningar och medvetet
handlande (Kupferman, 1991). Inom den vetenskapliga världen är man mycket försiktig att
jämföra människor och djur i allmänhet och att prata om djurs ”medvetande” i synnerhet. Detta
beror inte alltid på att man inom forskningsvärlden misstror djur om att ha ett medvetande.
Anledningen är främst svårigheterna att mäta och bedöma ett djurs eventuella medvetenhet om sig
själv och sin omgivning. Oavsett om djur är medvetna eller ej, står det klart att de kan skapa och
använda sig av en minnesform och informationsbehandlande som i många aspekter är jämförbart
med det mänskliga deklarativa minnet (Dickinson, 1980; Toates, 1996).
Det deklarativa minnet ger förutsättningarna för att skapa interna representationer, som nämnts
tidigare. Ett djur kan till exempel samla kunskap om ett visst bytesdjur - vilken färg och form det
har, hur det luktar, var det brukar uppträda, vid vilken tidpunkt det brukar vara rörligt, hur det
brukar reagera vid upptäckt etc - och använda sig av det vid försök att fånga det. Den generella
fördelen med denna minnestyp är givetvis den flexibilitet i handlande den medför (Toates, 1996).
Genom att låta en del av ett problemlösande skötas ”imaginärt” ges möjligheter att anpassa
handlandet till nya situationer. En nackdel med denna minnestyp är dock att den kräver, jämfört
med procedurminnet, mycket tid och stor neuronal kapacitet (Toates, 1996).
Procedurminnet - den ”raka vägen” från retning till handling
Vad som hittills beskrivits får hunden att framstå som en oerhört reflekterande organism, där varje
situation ska tolkas och analyseras innan ett beslut fattas och ett handlande kommer till stånd. Om
vargen/hunden enbart skulle ha denna typ av informationsbehandlande skulle det medföra stora
problem i vissa situationer. Sådana situationer skulle kunna vara ofta upprepade händelser som inte
förändras från gång till annan eller situationer då det är viktigt att handla snabbt och utföra
handlingen utan att alltför mycket påverkas av resultatet av handlingen. I sådana situationer
fungerar istället procedurminnet bättre. Det består av mer direkta vägar mellan ”input” och
”output”, vilket minimerar tid och kräver mindre specialiserad behandling av information (Toates,
1994). Här lagras kunskap som är direkt knutet till handlande. Något i omgivningen sker, vilket i
sin tur direkt utlöser ett beteende hos djuret om minnet finns där. Nackdelen med denna
minnesform är istället dess oflexibilitet. Den går inte att kombinera med andra kunskaper för att
skapa nya lösningar (Dickinson, 1996). Karaktäristiskt för procedurminnet är, förutom dess
snabbhet och oflexibilitet, att minne av procedurform är ”tåligare” mot utsläckning (Adams och
Dickinson, 1981; LeDoux, 1994; Coppinger och Schneider, 1995).
Hos människor är minne i procedurform omedveten kunskap (Kandel, et al., 1995). Exempel är
motorisk förmåga - exempelvis bilkörning där föraren efter lång tids träning handlar utan att
medvetet ”tänka” på varje rörelse (Kupferman, 1991). Andra procedurminnen kan ta sig uttryck i
handlingar som utlöses i samband med starka känslor (”emotional memory”; LeDoux, 1994).
Rycka undan vid åsynen av en orm, fly då något okänt och skrämmande plötsligt uppenbarar sig
eller bli aggressiv då något ”förargande” inträffar är alla exempel på oplanerat handlande som
utlöses av någon yttre händelse. Förutom kunskaper som tillförts genom långvarig träning lagras
alltså mer instinktiva beteenden som procedurminnen. Situationer som kräver beteenden med snabb
reaktionstid, där möjligheter för upprepade inlärningstillfällen är få, och där ett visst handlande är
effektivt mellan generationer, kan man förvänta sig att relativt färdiga beteendeprogram evolverats
19
fram (Toates, 1996). Exempel på detta är de beteenden som Bolles (1970) kallar SSDR (”species
specific defense reactions”), som är artspecifika beteenden vid upplevda farosituationer. Andra
fixa och relativt ”färdiga” beteenden kan bland annat observeras i jaktsituationer, vid reproduktion
och under valptiden både hos valpen och modern (ex. Coppinger och Schneider, 1995).
Två generella sätt att handskas med information
Detta sammantaget ger en bild av en hundens ”psyke” med två sidor, där inkommande information
kan behandlas på två relativt skilda sätt. Information tas in via sinnesorganen. Genom ögats stavar
och tappar, doftreceptorerna i näshålan, smakcellerna på tungan och de andra sinnenas receptorer
tillsammans med proprioceptorer i kroppens muskler blir omvärlden och de egna beteendena
möjliga att uppleva för en hund. Informationen transporteras genom flera nivåer i nervsystemet, där
den samlas ihop, kombineras och sorteras (Konorski, 1967). Här kan man se två ”huvudfiler”. Den
ena där den samlade informationen tas emot av hjärnan för tolkning och lagring, vilket framförallt
sker i storhjärnans cortex hos däggdjur. Först här bli informationen relevant. Den kan här jämföras
med tidigare lagrad information, kännas igen eller förkastas. Beroende på individens tidigare
minnen kan då exponering för en situation eller ett stimulus väcka motorisk aktivitet som ger
upphov till det vi kallar beteenden. Denna ”fil” involverar processer som diskriminering,
jämförelser med tidigare minnen, någon form av beslutsfattande och kan slutligen resultera i
handlande. Denna väg motsvaras av deklarativt, eller kognitivt, informationsbehandlande (ex.
Frank, 1980).
Men vägen från intryck till beteende kan även gå en betydligt snabbare väg utan att passera den
analytiska storhjärnan, som olika typer av reflexer eller vanor. Där sker informationsbehandlingen
via enklare nervbanor, vilket medför mindre flexibilitet men snabbare behandling. Denna
informationsväg motsvaras av procedurminnets behandling av information eller icke-kognitiv
informationsbehandling.
Hundar kan generellt antas ha förmåga att behandla information enligt dessa två grovt beskrivna
vägar. Dels en förmåga att ta in information, jämföra med tidigare minnen och fatta ett beslut. En
mycket effektiv förmåga för att lösa nya problem, kunna vara flexibel och för att vara precis i sitt
handlande. Men även en snabbare och mindre analytisk sida, mindre ”eftertänksam”. Vid
vanemässigt handlande i situationer som gjorts gång på gång eller i situationer som kräver snabba
beteendeförändringar (ex. vissa jaktbeteenden, ”fight-flight”) kan handlandet ske mer automatiskt.
Jämförelser mellan informationsbehandlande hos varg och hund
Det kan vara värt att stanna upp här och gå in lite djupare på kunskap om just hundens förmåga här.
Den bild som ovan målats upp är inte helt överensstämmande med det som Frank (1980) menar.
Han och hans medarbetare har arbetat med varg och hund och jämfört deras förmåga i olika
situationer. Hans grundteori går ut på att vargen har två åtskilda system för bearbetningav
information. Ett kognitivt för komplex behandling av information samt ett ”instinktivt” (ickekognitivt) för mer direkta beteenden. Överensstämmande med de ”två sidor” hos hunden som ovan
beskrivits. Enligt Frank har dessa två system hos hunden ”smält samman” till ett enda system, ett
system som skulle karaktäriseras av färre instinktiva beteenden och mindre förmåga att lösa
20
komplexa problem. Frank med medarbetare har visat resultat i en rad försök som skulle kunna
stödja detta. Bland annat är vargar bättre att lösa manipulationstest, omvägsproblem, lära sig
vägen genom labyrinter och lösa problem som kräver ”insikt” jämfört med tamhund (alaskan
malamute) som växt upp under lika förhållanden (Frank och Frank, 1982; 1984; 1985; Frank et al.,
1989). Hundar är däremot bättre än vargar vid hämmandeträning (med tvång stå kvar på en
plattform) och upprepad träning av enkla uppgifter (Frank och Frank, 1983; 1984).
Trots dessa resultat, är det inte alltför vågat att påstå att Franks tolkning inte behöver vara hel
t
korrekt. Samtidigt som resultaten talar för Franks teori, överensstämmer de även med en teori där
även tamhund har ”dubbel” informationsbehandling. Detta kan få stöd genom (1) den totala
mängden resultat från studier på olika arters kognitiva förmåga, (2) jämförelser mellan nervsystemet
hos varg och hund och (3) resultat som pekar på att även hunden har sådana förmågor som Frank
menar är exklusivt för varg.
Den första punkten har stöd i de generella teorierna om djurs kognitiva förmågor. Modeller som
visar på både kognitivt och icke-kognitivt processande hos djur (ex. Bolles, 1972; Dickinson, 1980;
1994) är baserat på studier av flera arter, däribland hund (Konorski, 1967).
Den andra punkten avser de anatomiska motsvarigheterna till olika typer av
informationsbehandlande i nervsystemet. Om hunden genom domesticeringen skulle ha utvecklat
ett helt skilt informationsbehandlande, skulle detta även innebära kvalitativa skillnader i
nervsystemet mellan varg och hund. Vad som dock hänt under domesticeringen är inte att hunden
utvecklat en helt ny hjärna som skulle skilja sig från vargens på något radikalt sätt. Hjärnan hos en
hund jämfört med en varg av motsvarande storlek är i medeltal ca 20-35% mindre (Bronson,
1979; Kruska, 1988; Coppinger och Schneider, 1995). Denna minskning är inte generell, vissa
delar tycks ha påverkats mer under domesticeringen än andra, men inget system i hjärnan har helt
försvunnit under domesticeringen. De delar som framförallt påverkats av domesticeringen är ”newmammalian brain” (Kruska, 1988), vilken svarar för den mer avancerade behandlingen av
inkommande information från sinnesorganen samt förmåga att ”resonera” (Kalat, 1988)- mycket
av det vi tidigare benämnt komplex kognitiv förmåga. Men även evolutionärt äldre delar av hjärnan
har påverkats i större utsträckning än den genomsnittliga ”förminskningen” (Kruska, 1988). Det
limbiska systemet är en sådan region, som svarar för starka emotioner som rädsla och aggression,
men som även är involverad vid inlärning, minne och uppmärksamhetsförmåga (Kalat, 1988).
Ytterligare regioner i hjärnan som enligt Kruska är mer påverkade av domesticeringen än andra
(i.e. relativt sett mindre) är olfaktoriska strukturer och cerebellum, vilka är aktiva i bearbetning av
inkommande information från luktsinnet respektive vid motorik. Detta ger en bild av att regioner i
hundens hjärna involverade både i kognitiva processer (ex. cerebrala cortex) och icke-kognitiva
processer (ex. limbiska systemet) tycks ha påverkats ungefär motsvarande under domesticeringen.
Det ger därför inget stöd för att hunden skulle ha utvecklat en förmåga att behandla information
som är skild från vargens. Att hundar jämfört med vargar generellt skulle ha lägre grad av fixa
beteenden (”instinktiva” och emotionella beteenden) samt en mindre förmåga att lösa komplexa
problem verkar dock sannolikt i ljuset av Kruskas resultat.
Icke-kognitiv och kognitiv informationsbehandling hos hund
Den tredje punkten som stöder en teori om att hundar och vargar behandlar information på ett
kvalitativt likartat sätt är resultaten från studier jämförande vargars och hundars kapacitet i olika
situationer. Att hundar skulle sakna fixa beteenden motsägs från olika håll. Däremot tycks inte
dessa vara fullt så utvecklade och fixa som vargens motsvarande beteenden. Coppinger och
21
Schneider (1995) menar att hundars olika beteenden finns genetiskt ”förprogrammerade” och
utvecklas vid rätt tidpunkt och riktas mot en viss typ av retningar. Exempel är valpbeteenden som
söka värme och suga på spene för att få mjölk,jaktbeteenden som söka, smyga och attackera, samt
olika beteenden i dominanssituationer, i reproduktion och ungvårdnadsbeteenden. Hund skiljer sig
däremot enligt Coppinger och Schneider genom att ha större flexibilitet vad gäller arttypiska
”instinktiva” beteenden jämfört med varg. Delar av färdiga beteenden kan därför hos hund lättare
mixas, vilket skapar mer flexibilitet hos hunden.
Mycket tyder på att hundar har motsvarande förmågor som hos vargen klassas som kognitiva, om
än mindre utvecklade. En sådan förmåga är ”objektspermanens”, ett begrepp som Piaget använde
sig av för att tolka och benämna sensorimotorisk utveckling hos barn (Ginsburg och Opper, 1988).
Hos hundar kan objektspermanens översättas till förståelse om objekts beständighet, att de finns
kvar där de försvinner och förståelse om objekts riktning och hastighet. I en hunds värld kan
”objekt” vara liktydigt med andra hundar, människor eller jaktbyten. I de försök där man testat
hundars förmåga har oftast någon form av uppskattad leksak använts. Hundarna får i dessa tester
genomgå ett antal steg där de får se hur objektet göms. De första stegen är lätta så till vida att
föremålen synligt göms, medan förflyttningarna i senare steg genomförs bakom skärmar så att
hunden måste göra förflyttningarna ”mentalt” för att förstå var objektet är gömt. Dessa visar att
hundar når stadium 6, dvs. fullgod förståelse om objekt, vid ca ettårsåldern (Gagnon och Doré,
1994). Detta är att jämföra med barns utveckling inom samma område, där barn når samma stadium
vid 18-24 månaders ålder (Ginsburg och Opper, 1988). En stor skillnad är förstås att barns
utveckling fortsätter vidare mot utvecklande av klassificeringsförmåga, förmåga att förstå
storleksrelationer, antalsrelationer och mot sådant som får anses vara unikt för människan - förmåga
till medveten föreställningsvärld med tanke- och resoneringsförmåga (Ginsburg och Opper, 1988).
Men även om hundar kan utveckla objektspermanens, tycks vargar utveckla detta snabbare. Frank
och Frank (1985) visade att vargvalpar i 10-veckorsåldern lyckas bättre i motoriska
manipulationstest jämfört med motsvarande hundvalpar. Detta tolkar författaren som en tidigare
utvecklad bättre förmåga att förstå objekt. I Piagets termer av sensorimotorisk utveckling menade
Frank och Frank på att vargvalparna vid 10-veckorsåldern uppnått fullt utvecklad
objektspermanens, dvs. stadium 6 (alternativt 5), medan hundarnas beteende tydde på uppnått
stadium 4 (alternativt 3). Senare studier visar att hundvalpar i den åldern (8 veckor gamla) var
kapabla att förstå problem som krävde stadium 5 (Gagnon och Doré, 1994). Skillnaden mellan
dessa stadier är kortfattat att senare stadier motsvarar en förmåga som ger möjlighet att förstå en
lösning på ett problem redan innan valpen börjat testa, medan exempelvis stadium 4 innebär en
förmåga att sätta ihop flera beteenden i sekvens så att problemet kan lösas. Franks och Franks
(1985) samt Gagnons och Dorés (1994) resultat tyder på vargar utvecklar förståelse om objekt
tidigare jämfört med tamhundar, men att även hundar utvecklar full förståelse enligt Piagets
sensorimotoriska skala.
Observationsinlärning och insikt
Förmågor som insikt eller observationsinlärning, samarbete och rollfördelning vid jakt och förmåga
att skapa ”kognitiva kartor” över hemområdet, är förmågor som varg antas ha (Fox, 1971a; Peters
och Mech, 1975; Peters, 1979) och som ställer höga krav på informationsbehandlingskapacitet och
”inre mental förståelse” (Gibson, 1990). Inga direkta försök har dock här gjorts i syfte att jämföra
vargars och hundars förmåga med avseende på dessa egenskaper.
22
Ett av få försök som testat förmågan till observationsinlärning hos hundar är gjord av Adler och
Adler (1977). Den utfördes med unga dvärgtaxar i syfte att titta på den individuella utvecklingen
vad gäller observationsinlärning. Försöken gick ut på att en eller flera valpar - ”observatörer” fick se en ”demonstratör” - en annan valp ur samma kull - försöka lösa en uppgift. Valparnas
uppgift bestod i att dra i ett snöre för att få en liten ”matvagn” genom ett hål i en glasskiva och
därmed kunna komma åt maten som fanns i vagnen. Efter att demonstratören testat ett antal gånger
släpptes en observatör in för samma uppgift. Resultatet visade att taxvalparna som först såg på och
sedan själva fick testa lyckades bättre än vad demonstratörsvalparna gjorde, som inte hade fått
möjlighet att se andra utföra uppgiften. Valparna hade, enligt författarna, förmåga att kopiera den
andra valpens förehavanden genom observationsinlärning, även om beteendet för att få maten till
sig behövde läras in. Denna förmåga fanns redan från dryga fem veckors ålder.
Även om detta inte är vad man normalt definierar som insiktsfullt handlande, visar det att även
unga hundar har hjälp av att studera en annan individs förehavanden för att sedan själv lösa en
uppgift. ”Sann” insikt karaktäriseras av en ”inre” lösning på ett problem utan en mängd praktiska
försök eller som Pearce (1987) skriver: ”insight is generally regarded as a period of thought
followed by a flash of inspiration, when the solution suddenly occurs to the problem-solver” (s.
232). Det finns få indikationer på hundars insiktsförmåga per denna definition, men det är svårt att
säga om det beror på hundens bristande förmåga eller att inga väl utförda studier är gjorda. Kohler
(1925) skriver om en försök med en hund inblandad som författaren betraktade som insiktsfullt
handlande. En hund fick se hur en bit mat kastades ut genom fönstret innan det stängdes. Kohler
skriver:
”[the dog] jumps once against the window-pane, then stands a moment, her head raised
towards the window, looks a second at the observer, when all at once wags her tail a few
times, with one leap whirls round 180°, dashes out of the door and runs round outside, till she
is underneath the window where she finds the food immediately” (s. 26).
Detta är en beskrivning över ett förlopp som uppfyller de kriterier som Pearce sätter upp för
insiktsfullt handlande.
Ett annat försök av Kohler testade hundars förmåga i omvägsproblem. Hunden placerades bakom
ett galler då mat ställdes fram framför hunden, men bakom gallret. För att komma åt maten krävdes
att hunden tog sig åt ena sidan och bakåt, då gallret i förlängningen var vinklat bakåt. Resultaten
visade att matens placering - dess avstånd till gallret - inverkade på resultatet. Då maten placerades
helt nära gallret sprang hundarna fram dit och blev kvar där. Om maten däremot ställdes med ett
längre avstånd fram till gallret sprang hundarna i en vid båge runt gallerändan.
Tyvärr är Kohlers beskrivningar av dessa försök och andra inte fullständiga, exempelvis vad gäller
tidigare träning. Många försök har visat att tidigare erfarenheter av de vägar eller de beteenden
som måste kombineras för att nå lyckat resultat är nödvändiga för många ”insiktsfulla beteenden”.
Kohlers hund som såg maten kastas ut genom fönstret hade sannolikt tidigare varit i huset och lärt
sig hur man tar sig från det aktuella rummet och ut. På samma sätt som en hund som efter en stund
i solen reser sig upp och vandrar in i skuggan för att där lägga sig. Den hunden har sannolikt
tidigare associerat skuggig plats med låg temperatur, vilket troligen krävs för det handlandet.
Mycket talar för att hundar mycket väl kan kombinera tidigare gjorda associationer för att komma
fram till en lösning i en situation, till och med i en ny situation liknande en tidigare välkänd. Tyvärr
finns det inga studier som klart och tydligt visar på förmåga till ”sann” insikt hos hunden, dvs. att
hundar genom mentala föreställningar kan tänka ut lösningar på problem, som de inte har tidigare
erfarenhet av.
23
”Kognitiva kartor”
En rad observationer stöder teorin att vargar har förmågan att skapa inre representationer av ett
område, s.k. ”kognitiva kartor” (Tolman, 1948). Observationer av vargar som (1) tar genvägar
genom tät terräng vilket uppenbarligen leder till kortare sträcka att färdas, (2) förmåga att komma
tillbaka till ett slaget byte från olika riktningar, (3) splittras upp under vandringar för att sedan flera
kilometer senare återsamlas och (4) har förmåga att öf lja en rak kurs och kunna återta den efter
omvägar kring naturliga hinder, ger stöd åt denna teori (Peters och Mech, 1975; Peters, 1979).
Vargar tycks alltså ”veta” var de är någonstans i ett känt område och kan orientera sig efter en ”inre
karta”. Motsvarande förmåga tycks även finnas hos hundar. En studie av Chapuis och Varlet
(1987) visar att hundar (schäfer) redan i 5-månaders åldern kan göra genvägar mellan födokällor.
Hundarna tränades under ett antal tillfällen genom att från en mittpunkt gå ut tillen födokälla, gå
tillbaka till mittpunkten och ut till en andra matplats där avstånden mellan mitt och mat var 24
respektive 40 meter. Träningen gjordes på olika ställen med olika vindförhållanden och möjlighet
att se den ena födoplatsen från den andra. Efter denna träning testades hundarnas
orienteringsförmåga genom att de släpptes efter att de kommit ut till den första av matplatserna.
Detta upprepades i olika terräng och vindförhållanden. Resultaten visade på en mycket god förmåga
att göra ”short-cuts” - i 96% av 224 släpp tog hundarna en påfallande rak genväg från släppandet
till matplatsen.
Liknande resultat fick Chapuis med medarbetare (1983) då de testade hundars (breton spaniels)
förmåga att lära sig den rakaste vägen till en födokälla med ett hinder uppsatt mellan hund och
föda. Då hindret var inte gick att se igenom var hundarna effektiva och använde sig av den något
kortare vägen. Då maten kunde ses genom hindret valde dock hundarna oftare den väg som var
mest direkt, dvs. rakt mot åsynen av mat vilket inte alltid var den närmaste vägen. Detta visar att
hundar tycks ha en förmåga att skapa mentala representationer över områden, men att användandet
av dem kan störas av direkt perceptuell kontakt med målet (ex. maten ovan), något som stöds av
Kohlers (1925) beskrivna omvägsproblem ovan. Resultatet tyder på att hundar väljer att orientera
sig med hjälp av konkreta retningar före en ev. skapad inre föreställning över ett område.
Samarbete och strategi vid jakt
En av de uppgifter som tycks ställa höga krav på förmåga att behandla information är jakt på
flyende byten och samarbete med andra individer (Gibson, 1990). Enbart vargens jaktsätt efter
byten ställer krav på kognitiv förmåga. Exempel är att kunna välja bra positioner varifrån byten kan
observeras utan att själv bli upptäckt, förmåga att kunna ”läsa” ett bytesdjurs väg för genskjutning
och förmåga att väga kostnader mot eventuella vinster under själva jakten, vilket observerats hos
varg i vilt tillstånd (Peters och Mech, 1975). Vid samarbete kompliceras situationen ytterligare.
Det kan vara enkelt samarbete som att flera vargar väljer ett och samma bytesdjur. Det kräver
ingen egentlig kommunikationsförmåga mellan vargarna, men ger ändå ökad sannolikhet för att
bytet fångas (Peters och Mech, 1979). Vargar har även förmåga till mer komplext samarbete under
jakten, där olika individer tycks inta olika ”roller”. Även om dessa mer komplicerade samarbeten
vid jakten sällan iakttagits, visar de observationer som gjorts (Crisler, 1956; Kelsall, 1968; Nelson,
pers. kom.), att förmågan tycks finnas hos varg. Här måste information behandlas parallellt: dels
24
från bytet för att kunna beräkna dess flyktväg, dels från samarbetspartners om deras intentioner och
handlingar.
Studier som visar på hundars förmåga i detta avseende saknas. Sannolikt har ett minskat
selektionstryck hos hund vad gäller kooperativ jakt lett till en allmänt minskad förmåga i samarbete
och strategier för att nedlägga byten. Många hundtyper har dock selekterats för jaktändamål, vilket
troligen medfört stora rasskillnader i dessa förmågor. På vissa jakthundstyper ställs relativt sett låga
krav på samarbete, medan andra hundtyper måste kunna ta in och behandla information om både
samarbetspartner och byte samtidigt. Exempel på den sistnämnda kategorin är fågelhundar och
vallhundar, som ”jagar” i nära samarbete med sin förare (ex Andersson, 1996; McConnell och
Baylis, 1985). Selektion mot dessa hundtyper bör ha lett till en relativt bibehållen förmåga till
parallell informationsbehandling i jaktsituationer, som exempelvis bör innebära en förmåga att
kunna ha representationer av både förare och byte aktiva i STM samtidigt.
Skillnader i kognitiv och icke-kognitiv förmåga hos hund
De ovan nämnda exemplen på vad hundar kan klara av i olika mer eller mindre komplicerade
situationer får ses som en grov översikt. Säkerligen finns det mer material kring detta, även om det
sannolikt går hundratal ”vandringssägner” beskrivande hundars intelligens på varje vetenskapligt
arbete. Detta betyder inte att iakttagna händelser av gemene man inte är trovärdiga och riktiga.
Problemet är snarare att för att kunna prata om exempelvis insikt, måste man känna till alla andra
möjliga vägar för hunden att kunna klara av ett problem. Detta kan i vetenskapliga försök
kontrolleras för men sannolikt inte i hundens normala vardag.
Ett problem kring detta är även att man kan förvänta sig stora individuella variationer mellan
hundars förmåga. Scott och Fuller (1965) testade ett mycket stort antal hundar av fem olika raser i
olika problem och fann mycket stor variation mellan hundar. Sammantaget var det svårt att uttala
sig om rasskillnader därför att individerna skilde sig mycket från varandra inom varje ras.
Dessutom påverkades hundarnas resultat av andra faktorer, exempelvis rädsla för
träningssituationen eller intresse för belöningen, som gjorde det svårt att uttala sig om den
egentliga kognitiva förmågan. Att hundarna i det forskningsprojektet alla fått en likartad uppväxt
gör resultaten än mer intressanta och pekar på det faktum att man bör förvänta sig skillnader
mellan hundars sätt att uppfatta och reagera på olika händelser. I en ”normal” tamhundspopulation
påverkas även variationen av hundarnas skilda tidigare gjorda erfarenheter. En individs förmåga att
lyckas i en komplicerad uppgift senare i livet påverkas i hög grad av tidigare erfarenheter. Ett
exempel på detta är från en undersökning av Clarkeet al. (1951), där man lät en grupp valpar växa
upp som familjehundar, en annan grupp i laboratoriemiljö med begränsad social kontakt.
Familjehundarna lyckades i senare problemlösningsförsök - omvägsförsök, labyrintorientering och
enklare lydnadsövningar - betydligt bättre än de laboratorieuppfödda.
Skillnader mellan hundtyper på grund av skillnader i selektionstryck
Scott och Fullers (1965) resultat pekar framförallt på att det finns genetiska faktorer som påverkar
hur en hunds förmåga att behandla information utvecklas. I detta sammanhang kan det vara
betydelsefullt att ta i beaktande den variation som existerar bland våra tamhundar. Sannolikt är
tamhunden som ras den mest diversa som någonsin utvecklats och selektivt urval har producerat en
enorm variation hos beteenden, anatomiska och morfologiska karaktärer. Den kanske mest
generella effekten domesticeringen medfört hos tamhunden är neoteniseringseffekten (Fox, 1978;
25
Kruska, 1988; Bradshaw och Brown, 1990; Coppinger och Schneider, 1995; Goodwin et al.,
1997). Neotenisering är en effekt av en evolutionär process vilket leder till att djur behåller sina
juvenila karaktärer upp i vuxenåldern (Gould, 1977). Det kan gälla både morfologiska karaktärer
och beteenden. Exempel på morfologiska effekter av neotenisering hos hund är hängande öron,
trubbig nos och rund skalle, som hos vargar enbart kan iakttas i valpstadiet (Coppinger och
Schneider, 1995).
Vad gäller beteenden visar Coppinger och Smith (1989) hur utvecklingen av däggdjurs beteenden
går från fixa beteendemönster hos den nyfödde, över mer ”öppna” beteendesystem hos juvenilen,
till den vuxnes, åter igen, fixa beteendesystem. En beteendemässig effekt av neotenisering skulle
därmed vara större flexibilitet hos det vuxna djuret, då utvecklingen aldrig når fram till det
ursprungliga (läs: vargens) adulta fixa stadium. Hos hund skulle detta innebära att vuxna hundar
jämfört med vuxna vargar exempelvis är mer socialt anpassningsbara, uppvisar mindre rädsla för
nya stimuli, har generellt lägre aggressivitet och är mer lekfulla (Bradshaw och Brown, 1990).
Även om tamhunden i allmänhet kan sägas vara neoteniserad i jämförelse med vargen, är det en
fråga om gradskillnad - olika hundtyper är neoteniserade i olika utsträckning (Bradshaw och
Brown, 1990). Det innebär att en mer neoteniserad hundtyp skulle uppvisa mer juvenila beteenden
i olika situationer jämfört med hundtyper som utvecklas till en nivå närmare den vuxne vargens.
Detta har funnit stöd i resultat från studier av jaktbeteenden (Coppinger et al., 1987; Coppinger
och Schneider, 1995) och agonistiska beteenden (Goodwin et al., 1997). Där har man visat att
hundar av raser som vid vuxet tillstånd mer liknar den vuxne vargen rent morfologiskt också
uppvisar mer adulta beteenden.
Coppinger med medarbetare (1987) visade att border collie i högre grad utvecklade jaktbeteenden
jämfört med herdehundar (anatolisk herdehund, maremma, shar planinetz och castro laboreiro),
dock inte ”fullt ut” då de sällan uppvisade tendenser att vilja döda byten (får, kycklingar).
Herdehundarna uppvisade mycket sällan jaktbeteenden riktade mot bytet, interaktionerna mellan
”byte” och hund var närmast att beskriva som lekfulla. Border collie utvecklade ett mer
karaktäristiskt beteende mot byten som bestod i stirrande, smygande, rusande (om bytet flydde)
och eventuellt gripande. Där avbröts jaktbeteenden och återgick ofta tillbaka till stirrande osv.
Sällan fullföljdes beteendesekvensen med kraftfulla bett och dödande, något som var det vanliga
mönstret hos coyote och varg i undersökningen. Överhuvudtaget uppvisade herdehundarna ett
mer oförutsägbart och mixat beteende, ofta tolkat som lek, jämfört med border collies, vilka var
mer förutsägbara och fixa i sitta agerande. Detta stämmer väl överens med Coppinger och Smiths
(1989) modell för juvenilt respektive adult beteende, något som tyder på högre grad av
neotenisering hos herdehundar jämfört med border collie.
Coppingers resultat visar alltså att det kan finnas en koppling mellan morfologisk neotenigrad och
beteendemässig. Herdehundens ”barnsliga” huvudform - hängande öron, rund skalle, kort trubbig
nos med mycket löst skinn - korrelerade med juvenila beteenden, medan border colliens mer
varglika utseende sammanföll med ett mer adult handlande. En hunds artspecifika beteenden bör
därför kunna predikteras utifrån dess utseende (Coppinger och Schneider, 1995). Detta var vad
Goodwin och medarbetare (1997) gjorde. De undersökte förekomsten av agonistiska signaler (hot
respektive aggressionshämmande beteenden) hos tio hundraser och jämförde det resultatet med
uppskattad morfologisk neotenigrad eller likhet med vargens utseende. Det visade sig att det fanns
en korrelation mellan ”varglikhet” och antalet observerade agonistiska beteenden. Den hundras
som uppskattades vara minst varglik av de tio, cavalier king charles spaniel, uppvisade exempelvis
bara två olika signaler i studien, medan det hos den mest varglika hundrasen, siberian husky,
observerades 15 skilda agonistiska beteenden.
26
Skilda beteendesystem med olika neoteni-grad
Kan man med utgångspunkt från dessa resultat då slå fast att hundar som är mer varglika uppvisar
ett mer fixt, förutsägbart och ”varglikt” beteende, jämfört med mer neoteniserade hundraser?
Svaret är med all sannolikhet nej. Även om det troligen finns kopplingar mellan utseende och
beteenden, är en exakt korrelation inte att förvänta sig. Det finns alltför många motsägelser kring
detta. Ett exempel på detta är herdehunden, som enligt Coppinger et al. (1987) är i hög grad
neoteniserad. Den hundtypen har selekterats för ett arbete där jaktbeteenden, oavsett vad dessa
riktas mot, är negativt. Detta stämmer också väl överens med Coppingers resultat, där herdehundar
tycks kvarstanna på en vargvalps nivå vad gäller jaktbeteenden. Men för att en herdehund ska
kunna göra nytta måste den kunna skydda flocken av djur mot eventuella rovdjur eller andra
inkräktare. Då krävs andra förmågor. En sådan är en tendensatt uppmärksamma främmande
individer och ha förmåga att skrämma bort dessa. Herdehundar förväntas utveckla aggressivitet,
ibland i mycket hög utsträckning, mot främmande individer (Sims och Davydiak, 1990). Detta är
något som inte tycks gå ihop med den allmänna neotenisering som tidigare beskrivits karaktärisera
hundtypen. Aggressivitet mot icke flockmedlemmar är normalt hos vilt levande vargar (Mech,
1970), men är att betrakta som ett adult beteende. Mech beskriver ett flertal observerade
situationer av konfrontationer mellan vargar från olika grupper, där det var den socialt högst
rankade vargen som tog initiativet och var mest aggressiv vid mötet. Så om herdehundar i
avseende på jaktförmåga och motivation stannar upp i en vargs valpstadium, tycks utvecklingsnivån
på territoriella beteenden nå den vuxna vargens nivå.
Detta exempel, tillsammans med andra hundtyper där det tycks finnas skillnader i ”vuxenhet” i
olika beteendekategorier, tyder på att neotenisering hos tamhund inte är ett generellt fenomen. Mer
sannolikt är olika beteendesystem hos en vuxen hund i olika utsträckning neoteniserade. Att en
hund generellt liknar en adult varg behöver alltså inte betyda att alla beteendesystem hos hunden
har en med detta samstämmig neoteni-grad. Att Coppinger et al. (1987) och Goodwin et al.
(1997) har funnit en korrelation mellan morfologi och jaktbeteenden respektive agonistiska
beteenden är intressant, men mer studier krävs innan vi förstår hur hundar påverkats av
neotenisering och hur sambanden mellan utseende och beteenden - om de finns - ser ut.
Korrelation mellan neoteni-grad i kognitivt och icke-kognitivt behandlande?
En annan fråga som vi ännu inte vet svaret på är om hundar som uppvisar ett mer artspecifikt
beteende som liknar den vuxne vargens - fixt, oflexibelt - även har utvecklat motsvarande kognitiv
förmåga. Om vi för ett ögonblick skulle acceptera en allmän neoteniserings-teori, skulle det
medföra att vissa hundar, de mer neoteniserade, skulle vara mer flexibla men också ha en sämre
förmåga till komplext informationsbehandlande, medan de mindre neoteniserade hundtyperna
skulle uppvisa mer fixa artspecifika beteenden, men också en större allmän kognitiv förmåga. De
studier som hittills gjorts kring detta har fokuserats kring mer artspecifika icke-kognitiva
beteenden. Hittills finns det inga resultat som tyder på att morfologiskt mer varglika hundar skulle
uppvisa bättre kognitiv förmåga i något avseende, även om en allmän teori skulle tala för detta. En
intressant notering här är kanske just border collien, som uppvisar hög grad av fixa beteenden i
jaktsituationer, vilket tyder på låg neoteniseringsgrad i det avseendet. Den rasen har även utvecklats
för att i jaktsituationen kunna kommunicera med och styras av en herde (McConnell och Bayliss,
1985), något som enligt Gibson (1990) kräver mycket hög kapacitet i informationsbehandlandet.
Några studier finns inte som visar på en allmän högre kognitiv förmåga hos den hundrasen jämfört
27
med andra raser, men det kan vara ett exempel på hur två skilda system för ni formationsbehandling
sammanfaller med en relativt sett låg neoteni-grad.
Mer sannolikt är det dock att sådana samband mer är en slump. Scotts och Fullers (1965) arbete
utfördes på fem olika raser (basenji, foxterrier, beagle, sheltie och cocker spaniel) som möjligen
kan rankas efter deras morfologiska neoteni-grad. Resultaten från deras problemlösningsförsök
visar ingen entydig bild av hundarnas kognitiva förmåga. Basenjis, som var den bästa rasen på
omvägsproblem och manipulationstester, var den sämsta eller näst sämsta rasen vid tester med
”delay” och spatial orientering. Det närmaste omvända resultatet uppvisade beagle, som lyckades
bra på de tester som basenjis var sämre på och vice versa. De andra raserna, med undantag av
shelties, hade bra prestationer varvat med sämre. Shetland sheepdog var den ras som i deras
försök uppvisade sämst resultat, men detta tycks mer vara en effekt av mindre motivation för
belöningar tillsammans med större rädsla i testsituationerna. Resultaten säger inte att vissa raser
har en större förmåga att utveckla vissa kognitiva förmågor, men de tyder på att man inte kan uttala
sig om ”intelligens” i allmänna ordalag och inte heller koppla ihop det med utseendet hos en ras.
Om olika hundtyper eller raser har olika god kognitiv förmåga i något avseende, är detta sannolikt
mer en produkt av specifik riktad selektion under utvecklingen av typen/rasen och inte en effekt av
en allmän neotenisering.
Sammanfattning: Informationsbehandlande hos hund
Vi kan inte exakt säga att vi vet hur hundar upplever sin omvärld, och hur de fattar beslut i olika
situationer. Har hunden ett ”medvetande”, kan den uppfatta verkligheten subjektivt? Svåra frågor
att besvara, där vetenskapliga metoder oftast är otillräckliga för att ge ett bra svar. Vad vi däremot
kan göra är att ge en mer allmän bild av hur hundar sannolikt behandlar information, medvetet
eller ej.
Genom att uppleva olika händelser kan hundar skapa inre representationer, minnen, av dessa.
Händelser som sammanfaller kan associeras och bilda mer komplexa och ”rika” representationer
som kan aktiveras exempelvis då någon ingående retning förnims av hunden. Doften av ägaren kan
således antas väcka upp representationen ”husse” eller ”matte”. Detta är möjligt tack vare ett
flexibelt minne där tidigare gjorda associationer kan kombineras med nya upplevelser. Det ger
förutsättningar till sådant som kan benämnas insiktsfullt och målinriktat handlande, även om det
inte finns någon anledning att tro att hundar mentalt kan ”fundera fram” nya lösningar. Att lägga
ihop tidigare gjorda erfarenheter ger dock stora möjligheter att lösa olika former av problem.
Det finns heller ingen anledning att tro att hundar har förmåga att ”tänka tillbaka” på sitt eget
handlande eller på händelser som inträffat. Flera studier visar att minnen av händelser kan vara
”aktiverade” i sekunder eller upp till ett par minuter i korttidsminnet. Det gör att associationer inte
kan göras mellan händelser som sker tidsligt långt mellan varandra. Att ”banna” en hund för något
den gjorde för en kvart sedan fyller troligen inget annat syfte än att möjligen uttrycka sina egna
känslor. Det enda kända undantaget från detta är ett fenomen som benämns ”taste aversion
learning” där hundar, och andra däggdjur, har en förmåga att minnas en smak många timmar. Det
gör att smaken av en viss typ av föda kan associeras med illamående som inträffar långt senare,
vilket möjliggör för hunden att undvika den typen av föda längre fram.
Men förutom en mer ”klok” sida, som hunden kan använda sig av vid nya problem och för att lära
sig hur olika händelser är relaterade till varandra, kan hundar agera enligt en mer direkt väg från
retning till handling. En sida av hunden som är användbar där snabbt agerande är viktigt (ex. vid
28
flykt och jakt), i sammanhang där låg feedback mot exempelvis smärta kan innebära en fördel (ex.
slagsmål) eller då det rör sig om vanemässigt handlande. En hunds beteenden i olika situationer kan
alltså antas vara en mix av mer ”klokt” agerande och mer oflexibla men snabba och
motståndskraftiga beteenden. Sannolikt skiljer sig hundar i hur de behandlar information, och hur
dessa två system används i olika situationer.
Grunden för hundars handlande är de associationer som skapas mellan yttre händelser eller med
egna beteenden. Enkla associationer mellan yttre händelser eller där det egna beteendet är
involverat, kan läggas ihop och skapa mer komplexa beteenden. Sådana förmågor som samarbete,
förmåga att förutse kommande händelser, orientera sig i ett område, lyckas i olika former av
problematiska uppgifter är samtliga beroende på vilka tidigare associationer som är gjorda.
ASSOCIATIV INLÄRNING
Inom den experimentella psykologin var, och är fortfarande, en uppdelning mellan associativ och
icke-associativ inlärning vanlig. Definitionen är framförallt beroende av hur en inlärningssituation
arrangeras och säger nödvändigtvis inte något om vad som lärs in. Icke-associativ inlärning
studeras genom att presentera en enda retning för djuret vid upprepade tillfällen. Exempel är
habituering, där upprepad exponering för en viss händelse leder till successivt minskad respons var
gång händelsen inträffar. Försök där associativ inlärning hos djur studeras involverar alltid minst två
händelser, som har en viss inbördes relation till varandra (Mackintosh, 1983). Två generella
procedurer - klassisk och operant betingning - kan här urskiljas, vilka beskrivs nedan. Men att ett
visst arrangemang under träning automatiskt styr upp vilka associationer djuret gör stämmer inte.
Även om djurets handlande i en klassisk betingningssituation inte påverkar huruvida en belöning
eller bestraffning kommer att ske (ex. ett ljud följt av födogivande), kan djuret uppfatta det som
att något beteende verkligen påverkar följden. Vad som lärs in i en träningssituation är alltså
betydligt svårare att uttala sig om jämfört med att beskriva hur träningssituationen är arrangerad.
Först om proceduren arrangeras på ett sätt som utesluter att vissa associationer kan göras eller om
beteendeförändringar som bara kan förklaras på ett visst sätt sker, kan man uttala sig om skapade
associationer. Kortfattat kan man säga att det inte alltid är säkert att en belöning associeras till det
beteende som hunden gjorde strax innan belöningen. Det finns en risk, som vi ska se senare är
ganska stor, att olika motiverande händelser associeras till situationen, vilket kan leda till helt
andra beteendeförändringar.
För att hålla procedur, skapade associationer och beteendeförändringar skilda åt, tas detta nedan
upp var för sig. Inledande avsnittet om definitioner och terminologi kring associativ inlärning
tillför inget om hundars inlärningsförmåga, men är viktig för att förstå hur försök - och faktiskt
hundträning - kan läggas upp.
Associativ inlärning - terminologi och definitioner
Träningssituationen - eller experimentuppställningen vid labförsök - vid associativ inlärning
utmärks av att ett förhållande är arrangerat mellan två eller flera, händelser. Händelserna som har
ett visst förhållande till varandra, oftast tidsligt, kan antingen vara yttre händelser (retningar,
stimuli, bestraffningar, belöningar, förstärkningar är alla exempel yttre händelser) eller beteenden
29
hos det tränade djuret. Generellt skiljer man på två olika träningssituationer. I den ena arrangeras
förhållande mellan enbart yttre händelser, som i en klassisk betingningssituation. I den andra
typen av associativ inlärningssituation låter man djuret själv påverka omgivningen, exempelvis på så
sätt att en yttre händelse inträffar då djuret använder ett visst förvalt beteende. Sådana
inlärningssituationer brukar användas vid operant eller instrumentell betingning.
En klassisk betingningssituation
Vid klassisk betingning kan man se utgångsläget så här: man har någon form av händelse som när
det presenteras för djuret utlöser någon reaktion. Det kan vara något som attraherar djuret, som
föda eller sexpartner eller något aversivt, obehagligt, exempelvis en elstöt. Men man har också
någon annan händelse, som djuret innan träning inte reagerar på, ett neutralt stimulus. I en
försöksuppställning kan detta exempelvis vara en ljud- eller ljussignal av något slag. I en mer
naturlig situation kan denna neutrala retning dock vara nästan vad som helst som djuret via sina
sinnen kan uppleva - en plats, en annan individ, något objekt eller någon mer distinkt retning som
ett hastigt ljud.
Så kan vi alltså ställa upp utgångsläget: en retning utlöser ett beteende hos djuret, en annan retning
är neutral för djuret. Sedan påbörjas själva träningen, där man under några eller många tillfällen låter
de två retningarna sammanfalla. Denna fas av träningen benämns på engelska för ”acquisition” eller
på svenska som förvärvande- eller inlärningsfas, vilket syftar på att det är just under denna fas som
djuret förvärvar ny kunskap. Denna skulle kunna beskrivas som ”den neutrala retningen hör ihop
med ‘den viktiga händelsen’” eller om man låter den neutrala retningen förekomma den utlösande
retningen ”den neutrala retningen inträffar strax innan ‘den viktiga händelsen’”. Om en sådan
kunskap byggs upp hos djuret kan den tidigare neutrala retningen komma att utlösa beteenden,
som man generellt skulle kunna benämna för förväntansbeteenden. I Pavlovs klassiska försök
kunde man låta en ringsignal följas av matgivande. Efter ett antal upprepningar kunde blott
ringsignalen komma att utlösa salivering, något som enbart maten hade gjort innan försöket. Utan
att egentligen säga något om vad hunden lärt sig vid sådan träning tycks det som om hunden
saliverar i förväntan på mat då ringsignalen hörs.
I en klassisk betingningssituation benämns den neutrala retningen (som efter träningen kommer att
upphöra att vara neutral!) för betingat stimulus, på engelska ”Conditioned Stimulus”; CS. Den
händelse som redan innan träningen utlöste reaktioner hos djuret (matgivande i exemplet ovan)
benämns obetingat stimulus eller ”Unconditioned Stimulus” på engelska; UCS. Men även de
beteenden som utlöses av respektive retning benämns med olika termer. Det beteende som UCS
utlöser - både innan och efter träningen - benämns obetingad respons, ”Unconditioned Response”;
UCR. Det beteende som CS kan komma att utlösa efter träning benämns betingad respons,
”Conditioned Response”; CR.
En operant betingningssituation
I en operant betingningssituation väljs något av djurets beteenden ut innan träningens början. Syftet
med träningen är att i någon riktning påverka beteendet genom att låta djuret uppleva en viss följd
av det specificerade beteendet. Effekten av träningen bedöms genom att se hur beteendet påverkas
eller förändras under träningens gång. Detta kan exempelvis uppskattas genom förändringar av tid
mellan retning och respons, hastigheten hos en respons (ex, springande), sannolikheten att en
respons ska uppträda eller frekvensen (ant. responser per tidsenhet) (Mackintosh, 1974).
30
Träningen kan generellt sett vara avsedd att påverka beteendet i situationen i två riktningar:
antingen öka vanligheten (öka frekvensen/minska fördröjningen/öka sannolikheten/öka
frekvensen) eller minska densamma.
Den mest vanliga och grundläggande situationen för operant betingning erbjuder det tränade djuret
stor valfrihet att ”bete sig”. Man kan skilja på två olika sådana situationer- dels en ”free-operant”
procedur, dels ”discrete trial” procedurer. I den förstnämnda sätts djuret in i en situation där
möjligheten att utföra det specifika beteendet är allestädes närvarande. Ett exempel är den
välanvända ”Skinner-boxen”, som består av en box eller arena som innehåller spakar, upplysbara
knappar, högtalare, lampor etc. Denna innehåller även ”förstärkningskällor”, ofta en mat- eller
vattenautomat och apparatur som möjliggör att djuret kan utsättas för elchocker. Under träning i
en sådan situation styrs inte djuret på något sätt. Rätt beteende, säg tryck på pedal, resulterar
däremot i förstärkning - ex. mat ur automaten. I sådana försök är syftet att förstärkningen ska
komma att styra beteendet. Genom att förändra när och hur ofta och av vilken anledning maten
ges, påverkas beteendet på olika sätt.
I ”discrete trial”-procedurer begränsas djurets förmåga något, och yttre faktorer ”styr” i vissmån
djurets handlande. Det kan röra sig om en enkel T-labyrint, där djuret först hålls i en start-box. I
någon av T:ets ändar finns möjlighet att nå föda. Om djuret tar sig ur startboxen och in i rätt arm,
kan födan vara tillgänglig att konsumera. Om däremot djuret avvaktar och blir kvar vid starten,
försvinner möjligheterna att nå belöning (Mackintosh, 1974). På det sättet styr omständigheterna
mer djurets val av beteenden i ”discrete-trial”, jämfört med i ”free-operant”, även om det aldrig rör
sig om fysisk styrning. Syftet är att djuret själv ska välja att bete sig på ett visst sätt, där
försöksledaren kontrollerar djurets beteende genom att förändra djurets möjligheter att nå positiva
händelser och risker att möta obehag.
Om den påföljande händelsen efter beteendet verkar så att beteendet blir mer frekvent definieras
den som förstärkning eller förstärkande stimulus. Exempel på förstärkning kan vara det vi
traditionellt kallar för belöning, något som ges till hunden då den utför ett önskat beteende. En
sådan benämns vid operanta inlärningsförsök för positiv förstärkare (positiv syftar till att något
kommer till i situationen, det syftar inte till att man antar att djuret då upplever någon form av
”positiv känsla”). I hundträning kan en klapp, verbalt beröm, en kastad boll etc, fungera som
positiv förstärkare. I kontrollerade försök används i de allra flesta fall föda som positiv förstärkare,
och ibland vatten. I dessa försök har ofta djuren depriverats (undanhållits från föda/vatten) innan
försöken. Dock finns det ett flertal andra händelser som använts - dock betydligt mer sällan - som
fungerande positiva förstärkare. Möjlighet att attackera rival, tillgång till sexpartner, få möjlighet till
att undersöka ett nytt område, få bobyggnadsmaterial, direkt hjärnstimulering, är några sådana mer
udda använda förstärkare vid operant betingning (se Hogan & Roper, 1978, för review). I
experimentsituationer är det oftast mat, men kan även vara sådant som tillgång till vatten eller
sexpartner. Definitionsmässigt är dock bara belöningen en positiv förstärkare om effekten blir den
avsedda, dvs. att beteendet blir mer frekvent. De beteenden som påverkas genom förstärkningar
har allmänt benämnts som operanter (Skinner, 1938).
En annan typ av förstärkare är negativ förstärkare. Den har definierats som en händelse som då
den tas bort från situationen ökar sannolikheten för att beteendet ska uppträda i samma situation i
framtiden (Skinner, 1953). Den typ av inlärning som sker då negativa förstärkare används i
inlärningssituationer benämns allmänt för ”avoidance learning” (Mackintosh, 1974) eller på
svenska ”undvikandeinlärning”. I experimentsituationer används oftast en mild elström som leds
genom djuret, men andra obehag som högt ljud förekommer också. Det avgörande vid ”avoidance
learning” är att obehaget försvinner (strömmen slås av, ljudet upphör) då djuret utför det önskade
31
beteendet. Om djuret vid upprepade tillfällen utsätts för en sådan situation, och effekten blir att
djuret allt tidigare och allt oftare utför beteendet har obehaget - eller mer korrekt avstängningen av
den - fungerat som en negativ förstärkare. Inom hundträning finns ingen motsvarande term för
negativ förstärkning (som belöning motsvarar positiv förstärkning), men alla obehag som en hund
utsätts för kan principiellt fungera som negativa förstärkare. Förutsättningen är att avbrytandet av
obehaget sätts i relation till utförandet av ett beteende. Exempelvis kan ett aggressionshämmande
beteende (ex. ett slickande i mungiporna på den hotfulla hunden) bli negativt förstärkt. Situationen
kan då se ut så här: Den hotande hunden- som uttrycker sina intentioner genom att blåsa upp sig,
stirra och morra - rör sig mot den underkastande. I den situationen kan den underkastande söka
sig mot den aggressiva genom att långsamt och med låg hållning närma sig huvudet underifrån. Om
den aggressiva skulle ”stänga av” sin signalering i samband med att den underkastande slickar
denne i mungiporna finns det en möjlighet att avstängningen av hotsignaler fungerar som en
negativ förstärkare. Detta skulle i så fall leda till att slickandet mot mungiporna skulle bli allt mer
frekvent i kommande liknande situationer. Till slut skulle det kanske räcka med att någon av de
mer subtila hotsignalerna riktas mot den underkastande individen - exempelvis ett ögonkast - för
att slickandet skulle utlösas.
Men en inlärningssituation kan även vara arrangerad för att minska vanligheten av ett beteende. Då
kan den efterföljande händelsen vara att något för hunden obehagligt sker, vilket då benämns som
bestraffning eller korrigering. Skillnaden mellan en bestraffningsprocedur och en
”undvikandeträning” är vad som sker då djuret utför det beteende som träningen syftar till att
ändra. Vid bestraffningsträning inträffar obehaget som en direkt följd av att ”träningsbeteendet”
sker, vilket kan leda till att beteendet på sikt blir allt mindre vanligt. Vid ”undvikandeträning”, där
obehaget ska fungera som negativ förstärkare, avbryts obehaget eller ”ställs in” då
”träningsbeteendet” utförs av djuret. Den sökta effekten är då att det beteendet ska bli allt
vanligare i framtida liknande situationer.
Men det finns, förutom bestraffningsträning, en träningssituation ytterligare som syftar till att
minska vanligheten av ett beteende, s.k. ”omission training”. Där uteblir en förväntad belöning i
träningssituationen om ett visst beteende utförs, något som kan reducera vanligheten av det
beteendet.
Sammantaget kan man alltså procedurmässigt dela in en operant träningssituation i fyra varianter,
där ett beteende följs av:
Trivialnamn
Experimentell term
Önskad effekt
(1) Belöning
Positiv förstärkning
Beteendet blir
vanligare
(2) Bestraffning
”Punishment”
Beteendet mindre
vanligt
(3) Uteblivet eller
avbrutet obehag
Negativ förstärkning,
”undvikandeträning”
Beteendet blir
vanligare
(4) Utebliven
belöning
”Omission training”
Beteendet mindre
vanligt
32
I operanta procedurer kan de motiverande händelser som används - attraktiva eller aversiva - ges
eller presenteras med olika vanlighet och med olika ”mönster”. Mycket forskning är gjord på hur
olika s.k., förstärkningsscheman påverkar beteendeförändringar hos djur som tränas.
Förutom scheman som förstärkning vid varje respons och aldrig förstärkning, används ett antal
andra som kan delas upp i fyra kategorier. Dessa är ”fixed-ratio” (där var n:e respons förstärks,
ex. FR 20), ”variable-ratio” (slumpmässig förstärkning kring ett fast medel angivande antal
responser, ex. VR 20), ”fixed-interval” (där först responsen efter en viss tid förstärks, ex. FI 5 där
siffran oftast anges i minuter) och ”variable-interval” (slumpmässig förstärkning kring ett medel
angivande en viss tid, ex. VI 5). En stor mängd data finns från denna forskning som visar på
skillnader hur djur påverkas av olika förstärkningsscheman, dock från studier utförda på andra
djurarter än hund.
Man kan generellt finna gemensamma nämnare för fungerande förstärkare - positiva som negativa,
bestraffningar och klassiska UCS. Den mest påtagliga är att de uppenbarligen fungerar
motiverande för det tränade djuret. I många arbeten har man gått ifrån den traditionella terminologin
för dessa motiverande retningar och benämner dem allmänt som förstärkningar. Som förkortning
används för dessa ibland S*, vilket kort och gott står för ett ”biologiskt relevant stimulus” (ex.
Bolles et al., 1980). Om en sådan i ett inlärningsförsök ska fungera som en positiv förstärkning,
negativ förstärkning, bestraffning eller en UCS framgår då av beskrivningen av inlärningsförsökets
uppläggning. Denna generella förkortning - S* - för motiverande händelser kommer i vissa fall
även i detta arbete att användas och då gäller ovan nämnda allmänna definition: ”en för djuret
motiverande händelse”. Men även termen UCS kommer att användas. Den åsyftar då en
motiverande händelse som används som obetingat stimulus i en klassisk betingningssituation.
Ytterligare en viktig faktor i en operant situation är den situation som förhållandet arrangeras i,
och vilka retningar som kan komma att associeras med det operanta beteendet. Om en hungrig
råtta sätts i en situation där det finns en möjlighet att få mat genom att trycka på en pedal brukar
detta resultera i att frekvensen pedaltryckande ökar, maten har då fungerat förstärkande på
beteendet. Vi skulle förmänskligat kunna säga att råttan har ”förstått” att pedaltryckande ger mat.
Nästa steg skulle kunna vara att förändra situationen något, genom att det endast går att nå mat då
en lampa lyser. I intervaller om ex. 10 sekunder lyser lampan, vilket innebär att tryck då ger mat. I
mellanperioderna då lampan är släckt kan inte råttan påverka sin situation, trycks pedalen ner då sker
ingenting. Detta leder normalt till att frekvensen pedaltryck minskar då lampan är släckt jämfört
med tidigare. Pedaltryckandet då lampan lyser bibehålls däremot, eller till och med ökar jämfört
med tidigare. I denna försöksuppställning fungerar då den lysande lampan som ett diskriminativt
stimulus. Efter en tids träning kan det bli så att råttan enbart trycker då lampan lyser, m
edan
pedalen lämnas ifred då den är släckt. Man menar då attstimulus-kontroll har uppnåtts, dvs att ett
stimulus i situationen kontrollerar när ett beteende inträffar (Hinde, 1970). Ett praktiskt exempel
på funktionen av ett diskriminativt stimulus i inlärning hos hundar beskrivs av Karen Pryor (1984).
En hundägare (för övrigt B.F. Skinners dotter!) ville få sin hund att sluta skälla och gnälla när den
var ute på tomten. Anledningen till att hunden var ljudlig var uppenbarligen att den ville bli
insläppt. Med hjälp av en bit papp med en sida målad i vitt och den andra svartmålad började
träningen. Då pappbiten, som hängdes upp på utsidan av dörren, hade den svarta sidan vänd utåtoch synlig för hunden - släpptes inte hunden in oavsett vad hunden gjorde. När tiden var inne då
hunden skulle bli insläppt öppnade ägaren dörren och vände på pappbiten så att den vita sidan var
utåt, varefter dörren stängdes. Så fort hunden gav ljud ifrån sig släpptes den därefter in. Snabbt
lärde sig hunden att låta bli att skälla då den svarta sidan var utåt, det gav ju inget resultat. Däremot
33
skällde den då den vita sidan var synlig, vilket var vid de tillfällen som hunden skulle få bli insläppt.
Detta är alltså en beskrivning på hur man praktiskt kan använda hundars förmåga at
t få stimuluskontroll på ett ”dåligt” beteende för att sedan kunna reglera beteendet.
Olika typer av associationer
Det avgörande för om hundar kan lära sig olika förhållanden - skapa minnen - är förutsättningarna
att göra associationer. Detta har vi sett kan definieras som sammankopplade minnen av yttre
händelser och/eller egna beteenden. Vilka typer av associationer kan vi förvänta oss att hundar kan
göra?
S-S*-associationer, stimulusinlärning
Bland de kunskaper som associativ inlärning kan ge en hund kan man skilja ut två, som tycks vara
fundamentala. Den ena kunskapen involverar minst två yttre händelser, varav den ena i
inlärningsförsök ofta är något motiverande för djuret. Om djuret lyckas associera en tidigare
neutral händelse med tidslig eller rumslig närhet till en andra viktig händelse, kan det neutrala
stimulit nu komma att utlösa beteenden. Dessa utförs ofta till synes i förväntan på den viktiga
händelsen. Denna inlärningsform, där yttre retningar eller stimuli associeras till varandra, har
benämnts stimulusinlärning (Bolles et al., 1980).
Historiskt tog det lång tid innan denna form av inlärning hos djur blev allmänt vedertagen.
Behaviorismen, och i viss mån den pavlovianska skolan, utgick från att djur endast kunde göra S-Rassociationer. En rad tidiga försök visade att dessa dock inte kunde förklara alla
beteendeförändringar som inlärning gav. I ett sådant försök, för att ge ett exempel, lät man innan
inlärningsförsöket försätta hundar i ett paralyserat tillstånd genom att injicera curare (Solomon och
Turner, 1962). Därefter lät man hundarna få uppleva en serie neutrala retningar som var och en
följdes av en elstöt i benet, traditionell klassisk betingning. Effekten av drogen resulterade i att
hundarna under ”träningen” inte reagerade på elstötarna. Efter att drogen slutat verka testades
hundarnas reaktion på det stimulus som tidigare följts av elstöt, och det visade sig att hundarna
reagerade genom att dra undan det ben som de under träningen fått stöten i. Detta är ett resultat
som är mycket svårt att förklara med att en S-R-association skapats, eftersom hundarna under
träningen inte utfört någon respons. Flera liknande tolkningar av resultat från inlärningsförsök har
gjort att man numera tar S-S*-associationer för självklart. Denna form av inlärning är generell
bland de flesta djurarter och sannolikt den mest grundläggande bland associationer (se Dickinson,
1980; Hollis, 1982)
Ur ett biologiskt perspektiv kan vi förstå funktionen av denna inlärningsförmåga. Att kunna lära sig
vilka yttre händelser som hänger ihop bör i många sammanhang vara en stor fördel. Detta medför
att individen kan skapa förväntningar och förbereda sig inför viktiga händelser. Hollis (1982)
uttrycker detta klart:
”...the biological function of classically conditioned responding (i.e. stimulusinlärning)...is to
enable the animal to optimize interaction with the forthcoming biologically important event.”
(s. 3)
Genom att ha kunskap om vad som sannolikt följer på vad ger varje organism en intuitiv fördel
före motsatsen. Det kan leda till, som Hollis menar, att organismen bättre kan ta tillvara eller
undvika kommande händelser. Ett tidigare exempel med en hund som oförhappandes
34
konfronterades med en annan hund är ett bra exempel på detta. Om detta skulle inträffa på denna
plats någon gång i framtiden igen, skulle den påhoppade hunden denna gång kanske vara bättre
förberedd.
R-S*-associationer
Den andra generella viktiga associationsförmågan djur har berör det egna handlandet. Genom att
uppfatta sitt egna beteenden, och minnas dem, kan dessa sammankopplas med eventuella
förändringar i yttervärlden. Ett visst beteende kan exempelvis leda till något ”trevligt” i en viss
situation, vilket kan vara en fördel att upptäcka och att minnas. Nästa gång djuret försätts i samma
situation kan denna kunskap tas fram, med ökad framgång som trolig följd. Detsamma gäller
”otrevligheter”, där det kan vara viktigt att lära sig vilka beteenden som leder till nackdelar, och
vilka som leder till att nackdelarna undviks. Denna form av inlärning har benämnts
responsinlärning, då det involverar djurets respons eller beteende (Bolles et al., 1980).
Men även här fanns det långt fram i ”modern” tid motsättningar och skilda åsikter om djur
överhuvud taget hade en sådan förmåga. Enligt S-R-associationismen kunde inte djur lära sig något
om sina beteenden, inlärning resulterade endast i att djuren lär sig utföra ett visst beteende i en viss
situation. Även här presenterades resultat som fick detta att te sig otillräckligt, och som visade att
djur kan uppfatta sitt eget handlande och koppla det med vilken följd det får.
En metod att visa att djur har en sådan förmåga går ut på att efter träning i en operant situation
”devalvera” värdet av förstärkningen, något som beskrivits ovan. En råtta tränas först i att rtycka på
en spak för att få mat då en lampa lyser. Efter detta försätts råttan i en annan träningssituation skild
från den första, där den utsätts för illamående efter att ha ätit den mattyp som tidigare använts som
positiv förstärkning. När denna association skapats, som är en S-S*-association mellan smak av
föda och upplevelse av illamående (Domjan och Wilson, 1972), resulterar den oftast i att djuret
inte vill inta mer mat av den typen. Därefter försätts råttan i den första situationen. Där får råttan
återigen uppleva de retningar som tidigare resulterat i ökat pedaltryckande, men i utsläckningsfas.
Någon förstärkning (i detta fall mat) är alltså inte tillgängligt i situationen. I sådana försök visar det
sig att frekvensen pedaltryck minskar efter devalveringen av förstärkningen.
Den gängse tolkningen av sådana resultat är att det tränade djuret lärt sig följderna av sitt eget
handlande (Dickinson, 1980). Efter ”devalvering” minskar råttans tendens att trycka på pedalen då
den ”vet” att den illamåendeframkallande födan då sannolikt blir tillgänglig. Flera andra försök har
senare gjorts (ex. Bolles et al., 1980; Colwill och Rescorla, 1985) som visar att djur kan lära sig
om sitt eget beteende (R-S*-associationer) i olika situationer, men att den kunskapen tycks ta
längre tid att etablera jämfört med S-S*-associationer.
Det är inte svårt att förstå den biologiska funktionen med R-S*-associationer. En ”medvetenhet”
om hur det egna handlandet påverkar omgivningen bör i många olika situationer för de flesta typer
av organismer vara en påtaglig fördel eller som Konorski (1967) skriver:
”In fact, the essence of instrumental activity is to change the relation of the organism to the
external world, either by changing its position in space or by influencing surrounding objects.”
(s. 356)
Situation eller stimulus associerad till ”icke-följd”
35
Även om sannolikt S-S*- tillsammans med R-S*-associationer är de viktigaste för djur och
förklarar de flesta beteendeförändringar finns det fler associationer som tycks vara möjliga att
skapa. En fråga man kan ställa sig är, att om nu djur i allmänhet kan lära sig att en situation eller ett
visst beteende leder till en viss följd (S-S*, R-S*), kan då djur lära sig det motsatta: att ett S eller R
leder till en icke-följd? Mycket talar för att även detta är en allmän förmåga hos djur. Duvor som
tränas i en klassisk betingningsprocedur genom att en lampas tändande resulterar i födogivande lär
sig att närma sig denna lampa var gång den tänds. Duvor som dessutom får lära sig att en annan
lampas tändande inte ger någon mat tycks även lära sig detta förhållande. När den ”positiva”
lampan tänds söker sig fåglarna dit, medan en ”negativ” lampas tändande resulterar i att de drar sig
undan från lampan. Ett resultat som tolkas som att duvorna har lärt sig att ”negativ” lampa ->
ingen mat. Resultat som detta visar på djurs förmåga att relativt en viss förväntan i en situationfödogivande i exemplet - lära sig att vissa yttre signaler kan signalera motsatsen till det djuret
förväntar sig: icke-mat. Denna kunskap kan skrivas som S-ej S, något som även hundar tycks
kunna lära sig. En signal som tidigare associerats med att ”ingen mat finns nu tillgänglig” kan hos
hundar hämma ätbeteenden (Zbrozyna, 1958). Denna kunskap tycks även kunna innefatta
förväntan på ”icke-obehag”. Hos hund (bland annat) har man påvisat en förmåga att i en aversiv
träningssituation (förväntan på obehag) lära sig att en signal betyder att inget obehag ges (Rescorla
& LoLordo, 1965; Tortora, 1983). En sådan signal benämns ”safety signal” och presenteras för
djuret direkt efter obehagets upphörande, och där inget nytt obehag inom kort ges efter denna
signal. De vanligaste effekten efter att djuret lärt sig innebörden av ”säkerhetssignalen” är att de
beteenden som djuret har i förväntan på obehag upphör eller inhiberas.
Beteende associerad till ”icke-följd”
Djur tycks även kunna lära sig att ett visst beteende leder till att en händelse inte inträffar. En
mycket vanlig experimentuppställning inom inlärningsforskningen är en procedur där man testar
djurets förmåga att lära sig undvika obehagliga händelser (”avoidance learning”). Ett sådant
exempel är då en hund befinner sig i en s.k. ”shuttle box” - en bur med två avdelningar. Om
situationen är sådan att en ton ljuder under några sekunder varefter hunden ges en elstöt i den
avdelning som den befinner sig i, brukar hundar snabbt lära sig att byta avdelning då tonen hörs
(Solomon et al., 1953). Sett utifrån lär sig hunden alltså att undvika elstöt genom att ta till ett
undvikandebeteende då den prediktiva signalen (en signal som ”berättar” om kommande händelser)
uppfattas. Denna typ av händelse - att ett visst beteende etableras på grund av att det beteendet
ledde till att något obehagligt upphörde eller inhiberades - betecknades av Skinner (1953) som en
negativ förstärkare. Men till skillnad från Skinner så menar moderna forskare att en sådan
försöksuppställning kan leda till en kunskap hos hunden om att ett visst beteende leder till en
”icke-händelse” (förmänskligat: ”om jag hoppar över till den andra avdelningen sker inget obehag)
(Dickinson, 1980). Detta är en kunskap som kan skrivas R-ej S.
Även vid användande av för djuret attraktiva förstärkningar har man lyckats etablera R-ej Sassociationer. Det kanske mest vanligt valda responsen i inlärningssammanhang - råttans
pedaltryck - har visats kunna påverkas av ett förhållande där tryck inte ger mat då en signal ges
(Davey et al., 1981). Efter träning blir råttornas tryckningar allt mer sällsynta, vilket även ökar
födogivandet. En brasklapp är värd att redan på detta stadium att läggas in. Det har även visat sig
att väldigt många typer av beteenden är svåra att påverka genom denna typ av träning, s.k.
”omission training”. Hos hund har man visat att salivering i förväntan på mat inte kan påverkas i
denna typ av försöksuppställning (Sheffield, 1965). En hund som i en situation där den tidigare fått
36
mat har mycket svårt att upphöra att salivera för att få mat. Mer om sådana begrän
sningar längre
fram.
Inlärd irrelevans
Associationerna S-ej S och R-ej S ska särskiljas från att djur har förmåga att lära sig att händelser
inte har med varandra att göra. Om en hund utsätts för slumpmässigt givna elstötar oavsett vilket
beteende den uppvisar och inte heller kopplat till någon yttre signal tycks hunden lära sig just detta.
Dess egna beteende är inte orsak till varken elstötens igångsättande eller avstängande, hunden
tycks uppleva att den inte kan påverka sin situation. En sådan kunskap kan benämnas inlärd
irrelevans och leder i fallet med hunden som utsätts för opredikterbara elstötar oftast till en allmän
passivitet i situationen. Detta tillstånd har benämnts inlärd hjälplöshet (Overmier och Seligman,
1967). Detta resultat skulle kunna tolkas som ett resultat av en icke-associativ inlärning, närmare
bestämt habituering. Habituering kan beskrivas som en inlärningsform där upprepningar av ett
stimulus leder till minskning eller helt upphörande av respons hos djuret (Mackintosh, 1983). Den
tolkas traditionellt som en enklare form av inlärning där djurets respons successivt släcks vartefter
den får uppleva stimulit. Någon egentlig kunskap om stimulit menar man att djuret inte skaffar sig.
En senare mer kognitiv tolkning av ”habitueringsförlopp” har dock visat att djuret mycket väl kan
lära sig om situationen. Törstiga råttor som först försätts i en situation där en ton och vatten ges
oberoende av varandra och slumpmässigt har senare svårt att lära sig att ton kan indikera att vatten
nu finns tillgängligt. Råttor i en kontrollgrupp som varken får höra ton eller får vatten i
träningssituationen har betydligt lättare att lära sig att ”ton ger vatten” (Baker och Mackintosh,
1977). Detta är ett exempel på resultat som visar att djur i en situation kan lära sig att vissa
händelser inte hör ihop, och att försök att får djuret att vända på den uppfattningen är svårare
jämfört med djur som inte överhuvudtaget exponerats för händelserna.
S(R-S*)
Med ovan beskrivna förenklade associationer som djur, åtminstone hundar, i allmänhet har förmåga
att göra kan i princip alla inlärningsförlopp förklaras och beskrivas. Dock har vissa författare
menat att djur måste ha ytterligare associationsförmåga för att klara vissa problem de ställs inför.
Detta gäller då djuret befinner sig i en situation där den förväntar sig någon form av positiv
förstärkning (S-S*-association) och har kunskapen om vilket typ av beteende som kan vara
effektivt för att nå förstärkningen (R-S*-association). Ett konkret exempel skulle kunna vara en
råtta som befinner sig i en box där den tidigare fått matoch där det finns en pedal som den i ett
tidigare sammanhang har blivit belönad med just mat för att trycka på. Dessa två kunskaper kan
som man vet läggas ihop till en, vilket då skulle kunna leda till att den mat-förväntande råttan
trycker på pedalen. Dock är inte alla situationer så enkla. Genom diskrimineringsträning av råttor i
en operant procedur visade Dickinson (1980) på detta. Två spakar presenteras för en råtta, en till
vänster och en till höger. När ett klickande ljud hördes kunde råttan få mat genom att trycka på den
vänstra, om en ton hördes kunde råttan få mat genom tryck på den högra. Om vi förutsätter att
råttan enbart skulle kunna forma S-S*- och R-S*-representationer skulle proceduren kunna ge
följande kunskap: "klick -> mat", "ton -> mat", "vänster tryck -> mat" samt "höger tryck -> mat".
Den kunskapen skulle dock inte räcka för att råttan skulle kunna lösa uppgiften, det skulle inte
finnas förutsättningar att välja rätt spak. Både klick och ton associeras till mat, båda responserna
associeras till mat. Följden skulle bli ett slumpmässigt handlande. Dickinsons försök visade dock
att uppgiften gick att lösa, råttorna lärde sig att trycka på rätt spak vid klick respektive ton.
37
Detta och liknande försök (Rescorla, 1987; Rescorla, 1990) visar på en förmåga att skapa en
association mellan en yttre signal och ett visst förhållande där det egna beteendet är involverat.
Förmänskligat skulle denna association kunna översättas till ”om jag hör signal S så kan jag nå S*
om jag utför beteende R”. Man kan alltså säga att detta är en association mellan signal - beteende följd där det finns ett villkor mellan beteende och följd (”bara följd om beteendet utförs”). Enligt
Rescorla (1990) skapas R-S*-associationen först, som därefter associeras till ett yttre
diskriminativt stimulus (S).
Även om det finns andra sätt att tolka resultat som de ovan nämnda (Dickinson, 1980; 1994) tycks
det stå klart att djur har en förmåga att förvänta sig en belöning för en viss handling då ett visst
stimulus presenteras (Pearce, 1997).
S-R-association
De olika typer av associationer som hittills beskrivits är alla exempel på deklarativ kunskap. Det är
kunskap om hur yttre händelser förhåller sig till varandra eller hur det egna handlandet kan påverka
omgivningen. Det är kunskap av en typ som i vissa fall kan läggas samman och bilda bas för
”klokt” handlande hos en hund. Som vi tidigare har visat finns det även en mer direkt och reflexiv
sida hos hunden, den som står för den icke-kognitiva informationsbehandlingen. Även den kan
påverkas genom associativ inlärning och den kunskap som skapas kan benämnas S-Rassociationer. Detta kan likställas med den kunskap som den behavioristiska skolan menade att
djur skapar i inlärningssituationer.
S-R-associationer är en kunskap som direkt tar sig uttryck i beteende: ”vid S gör R” och är alltså
en form av procedurminne. Denna kunskap etableras bland annat efter lång tids träning och kallas
därför också ”habit memory”, som - översatt till svenska - tar sig uttryck i vanemässigt handlande.
Andra former av minnen i procedurform hos djur som tidigare nämnts är ”instinktivt minne” och
”emotionellt minne”, det vill säga kunskap som i hög grad är genetiskt styrt och som kan etableras
utan hög grad av specifika erfarenheter.
Minne i S-R-form, eller mer korrekt hur deklarativ kunskap kan komma att övergå i mer
vanemässigt handlande, kommer att tas upp separat. Detta beroende på att kunskap i S-R-form är
svårt att släcka ut och relativt oberoende av om belöning sker eller ej - intressanta aspekter vid
hundträning.
Förhållandet mellan typ av inlärningsprocedur och vilka associationer som skapas
I de två avsnitten ovan har dels två generella inlärningsprocedurer beskrivits- klassisk och operant
betingning - och sedan vilka associationer djur kan skapa genom dessa. Anledningen till att detta
beskrivs var för sig är att det inte går att sätta likhetstecken med en viss typ av procedur och vilken
typ av association som skapas. Man kan utgå från att det i alla träningssammanhang hos djuret
skapas flera olika associationer. Rescorla (1987) har till exempel visat att djur som i en operant
betingningssituation tränas att utföra ett målinriktat beteende (ex. trycka på pedal för att erhålla
mat) kan skapa fyra olika associationstyper. En av dessa är mellan djurets beteende och maten, det
vill säga responsinlärning (R-S*). Detta är ju intuitivt lätt att förstå: djuret får ju mat då den utför
beteendet. Men en association sker även mellan stimulussituationen och förstärkningen, det vill
säga stimulusinlärning (S-S*). Det kan vara mellan ett diskriminativt stimulus, om en sådan
används, och födan. Associationen kan annars bli mellan hela träningssitutionen och föda: djuret
förväntar sig mat i träningssituationen. Men även den mer komplexa associationen mellan
38
träningssituationen och kunskapen om att ett visst beteende leder till förstärkning kan skapas:
S(R-S*). En association där stimulussituationen ”berättar” för djuret att ett visst beteende kan
vara lönsamt här och nu. Men förutom dessa tre tycks även en enklare, mer vanemässig,
association ske mellan stimulussituationen och det beteende som utförs för att nå förstärkning, det
vill säga en S-R-association. Den typen av association tycks dock kräva fler upprepningar för att
skapas och kontrollera handlandet.
Vad denna kunskap säger är, att det tyvärr inte tycks vara så enkelt som att bestämma sig för
vilken typ av association som man vill skapa och sedan göra en motsvarande träningsprocedur.
Ändå är det där man sannolikt utgår från, för bästa resultat. Vill man öka vanligheten av ett
beteende, så arrangerar man lämpligtvis träningen så att det aktuella beteendet åtföljs av en positiv
förstärkare. Vill man ytterligare se till att det önskade beteendet enbart ska vara vanligt i en viss
stimulussituation, exempelvis då en signal ges, förstärker man beteendet endast då den signalen ges.
Vid övriga tillfällen kan man se till att ingenting sker som kan fungera förstärkande. Genom denna
uppläggning kan man hoppas att man först kan skapa R-S*-associationer hos hunden, det vill säga
mellan önskat beteende och förstärkare, som sedan kan bli den mer komplexa S(R-S*), det vill
säga att hunden förstår att beteendet bara lönar sig då en viss signal ges. Av Rescorlas resultat
ovan, kan man dock förvänta sig att andra, eventuellt ”inkräktande” associationer kan skapas. Den
som ligger närmast till hands är den mellan situationen och förstärkningen. Om den associationen
blir stark, är risken stor att hunden uppvisar någon form av förväntansbeteende i enlighet med den
förstärkare hunden fått i samma situation tidigare. Översatt i inlärningsterminologi, är detta att
likna vid klassiskt betingade CR, då dessa uppstår i en renodlad träningsprocedur där en viss
stimulussituation (CS) åtföljs av ett motiverande stimulus (UCS). Detta problem - att det i
operanta betingningsprocedurer ofta sker en parallell klassisk betingning - tas upp längre fram
(”Instinctive drift” respektive ”Klassisk betingning överskuggar operant betingning”). Detta är
viktigt att känna till då dessa förväntansbeteenden kan försvåra träningen och försämra resultatet.
Generella villkor för att associationer ska kunna skapas
Om vi nu kan anta att hundar har förmåga att skapa de kunskaper, associationer, som ovan
beskrivits kan det vara intressant att se om det finns några generella villkor för att två händelser ska
kunna associeras. Här fokuseras intresset kring villkoren för att association ska kunna ske dels
mellan två yttre händelser (S-S*) och dels mellan ett beteende och en efterföljande händelse (RS*). Även om det handlar om olika typer av associationer och som kan resultera i olika former av
beteendeförändringar, så tycks det vara möjligt att urskilja några viktiga och avgörande faktorer.
Nedan följer fyra faktorer som får anses ha ett mer eller mindre avgörande inflytande på huruvida
en association kan skapas, exempelvis om en belöning kan kopplas samman med ett visst
beteende: (1) tid mellan händelserna, (2) korrelation mellan händelserna, (3) händelsernas
”tydlighet” och (4) hur ”kompatibla” händelserna är med varandra.
1. Tidslig närhet mellan händelserna
Den kanske mest undersökta av de faktorer som påverkar förutsättningarna för att skapa
associationer är tiden mellan händelserna. Generellt kan man också säga att inlärning är mycket
effektivare om en förstärkning sker direkt efter en respons jämfört med om det sker en fördröjning
(Mackintosh, 1974; Pearce, 1997). Med tanke på att associativ inlärningsförmåga troligen
utvecklats för att kunna upptäcka naturliga orsaks-verkan samband (Dickinson, 1980) är detta
39
faktum inte så svårt att acceptera. Orsaker sker oftast före verkan och tidsintervallet är oftast kort
mellan naturligt förekommande orsaker och dess verkningar.
Det tycks dock inte finnas ett optimalt tidsintervall, som gäller för alla typer av beteenden och
förstärkningar. Ett flertal försök har gjorts, både med klassiska och operanta
betingningsprocedurer, som visar att inlärningsresultatet blir sämre med fördröjning, men i olika
grad. Exempel från klassiska betingningsförsök visar på en optimal "inter-stimulus intervall" (ISI)
från 0.20-0.25 sekunder för betingad ögonblinkning hos kaniner (ex. ton som CS, luftpuff mot ögat
som UCS) (Gormenzano, 1972) över betingat slickande hos råttor med optimal ISI på 2-4
sekunder till ton-chock associering hos råttor med optimal ISI på 8 sekunder (Mahoney och Ayres,
1976). Ungefär samma siffror finns från operanta försök. Exempelvis rör sig råttor alltmer långsamt
genom en allé till en målbox där förstärkning ges om den fördröjs från 3 till 30 sekunder (Sgroet
al., 1967).
Men även om en optimal tid mellan händelserna är någon eller några sekunder generellt, så kan
associationer ske även med intervaller på längre tid. Det som i dessa sammanhang brukar nämnas
är givetvis fenomenet ”taste aversion learning”. Om födointag följs av efterföljande illamående kan
association ske mellan smak och illamående trots tidsintervaller på flera timmar (Garcia et al.,
1966; Smith & Roll, 1967). Detta räknas dock som en avvikelse, men även vid annan inlärning kan
längre tidsintervaller ge lyckat resultat. Lattal & Gleeson (1990) visade till exempel att
pedaltryckande förstärktes hos råttor trots fördröjning mellan respons och födogivande på 30
sekunder. Ett än mer extremt exempel är ett försök där råttor efter varje försök i en
diskriminationsträning togs ur träningsapparaten och flyttades till en annan box där de fick mat
förutsatt att de gjort rätt i diskrimineringsuppgiften. Här förbättrades råttornas inlärningsförmåga då
tidsintervallen var så lång som 8 minuter mellan beteende och förstärkning (Lett, 1973).
Detta mönster kan sammankopplas med vår kunskap om korttidsminnet (STM) och därmed ge en
bra förståelse varför resultaten kan bli som ovan nämnda. Representationer av händelser tycks
kunna hållas aktiva i STM under en begränsad tid. Tidigare har några resultat från försök på hundar
presenterats som visar på en förmåga att hålla aktiva representationer i ett antal sekunder, upp till
några få minuter. Begränsande för associationsskapande är att händelserna är aktiva i STM, vilket
även begränsas av omgivande andra händelser. Eftersom STM är begränsat i utrymme kan flera
händelser ”konkurrera” med varandra. Det gör att en fördröjd belöning kan associeras med ett
beteende som kanske utfördes för 30 sekunder sedan. Troligare är dock att association sker med
någon annan händelse som inträffade senare, mellan det utförda beteendet som var tänkt att
förstärkas och själva förstärkningen. Detta uttrycker Garcia och Revusky (1970) slående i följande
citat:
”While you are reading this paper, you find $100 on the floor. Presumably, this functions as a
reward for you. The $100 was left by an insane billionaire experimenter because, two hours
ago at lunch, you ate gooseberry pie for dessert instead of your usual apple pie. The
experimenter wanted to increase the future probability that you would eat gooseberry pie. It is
very unlikely that this experiment will be successful... Hundreds of events are bound to occur
during the two hours between consumption of the gooseberry pie and receipt of the $100... The
odds are very great that you have associated one of these intervening events with the $100 and
that this would have drowned out the association with the still earlier gooseberry pie.” (s. 20)
Avvikelser åt motsatta hållet från det optimala, det vill säga då tiden mellan händelserna är noll eller
då förstärkning sker före ett beteende, inverkar även de negativt på inlärningsresultatet
40
(Mackintosh, 1974). Även detta speglar det intuitiva: orsaker sker oftast före verkan, inte
samtidigt eller efteråt!
2. Korrelation mellan händelserna
Om någon enstaka faktor ska utnämnas till den viktigaste och mest avgörande för att associationer
ska kunna skapas så skulle det, i ljuset av sentida resultat, vara korrelation (Dickinson, 1980;
Rescorla, 1988). Korrelation mellan händelser, mellan två stimuli eller mellan beteende och
efterföljande förstärkning, handlar i princip om hur ofta de råkar sammanfalla. Ett nyckelord här är
”predikterbarhet”: hur väl en händelse ”berättar” för djuret att den efterföljs av en annan och
viktig händelse. Predikterbarhet tycks påverkas av i huvudsak tre faktorer under träningen: (1) hur
ofta händelse 1 följs av händelse 2, (2) djurets tidigare erfarenheter av händelse 1 samt (3) hur ofta
händelse 2 förekommer utan händelse 1. Enligt Dickinson (1980) tycks detta gälla oavsett om
händelse 1 är en yttre händelse eller djurets eget beteende.
Ett bra exempel på djurs förmåga att uppfatta korrelationer mellan händelser är en undersökning av
Rescorla (1968) som visar att råttor har mycket god förmåga att avgöra korrelation mellan ton och
elstöt. För samtliga grupper av djur var sannolikheten 0.4 att ton skulle följas av elstöt, det vill
säga i snitt fyra gånger av 10 presenterade toner. Däremot varierades sannolikheten för
oannonserade elstötar: 0.0, 0.1, 0.2 eller 0.4. Resultatet visade att frekvensen oannonserade stötar
påverkade associationen mellan ton och stöt. De råttor som lika ofta fick stöt efter ton som utan
ton (p=0.4 för båda förhållandena) visade inte några tec
ken på att ha lärt sig att ton förekommer
elstöt, detta trots att så hade varit fallet att antal gånger. De råttor som däremot inte fått några
oannonserade elstötar visade dock fullständig hämning då ton presenterades, vilket då indikerade
att råttorna i den gruppen lärt sig förhållandet "ton ger sannolikt stöt".
Avgörande för djurs associationsförmåga mellan två händelser tycks även vara djurets tidigare
erfarenheter av dessa. Om djuret får uppleva en retning utan att det predikterar något relevant tycks
djuret kunna lära sig just det: "den retningen är inte korrelerad till något relevant". Detta har bland
annat Baker och Mackintosh (1977) visat på råttor. Genom att låta törstiga råttor i ett första
träningsstadium få uppleva två till varandra okorrelerade händelser - ton och tillgång till vatten försvårades efterföljande associationsförsök mellan de två händelserna. Tre andra grupper- enbart
ton, enbart åtkomligt vatten eller ingen tidigare exponering av de två händelserna - hade lättare att
lära sig förhållandet "ton ger tillgång till vatten" i den efterföljande klassiska
betingningsproceduren. Ytterligare intressant i Baker och Mackintoshs försök är resultaten för de
tre "kontrollgrupperna". Den grupp av råttor som inte fått uppleva varken ton eller åtkomligt vatten
innan den slutliga associationsfasen hade lättare att lära sig "ton ger vatten" jämfört med de två
andra grupperna. Fenomenet att tidigare erfarenhet av händelser som inte korrelerar med varandra
försvårar senare association av händelserna i en klassisk betingningsprocedur benämns "latent
inhibering" (Dickinson, 1980). Detta visar alltså på att djur tycks ha förmågan att lära sig att
händelser inte hör ihop.
Översätts detta till praktisk hundträning kan man sammanfatta det så här:
•
Ju oftare ett beteende hos hunden följs av en belöning, desto bättre förstärkningseffekt
eller ju oftare en signal följs av en effekt, desto bättre association mellan händelserna.
•
Ju oftare en hund får en viss belöning utan att ha utfört ett beteende, desto svårare att
koppla ihop beteende och belöning eller ju oftare en händelse inträffar utan att en viss
signal presenterats, desto svårare blir det att koppla ihop dessa.
41
•
Om ett beteende under en period inte belönas försvårar det framtida förstärkningsförsök på
just det beteendet eller om en signal inte ger någon effekt under en period, desto svårare att
få dessa två associerade.
Ytterligare ett fenomen som visar på djurs förmåga att finna adekvata orsaks-verkan samband och
hålla fast vid dem är något som har kallats för "blocking" (Kamin, 1969), som på svenska skulle
kunna översättas till inlärningsblockering. Om ett djur lärt sig att en signal predikterar en händelse
kan det vara svårt att associera en ny signal med samma händelse. Om till exempel en råtta lärt sig
att stimulus B (ex. ton) leder till elstöt, så lär den sig ingenting om stimulus A (ex. blinkande
lampa) om den presenteras samtidigt som B (AB -> elstöt). Man menar då att den tidigare
träningen med B blockerar inlärning om A (Kamin, 1969).
3. Händelsernas ”tydlighet”
En faktor som påverkar hur lätt association mellan två händelser skapas är händelsernas ”tydlighet”.
Detta kan till synes vara en enkel definition, men tycks vara svår att konkretisera. En rad försök
har gjorts för att försöka förstå vilka kvaliteter hos ett stimulus som påverkar associationbarheten.
En sådan ”kvalitet” är stimulits intensitet, vilket har ansetts vara direkt relaterat till
associationsförmåga (Hull, 1949, Gray, 1965). Ett exempel är att ett mer intensivt ljud eller ljus
lättare tycks associeras med efterföljande händelse jämfört med ljud och ljus av lägre intensitet. En
utveckling av denna tanke stod Rescorla och Wagner (1972) för, som menade att stimulits
”framträdandegrad” är viktig för lyckad associering. Graden av framträdande hos S är beroende av
intensitet, men även beroende på hur S av djuret uppfattas skilja sig från omgivning, det vill säga
hur diskriminerbart det är (Mackintosh, 1974). Även ett låg-intensivt stimulus eller ett stimulus
som består av en intensitetssänkning (exempelvis att sänkning från hög till låg ljudnivå ind
ikerar
förstärkning) kan genom träning bli ett effektivt utlösande stimulus (Kamin, 1965).
Andra har menat att djurs uppmärksamhet av ett stimulus är avgörande för stimulus
associationsförmåga (Sutherland och Mackintosh, 1971, Mackintosh, 1975). Sådana teorier om
selektiv uppmärksamhet menar att djur lär sig att uppmärksamma eller ignorera relevanta
respektive irrelevanta stimulus-typer (genom diskriminering) och att uppmärksamhet till en typ av
stimulus minskar sannolikheten att djuret ska uppmärksamma en annan typ av stimulus
(Mackintosh, 1974). De stimuli som tilldrar sig djurets uppmärksamhet i en träningssituation
skulle då vara mer lättassocierade jämfört med andra stimulin i samma situation.
Det är som synes ingen enkel uppgift att i förväg kunna uttala sig om vilken retning som lätt
associeras med en annan händelse och vilken som är betydligt svårare. Detta är dock en viktig
punkt vid hundträning där syftet oftast är att koppla en specifik signal till ett beteende. Ju mer
”rätt” en signal är, om man antar att de generella reglerna ovan även gäller för hundar, desto
snabbare inlärningsförlopp och tydligare koppling till rätt handling. De kvaliteter av en signal som
tycks påverka hur lätt den blir en ”bra” signal är alltså dess intensitet, hur ”framträdande” den är i
träningssituationen, samt hur stor uppmärksamhet hunden riktar mot den.
Ett till detta relaterat fenomen som kan inträffa vid associativ inlärning, och som påverkar
associationsförmågan mellan två händelser,är överskuggning ("overshadowing"). Om två samtidiga
händelser förekommer tillsammans strax innan en förstärkning av något slag kan den ena av de två
associeras till förstärkningen och överskugga det andra stimulit (Mackintosh, 1974). Ett exempel
kan vara ett klassisk procedur där CS består av ett "stimuluspaket" med samtidigt ljud och ljus
strax innan djuret får en elstöt. Resultatet skulle kunna bli att ljudet överskuggar ljuset, vilket
42
innebär att det tränade djuret tycks lära sig "ljud ger stöt" men inte "ljus ger stöt" (Mackintosh,
1974). Avgörande för vilken typ av stimulus som associeras in i situationen är bland annat de olika
stimulustypernas intensitet. I ett försök av Kamin (1969) kunde ett kraftigare ljud (85 dB)
överskugga det visuella stimulit som användes i "paketet", medan en lägre ljudnivå (50 dB) i det
närmaste inte gav någon överskuggningseffekt alls.
Översätts detta till praktisk hundträning kan man anta att ”stimuluspaket” är mycket vanliga vid
inlärning av olika beteenden. Händer, kroppsrörelser, koppelanvändande och diverse ord sker
oftast tillsammans med det ord eller annan signal som ska kopplas till ett visst beteende. Det finns
alltså en risk, om det gång efter annan förekommer flera olika signaler i samband med ett beteende
och förstärkning, att hunden uppfattar ”fel” signal mer intensiv och framträdande. Detta skulle
kunna leda till att den tänkta signalen, exempelvis ordet ”sitt”, överskuggas av någon annan
retning, exempelvis en handrörelse. Detta blev också resultatet när detta testades av Patricia
McConnell (personlig kommunikation): handsignalen överskuggade ett samtidigt givet ljud.
Med denna kunskap i bakhuvudet kan man försöka undvika att presentera andra tydliga signaler
jämte den signal man själv vill att hunden ska uppmärksamma under träningen Mer om fenomenet
”stimulus-kontroll”, det vill säga att ett visst beteende kontrolleras av ett givet stimulus, tas upp
senare.
Även beteenden tycks vara olika ”tydliga” för djur, vilket påverkar förmågan att göra R-S*associationer. Detta tas upp längre fram då beteendeförändringar vid operanta träningssituationer
diskuteras.
4. Olika händelser olika ”kompatibla” med varandra
En fjärde faktor som påverkar med vilken lätthet händelser associeras med varandra är hur väl de
”passar ihop”. Detta är en betydligt svårare faktor att ta med i beräkningarna än de tidigare och
kan oftast enbart bedömas först efter träning.
Grunden till detta ligger i att nervsystemet tycks vara så uppbyggt att olika områden har olika bra
neuronal kontakt. Eftersom neuronal kontakt är en förutsättning för att associationer ska kunna
skapas eller förstärkas, medför det att representationer lagrade i olika delar av nervsystemet olika
lätt kan associeras (Konorski, 1967). Om detta är en förklaring på ”mekanistisk” nivå, är en mer
ultimat förklaring den att olika associationer har varit olika viktiga att göra för en organism under
dess evolutionära historia. De individer, som haft en god förmåga att göra associationer som varit
livsavgörande, har haft en fördel i selektionen. På det sättet har olika arter utvecklat lite olika
inlärningsförutsättningar, som i vissa avseenden tycks vara mycket artspecifika men oftast tycks
vara gradskillnader mellan arter. Händelser som lätt associeras, exempelvis som kräver få
upprepningar eller till och med kan ske med större tidsligt mellanrum utan att ge problem, har
benämnts predispositioner (Hogan, 1988; ten Cate, 1994). Motsatsen, där associationer mycket
svårt skapas trots ihärdigt tränande benämns begränsningar (Hinde & Stevenson-Hinde, 1973).
Den i detta sammanhang mest studerade associationen är den mellan smak av föda och
efterkommande illamående, något som kommit att benämnas "taste aversion learning" (TAL). Det
karaktäristiska här är att just smak, inga andra stimulustyper, lätt associeras med illamående som
kan komma timmar efteråt.
De första som gjorde jämförelser mellan olika stimulins associationsförmåga med illamående var
Garcia och Koelling (1966). Man lät två grupper av råttor dricka vatten med förändrad smak
("tasty water") och två andra grupper fick dricka vatten som simultant med drickning gav både
43
lampblinkning och ett klickande ljud ("bright-noisy water"). Sedan utsatte man individerna i en
grupp från varje vattentyp för elchock medan man inducerade illamående i de två återstående
grupperna. Resultatet blev att råttorna som blev illamående undvek det smakfulla vattnet signifikant
mer än det vatten som gav samtidigt ljud och ljus. De råttor som fått elchock undvek däremot
"ljud-ljus-vattnet", men inte det smakfulla vattnet. Råttorna hade alltså lättare att skapa
representationer av smak-illamående respektive ljud/ljus-elstöt jämfört med smak-elstöt respektive
ljud/ljus-illamående.
Hos varg och coyote finns, liksom hos råttan, en predisposition för association av smak-illamående,
även om visuella och olfaktoriska stimulin tycks inverka vid aversionsinlärning av levande byte.
Gustavson et al. (1974) har visat att TAL hos vilda hunddjur går genom två faser:
”In phase one, the flavor of the food becomes aversive after one illness, after which the sights
and sounds of the prey may still elicit attack but the aversive flavor inhibits feeding. Phase two
occurs when the auditory, visual, and olfactory cues from the prey become associated with the
now aversive flavor, thus subsequent attacks are inhibited...” (s. 582-583)
Det tycks alltså som att de två involverade motivationslägena, jakt och hunger, tycks kräva en
tvåstegsinlärning för att åsynen av levande byte ska associeras med illamåendet. Det intressanta är
dock att hunddjur och då även tamhund (Gustavson och Nicolaus, 1987), tycks ha
predispositionen även i samband med konsumtion av slaget färskt byte. Intuitivt borde
mekanismen vara anpassad i högre grad för konsumtion av sedan länge dött byte, då risken för
infektioner är större.
Predispositioner och begränsningar har visats existera mellan andra typer av associationer än
mellan två yttre händelser (S-S*). Olika diskriminativa stimuli tycks med varierande lätthet kunna
associeras till en träningssituation beroende på typ av respons och typ av förstärkare. Likaså tycks
olika förstärkare passa olika bra beroende på vilken typ av respons som ska läras in. Mer om detta
i respektive avsnitt (diskriminering resp. operant betingning).
Ett av de större problemen med detta fenomen, att olika händelser har olika lätt att associera med
varandra, är svårigheterna att räkna ut det i förväg. Mekanismen bakom detta fenomen är sannolikt
den av Konorski (1967) föreslagna, att olika signaler i nervsystemet i olika grad möts vilket
medför varierande associationsförmåga. Konorski själv har visat detta när det gäller skillnader i
diskriminerbarhet för stimuli av olika modalitet i operanta betingningssituationer (se under
diskriminering). Detta har man genom modern neuroteknik visat att detta även gäller vid
smakaversionsinlärning. Just signaler från smaksinnet och från illamåendesensationer möts i en
relativt ”isolerad” plats i hjärnan (Yamamoto & Fujimoto, 1991; Yamamoto, 1993). Detta medför
att just de upplevelserna lättare kan associeras än andra.
Men även om vi känner till fenomenet ”selektiv association”, det vill säga att vissa händelser
lättare associeras än andra, är inte det självklart till någon hjälp. Än så länge finns det alltför få
undersökningar gjorda, framförallt på tamhund, för att med säkerhet slå fast var begränsningar och
predispositioner finns. Blotta kännedomen om fenomenet kan dock vara viktigt, framförallt vid
praktisk hundträning. Det innebär att man måste vara uppmärksam på vilken typ av diskriminativt
stimulus - signal eller ”kommando” - som tycks vara lätt respektive svår att associera till det
intränade beteendet. Kanske ännu viktigare är kunskapen om att olika förstärkare sannolikt är
olika effektiva beroende på vilket beteende som ska tränas in. Man kan här ha vägledning av två
faktorer i en inlärningssituation. Det ena är kunskap om hundens/vargens evolutionära historia.
Vad kan det beteende som man vill träna in använts till ”naturligt”? I vilket sammanhang kan
djuret ha nytta av detta beteende? På basis av det kan man skapa hypoteser om användbara
44
förstärkare och vilka diskriminativa stimuli som kan vara passande. Den andra faktorn är mer
närliggande och därför kanske enklare att kunna förutse. De mest ”självklara” sambanden mellan
orsak och verkan i en inlärningssituation tycks lättare associeras (Dickinson, 1980). Exempelvis
associeras händelser rumsligt nära varandra lättare jämfört med om de är belägna långt från
varandra. Även andra mer närliggande orsaker kan lätt associeras till följd. Ett hundexempel skulle
kunna vara ett bollkast till hunden - en höjd ”kastarm” med efterföljande flygande boll. Även om
den kastande personen just innan varje kast skulle säga ett specifikt ord, är det ändå sannolikt att
den höjda kastarmen skapar en starkare association till bollkastet än ordet. Detta då kaströrelsen
sannolikt i hundens upplevelsevärld är en mer närliggande prediktor för bollens flygande än det
specifika ordet.
MOTIVATION OCH INLÄRNING
Något som bör tas upp tillsammans med inlärningsförmåga är hur djurs”vilja” - eller motivation påverkar inlärningsresultatet. Bara för att en hund lär sig något, exempelvis att ett visst beteende
leder till en viss följd, behöver inte detta automatiskt leda till att en beteendeförändring sker. En
viktig faktor för om nya kunskaper manifesteras i beteendeförändringar är djurets rådande
motivationsläge. Ytterligare tycks djurs förmåga att skapa ny kunskap påverkas av det
motivationsläge som råder under inlärningsprocessen. Detta gör att i ett sammanhang som detta
bör finnas med ett avsnitt som sammanfattar modern kunskap om interaktioner mellan inlärning
och motivation.
Vad är motivation?
Motivation kan ses som ett inre läge (”motivational state”) som påverkar individens beslutsfattande
i varje enskild situation. Kandel, Schwartz och Jessell (1995) beskriver motivationslägen
funktionellt, vilket kan ge en bra bild av koppling mellan motivationsläge och beteende. Enligt dem
fyller ett motivationsläge tre funktioner:
1. De har en riktande funktion: de styr beteenden mot specifika mål.
2. De har en aktiverande funktion: ökad generell ”alerthet” och ger individen energi för att handla.
3. De har en organiserande funktion: Olika individuella beteenden kan kombineras till en hel
målinriktad beteendesekvens.
Motivationsläget avgörs av summan av inre och yttre motiverande faktorer. Exempel på det
förstnämnda kan vara hundens hormonstatus, mängden tillgänglig energi i form av blodsocker eller
hundens kroppstemperatur. Yttre faktorer är allt som hunden kan uppleva via sinnena som kan
fungera motiverande: åsynen av föda, lukten av sexpartner, ljudet av ett gömt bytesdjur etc. Vid
varje vaket ögonblick hos en hund summeras de inre och de yttre faktorerna som ger ett specifikt
motivationsläge. Man kan därför säga att hundar alltid är motiverade, vilket läge som råder varierar
dock. En förändring i stimulus-bilden eller i något av kroppens fysiologiska balanssystem kan
snabbt ge ett förändrat motivationsläge, vilket visar på den dynamiska aspekten av motivation.
45
Ett visst motivationsläge påverkar hela organismen, och man kan peka på tre viktiga följder av ett
motivationsläge: (1) selektivt informationsintagande, (2) den allmänna aktivitetsnivån (”arousal”)
påverkas och (3) påverkar sannolikheten att ett visst beteende ska uppträda.
Motivationsläge påverkar informationsintag
Den första punkten handlar om att en hund, likväl som andra djur, förändrar sin mottaglighet med
byte av motivationsläge (Hinde, 1970). Man skulle kunna säga att varje motivation har ett visst
”perceptuellt filter” som i olika hög grad släpper igenom olika retningar. Vissa stimulin blir på det
sättet lättare att varsebli än andra. Vid målinriktat handlande hjälper ett visst motivationsläge till att
välja ut målet, detta genom att retningar relaterade till motivationsläget och målet lättare tas in av
djuret (Toates, 1986). Beroende på att motivation är ett mycket abstrakt fenomen att studera och
bestämma är just den förändrade mottagligheten som följer med motivationsläget ett sätt att
kategorisera aptitbeteenden hos djur (Hinde, 1970). Därför skulle man rent teoretiskt kunna tolka
en hunds motivationsläge beroende på vilka retningar en hund reagerar på. En hund som mycket
snabbt reagerar på prasslet av en påse i ägarens ficka kan tänkas påverkas av hungermotivationen,
en tolkning som skulle kunna stämma om hunden tidigare lärt sig att associera prassel i fickan med
föda. På samma sätt kan man tolka att en hund som tycks påverkas av doft av vilt, prassel i
terrängen eller åsynen av något snabbt förbiflyende har ”jaktläget” inkopplat. I detta sammanhang
kan begreppet ”search image” (”sökbild”) nämnas. Om målet med ett aptitbeteende exempelvis är
att finna föda, tycks detta medföra en försämrad förmåga att upptäcka andra händelser eller objekt
som inte är associerade med föda. Däremot upptäcks föda av det eftersökta slaget mycket lätt.
Detta fenomen har förklarats att djur generellt vid målinriktat handlande tycks aktivera en sökbild
av ”målet” (L. Tinbergen, 1960). En sådan är en produkt av just den individens tidigare
erfarenheter av olika typer av föda, hur jaktbyten uppträder, hur en potentiell sexpartner kan
upptäckas etc. Dessa tycks dock vara mer specifika än en sökbild per motivationsläge. Snarare
tycks varje motivationsläge kunna aktivera flera olika sökbilder, exempelvis för olika bytestyp,
olika födoslag etc. Detta stämmer bra med det som Tolman (1932) benämnde ”reward
expectancy” eller förväntan på en viss belöningstyp i en inlärningssituation. Det kan till exempel
yttra sig så att om en viss åtråvärd belöningstyp göms för ett observerande djur, men byts ut mot en
mindre prefererad innan djuret finner den, ratar djuret substitutet och tycks fortsätta leta efter den
som först gömdes (Tinkelpaugh, 1928; Cowles och Nissen, 1937; refererade i Hinde, 1970).
Allmän aktivitetsnivå- ”Arousal”
Den andra punkten ovan handlade om att en förändring av motivationsläge kan gå hand i hand med
förändrad allmän aktivitetsnivå. Detta benämns inom beteendeforskningen som ”arousal” och kan
beskrivas som en variabel som går från sömn över vakenhet av olika grad till lägen med stor
upphetsning och kraftiga emotioner (Andrew, 1974). Begreppet har använts och används på en
mängd olika sätt, vilket gör det närmast oanvändbart på en detaljerad nivå. Ett exempel på detta är
att det tycks finnas olika neuronala nätverk som påverkar en organisms vakengrad. Tidigare trodde
man att ett diffust område i hjärnstammen benämnd retikulära formationen var det som gav upphov
till ”arousal”. Nu vet man att flera olika neurotransmittor-system ger på olika sätt upphov till någon
slags generell ”arousal”, som på olika sätt inverkar på uppmärksamhet, kognitiva processer och
motorik (Robbins, 1997). Ändå tillför ett generellt begrepp ”arousal” något här, och det är det
faktum att det finns en skala från generellt oaktiverad till extremt aktiverad som tycks vara kopplat
till vad ett djur gör. Detta ska inte sammanblandas med en generell ”drive” (Hull, 1943), ett
46
motivationsläge som driver alla typer av beteende. Detta är något som numera är allmänt förkastat
inom beteendevetenskapen (Hinde, 1970). Snarare kompletterar fenomenet ”arousal” bilden av
olika motivationslägen. Bakom varje motivationsläge tycks ett visst optimalt arousal-läge existera.
Moruzzi (1969) menar att olika beteenden blir möjliga att utlösa vid olika arousal-lägen: försvar
och aggression kan förekomma vid hög arousal, sexuella beteenden vid lägre arousal. Vidare
utlöses födointagande lättare vid ännu lägre arousal och aptitbeteenden inför vila och sömn vid låg
arousal. Utifrån ett motivationsperspektiv kan detta tolkas som att ett visst specifikt
motivationsläge går hand i hand med ett visst arousal-läge. Arousal kan i så fall sägas vara den
generella sidan av ett specifikt motivationsläge. Detta gör att olika motivationslägen kan ha samma
arousal-grad, vilket gör det mer sannolikt att vissa beteendekategorier ska sammanfalla än andra.
Moruzzis skala ovan gör det till exempel mer troligt att rädslerelaterade beteenden och aggression
sker sida vid sida, än rädsla och födointag.
Motivationens inverkan på beteenden
Den tredje punkten ovan gäller motivationens inverkan på val av beteende i en given situation.
Detta är sannolikt det mest karaktäristiska för ett visst motivationsläge - hur lättutlösta olika
beteenden är. Begreppet och fenomenet motivationsläge utvecklades ursprungligen just för att
förklara beteendens variation vad gäller intensitet och riktning i olika situationer (Kandel,
Schwartz och Jessell, 1995). Med traditionell etologisk terminologi kan vi här säga att med ett
visst motivationsläge följer sänkningar respektive höjningar av retningströsklar för olika
beteenden. Detta gör att ett visst beteende har olika sannolikhet att observeras vid olika
motivationslägen.
Oftast är det inte enbart en respons som faciliteras vid ett visst läge, det är bättre att beskriva det
som en strategi från djurets sida att nå något. Dessa målinriktade beteenden- eller aptitbeteenden kan syfta till att nå något, exempelvis finna föda eller bli av med något, som vid angrepp av en annan
individ. I sådana lägen kan man se ett otal beteenden, som alla dock kan ses som en del i strategin
att nå eller bli av med något. Vilka beteenden som djuret uppvisar under påverkan av ett visst
motivationsläge beror i hög grad på den specifika situationen och vilka retningar som djuret just då
kan varsebli (Toates, 1986). Men ett motivationsläge kan även påverka beteenden som inte är
målinriktade till typ. Ett exempel här är ”frysning” hos ett bytesdjur vid någon form av predatorhot,
som sannolikt är en direkt effekt av motivationsläget ”rädsla”. Ett beteende som inte har något
direkt mål, men som ändå direkt påverkas av motiv
ationsläget.
Hypotetiska motivationslägen hos hund
Hittills har ett antal motivationslägen diskuterats. Men vilka motivationslägen kan vi anta att en
hund har? Detta är egentligen ingen lätt fråga att besvara, och vi kan direkt säga att det inte
förekommit någon forskning med syftet att beskriva en hunds alla tänkbara motivationer.
Motivation användes ursprungligen, precis som ”drive”, som en variabel som förklarar djurs
handlande i olika situationer. Man skapade hypotetiska motivationslägen utifrån hur djur handlade i
olika situationer, vilket sannolikt kan ge en tillräckligt bra bild av vilka lägen som existerar. Med
modern neurovetenskap närmar vi oss sakta en mer exakt bild av hur handlande styrs, vilket på sikt
kan ge oss en mer detaljerad bild av vilka motivationssystem som existerar hos olika arter (se
Kandel et al., 1995).
47
Dock kan man i den relevanta litteraturen finna ett antal mer eller mindre generella
motivationstyper hos däggdjur. Dessa är system som reglerar födointag, vätskeintag, sexuella
beteenden, rädsla (”fear”), kroppsvårdande beteenden, nyfikenhet, temperaturkontroll, aggression,
lek (Hinde, 1970; Halliday, 1983; Toates, 1986).
På basis av vargars och hundars beteenden är det inte alltför vågat att anta att just hunden har fler
centrala motivationslägen än de ovan nämnda. Ett av vargens kännetecken är dess förmåga att
nedlägga byten. Detta fyller förvisso en funktion för att kunna nå föda, men regleras sannolikt av
en annan motivationstyp än någon form av hungermotivation. Ett indirekt belägg för att jakt och
hunger regleras av skilda system är resultat från smak-aversionsinlärning hos olika hunddjur
(Gustavson & Nicolaus, 1987). Association mellan smak av en viss typ av bytesdjur och illamående
leder till ett effektivt avståndstagande av just den typen av dödat byte. Dock leder det inte
automatiskt till att jakt efter den bytestypen upphör. Efter upprepade behandlingar tycks dock
koppling mellan de två antagna motivationslägena - hunger och jakt - göras, då hunddjuren även
uppvisar motvilja till levande byten.
Studier på andra djurarter visar att predation och födointag styrs av olika mekanismer. Ett exempel
är studier utförda på olika kattarter, där Leyhausen (1973) har visat att jaktbeteenden och
födointag regleras av olika motivationer. En annan intressant undersökning är utförd på råttor
(Posner & Miley, 1982). De utförde två olika experiment i syfte att se hur råttors
predationsbeteenden påverkas av olika följder. I det första fann man att råttor klarade av att
diskriminera mellan olika bytesslag beroende på om obehag gavs eller ej. Råttor som fick elstöt då
de attackerade möss, men inte grodor, slutade att attackera och döda möss men ej grodor. På
samma sätt upphörde attacker mot grodor, men ej möss, då el gavs för attack mot grodor. I ett
andra experiment försökte man påverka råttornas predation genom att tillåta konsumtion av ett typ
av byte, men inte det andra. Den träningen gav dock inte samma resultat. Efter hela
träningsproceduren (totalt 16 möjligheter att attackera byte, hälften per bytestyp) attackerades och
dödades nära 100% av alla byten av de 20 råttorna som ingick i studien. Inte heller påverkade
graden av hunger motivationen att döda, däremot var hungriga råttor snabbare att börja konsumera
”tillåtna” byten efter att de dödats. Posner & Mileys resultat tyder på att födointag och dödande
(predation) kontrolleras av olika mekanismer hos råttor. Obehag i samband med en viss typ av byte
leder till att jaktbeteenden kanaliseras mot byten som medför mindre obehag. Hungergrad eller
tillåtelse att äta det dödade bytet påverkar dock inte intresset att attackera och döda. Dessa resultat
tillsammans med ovan angivna referenser tyder på att motivationerna bakom predationsbeteenden
och födointagsbeteenden kontrolleras av olika mekanismer, och att detta mycket väl kan vara ett
generellt fenomen utan artspecificitet bland prederande djurarter.
Att vargar och hundar även styrs av någon form av motivationssystem vid sociala interaktioner,
andra än de ovan nämnda, är inte heller alltför vågat att anta. Socialt levande hunddjur har en stor
och varierande förmåga att kommunicera med andra individer. Detta inkluderar sådana
beteendekategorier som benämns underkastande beteenden, aggressionshämmande beteenden,
dominanta beteenden, ”vänliga” beteenden, omvårdande beteenden (Scott och Fuller, 1965; Fox,
1971a). Många av dessa beteenden har dock sitt ursprung som födorelaterade beteenden hos den
unga hunden (Fox, 1971a). Dessa transformeras successivt under individens uppväxt till att
kontrolleras av sociala faktorer, vilket gör det sannolikt att tro att det finns någon form av socialt
centralt motivationsläge. Exempel på sådana är det paket av beteenden som ofta benämns ”aktiv
underkastelse” (Schenkel, 1967). Dessa beteenden - som karaktäriseras av slick och nosputt mot
den andra individens munregion, ett intensivt svansviftande, bakåtstrukna öron etc. - förekommer
tidigt under individens uppväxt och då i sammanhang av födotiggande från en äldre familjemedlem
48
(varg: Mech, 1970; hund: Fox, 1971a). Dessa beteenden förekommer hos vuxna individer som
sociala hälsningsbeteenden och vid aggressionshämning (Mech, 1970).
Andra centrala motivationslägen som sannolikt hundar har är sådana som styr kroppsvårdande
beteenden och komfort-sökande beteenden (Scott och Fuller, 1965).
Definitionssvårigheter och undersystem
Dessa olika motivationslägen, både allmänna och mer hundsspecifika, är inte helt distinkta och
oomtvistade. Beteenden som till form och struktur är mycket lika varandra tycks kunna regleras av
olika system. Sådana beteenden som funktionellt skulle definieras som jaktbeteenden - rusande,
gripande, skakande - kan även förekomma i icke-jaktsituationer, kanske troligast i en leksituation.
Just lek som motivation gör hundens beteenden svårdefinierade. Lek kan ses som ett användande
av ”instinktiva” beteenden, mixade om vartannat, utan att de behöver förekomma i det rätta
sammanhanget. Detta gör att lekbeteenden kan betraktas som ”avhängda” från sitt ”rätta”
motivationsläge och drivas av en egen motivation som tycks vara nära knuten till nyfikenhet (EiblEibesfelt, 1970).
Men även utan involvering av lek så kan beteenden förekomma i olika motivationsmässiga
sammanhang. Ovan nämnda tiggbeteenden, som med all sannolik står under direkt påverkan av
hungermotivation, kan komma att förekomma i sociala situationer helt utan föda involverat. Att
definiera ett motivationsläge som styr aggressiva beteenden är inte heller det helt lätt att försvara.
Aggression hos hund förekommer i en mängd sammanhang, vilket gör det svårt att se aggression
som ett diskret motivationstillstånd. Aggression kan observeras i situationer som försvar av
område, då hunden till synes är rädd, isamband med parning mot sexpartner, vid försvar av föda,
vid smärta m.m. (Beaver, 1983; Borchelt, 1983). Detta ger snarare en bild av att det motoriska
system i en hundhjärna som ger det vi benämner ”aggressivitet” eller ”aggressiva beteenden” tycks
kunna aktiveras av andra funktionellt definierade motivationslägen: sex, hunger, rädsla, jakt etc.
Förutom denna svårighet att definiera distinkta och uteslutande centrala motivationslägen/system så
tycks dessa hypotetiska lägen/system kunna delas upp i undersystem. Ett sådant exempel är
jaktbeteenden. Scott och Fuller (1965) menar att en hunds beteenden i strävan att nå föda i en
jaktsituation styrs av tre system vars olika beteenden kan definieras som följer: undersökande
beteenden för att kunna finna bytet, agonistiska beteenden vid attackerande och dödande och
konsumtionsbeteenden vid intagandet av det slagna bytet. En hunds eller vargs jaktbeteenden kan
dock delas upp i ännu fler sekvenser än dessa tre. Lägger vi samman observationer från varg i vilt
tillstånd (Mech, 1970), resultat från ontogenistudier hos varg och hund (Fox, 1969; 1978) och
resultat från studier gjorda på olika hundraser med avseende på jaktbeteenden (Coppingeret al.,
1987; Coppinger och Smith, 1995) får vi följande schematiska beteendesekvens vid jakt:
lokaliserande (spårbeteenden, sökbeteenden) -> orienterande -> närmande -> rusande -> bitande ->
dödande -> dissikerande -> konsumerande.
Dessa beteenden förekommer hos unga vargar och hundar som oberoende beteenden under lek,
utan att förekomma i den ovan nämnda sekvensen. Under en vargs uppväxt under ”naturliga”
förhållanden - dvs. möjligheter att lära sig om de byten som de som vuxna ska kunna nedlägga tycks dessa beteenden inkorporeras i en viss sekvens och komma att regleras av någon
jaktmotivation snarare än lekmotivation. En vuxen varg med utvecklade jaktbeteenden ger
intrycket att vara ”mekanisk”, där varje beteende tycks klicka på plats i beteendesekvensen. När
kedjan av jaktbeteenden sätts igång hos en varg leder det oftast till att sekvensen löper hela vägen
49
ut, till dödande och konsumerande (Coppinger et al., 1987). Detta att jämföra med tamhundar,
som tycks vara mer flexibla under jakten där kedjan av jaktbeteenden lättare avbryts (Coppinger
et al., 1987), och där olika typer tycks vara specialiserade på vissa faser under jakten (Fox, 1987;
Coppinger och Smith, 1995). Olika hundtyper tycks vara olika lätta att motivera för olika faser
under jakten (Fox, 1987): Apporterande hundar tycks vara lätta att motivera att söka efter byte
och därefter bära hem det, drivande hundar tycks lätta att få intresserade av spår av byten,
vallhunden tycks kunna motiveras att befinna sig under närmandefasen utan att fullfölja den etc.
Detta indikerar på att det snarare än en generell jaktmotivation tycks finnas flera
”undermotivationer”, som påverkar beteenden under de olika faserna. Detta är något som
Leyhausen (1973) visat hos kattdjur. Karaktäristiska jaktbeteenden hos kattdjur - ligga och invänta
bytesdjuret, smyga, attackera och gripa bytet - har enligt Leyhausen alla separata motivationslägen
eller som han uttrycker det ”action specific energy”. Vilket motivationsläge som gör sig gällande
beror dels på hur ”uppdämt behov” katten har av just det jaktbeteendet, dels på stimulussituationen
katten befinner sig. Enligt Leyhausen så är det utförandet av jaktbeteendet som katten strävar efter,
inte nödvändigtvis målet med jakten. Detta är ett klassiskt synsätt på motivation eller ”drive”, som
framförallt sammankopplas med Konrad Lorenz (1970). Enligt honom byggs ett behov upp, där
”driftreduktion” är målet. Detta sker genom att utföra beteenden, som leder till driftreduktion.
Leyhausens jaktbeteenden är exempel på sådana.
Även andra centrala motivationslägen än jakt kan mycket väl ha ”undersystem”. Ett exempel är
regleringen av sociala beteenden, där man ofta skiljer på några olika kategorier av sociala
beteenden. Scott och Fullers (1965) genomgång av beteenden inom familjen Canidae visar på den
variation av sociala beteenden som kan förekomma hos hundar. De delar upp sociala beteenden i
uppmärksamhetsbeteenden (”et-epimeletic behavior”), ”härmande beteenden” (”allomimetic
behavior”), agonistiska beteenden, sociala försvarsbeteenden, samt dominans- resp. subdominanta
beteenden. Dessa täcker in alla sociala beteenden som hundar normalt utför, med sexuella
beteenden undantaget, från att sova tillsammans till att slåss. Detta är en funktionell uppdelning
(dvs. beteenden stoppas in i respektive kategori därför att man anser att de har likartad funktion
för individen), och det finns ingen anledning att tro att var kategori regleras av ett specifikt
motivationssystem. Centrala motivationslägen som ”rädsla” finns sannolikt med i några av en
hunds sociala beteenden, men det är dock svårt att anta att andra centrala lägen kan förklara den
mångfald av sociala beteenden som hundar kan uppvisa. Att hundars ”vänliga beteenden” och
sociala aggression regleras av olika system är en inte alltför osannolik tanke.
Sammanfattning: allmänt om motivation
Som framkommit med denna genomgång av hundens skilda motivationssystem är, med all
önskvärd tydlighet, att det är mycket svårt att prata i exakta termer. Motivation är ursprungligen
ett hypotetiskt begrepp. Ett sätt att förklara varför vissa beteenden ofta förekommer tillsammans
eller varför beteenden kan förekomma utan någon yttre anledning. Med tiden har vi fått alltmer
kunskap om det vi kallar motivation, men än har vi inte tillräcklig kunskap för att göra en konkret
uppdelning av hundens olika tänkbara motivationslägen. De ovan nämnda är sannolika och
definierade efter vad man vet hur hundar beter sig i olika situationer. Vi kan då, med det ovan
nämnda, bygga upp en generell bild av hur hund styrs av ett visst motivationsläge vid ett givet
ögonblick. Det läget påverkar hur väl hunden tar in information via sina sinnen, dvs. hur väl olika
retningar och händelser uppmärksammas. Det påverkar även den allmänna aktivitetsnivån hos
hunden och inte minst sannolikheten för att ett visst beteende ska uppträda. En förändring i
omgivningen kan snabbt ge till följd att motivationsläget förändras, detta beroende på om
50
händelsen som inträffar är tillräckligt motiverande för att väcka ett annat motivationsläge. Denna
yttre motiverande händelse bestämmer inte själv om motivationsläget förändras. Hundens
uppfattning av de yttre händelserna summeras med hundens ”inre läge”, som kan leda till byte av
motivationsläge. En mycket mekanisk bild av hur motivation kan fungera hos hund, men som helst
ska ses i ett dynamiskt perspektiv för att ge en mer sanningsenlig bild av hur motivationsprocesserna påverkar hunden.
Den grova bilden av hundens specifika lägen - tillsammans med de hypotetiska motivationslägen
som tidigare diskuterats - kan dock vara en bra bas att stå på i detta generella träning-av-hundsammanhang.
Förstärkningar och motivation
Den kanske mest direkta kopplingen mellan motivationsläge och inlärning (operant betingning) går
via förstärkningen. Det första vi här kan slå fast är att en förstärkare kan bara fungera förstärkande
om den förmår aktivera något av hundens motivationssystem. Förutsättningen för att en hund i
framtiden ska utföra en handling bättre eller med större intensitet är om träningssituationen
”engagerat” något av för situationen lämpligt motivationsläge.
En händelse kan dock verka förstärkande på flera sätt. Man kan här göra en uppdelning av två olika
sätt som en förstärkare kan fungera. Den ena vägen är att förstärkaren
fungerar”driftsreducerande”. Det har nämnts tidigare, men går i stort ut på att det finns någon for
m
av behov hos hunden - ”drive” - som genom beteenden kan reduceras. Reduktionen av behovet
kan då verka förstärkande på det beteende som ledde till den effekten (Lorenz, 1970). Även
upplevelsen av något anses kunna vara ”driftreduktion”. På detta sätt skulle exempelvis åsynen av
ett färdigbyggt bo hos en fågel kunna fungera reducerande på en ”drive” som ligger bakom
bobyggarbeteendena (Lashley, 1938; Thorpe, 1956). Detta skulle innebära en ”inre bild” eller
representation, av hur ett färdigbyggt bo ska se ut, vilket stämmer väl överens med ett kognitivt
synsätt på djurs handlande. Driftreduktion är dock något som man i dag inte anser vara ett generellt
begrepp som kan gälla för alla tänkbara motivationslägen. De motivationssystem som närmast kan
sägas fungera ”driftreducerande” är homeostatiska system, som fungerar termostatliknande runt en
”set-point”. De mest uppenbara homeostatiska systemen är de som reglerar födo- och vätskeintag
samt kroppstemperatur, medan system som exempelvis reglerar aggression och rädsla i princip inte
alls fungerar efter ”driftreduktions”-tanken (Toates, 1986).
Den andra sättet en händelse kan fungera förstärkande i termer av motivation är via hundens
”upplevelse” av förstärkaren. Detta är något som tidigare ansetts i det närmaste som
ovetenskapligt, men som under de senare årtiondena blivit alltmer accepterat inom vetenskapen
(Hogan & Roper, 1978). Centrala begrepp här är ”behag” (”pleasure”) och ”retningssökning”
(”stimulus seeking”). Men precis som bland driftreduktionsteorier finns det här olika teorier om
hur förstärkare fungerar. Ett synsätt är att upplevelsen av en förstärkare, exempelvis smaken av
föda, är det avgörande för att förstärkningseffekten (ex. Pfaffmann, 1960), medan andra menar att
enbart en förändring i stimulusbilden är nog (Kish, 1966). Men inte bara en yttre förstärkare kan
uppfattas ”behaglig” och fungera förstärkande. Även en upplevelse av ett beteende anses kunna
fungera förstärkande (Sheffield, 1966; Glickman & Schiff, 1967; Herrnstein, 1977). Herrnstein
använder sig av jaktbeteenden för att exemplifiera beteenden som kan medföra lustkänsla för
djuret när det utförs. Upplevelsen av ett eventuellt nedlagt byte skulle enligt detta synsätt inte ha
någon avgörande förstärkande effekt på de tidigare utförda jaktbeteendena, som smygande,
efterrusande och dödande.
51
Man kan tycka att dessa teorier mer förvirrar än förklarar, detta framförallt då vi har liten kunskap
om just hundens förstärkningsförmåga i olika träningssituationer. Vad detta dock säger oss är att
förstärkningar kan fungera på många olika sätt. Inte bara sådana ”biologiska” belöningar som
tillgång till sexpartner, mat eller vatten, vars funktion är lätt att förstå, kan fungera förstärkande.
Händelser kan även ”upplevas” förstärkande av en hund, trots att dess uppenbara adaptiva
funktion kan vara svår att finna. Det kan vara någon yttre händelse som väcker en upplevelse av
behag hos hunden, som ett ansiktsuttryck hos ägaren eller åsynen av en annan hund. En annan
viktig följd av det ovan är också att det inte bara tycks vara yttre händelser som kan upplevas
belönande, även egna handlingar kan upplevas belönande. Detta betyder att ett beteende, som
utifrån betraktat misslyckats (jagande hund får ej tag på byte, sökande hund får ej tag på det
eftersökta), inte nödvändigtvis släcks ut. Tvärtom kan det ha förstärkts (mer om detta under
”Självförstärkande beteenden”).
Om vi använder oss av en ”hypotetisk hund” i ett sökarbete som exempel kan vi se hur detta
sökbeteende kan förstärkas. Det skulle kunna vara själva sökbeteendet som upplevs positivt av
hunden, vilket gör att den gärna gör om det. Antingen därför att beteendet leder fram till målet
eller en tillfredsställelse i själva sökandet. Det skulle även kunna vara upplevelsen av det sökta
objektet, som fungerar förstärkande och som motiverar hunden vid nästa söktillfälle. En i
situationen erfaren hund har under söket sannolikt en ”inre bild” av vad som söks efter. Själva
matchningen mellan den bilden och det funna kan fungera förstärkande. En tredje möjlighet är det
som hunden får efter att ha kommit tillbaka med föremålet. En social belöning eller en matbit kan
fungera förstärkande genom den värdering hunden gör av belöningen.
Vi kan givetvis inte säga något exakt om enstaka hundindivider om vad som verkligen är den
förstärkande faktorn i ett sökarbete. Dock kan vi minnas dessa möjligheter och använda denna
kunskap i utvärdering av praktisk hundträning.
Generella lägen och subjektiva värderingar
Hittills har vi pratat om att hunden har ett mer eller mindre stort antal motivationslägen, såsom
hunger, jakt, sex. etc. Vi har även diskuterat möjligheten och sannolikheten att hundar - och andra
djur - har möjligheten att värdera ett motivationsläge eller händelse i subjektiva termer. Att
människor upplever ett tillstånd, som här skulle kunna benämnas motivationsläge, i subjektiv
mening är det ingen som tvivlar på. Vi kan beskriva våra känslor och intryck i termer som ”glädje”,
”rädsla”, ”obehag” etc., som skulle kunna sägas vara subjektiva motsvarigheter till olika
motivationslägen (Konorski, 1967; LeDoux, 1991). Hos medvetna organismer kan alltså aktivitet
av vissa specifika neuronala processer och en subjektiv känsla som välmående vara två
beskrivningar av samma händelser, men på olika "språk" (Toates, 1986).
Detta resonemang överfört till djur har under alla tider varit en källa till debatt inom
forskningsvärlden. Även om man utifrån betraktat kan se att djuret är intresserat av att nå föda eller
tycks sträva efter att komma bort från en situation där det tidigare upplevt obehagligheter är det
mycket svårt att tala om djuret emotioner. Vi kan påstå att djuret är motiverat att nå föda eller
undvika en plats, men det är betydligt mer vanskligt att påstå att djuret är hungrigt eller rädd.
Inom den moderna kognitiva djurforskningen hittar man dock allt mer som talar för att även djur
har förmåga att värdera olika händelser, vilket gör det mer legitimt att diskutera medvetenhet hos
djur (ex. Griffin, 1992). I inlärningssammanhang har sentida teorier tagit fasta på detta och
använder sig av ett språkbruk som antyder att det tränade djuret kan uppleva händelser subjektivt
52
som människor. Toates (1986) diskuterar detta kort i sin bok ”Motivational systems” (fritt
översatt):
”All I would like to say is that animals behave as if they experience pleasure in many situations
that would be described as pleasurable by humans. Therefore, ”hedonism” (översatt ung.
”njutningslystnad”) should be seen as a useful heuristic and convenient shorthand.” (s. 58)
En händelse eller som vi sett tidigare en handling, kan enligt detta synsätt upplevas av djuret och
värderas från ”trevligt”, över neutralt, till ”otrevligt” (Toates, 1986). I många senttida
inlärningsteorier ingår detta som ett viktigt inslag, och man skiljer generellt på positiva värderingar
(”trevligt”) och negativa värderingar (”otrevligt”). Dessa ”lägen” är inte något som ska läggas till
de mer specifika vi tidigare talat om. Istället ska det ses som att aktivering av specifika
motivationslägen ger individen upplevelser som tolkas positivt eller negativt. Sådana centrala
motivationslägen som reglerar födointag och sexuella beteenden kan ge positiv värdering, medan
lägen som aktiveras vid rädsla och smärta kan ge negativ värdering (Toates, 1986). Detta ses av
några teoribildare som två generella motivationslägen/system (ex. Dickinson, 1980; 1995), som
guidas av de specifika lägena/systemen. Dickinson benämner dessa för ”reward system” respektive
”punishment system”. Det förstnämnda har, intressant nog, stöd i form av neurovetenskapliga
forskningsresultat. Ett neuronalt system i däggdjurshjärnan, som egentligen består av flera
neuronala system, med framförallt dopamin som transmittorsubstans benämns just för hjärnans
”belöningssystem” (Koob, 1992; Wickelgren, 1997). Aktivering av dessa neuronala system är hos
människor associerade med subjektiva upplevelser som välmående och njutning (Koob, 1992).
Genom detta system kan belöningar upplevas positiva, vilket leder till upprepningar av de
handlingar som ledde till den känslan (Wickelgren, 1997). Men systemet tycks även vara viktigt
för individen att lära sig om yttre händelser, retningar, som är associerade till belöningar
(Wickelgren, 1997). Pavlovs hundar skulle alltså, något drastiskt uttryckt, kunna tacka sina
”belöningssystem” för förmågan att lära sig att signalen av en ringklocka betyder att mat, med
medföljande välbehagskänslor, är på gång.
Sett ur ett evolutionärt perspektiv kan förmågan att uppleva sådana känslor vara ett resultat av
naturlig selektion. Via dessa känslor kan individen bli bättre att ta tillvara möjliga fördelar och
klara av olika former av hot (Nesse & Berridge, 1997), något som inte behöver vara unikt för arten
människa. Likheterna mellan olika däggdjursarter är så pass stora att det finns stor anledning att tro
att liknande system i exempelvis en hundhjärna kan framkalla liknande känslor. Dock är sannolikt
människan den art som kommit att använda sitt belöningssystem mest utanför det sammanhang det
en gång selekterades för, detta framförallt genom olika typer av droganvändande och missbruk
(Nesse & Berridge, 1997).
”Incentive learning”
Den kanske viktigaste grundstenen när det gäller inlärning och motivation är det som vi ovan
nämnt - förmågan att associera yttre händelser med en subjektiv upplevelse. Detta benämns i
inlärningsteorin för ”incentive learning” (Dickinson & Balleine, 1994). En sådan retning som fått ett
motiverande värde genom ”incentive learning” har framförallt två effekter på beteendet: dels (1)
utlöser de orienterande beteenden som är riktade från eller emot retningen, dels (2) motiverar det
djuret genom aktivering av motivationsläget - ger energi åt pågående beteende (Bindra, 1974).
Den första punkten säger att retningar eller situationer som associerats som ”trevligt” av djuret
utlöser beteenden riktade mot retningen, medan negativt laddade retningar utlöser beteenden
53
riktade från retningen. Detta är något generellt som tycks gälla mellan arter och för olika typer av
förstärkningar som värderas som positiva eller negativa (ex. Konorski, 1967). Funktionen av dessa
diffusa riktade beteenden är dock inte svår att ana, likväl varför de selekterats fram. Att öka
avståndet till en retning som tidigare associerats med obehag, exempelvis ljudet av en rovfågels
vingslag eller lukten av föda som tidigare givit illamående, kan antas vara en generellt god strategi.
På det sättet minskas sannolikt risken för de flesta förekommande faror ett djur kan tänkas stöta på.
På samma sätt kan ett närmande till retningar som associerats med välbehag ge ökade möjligheter
att komma åt sådant som i evolutionär etologi skulle kunna benämna ”resurser”. Åsynen av en viss
typ av ätbar växtlighet, ljudet av ett potentiellt bytesdjur, doften av en sexpartner. En generell
strategi som innebär avståndsminskande till dessa retningars källor är sannolikt gynnsamt för
individens fitness.
En intressant teori är den att retningar som sker i samband med motiverande händelser snabbt,
kanske efter endast ett associationstillfälle, ges en generell värdering - exempelvis ”den här platsen
-> obehagskänsla”. Denna icke-specifika association skulle med fler upprepningar kunna bli mer
specifik, exempelvis ”den här platsen -> en viss okänd och aggressiv hund” (Toates, 1986). På det
sättet skulle en generell strategi - avståndsminskning/ökning - kunna gynna djuret i ett tidigt
inlärningsskede. Efter fler erfarenheter av samma situation kan dock en mer specifik strategi
etableras. I fallet ovan skulle det kunna vara att endast öka avståndet om andra retningar finns
närvarande (ex. doften eller åsynen av den andra hunden, och om den uppvisar viss kroppshållning
etc.) eller öka avståndet endast något vid passerandet av platsen (ex. därför att hunden var innanför
ett staket eller bunden vid en lina).
”Two process theory”
Den andra generella effekten av en retning som har ett motiverande värde är dess förmåga att
motivera djuret att handla. Detta är en viktig del i en teori som fått namnet ”Two-process theory”,
vars generella drag delas av flera inlärningsforskares teorier om målinriktat eller operant, handlande
(Konorski, 1967; Bolles, 1972; Gray, 1975; Mackintosh, 1974; Dickinson, 1980; 1995; Rescorla,
1988). I stora drag handlar denna teori om att djur i en träningssituation där det kan nå något
genom målinriktat handlande skapar två parallella associationer. Den ena är en association mellan
beteende och dess inverkan på omgivningen, en form av ”kunskapsassociation”. Detta är något
som har benämnts som kunskap om stimulus-kvalitet (Konorski, 1967; Toates, 1986). Exempelvis
att en hund lär sig ”sitta -> belöning” då ordet ”sitt” presenteras. Detta är också vad vi väntar oss i
en operant träningssituation. Men ytterligare en association skapas i en sådan situation, och det är
mellan situationen och individens värdering av situationen, vilket framförallt kan antas färgas av
hur belöningen uppfattas i fallet ovan. För att skilja den från den tidigare omnämnda associationen
skulle denna kunna benämnas ”motivationsassociation”, i generella termer ”trevligt” eller
”otrevligt” (Konorski, 1967). Det gör att hunden ovan i den hypotetiska träningssituationen
förutom att bygga upp kunskap om sitt eget beteende och hur det förhåller sig till yttre händelser
även skapar en värdering av situationen. Hundens uppfattning om motivationsvärdet väcks nästa
gång den hamnar i samma situation, vilket skapa energi åt de beteenden som hunden lärt sig. I
mänskliga termer skulle dessa två associationer kunna beskrivas:
(1) ”När ordet ”sitt” hörs, kan jag få en belöning för att jag sätter mig”
(2) ”I den här situationen förväntar jag mig att trevliga belöningar kan nås”
54
Läggs dessa två associationer ihop leder det sannolikt till att hunden använder sig av (1) för att nå
(2), dvs. inlärda faktakunskaper omsätts i beteende genom de förväntade ”trevligheterna”. Detta
gör att en retning - exempelvis ”sitt” i exemplet - kan komma att få en dubbel funktion i en
träningssituation: både väcka upp minnen om hur uppgiften ska lösas och skapar vilja att lösa
uppgiften (Konorski, 1967).
Konkurrerande motivationslägen
Beskrivningen ovan är självklart förenklad. I en verklig träningssituation blir sannolikt hela eller
stora delar av träningssituationen, ”motivationsassocierad”. Var och en av de ingående händelserna
och retningarna ”färgas” av de upplevelser som hunden får vara med om. Tränas hunden i samma
situation vid upprepade tillfällen kan detta exempelvis leda till att dessa retningars sammantagna
värde kommer att behövas för att skapa motivation hos hunden för att utföra beteendet. Ett ”sitt” i
en helt ny situation kan vara otillräckligt för att väcka vilja hos hunden, detta beroende på det
fenomen som tidigare omtalats - stimulussummering. De olika retningarna (stimuli) summeras och
dess sammanlagda motivationsvärde ger hundens motivationsläge just då. Detta kan vara lika
problematiskt vid skapande av ”kunskapsassociationer”, då hela träningssituationen behövs för att
minnet av ett visst beteende ska väckas till liv (”context learning”, behandlas i
diskrimineringsavsnittet ).
Med detta följer att retningar i en träningssituation som är associerad med det motsatta värdet för
djuret - jämfört med det förväntade - skulle kunna minska motivationen att utföra ett målinriktat
beteende. Och omvänt, att retningar som är associerade med samma värdering som den djuret
jobbar för borde öka motivationen. Detta är också vad man funnit i experimentella försök, som
testar värdeladdade retningars inverkan på operant betingade beteenden.
I sådana försök låter man djur tränas i två parallella situationer- en klassisk och en operant - med
förstärkning med liknande eller skilt motivationsmässigt värde. Efter detta presenterar man det
pavlovianska CS (som genom träning blivit ett "incentive" - en värdeladdad retning) under den
operanta proceduren och ser hur den inverkar på beteendet. Då motivationslägena överensstämmer
mellan det tillkommande stimulit och den förstärkning djuret förväntar sig tycks prestationen öka.
Exempelvis vid undvikandeträning (djur tränade att utföra en respons för att undvika elstöt) ökar
graden av undvikanderesponser hos hundar då en CS tidigare associerad till el eller intensivt
obehagligt ljud presenteras (Rescorla och LoLordo, 1965; LoLordo, 1967). På samma sätt visade
Lovibond (1983) att kaniner som lärt sig lyfta på en spak för att få sockerlösning ökade sin
prestation då en CS associerad till sockerlösning presenterades.
Motsatsen - då motivationslägena är olika för det tillkommande CS och den situation djuret
befinner sig i visar på motsatsen: frekvensen av det instrumentella beteendet minskar. Ett
välrefererat inlärningsfenomen och tillika procedur benämnd "conditioned suppression" visar på
detta. Proceduren går till så att försöksdjuret först tränas att lära sig en aversiv, ”otrevlig”, CS
genom association med ett aversivt ”otrevligt” UCS (ex. elstöt). När det minnet etablerats (då
djuret reagerar med undvikande och/eller flykt på CS) tränas djuret i en annan situation, denna gång
i en operant situation med attraktiv förstärkning (ofta mat). När djuret lärt sig arbeta för att nå
belöning i den operanta situationen presenteras den tidigare inlärda aversiva CS. Resultatet blir
vanligtvis att de operanta responserna upphör. Detta skulle kunna förklaras med att det aversiva
CS lockar fram ett generellt negativt motivationsläge som konkurrerar ut det läge som det
instrumentellt arbetande djuret innan befann sig i (generellt positivt läge). Därigenom hämmas de
beteenden som medierades genom det positiva läget och eventuellt ersätts av beteenden mer
55
passande till det motivationsläge som djuret associerat till yttre obehag (Mackintosh, 1974).
Hundar utgör här inget undantag, även de kan hämmas genom ett CS associerat till obehag då de
utför beteenden de tidigare fått belöning för. Krestel et al. (1984) visade detta då de först tränade
hundar att med nosen trycka på en spak för att nå vatten. Närde lärt sig detta introducerades en
luftström som nytt stimulus. Innehöll luften amylacetat gavs en halv sekunds elstöt, medan ren luft
inte gav något obehag. Hundarna associerade genom denna träning doften av amylacetat med
elstöt, vilket visade sig i hämning av den operanta responsen då luftströmmen innehöll det kemiska
ämnet. Vid sådana här försök är det vanligt att man räknar ut hämningsgrad genom att jämföra
frekvensen av det operanta beteendet under normala förhållanden (P) med frekvensen då den
hämmande CS presenteras (D) enligt följande: (P-D)/(P+D). Hämningsgraden kan då variera från1.0 (ingen hämning) till 1.0 (total hämning).
En CS som för djuret blivit en signal för att ”inget obehagligt kommer nu att inträffa”, en sk
safety-signal fungerar omvänt mot ”conditioned suppression”. Om en ”safety signal” presenteras
för ett djur i en undvikande situation leder det till minskat arbetande för att undvika det otrevliga
(Mackintosh, 1983).
Intuitivt kan det tyckas relativt självklart att en negativt laddad retning konkurrerar ut ett positivt
motivationsläge hos djur i allmänhet. Detta då man kan anta att en generellt god strategi är att först
och främst undvika faror, om sådana finns närvarande i situationen, och därefter nå ”trevligheter”
som till exempel föda. Men försök har visat att även positivt laddade CS kan konkurrera ut ett
negativt läge hos hundar. Overmier et al. (1971) lärde hundar att i en s.k. ”shuttle-box” att hoppa
över till en annan avdelning för att slippa elstötar. När de kunde detta presenterade de en ton för
hundarna. Detta var för alla hundar en välkänd ton, men de hade olika erfarenheter av den. Hälften
av hundarna hade tidigare lärt sig att trycka på en spak för att få mat. Den andra hälften hundar
hade lärt sig samma respons men hade i stället blivit negativt förstärkta med el, dvs. lärt sig trycka
på spaken för att bli av med en elström genom kroppen. Det visade sig att tonen hade olika
inverkan på hundarna i ”shuttle-boxen” beroende på vilken förstärkning som använts i den tidigare
träningen. De hundarna som lärt sig undvika el då den tonen presenterats tidigare hoppade ännu
mer ihärdigt i ”shuttle-boxen”, medan de hundar som i samband med tonen kunnat erhålla mat
minskade på hoppandet.
Resultatet kan tolkas som att en positivt värderad retning kan konkurrera ut ett negativt
motivationsläge, alltså omvänt mot vid ”conditioned suppression”. Men detta är ett intressant
resultat ur flera aspekter. Det påvisar verkligen två motsatta motivationslägen hos hund, där en
signal som associerats till samma motivationsläge kan öka beteendets vanlighet, medan en signal
associerat till det andra läget kan hämma frekvensen av beteendet. Resultatet säger också att
hundarna verkligen gjort en ”motivationsassociation” i den första spak-tryckningsträningen: Trots
att båda gruppen hundar tränats att utföra samma respons uppträdde de olika i ”shuttle-boxen” i
överensstämmelse med förväntad förstärkare.
Resultat som det ovan nämnda indikerar att det finns två generella motivationslägen och att de har
en inhiberande verkan på varandra (se även Toates, 1986). Detta är en viktig tanke att ha vid
träning, detta då faktorer i en träningssituation kan fungera hämmande, som vid ”conditioned
suppression”. Scott och Fuller (1965) menade att många av de dåliga resultat de fann vid tester av
hundars problemlösningsförmåga, berodde på hundarnas rädsla för träningssituationen. ”Otrevliga”
retningar i träningssituationen påverkade hundarnas motivationsläge på ett för resultatet dåligt sätt,
de arbetade med mindre intensitet och ihärdighet för att nå de olika målen. Detta är ett bra exempel
på hur andra faktorer än själva förstärkningen kan vara viktiga för att skapa ett gynnsamt
motivationsläge hos hunden vid träning. Detta är kanske framförallt viktigt att tänka på vid
56
nyinlärning, då mycket pekar på att den först skapade värderingen av en situation kan vara svåra att
ändra på (Konorski, 1967; Toates, 1986). En träningssituation som tidigt associeras som ”otrevlig”
kan på sikt vara betydligt besvärlig för träningsresultatet, jämfört med om värderingen istället är
”trevlig”. Detta bland annat beroende på risken att hunden i fortsättningen vill undvika situationen
eller anlägga strategier som i första hand är avsedda för att minimera riskerna i
träningssituationerna.
BETEENDEFÖRÄNDRINGAR VID ASSOCIATIV INLÄRNING:
KLASSISKA BETINGNINGSPROCEDURER
Även om vissa kunskaper kan vara beteendemässigt ”tysta”, exempelvis då en hund lär sig
förhållandet mellan två händelser som just då inte motiverar hunden, så ska vi i fortsättn
ingen beröra
inlärningssituationer som motiverar djuret och skapar beteendeförändringar. Man kan dessutom
utgå från att de allra flesta nya kunskaper hos en hund märks just genom att beteenden förändras på
sikt. Med ökad träning blir vissa beteenden allt mer ovanliga, medan andra blir allt vanligare. Vi
ska här gå in närmare på hur dessa beteenden kan se ut och hur de kan kategoriseras.
Den bild man kan få när man studerar litteratur om klassisk betingning kan te sig en smula
motsägelsefull. Tidigare har framförallt kognitionspsykologernas resultat redovisats, där man har
visat att djur generellt kan skaffa sig S-S*-associationer. Denna kunskap tycks vara av deklarativ
form, som inte behöver ta sig direkta uttryck i beteenden utan kan läggas ihop med andra
deklarativa minnen och skapa en grund för ”insiktsfullt” handlande. Översatt till mänskligt
resonerande ungefär så här: ”Mörka moln på himlen betyder att det kan komma regn. Dessutom är
det höst, vilket ytterligare ökar chansen till nederbörd. Det är bäst att jag tar med mig paraply ut,
så att jag klarar mig från att bli blöt.” Två S
-S*-kunskaper (mörka moln-regn, höst-regn) som
tillsammans ger underlag för ett beslut och handlande (paraply - undviker att bli blöt).
Meningen är inte att inbilla läsaren att djur kan resonera i dessa termer, men det ger en bra bild av
motsvarande kunskap hos djur och deras användande av S-S*-associationer. Det finns ett flertal
exempel på hur djur kan lägga ihop tidigare erfarenheter, som de kan ha skaffat sig i situationer att
jämställa med klassiska betingningsprocedurer, som resulterar i ett ”klokt” handlande. Men det
finns en paradox när det gäller klassisk betingning (se Rescorla, 1988). Den framträder när den
kognitiva psykologins resultat jämförs med den traditionella bilden av klassisk betingning och
resultat från den forskningen. ”Traditionalisterna” såg klassisk betingning eller typ I, som en relativt
simpel process, som krävde liten förmåga att behandla information. Ett reflexivt handlande,
exempelvis benspark som svar på en elstöt eller salivering som svar på matpresentation- kommer
efter träning att utlösas av ett tidigare neutralt stimulus. Även om denna enkla bild inte helt
stämmer (se nedan) finns det tillräckligt med resultat som ger stöd för att klassiska
betingningsprocedurer kan ge upphov till ”kunskap” som tar sig direkta uttryck i ändrat
handlande, och kan liknas vid S-R-associationer eller procedurminne. Intresset för denna ”sida” av
klassisk betingning har återigen blivit uppmärksammad, då dessa relativt fixa beteenden som djur
kan utveckla i förväntan på en viss händelse tycks spegla de ekologiska förhållanden som arten
utvecklats i. För hundträning är den intressant ur flera perspektiv. Dels utvecklar hundar relativt
oflexibla betingade responser under träning, som vi inte alltid är medvetna om. Dessa är ofta,
tyvärr i de flesta fallen, svåra att ”komma åt” med utebliven belöning eller bestraffning. Så länge en
57
viss förväntan finns kvar, tycks dessa beteenden ”envist” finnas kvar i hundens beteenderepertoar.
Eftersom man kan anta att dessa CR har en relativt hög grad av genetisk påverkan när de utvecklas
hos individen, kan det även vara intressant att använda klassisk betingning som ett sätt att titta på
det artspecifika hos hunden eller att jämföra olika rasers förväntansbeteenden i olika situationer.
Men för att ytterligare komplicera begreppet klassisk betingning finns det ytterligare en effekt av
den som går att skilja från de två ovan nämnda. Det är association av ett motivationsläge. En
retning eller hel träningssituation kan med upprepad koppling till en motiverande händelse komma
att associeras till ett specifikt eller generellt motivationsläge. Denna association resulterar oftast i
att mer ”diffusa” beteenden kan observeras hos hunden då den försätts i den utlösande situationen
eller exponeras för den utlösande retningen. Det kan exempelvis vara allmän upphetsning, vilja att
fly från situationen/vilja att komma närmare, ökad/sänkt hjärtfrekvens etc. Detta motivationsläge
kan även sägas ligga bakom många av de mer specifika förväntansbeteendena.
Denna kunskap sammantaget ger en bild av att en ”enkel” klassisk betingningssituation, där två
yttre händelser sker i nära anslutning till varandra, kan ge flera effekter. Den kan ge hunden en
kunskap om händelsernas inbördes relation, och sannolikheten att de ska uppträda tillsammans. En
form av flexibel deklarativ kunskap, som inte behöver resultera i beteende här och nu, men kanske
längre fram då hunden vet mer om de ingående händelserna. Den kan även ge upphov till att ett
visst motivationsläge aktiveras, som kan ge både diffusa beteenden och mer specifika responser.
Dessa mer specifika beteendeförändringar kan sägas vara en tredje möjlig effekt av klassisk
betingning, då ett tidigare neutralt stimulus kan komma att utlösa ett visst beteende. Denna
beteendeförändring kan antas vara en produkt av en relativt enkel informationsbehandling, där den
nya kunskapen tar sig direkta uttryck i beteenden. Vi ska här titta närmare på just denna typ av
beteendeförändring hos hund, med utgångspunkt från de kontrollerade försök som gjorts.
Förväntansbeteenden - CR vid klassisk betingning
Den ursprungliga förklaringen hur klassisk betingning kunde leda till att det tränade djuret
reagerade på en tidigare neutral retning går under namnet ”stimulus substitutions teorin” (Pavlov,
1927). Tolkar vi innebörden i termen så skulle förklaringen vara att stimulus har ”bytts ut”, något
som ganska väl förklarar teorin. Om ett djur reagerar med ursprungliga ”obetingade” reaktioner på
en obetingad motiverande retning (i.e. förstärkning; UCS) måste det innebära att det finns färdiga
förbindelser i nervsystemet - en ”obetingad” S-R-association. Det kan exempelvis förklara varför
en hund saliverar (UCR) vid åsynen eller lukten av mat (UCS) eller rycker till i benet (UCR) då
benet utsätts för en elstöt (UCS). Det finns alltså stimuli som utan träning kan få hunden att
reagera. Vid klassisk betingning, då tidigare neutrala stimuli (CS) paras med ”obetingade”
aktiverande stimuli (UCS), skapas enligt denna teori nya associationer mellan neutralt stimulus och
”obetingat” stimulus, mellan CS och UCS, exempelvis mellan ringklocka och mat. Detta ger i sin
tur upphov till att den neutrala retningen kan utlösa den ”obetingade” responsen, genom den nya
associationen. På det sättet kommer ett nytt stimulus att kunna utlösa en ”gammal” respons, och
man kan då påstå att ett ”substitut” har uppstått. Ett ”substitut” för den gamla retningen (ex. mat) i
form av en ny (ex. ringsignal).
I många inlärningsförsök där en CS efter träning kommer att utlösa en respons hos djuret liknar
den responsen också den obetingade responsen, allt efter stimulus-substitutionsteorin. Vissa
fågelarter kan utveckla pickande mot CS då UCS är matgivande, hos kaniner kan CS utlösa en
blinkning om UCS är en luftpuff mot ögat, och hundar kan salivera som respons på ett CS som
associerats med mat. I samtliga fall kan man hitta samstämmighet mellan CR och UCR. Andra
58
exempel hos hund är slickningar och bitförsök mot mat-CS (Jenkins, et al., 1978), och försök som
visar att hundar lär sig att vid CS rycka undan det ben som utsätts för elstöt (ex. Konorski, 1967).
Men i många andra träningsförsök där man använt sig av klassisk betingning kan många andra CR
utvecklas, skilda från de responser som UCS utlöser i den situationen. Förutom att reagera mot
mat-CS med slickningar - som man kan förvänta sig med stimulus-substitutionsteorin - kan hundar
även skälla och gnälla mot CS, gräva under CS, göra utfall liknande jaktrusningar mot CS, tassa
och nosputta mot CS (Jenkins et al., 1978). Ingen av dessa sistnämnda responser utfördes mot
UCS - maten - vilket visar att CS kan utlösa andra responser än vad UCS gör. Hos andra djurslag
har man sett t.o.m. motsatta reaktioner vid CS som vid UCS. Om en gnagare (råttor, möss, kaniner
etc.) utsätts för elchock är sannolika responser flykt, krumsprång och gälla skrik. Vid klassisk
betingningsträning med el som UCS borde man alltså förvänta sig liknande reaktioner på det CS
som förutsäger UCS. Men istället för förhöjd aktivitet så kan CR sammanfattas som en sänkning
av aktivitet, både sänkt puls och ett beteendemässigt nerlugnande; ”frysning” (Blanchard &
Blanchard, 1969; de Toledo & Black, 1966).
Andra i detta sammanhang intressanta resultat visar att typen av CS kan spela roll vad gäller typ av
CR. Är det en tydlig CS, en lokaliserbar ljud- eller ljussignal, kan CR bli annorlunda än om CS är
mer diffus (ex. ett svårlokaliserbart ljud). Lokaliserbara och tydliga CS brukar normalt resultera i
beteenden som riktas mot CS om UCS är något som djuret uppskattar, ex. mat, jaktbyte eller
sexpartner. Om UCS däremot är något aversivt, obehagligt, för djuret är det generella att CR riktas
bort från CS. Diffusa CS däremot skapar normalt mer oriktad aktivitet hos djuret (Davey, 1989).
Adaptiva och ”naturliga” förväntansbeteenden i attraktiva situationer
Uppenbarligen räcker inte stimulus-substitutionsteorin till för att förklara de beteenden som kan
uppstå vid klassisk betingning i förväntan på något motiverande. Ett generell te
ori som däremot
skulle kunna förklara olika typer av förväntansbeteenden är det som Hollis (1982) presenterat, och
som senare fått starkt stöd (ex. Timberlake, 1983; Davey, 1989). Enligt den kan man förstå klassisk
betingning - och de beteenden det kan ge upphov till - först när man sätter in djuret i det
sammanhang det utvecklats i. Genom att ta hänsyn till vilken miljö djuret normalt lever i och vilka
naturliga beteenden det uppvisar i olika situationer kan man förstå varför CR ser ut som de gör i
olika situationer. Hollis menar att CR i klassisk betingning ingalunda är en ”tjuvstart” på UCR,
utan är ett beteende som kan fungera förberedande inför den motiverande UCS. Då djuret
förväntar sig en viktig och motiverande händelse kan beteenden utlösas som i en naturlig situation
skulle kunna gynna djuret i en liknande situation.
I en attraktiv träningssituation, där hunden förväntar sig något den uppskattar, kan man då förvänta
sig beteenden som syftar till att lokalisera och/eller ”skaffa fram” UCS (Konorski, 1967),
tillsammans med förberedande responser för att hunden effektivt ska kunna tillgodogöra sig UCS.
En hund som förväntar sig föda kan fysiologiskt ställa in sig inför intagandet. Detta kan inkludera
utsöndrande från olika endokrina körtlar, ökad tarmmotilitet och den ofta omtalade saliveringen.
Men de mer visuellt detekterbara förändringarna hos en lös hund som förväntar sig mat är dock
sådana beteenden som tycks ha till funktion att lokalisera och skaffa fram födan. Det kan röra sig
om sökbeteenden, framförallt om CS har en diffus karaktär. En välkänd respons då CS är mer
distinkt, exempelvis ett tydligt ljud, är den s.k. ”orienteringsreflexen” (Pavlov, 1927) som består av
huvud- och kroppsrörelse i riktning mot CS eller UCS, något som beskrivits utförligt hos hund
(Zener, 1937). Dessa kan följas av mer specifika beteenden, som ofta kan betraktas som
artspecifika. I laboratorieförsök med hund har ett antal olika beteenden dokumenterats vid klassisk
59
betingning med föda som UCS. Exempel är följande beteenden - riktade antingen mot CS eller
mot UCS: fixerat stirrande mot, tassande mot, gnagande och slickande, ”stampande” benrörelser
med både fram- och bakben (vilka kan leda till att hunden intar en ny position gentemot CS/UCS),
svansviftande, skallgivning, gnällande, utfall mot CS, grävande under CS (Zener, 1937; Jenkins et
al., 1978). I den situation dessa beteenden utfördes, i en strikt laboratoriesituation, kan det vara
svårt att förstå funktionen av dessa beteenden. Men eftersom hundars förmåga till klas
sisk
betingning sannolikt utvecklades långt innan de togs in på inlärningslaboratorierna, kan dessa skilda
beteenden möjligen bättre förstås genom att sätta in hunden i en mer naturlig situation. Hundar,
och vargar, har utvecklat artspecifika strategier att skaffa föda. Ett sådant är tiggande från
gruppmedlemmar. Ett annat sätt är att gräva upp tidigare nedgrävd föda. Ett tredje är jakt efter
levande byte. I dessa situationer finns det mer eller mindre adaptiva beteenden som kan tjäna till
att ”skaffa fram” födan - det som i en laboratoriesituation kan benämnas UCS eller förstärkning.
Under valpens tidiga uppväxt måste födan tillgodoses från andra individer i valpens omgivning,
förmågan att själv skaffa sig föda är liten. Redan hos den nyfödda valpen kan man se artspecifika
beteenden som leder till att valpen får i sig föda i form av mjölk under laktationsperioden. Dessa
beteenden, som i hög grad tycks vara genetiskt predisponerade, är exempelvis nospuffande och
tasstrampande. Senare, i samband med avvänjningen och framåt, kommer de vuxna hunddjuren i
valpens omgivning att komma hem med uppäten föda som kan överlämnas till valparna genom
regurgitation - uppstötning. Vanliga ”tiggbeteenden” inför uppstötningen hos valparna är en
intensiv uppmärksamhet och förföljande av den vuxne, slickande, stötande med nosen och
tassande mot den vuxnes mun, inte sällan tillsammans med gnyende och skall (Varg: Mech, 1970;
Hund: Korda, 1972). Hos den uppväxande valpen ställs det i en naturlig situation allt eftersom allt
högre krav på att den själv ska kunna skaffa föda. Jaktbeteenden utvecklas successivt hos den
uppväxande individen, tills den själv har förmåga att nedlägga byten. Hos varg resulterar
erfarenheter med byten redan under den tidiga valpåldern till att koordinerade beteendesekvenser
utvecklas. I dessa ingår beteenden som orienterande mot bytet, smygande, rusande, bitande och
slutligen dödande av bytet (Fox, 1969; Coppinger et al., 1987). Då stora byten fälls, och då ofta i
samband med kooperativ jakt, kan det finnas mer föda än vad som konsumeras. Vid dessa tillfällen
är det inte ovanligt hos varg att föda grävs ner. Den kan grävas upp vid ett senare tillfälle och då
konsumeras (Mech, 1970).
Med denna kunskap om den ”vilda hundens” naturliga levnadsvanor är det inte lika förvånande att
hundarna i Jenkins et als försök betedde sig som de gjorde. Slickande, tassande, nospuffande och
olika ljud kan hos den unga hunden vara effektiva beteenden att skaffa fram föda från artfränder.
Skällande och utfall mot jaktbyten kan vara fungerande beteenden i syfte att senare kunna döda
och konsumera bytet. Så kan även grävande betraktas - att gräva kan i en naturlig situation ”skaffa
fram” föda.
Det intressanta med dessa resultat är att det tycks som att det inte råder ett-till-ett-förhållande
mellan CS och CR. En hund tycks kunna ha flera olika lättutlösta beteenden i en viss
förväntanssituation. Exakt vad som avgör vilket beteende som utlöses i en så udda situation som
en laboratoriesituation beror sannolikt på flera olika faktorer. Hundens tidigare erfarenheter av
liknande förväntanssituationer och hur just denna situation är utformad är sannolikt två sådana
(Jenkins et al., 1978).
Specifika förväntansbeteenden i andra situationer
60
Som vid så många gånger annars vid en genomgång av destudier som gjorts runt hundars
inlärningsförmåga saknar man mycket kunskap. Om nu klassisk betingning är ett sätt att lära oss
mer om artspecifika beteenden, och kanske även rasspecifika beteenden, skulle resultat från
exempelvis autoshaping med olika typer av UCS vara intressant. Endast två försök har här gått att
finna, där man i det ena använt mat som UCS och i det andra vatten. De förväntansbeteenden som
hundar riktade mot CS och UCS under autoshaping med mat har beskrivits ovan, då det gäller
Jenkins et al. (1978) försök. Utifrån detta kan man säga att beteenden som stirrande mot,
slickande, skällande, tassande, grävande och ”utfall” är beteenden som är sannolika i förväntan på
mat. Det andra arbetet som gjorts med hund (vatten-depriverade) i autoshape-situationen visade
att hundar med lätthet utvecklar tassande och krafsande i förväntan på vatten (Smith och Smith,
1971). Här användes en situation med en genomskinlig pedal som 8 sekunder innan vattengivande
upplystes. Snabbt utvecklades ett manipulerande med den upplysta pedalen, något som kan ställas
mot den annars låga frekvensen av sådana beteenden tidigare. Till skillnad från Jenkins försök var
den studien gjord för att just undersöka ett visst beteende: om hundar kunde utveckla
pedaltryckande i förväntan på vatten. Det framgår det inte i artikeln om hundarna utförde några
andra beteenden i förväntan på vatten.
För ökad kunskap i hundträning är detta en smula magert. Mat används förvisso vid praktisk
träning, men ett otal andra motiverande händelser förekommer. Vanligt använda attraktiva
händelser, som skulle kunna fungera som UCS, är exempelvis socialt beröm av olika form, olika
former av social lek samt simulerade ”jaktbyten” (bollar, lekföremål). Med all sannolikhet kan
hundar utveckla olika förväntansbeteenden inför dessa händelser, som kan påverka träningen. Mer
om detta tas upp under ”instinctive drift” och diskuteras i den tillämpade delen.
Förväntansbeteenden vid aversiv träning - obehag
Vilka beteenden är då att förvänta sig hos en hund i förväntan på obehag? Bolles (1970) menar att
djur har artspecifika försvarsbeteenden (”species specific defense reactions”; SSDR). Dessa kan
sägas komma till uttryck när ett djurs beteendesystem för försvar (”Defensive behavior system”)
aktiveras (Davey, 1989). De beteenden som lätt kommer till uttryck är i hög grad genetiskt
predisponerade och är antingen ”medfödda” eller utvecklas med lätthet under individens uppväxt
(Bolles, 1970). En snabb sammanfattning av dessa skulle på engelska kunna lyda: ”freeze, flight, or
fight”. Dessa reaktioner är för många djurarter vanliga försvarsstrategier (Davey, 1989) och så även
för hund. De inlärningsstudier som är gjorda på hund i strikt laboratoriemiljö styrker den allmänna
bilden av hundens försvarsreaktioner i förväntan på obehag. Som reaktioner på CS som predikterar
elstöt har man påvisat ökad hjärtfrekvens (tachycardia), minskad hjärtfrekvens (bradychardia),
blodtrycksförändringar, ökad respektive minskad allmän aktivitet, samt mer specifika reaktioner
som benundandragning (Fitzgerald & Walloch, 1966; Dykman et al., 1965; Lang & Black, 1963;
Church et al., 1966; Overmier, 1966; Obriss & Webb, 1967). Detta kan beteendemässigt
översättas till frysning respektive flykt. Frysningsresponsen ackompanjeras av minskning i
hjärtfrekvens (bradychardia) och minskad allmän aktivitet, medan flyktresponser förekoms av en
ökad hjärtfrekvens. Att inte dessa försök visar på några tendenser att slåss i förväntan på obehag
beror sannolikt på försökssituationerna. Här har enkom el använts som obehag och
inlärningssituationer helt fria från sociala inslag, vilket tydligen inte lockat hundens eventuella
tendens att slåss inför obehag. Eftersom hundträning mycket sällan inkluderar elstötar och i princip
alltid har sociala inslag, kan det vara av vikt att gå in lite mer på hundens sociala SSDR.
61
Förväntansbeteenden i sociala obehagssituationer
Det finns mycket få kontrollerade försök gjorda där hundar tränas i klassiska procedurer med
sociala obehag som UCS. För att ge en grov bild av tamhundens ”SSDR” i sociala hot- och
obehagssituationer måste vi använda oss av studier från sociala grupper av vargar och hundar.
Man skulle kunna påstå att de tre grova strategierna ”freeze, flight, or fight” även förekommer i
sociala sammanhang. Dock räcker inte dessa för att beskriva hundars reaktionsmönster i
hotsituationer. Både vargar och tamhundar har en mängd olika sätt att kommunicera med andra
individer och kanske framförallt just i agonistiska situationer (Fox, 1971a). Däribland ingår en
mängd beteenden hos en hund eller varg som kan benämnas aggressionshämmande beteenden.
Dessa kan observeras hos individer som utsätts för hot eller direkt aggression, där syftet tycks
vara att ”stänga av” den aggressiva individen (Chance, 1962). Med risk för att ge en alltför svartvit syn på hundens reaktioner inför sociala hot kan man använda sig av en vanligt använd
uppdelning mellan aktiv och passiv underkastelse (Schenkel, 1967). Denna uppdelning kan ses
som en smula förlegad, då uppdelningen härrör från en traditionell syn på sociala hierarkier i vargoch hundgrupper med stark prägel av ”herre-undersåte”. Trots detta kan begreppen aktiv och
passiv underkastelse användas som beskrivningar av olika handlingsmönster hos hund.
Aktiv underkastelse är egentligen inte ett beteende, utan ett samlingsnamn på flera olika beteenden
som ofta förekommer tillsammans på ett karaktäristiskt sätt. Det karaktäriseras av ett närmande
mot den individ beteendet är riktat mot, ofta med relativt lågt buret huvud, med öronen
tillbakastrukna och tillbakadragna mungipor. Beteendet är oftast riktat mot den andra individens
huvud, framförallt munregionen. Svansen är ofta i rörelse, från ett intensivt viftande där hela
kroppen är i rörelse till en mer stilla kroppshållning med lågt buren svans där enbart svanstippen
viftar. Inte sällan förekommer ”submissive grin” i detta sammanhang, ett läppuppdragande där
incisiverna blottas (Fox, 1971a). Vanliga beteenden är också ett slickande mot den andra individen,
ibland tillsammans med ”nospuffande” och tassupplyftande.
Passiv underkastelse ger, som termen ger en vink om, ett mer passivt intryck. Den passiva
underkastelsen karaktäriseras av en ”fryst” hund eller av mycket långsamma rörelser, med blicken
vänd från den andra individen. Ofta sedd i en sådan situation är ”roll-over”, där hunden lägger sig
ned och långsamt rullar över med mer eller mindre intaget ryggläge (Bradshaw & Nott, 1995). I sin
mest extrema form ligger hunden helt på rygg, helt ”fryst” med blicken vänd bort från antagonisten.
I denna situation är det inte ovanligt att hunden urinerar, s.k. ”submissive urination” (Fox, 1971a).
Dessa beteendemönster, som ofta ”mixas” till mellanformer, tillsammans med andra beteenden
som ”defensiv aggression” och lekinviter är vanliga att se hos yngre och lågrankade hundar/vargar
gentemot äldre vargar/hundar med högre social ställning i gruppen (Fox, 1971a). Förutom i
antagonistiska situationer är de dessutom även vanliga i hälsningsceremonier, utan att några hot
behöver ha förekommit (Mech, 1970; Fox, 1971a). Men förutom att dessa beteenden är vanliga
sociala beteenden i naturligt levande hunddjursgrupper är dessa även beteenden som man kan
förvänta sig uppträda hos hundar i träningssituationer där sociala obehag finns med. Dessa hundars
”sociala SSDR”, och som kan komma till uttryck i förväntan på sociala hot, kan grovt delas in i
olika mönster av handlande hos hunden: flykt, defensiv aggression, passiv underkastelse och aktiv
underkastelse. ”Flight”, ”fight”, ”freeze” tillsammans med aktiv underkastelse, som kan betraktas
som den mest specifika av hundens SSDR.
Variation i beteenden i obehagssituationer - rasskillnader
62
Exakt vilken typ av strategi en individ tar till i en hotsituation är däremot betydligt svårare att
uttala sig om i allmänna termer. Anledningen till det är flera. En är att de specifika
försvarsbeteendena till stor del beror på individens genetiska uppsättning, och att den formas av
den specifika uppväxt individen haft (Fox, 1978; Huntingford & Turner, 1987). Detta gör att
det är sannolikt att finna stora individuella skillnader, men även, som Scott och Fuller (1965)
visat, skillnader mellan olika raser. De hundar som Scott och Fuller använde sig av genomgick
flera olika träningsprogram, bland annat olika ”handlingstester” och träning med tvång. Dessa
testers resultat visade tydliga skillnader mellan de fem ingående raserna. Mest aktiva och
aggressiva i obehagliga och tvingande situationer var basenji och fox terrier. 93% av basenji
försökte bita de testledare som handskades med hundarna, medan samma siffra hos cocker var
7%. Samma mönster gick igen i mätningar av hjärtfrekvensen vid ”quieting”, där en testledare
talade lugnt hunden ”till rätta” med höjd hand. Hos basenji gick hjärtfrekvensen vid denna
behandling upp med drygt 20 slag/minut i genomsnitt, medan cockerns frekvens minskade med ca
10 slag. Cockers och shelties rankades överlag lägre vad gällde reaktion vid hot, vilket visade på
lägre grad av aktivitet. Dessa skilde sig dock även de åt, och författarna skriver:
”Any sort of threat, but particulary a hand motion, will make a cocker cease all activity, but the
effect is momentary and the animal shows no signs of emotional disturbance. Inhibition of
shelties is long lasting and appears to be accompanied by prolonged emotional arousal.” (s.
203)
Dessa resultat tyder på att det finns rasbundna skillnader i ”species specific defense reactions”, i
varje fall när det gäller hundens specifika förmåga att reagera för upplevda sociala hot.
Just nedgång i hjärtfrekvens eller bradychardia, har Fox (1978) studerat hos olika hunddjursarter.
Han skiljer mellan ”vänlig” passiv underkastelse och frysning i rädslesituationer, vilket båda ger
sänkt hjärtfrekvens. Han ser en koppling mellan valpars benägenhet att frysa vid ”handling” och
tamhundens ökade benägenhet att kunna bli passiv (jämfört med varg). Som en effekt av
domesticeringen har många tamhundsraser bibehållit valpens tendens att frysa vid sociala kontakter,
möjligen som en effekt av en mer generell neotenisering.
Omgivningsfaktorer och typ av hot påverkar val av beteende
Något som ytterligare tycks påverka vilket förväntansbeteende som en hund uppvisar inför hot är
vilken specifik hotsituation det rör sig om: hur hunden upplever situationen och det som utgör
hotet. Det tycks finnas vissa nyckelfaktorer. En sådan är tillgång till flyktväg. Finns det möjligheter
att fly i förväntan på obehag, tycks också det vara förstahandsvalet för individer inom många arter
(Davey, 1989). Denna tendens tycks förstärkas om CS (som predikterar obehag) är i form av något
tydligt objekt, om det dessutom rör sig mot djuret. Är CS däremot mer diffus, exempelvis att hela
situationen uppfattas som aversiv av hunden, och/eller att det inte finns några möjligheter att fly, är
det mer sannolikt att frysningsresponser utvecklas (Hollis, 1982).
Alternativet ”fight” tycks bara förekomma då hotet utgörs av något man kan slåss mot, exempelvis
artfränder eller andra levande varelser. Det tycks dock inte alls vara förstahandsvalet. Hos vargar
har man observerat ett mönster där flykt och passiv underkastelse är vanliga responser vid möten
med främmande människor, men med ökad familjaritet med personen bli aktiv underkastelse
vanligare (Fox, 1971a). Men även vid möten med välkända personer tycks passiv underkastelse
eller flykt lätt utlösas om något ovanligt inträffar. Enligt Fox (1971a) är defensiv aggression
(”fight”) ovanligt, och då de inträffar är de vanligtvis ”mixade” med passiva underkastelsebeteenden som slickförsök, urinering och ”submissive grin”.
63
Även vid möten mellan vargar av samma grupp tycks det finnas ett mönster, som Fox (1971a)
beskriver. Mer självsäkra ungvargar har en högre tendens att visa aktiv underkastelse och mindre
frekvens av passiv underkastelse mot äldre vargar, jämfört med lågrankade ungvargar. Det är heller
inte ovanligt att sådana mer självsäkra individer försöker lösa en hotsituation med lekinviterande
beteenden, exempelvis en hastig rush runt den äldre eller ”play-bow” riktat mot den äldre. Men
svaret på ett hot tycks även bero på hur den hotande beter sig. Det allmänna mönstret är att ju mer
aktivt hotande den äldre och/eller högrankade vargen är, desto mer sannolikt är svaret hos den
yngre och/eller lågrankade vargen passiv underkastelse eller flykt.
Detta sammantaget ger en bild av en ökad sannolikhet för vissa beteenden vid ökad risk för hot
eller obehag som skulle kunna beskrivas:
Upplevd hög risk (stor rädsla)
Flykt/defensiv aggression
-
liten risk (liten rädsla)
passiv underkastelse
-
aktiv underkastelse
Detta stöds av Fox (1978) som visade att bradycardia (sänkt hjärtfrekvens) inträffade hos
(osocialiserade) hundar inför närkontakt med människa, något som beteendemässigt kan översättas
till frysning eller passiv underkastelse. Detta tolkade författaren som en reaktion i förväntan på den
sannolikt otrevliga upplevelsen att påtvingas närkontakt med en människa. När väl testledaren klev
in i buren och initierade närkontakt byttes detta mot tachycardia (ökad hjärtfrekvens), vilket
tolkades som en beredskap inför flykt. Detta beteendemönster associerar Fox till Hedigers (1955)
koncept med olika ”zoner” runt varje individ, där överträdelse av dessa kan väcka olika responser.
Vad vi kan dra för slutsatser är att vilken typ av försvarsreaktion hunden uppvisar i en för hunden
obehaglig situation beror på flera faktorer. Exempel är om hotet utgörs av ”dött” eller ”levande”,
hur familjär hunden är med ett socialt hot, möjligheter till flyktvägar och hur stort det förväntade
hotet är.
PÅVERKAN AV BETEENDEN I OPERANTA TRÄNINGSSITUATIONER
För att beteenden ska kunna påverkas av operant betingning krävs något som inte är nödvändigt i
klassisk betingning: att beteendet har en återkoppling eller ”feedback” (Konorski, 1967;
Mackintosh, 1974). En klassisk CR uppstår som en effekt av ett visst förväntansläge, och behöver
inte återkoppla för att uppträda i framtiden, i nästa liknande situation. Så länge en viss förväntan
finns i situationen, som kan utlösas av ett CS, kommer en etablerad CR att kunna observeras. Med
en operant respons är det annorlunda. För att en operant respons ska kunna bli vanligare eller
bibehållas, krävs att hunden ”upplevt” beteendet och kopplat den ”upplevelsen” med en attraktiv
följd. Att diskutera i ”upplevelser” kan vara missvisande, ett beteendes feedback behöver
nödvändigtvis inte medvetandegöras för att minnas. Däremot måste beteendet ge signaler tillbaka,
precis som de olika sinnena ger signaler in i nervsystemet, för att kunna associeras med en
64
förstärkning. Detta gör att operant betingning eller de processer som den formen av procedur
”använder sig av”, har bedömts som mer komplicerad och ställer högre krav på förmåga att
behandla information (Konorski, 1967).
Det generella antagandet vid operanta inlärningssituationer är att beteenden som följs av något för
djuret attraktivt eller om följden innebär att djuret blir av med något aversivt, otrevligt, blir
vanligare i träningssituationen. Enligt den ursprungliga ”effektlagen” (Thorndike, 1911) gällde det
omvända för beteenden som ledde till aversiva följder - de blev mer ovanliga i träningssituationen.
Vi ska här gå in lite närmare på respektive område: beteenden som följs av attraktiva händelser
respektive obehagliga.
Operant träning med attraktiva följder - positiv förstärkning
Det finns påfallande få kontrollerade inlärningsförsök utförda på hund där man brukat operanta
betingningsprocedurer jämfört med studier utförda på ett antal andra djurarter. En stor anledning
till detta, som nämnts tidigare i andra fall, är att man inom den tidiga experimentalpsykologin
oftast använde sig av ”enklare” djurarter. Fåglar och gnagare har många praktiska fördelar framför
hundar, och studier på dessa arter har åstadkommit en oerhörd mängd av resultat i syfte att ta reda
på vilka faktorer som är viktiga vid operant betingning. Eftersom en utgångspunkt enligt forskare
inom ”behaviorismen”, varifrån det mesta av kunskapen kring operant betingning kommer, varit att
alla djurarter har samma bakomliggande inlärningsmekanismer så har detta inte setts som något
problem. Detta skulle då innebära att inlärningslagar som kan appliceras på en duvas beteende även
kan användas på hundar. Nu har detta på senare tid kommit att ifrågasättas av mer etologiskt
inriktade forskare, något som diskuterats tidigare. Men även efter det att inlärningsförmåga kommit
att betraktas som ett icke generellt fenomen har inte tamhunden kommit i fokus. Därför har vi
relativt liten kunskap om hur just arten hund påverkas i strikta operanta situationer. En intressant
fråga, i alla fall utifrån enetologisk synvinkel, som hur passande olika typer av förstärkningar är för
olika beteenden hos hundar står fortfarande helt obesvarad. Detta då man ännu inte intresserat sig
för predispositioner i förstärkningsbarhet hos just hundar. Bland de studier där man tränat hundar i
operanta betingningssituationer, se ett urval i tabell 1, är flertalet utförda i andra syften än att öka
kunskapen om hundars inlärningsförmåga. Operant betingningsteknik har exempelvis utförts för
att undersöka valpars födosöksbeteenden (Stanley, 1973), för att studera hjärnans funktion och
aktivitet (McIntire & Niemann, 1968; Black, 1971; Dumenko, 1995; Dumenko & Kozlov, 1995;
1997) eller i syfte att undersöka hundars preferenser i olika födosituationer (Rogers et al., 1967;
Rashotte et al., 1984; Green & Rashotte, 1984; Chao, 1984). Man har även använt sig av operant
betingning i syfte att undersöka hur små mängder av olika doftämnen som hundar kan detektera
(ex. Krestel et al., 1984) eller hur lågfrekvent ljud som hundar kan uppfatta (Heffner, 1983). Man
har även använt liknande teknik för att påvisa färgseende hos hund (Neitz et al., 1989). Eftersom
fokus i dessa undersökningar inte legat på just inlärningsförmåga och förstärkningsbarhet av olika
beteenden, har man använt sig av relativt ”simpla” responser och förstärkningstyper som är
lättanvända i laboratoriesituationer och attraktiva för hundar. Responser som nos- och
tasstryckande, sittande och rörelser i någon riktning har här fyllt sina syften, men knappast ökat
kunskapen om vilka möjligheter hundar har att utveckla och finslipa beteenden genom operant
betingning. Bland förstärkningsformerna är föda vanligast. Detta har flera orsaker - de flesta
hundar är lättmotiverade med hjälp av mat, det är möjligt att öka intresset för föda genom
deprivering, mat är relativt sett lätthanterligt etc. Andra förstärkningstyper som förekommer är
vatten och socialt beröm. Just förstärkningar där människor måste involveras är dock ovanliga. En
anledning till detta är sannolikt en persons svårighet att i kontrollerade inlärningsförsök ge alla
65
hundar likvärdig social förstärkning. Mängd och kvalitet på föda är då betydligt lättare att
kontrollera.
Ett annat område där man använt sig av operant betingningsteknik är för att undersöka hundars
diskrimineringsförmåga. Exempel på detta kan man finna i studier där man intresserat sig för
hundars förmåga att diskriminera mellan visuella (ex. Frank & Frank, 1984; Frank et al. 1989; Fox,
1971b) eller akustiska stimulin (Dobrzecka et al., 1966; Lawicka & Szcechura, 1979; McConnell,
1990). Det är dock hundens olfaktoriska diskrimineringsförmåga som kommit att väcka mest
intresse. Detta kanske lättast förklaras av den praktiska nytta människan kan ha av hundens goda
näsa. Operanta tekniker har exempelvis använts för att utveckla metoder för att identifiera
personer (ex. Hepper, 1988; Settle et al., 1994; Schoon, 1997), lokalisera sprängämnen (ex.
Johnston et al. 1994) eller detektera narkotiska preparat (ex. Waggoner et al., 1997). Här har en
hel del intressant kunskap framkommit om hundars förmåga att med sina sinnen detektera och
urskilja på olika stimulin. Men precis som i undersökningarna nämnda ovan har man använt sig av
lättförstärkta beteenden och lättadministrerade förstärkningstyper (för resultat från
diskrimineringsförsök, se ”Diskrimineringsförmåga hos hund”).
Vad vi vet lite om är hur mer komplexa beteenden hos hundar påverkas av förstärkningar - olika
typer och olika scheman. Många av de responser som förstärkts i de refererade operanta
betingningsförsöken är sådana att det är svårt att veta vilken typ av association som skapats med
träningen. Under början på 1970-talet visade man att sådana beteenden som man ofta använde sig
av i operanta betingningsförsök i inlärningslaboratorierna - ex. duvors pickande och råttors
pedaltryckande - gick att få fram i renodlade klassiska betingningssituationer. Flera studier från s.k.
”autoshaping”-träning visar att upprepningar av ”lampa tänds -> föda kommer” räcker för att
sådana beteenden ska börja uppträda. Duvor börjar picka på den lampa som predikterar för mat och
råttor börjar att med framtassarna manipulera en upplyst spak (Moore, 1973; Boakes, 1977).
Duvors pickande kan till och med utvecklas och etableras trots att mat inte ges om duvan pickar
(Williams & Williams, 1969), något som pekar på det faktum att pickandet inte kontrolleras av
kopplingen beteende-förstärkning (R-S*-association). Detta medför att det är svårt att uttala sig
om vad en hund har lärt sig, om träningen syftat till att öka frekvensen av ett beteende som även
skulle kunna förekomma i en klassisk betingningssituation. I tabell 1 ser vi att tasstrampande,
nosputtande och rörelser i en specifik riktning är vanligt använda operanta responser hos hund.
Dessa beteenden skulle även kunna utvecklas i klassiska betingningssituationer, helt utan att
förstärkningar sammanfaller med de valda beteendena (se Jenkins et al., 1978). Med andra ord kan
hundarna i flera av de refererade operanta betingningsförsöken ha utvecklat dessa beteenden som
följd av stimulusinlärning, dvs helt utan att ha lärt sig något om sina beteenden och vilka följder de
medför (responsinlärning). Det är alltså återigen viktigt att betona att även om en operant
betingningssituation arrangeras är detta inte liktydigt med att djuret lär sig något om sina egna
beteenden. Man kan utgå från att klassisk betingning, dvs association mellan yttre händelser, sker i
all träning med motiverande händelser (ex. belöningar och bestraffningar), och att detta snabbare
utvecklas än kunskap om beteenden. Flera av de responser som förstärkts - exempelvis närmande
mot en specifik plats - har därför sannolikt utvecklats genom den mer simpla klassiska betingningsprocessen.
Att hundar verkligen kan lära sig om sina egna beteenden kan man dock inte tvivla om. Inte heller
att hundar kan utveckla mer komplicerade handlingar än enkla förväntansbeteenden som
nosputtande och tasstrampande till följd av operant betingning. Men fortfarande får vi här förlita
oss på kunskap från andra källor än kontrollerade försök och då fr
amförallt praktisk träning. För
trots att det finns få studier som visar hur hundars beteenden påverkas av olika förstärkare används
66
operanta betingningsprinciper runt om i världen av hundägare/tränare. Bruket av positiva
förstärkare för att förändra hundars beteenden, något som kan betraktas som behaviorismens
grundsten, har kommit att stor praktisk nytta. Olika ”skolor” har tagit med principer ut från
inlärningslaboratorierna och applicerat det på praktisk hundträning (ex. Pryor, 1984; Mugford,
1995; Hallgren, 1990; O’Farrell, 1986). Med flera gemensamma nämnare - exempelvis att hunden
är (relativt) fri att ”välja” beteende, positiva förstärkare används, träning i små steg successivt
närmare ett slutmål - står detta i kontrast mot träning med mer ”påtvingande” metoder (se
O’Farrell, 1986). Det är dock viktigt att skilja på behaviorismen som ideologi och faktiska resultat
från inlärningsförsök där man använt sig av operant betingning. Men det faktum att ”skolorna”
växt fram är i alla fall ett indicium på att de generella regler och lagar man funnit genom studier av
operant betingning på andra djurarter i hög utsträckning är tillämpbara i hundträning.
Träningsprocedurer i operanta försök
Det kan vara intressant att se hur man applicerat operanta tekniker på hundar i syfte att öka
frekvenser av valda responser. Även om den träningen sker under kontrollerade former som är
annorlunda än de flesta praktiska hundträningssituationer, kan generella mönster urskiljas och
möjligen tillämpas praktiskt.
1. Träningen påbörjas genom att hundarna får vänja sig i och med träningssituationen.
2. Hunden får ta del av förstärkning i träningssituationen utan krav på att något speciellt
beteende utförs.
3. Hunden fås att utföra beteendet, som direkt förstärks. Oftast genom att utnyttja spontana
beteenden eller genom att använda sig av successiv approximering (beskrivning nedan). I
vissa fall mer handgripligt, dock ovanligt
4. Etablering av beteendet. Detta sker genom att det önskade beteendet hos hunden vid
upprepade tillfällen blir förstärkt.
5. Diskrimineringsfas, där det intränade beteendet endast förstärks om det utförs då S+
presenteras.
6. För att öka hundens förmåga att endast reagera på det intränade stimulit (S+) kan andra
alternativa stimulus än S+ presenteras. Eventuella beteenden som hunden utför som svar på
dessa alternativa signaler förstärks ej. Syftet är att nå stimuluskontroll
7. Ändrat förstärkningsschema, från kontinuerlig förstärkning (var gång beteendet utförs) till
mer variabel förstärkning.
8. Eventuell bestraffning vid felbeteende. Detta steg används dock mycket sällan i
kontrollerade försök. I några studier ”deltasignal”, vilket indikerar för hunden att det
beteendet eller beteendet i den stimulussituationen inte kan ge någon belöning.
Detta är en generell stegringsplan, många varianter förekommer. En sådan är att steg 2 ibland
hoppas över och man direkt försöker få hunden att utföra korrekt beteende innan hunden kan nå
förstärkning (ex. Hepper, 1988). En annan inte helt ovanlig avvikelse är att diskriminativa stimulin
förs direkt in i träningssituationen, samtidigt eller till och med innan hunden utfört det önskade
beteendet (ex. McConnell, 1990; Lawicka & Szczechura, 1979). I vissa fall sker steg 2 och 3
67
samtidigt, exempelvis då det handlar om att få hundar att diskriminera mellan dofter. Exempel är
Settle et al. (1994) där uppgiften för hunden bestod i att lära sig apportera en tyglapp, som
samtidigt skulle fungera som förstärkare. I flera fall ändras inte heller förstärkningsschemat, man
fortsätter att använda kontinuerlig förstärkning. Bara i ett fåtal inlärningsförsök används någon
form av obehag vid felaktigt utfört beteende eller korrekt beteende vid fel stimulus. Vid några
försök används ”deltasignal” (signal som markerar för hunden att ingen förstärkning går att nå) vid
felaktigt agerande.
Steg 3, då syftet är att initiera beteendet, är den vanligast använda metoden att successivt belöna
utföranden som är i rätt riktning mot slutmålet (”shaping”). Om det exempelvis rör sig om att få
hunden att med tassen trycka på en spak, kan hunden i ett första steg belönas för att den rör sig
mot spaken. Därefter höjs ”kraven” för förstärkning och hunden måste vara i direkt anslutning till
spaken. Efter det ”krävs” att hunden med någon del vidrör spaken, varefter kravet höjs till att det
är just tassen som är mot spaken. På det sättet kan ett beteende, som hunden innan träningen visat
låg tendens att utföra, etableras och bli vanligt (ex. Lubow et al., 1973; Krestel et al., 1984). Är
däremot beteendet förekommande i testsituationen kan förstärkning påbörjas direkt, genom att
utnyttja de tillfällen då beteendet spontant förekommer (ex. skall: Salzinger & Waller, 1962;
komma respektive stanna: McConnell, 1990). Ett annat sätt är att genom retningar locka fram
beteendet hos hunden. Exempelvis låta vatten droppa fram genom den nippel man vill att hunden
ska lära sig att slicka på (Heffner, 1983) eller att presentera ”skalliknande” läten för att locka fram
skall (Salzinger & Waller, 1962).
Dessa exempel ovan är representativa för operanta betingningssituationer i allmänhet där det
önskade beteendet oftast lockas fram utan någon form av tvång. Men förutom dessa mer ”frivilliga”
sätt att locka fram det önskade beteendet hos hunden finns det några få exempel på mer fysisk
påverkan. Ett sådant är Dobrzecka et al. (1966) där tasstrampande på matautomat initierades
genom att tassen hjälptes dit med mänsklig handkraft, varefter hunden förstärktes med föda från
automaten. Ett annat är från ett doftdiskrimineringsförsök av Becker et al. (1957), där man ledde
fram hundarna till ”doftstationen” med koppel och händers hjälp och vidare till höger eller vänster
beroende på vilket doftstimulus som presenterades.
I de fall då hundarna ska tränas att utföra flera responser, beroende på stimulus eller mer komplexa
beteenden, upprepas stegen 3-6 och delas upp i mindre steg. Ett konkret och belysande försök där
syftet var att etablera alternativa handlanden beroende på vilket stimulus som presenterades
utfördes av Johnston et al. (1994). Slututförandet kan beskrivas som följer: när en ton hörs ska
hunden sticka in nosen i en luktkammare, dra tillbaka nosen när en annan signal ljuder, pressa en
till höger eller till vänster belägen spak med framtassen beroende på om hunden detekterat det
speciella doftämnet i luktkammaren eller ej, äta upp födan (positiv förstärkare) om den ges och
vänta tills nästa testomgång sätter i gång. Man tränade in detta handlande genom att successivt
närma sig slutmålet genom att börja ”bakifrån” och träna in tidigare beteenden i kedjan allt efter
som. Följande steg användes: (1) acklimatisera hunden till testsituationen, (2) mat i situationen
utan krav på prestation, (3) hunden tränas att pressa ner den vänstra pedalen för att få mat (genom
att successivt förstärka små steg tills den lärt sig trycka), (4) först stoppa in näsan i luktkammaren
innan vänstra pedalen trycks ner, (5) längre tid mellan varje nosinstoppande, nosen kvar längre i
kammaren och från kontinuerlig förstärkning till variabel förstärkning, (6) hunden tränas att trycka
på en till höger belägen spak då en luftström med specifika doftämnen i presenteras i
luktkammaren, (7) koncentrationen av doftämnet varieras och hunden lär sig generalisera mellan
olika S+. I träningssituationen varvas ren luft med luft med doftämne i och tryck på rätt spak
förstärks. Denna träning pågår under flera veckor, tills hunden lärt sig alla stegen.
68
Denna allmänna bild av hur operant betingning i kontrollerade situationer kan gå till ska ses i sitt
rätta sammanhang. Att den används i vetenskapliga försök behöver inte nödvändigtvis betyda att
den är den mest optimala att träna hundar i. I ett kontrollerat inlärningsförsök finns en mängd
begränsningar, som i sin tur påverkar utformningen av träningen och träningssituationen. En
betydelsefull faktor är att man strävar efter likvärdiga förhållanden för alla i studien ingående
hundar. Med det följer svårigheter att använda vissa typer av förstärkare, exempelvis sådana som
förmedlas av människor. De olika hundarna skulle då behöva ha likvärdiga relationer till den
personen, något som är svårt att uppnå praktiskt. Detta gör också att man sällan varierar mellan
olika förstärkningsformer, något som man har större möjligheter att göra i praktisk hundträning.
Men till stegringsplanens fördel, vid diskussion om tillämpad träning, är att den självfallet är
uppbyggd i syfte att utnyttja hundars inlärningsförmåga. Det gör att stegringsplanen är intressant
även för praktisk hundträning. Att man i praktisk hundträning har möjligheter att variera träningen
mer och använda andra förstärkningstyper kan då ses som en tillgång.
Avvikelser från ”effektlagen”
Genom senare års inlärningsforskning har många resultat framkommit som pekar på att den
ursprungliga effektlagen - som menade att beteenden som följs av något för djuret attraktivt ökar i
vanlighet, medan oattraktiva följder leder till reducering av beteendets vanlighet - inte alltid gäller.
Som ovan nämnts har ingen forskning gjorts i syfte att förstå hur just hundar påverkas av olika
förstärkningstyper och obehagsformer. Trots det är det viktigt att komplettera effektlagens enkla
syn på motiverande händelser med resultat från mer etologiskt inriktade inlärningsförsök på olika
djurarter. Dessa visar att även andra faktorer än förstärkningen/obehaget påverkar beteendens
frekvens och att förstärkningar i operanta betingningssituationer kan initiera och etablera helt
andra beteenden än de önskade.
Olika beteenden olika förstärkningsbara
Det tycks som om olika beteenden har olika lätt att associera till olika följder och påverkas därmed
olika av förstärkningsträning.
Skinner (1938) delade upp responser i två distinkta kategorier: operanta beteenden ("operants")
respektive respondenta beteenden ("respondents"). Operanta beteenden utlöses "spontant", dvs
inte av några observerbara stimulin, och deras frekvens kunde påverkas av dess effekt på
omgivningen (i.e. förstärkning eller ej). Respondenta beteenden hade i princip motsatt
karaktäristik, enligt Skinner: de uppstår som en följd av "kända" stimulin och dess sannolikhet att
uppträda igen i samma situation påverkas inte av beteendets följd, dvs kan ej påverkas av
förstärkning.
Denna traditionella uppdelning av responsers associationsförmåga i operanta procedurer har följt
med inlärningspsykologin fram till våra dagar, men modifierats något. Mackintosh (1974) menar att
beteendens förmåga att associeras med följd beror på det specifika beteendets feedback-produktion.
Responser kan framförallt generera feedback på två sätt tillbaka till organismen: proprioceptiv
feedback (via interna sensorer) och feedback från yttre förändringar beteendet ger upphov till.
Denna återkoppling är enligt Mackintosh nödvändig för att beteendet ska kunna förstärkas genom
operanta procedurer. Återkopplingsgraden avgör djurets förmåga att uppfatta responsen och
därvid kunna skapa representationer av eller minnas, den (Dickinson, 1994). Mackintosh, liksom
69
andra senare kognitionspsykologer, gör dock ingen enkel uppdelning av olika responstyper som
Skinner gjorde. Istället placerar han in beteenden i ett kontinuum, en dimension, med avseende på
feedback-produktion: från hög till låg. Skinners två kategorier av beteenden skulle i en sådan
dimension kunna placeras in som två extremer (Mackintosh, 1974).
Två kända studier där olika beteendens förstärkningsbarhet jämförs nämns ofta i dessa
sammanhang. Shettleworth (1975) tränade guldhamster i operanta procedurer. Olika beteenden
valdes ut för att förstärkas med mat. Resultatet visade att vissa beteenden, som stående på
bakbenen och grävande, var lättförstärkta, medan andra beteenden, som kliande och
ansiktsputsning, var svåra att förändra i frekvens. Morgan & Nicholas (1979) tränade råttor i
liknande syfte men med annan design på experimentet och kom fram till liknande resultat. Dessa
resultat har tolkats som att vissa beteenden (ex. stående på bakbenen hos gnagare) är lätta att
uppfatta och skapa representationer av, medan andra (ex. putsande) är svåra att uppfatta
(Dickinson, 1994).
Ett inlärningsexperiment som visar att detta resonemang kan överföras på hundar utfördes av
Konorski (1967). Han lät ett antal hundar tränas i en operant betingningssituation där man
förstärkte alla spontana gäspningar med mat. Det visade sig dock att gäspning var ett svårförstärkt
beteende. Trots upprepade förstärkningstillfällen under 16 dagars träning ökade inte frekvensen av
gäspningar. Däremot ökade frekvensen av "sham yawning" (”låtsas-gäspningar”), ett lätt öppnande
av munnen, med träningen.
Denna definition av beteenden - efter grad av "medvetenhet", representationsskapande förmåga,
uppfattningsförmåga eller om man så vill feedback-producerande förmåga - är dock i högsta grad av
operationell karaktär. Någon egentlig förklaring, varken proximat eller ultimat, om skillnader i
beteendetyp ger den inte. Helt klart är dock att ett beteendes feedback-produktion är en viktig
faktor för att association ska kunna ske med efterföljande förstärkning, något som dock enbart
tycks kunna bedömas först efter träning.
Predispositioner och begränsningar i förstärkningsbarhet
En alternativ förklaring, som i och för sig inte behöver utesluta ”feedback-teorin”, är att det krävs
”kompatibilitet” mellan respons och förstärkare. Teorin bakom detta kommer från den
inlärningsforskning som inriktat sig på att förstå inlärningsförmåga som adaptation. Man harhos
olika djurarter funnit varierande associationsförmåga, retningar, responser och förstärkare som
tycks kunna förklaras av djuartens evolution. De individer som haft lätt att skapa relevanta och
viktiga associationer har haft bättre chans att överleva och reproducera sig. På det sättet har
genetiska skillnader i förmåga att göra olika associationer kunnat uppstå. Två termer som används i
detta sammanhang är predispositioner och begränsningar. Det första syftande på genetiska
förutsättningar att lätt skapa en viss association, det andra på motsatsen - svårigheter att associera
händelser med varandra.
Ett konkret exempel skulle kunna vara att försöka använda illamående för att bestraffa ett visst
handlande. Man skulle troligen få arbeta mycket hårt på att åf en hund att sluta upp med andra
beteenden förutom sådana som är kopplade till födointag. Även om smakaversionsinlärning tycks
vara en effekt av stimulusinlärning, så kan det ändå exemplifiera hur viktigt ibland
”kompatibiliteten” mellan handlande och följd är för lyckad träning.
70
Det finns överhuvudtaget få bra studier gjorda här, som utesluter att resultat av ett lyckat eller
misslyckat förstärkningsförsök skulle bero på predispositioner eller begränsningar. Tyvärr inga alls
gjorda på hund. Några intressanta resultat från andra arter kan dock vara värda att nämnas.
Inlärningsförsök på duvor har visat att de relativt lätt kan lära sig springa iväg eller lyfta på huvudet
för att undvika elchock, men har mycket svårt att lära sig picka för att undvika samma obehag
(Macphail, 1968; Hoffman & Fleshler, 1959). Ett annat traditionellt betraktat högfeedbackproducerande beteende är råttans pedaltryck - det kanske mest studerade beteendet vid operant
träning. När råttan står inför uppgiften att trycka på en pedalför att undvika obehag, så tycks
beteendet ha mycket låg återkoppling: råttor har mycket svårt att lära sig trycka på pedal för att
slippa obehag (ex. Meyer, Cho & Weseman, 1960). Att lära råttan att hoppa eller springa iväg för
att slippa en elchock är däremot betydligt enklare (Bolles, 1970).
Predispositioner och begränsningar avseende responsers förstärkningsbarhet tycks kunna förklaras
genom kunskap om artens levnadssätt och ekologi under dess evolutionära historia. Det tycks som
att responsers förstärkningsbarhet speglar djurets anpassning till naturligt förekommande
händelseförlopp. En råttas förmåga att öka frekvensen av pedaltryckande då mat givits som följd av
beteendet vid upprepade tillfällen är ett sådant exempel. I råttans evolutionära historia har det
sannolikt varit adaptivt att kunna lära sig att manipulera objekt med framtassarna för att komma åt
föda. Det kan gälla födoobjekt (ex. nötter, byten) som behöver behandlas innan de kan
konsumeras eller föda som behöver tas fram (ex. dolt under mark) för att kunna ätas.
Den oförmåga - eller de svårigheter - som råttor visar att lära sig trycka på pedal för att undvika
elstöt kan även den resultera från artens ekologiska förutsättningar under evolutionen. I en naturlig
situation är troligen olika beteenden olika funktionella i en situation med annalkande fara eller
pågående obehag. Manipulerande av objekt med framtassarna under eller inför obehag är troligen
inte det mest adaptiva beteendet i en naturlig situationen. Om så är fallet är
inlärningsbegränsningen "pedaltryck -> obehag upphör" inte kostsam för råttor i en naturlig miljö.
Råttans goda förmåga att lära sig hoppa undan eller fly för att undvika obehag är sannolikt en
adaptativ predisposition. Då råttans främsta försvarsbeteende inför annalkande hot är att öka
avståndet från obehagskällan kan förmågan att lära sig "flykt leder till att obehag upphör" förklaras
med hjälp av etologisk inlärningsteori.
Shettleworth visar i en rad försök (1975; 1978; Shettleworth & Juergensen, 1980) hur de naturligt
förekommande beteendena inför en födosituation (”aptithandlingar”) hos hamster, även var de
beteenden som svarade bäst på positiv förstärkning. Andra beteenden, som exempelvis
ansiktsputsning, som inte normalt förekommer i samband med födogivande, var svåra att påverka i
positiv riktning med hjälp av mat som positiv förstärkare. Tvärtom fanns det en tendens att dessa
beteenden minskade i ”längd” då de belönades med mat (Shettleworth, 1975). Vid träning med
bestraffning (elstötar) var dock resultatet annorlunda (Shettleworth, 1981). Frekvensen av
ansiktsputsning minskade som ett resultat av bestraffningsträning. Även krafsande, som svarade
som förväntat på belöningsträning, påverkades även av bestraffning som förväntat. Ett annat
beteende som även det visat sig vara lätt att förstärka i tidigare försök var ”open rear”, ett
upprättstående på bakbenen. Det beteendet var däremot inte påverkbart av bestraffning, som man
skulle ha kunnat förvänta sig enligt traditionell syn på belöning/bestraffningseffekter.
Även om dessa resultat inte på något sätt är sammanhängande, och heller inte berör hundar, tycks
det vara så att beteenden inte enbart kan bedömas efter en dimension där man kan placera in
responsen från "lättförstärkt" till "omöjlig att förstärka". För att kunna bedöma en respons förmåga
att associeras till en situation i en operant procedur tycks det även vara viktigt att respons och
71
förstärkare är "kompatibla" med varandra, dvs att den feedback som responsen producerar har
förmåga att associeras med efterkommande händelse.
Allmänt om förstärkningsbarhet av olika beteenden
Man kan utgå från att vissa beteenden hos en hund inte är lika förstärkningsbara som andra. Detta
kan bero på att beteendet i fråga inte har någon hög grad av återkoppling och därför harsmå
förutsättningar att associeras med följd. Detta oavsett typ av följd. Men svårigheter att förändra ett
beteende med operant betingning kan också bero på hur väl beteendet och följden ”passar ihop”.
Artspecifika födobeteenden kan antas vara lättförstärkta med mat, artspecifika försvarsreaktioner
bör vara lätta att öka i frekvens vid användande av negativa förstärkningar, och artspecifika
jaktbeteenden bör vara lättförstärkta med ”jaktbyten”. Med hjälp av en viss kunskap om hundens
ekologi och etologi kan man i förväg göra prediktioner om vilken typ av förstärkning som bör
passa, beroende på typ av beteende. En mycket grov tumregel har Shettleworth & Juergensen
(1980) kunnat få fram efter ett flertal försök kring operant betingning hos hamster, som även kan
vara intressant vid hundträning:
”...’outher-directed’ activities, those that bring the animal into contact with external stimuli or
move the animal about..., are readily performed when reinforced, whereas ‘self-directed’ or
social activities... are not.” (s. 374)
”Utåtriktade” beteenden - som hos hamster kan ta sig uttryck i grävande, krafsande, olika
undersökande beteenden - tycks alltså lättare kunna förstärkas, medan ”inåtriktade” beteenden putsningsbeteenden, kliande och urinmarkering hos hamster - kan antas vara svårförstärkta. Att
hamsterns sociala beteenden inte ”svarar” på förstärkning kan bero på dess sociala levnadssätt.
Hamster bildar normalt inte sociala grupper och uppvisar därför låg grad av sociala beteenden i
födosituationer. I ett försök av Timberlake (1983) där råttor och hamster jämfördes visade det sig
att råttor - som är mer sociala än vad hamster normalt är - ökade frekvensen av social kontakt i
förväntan på mat. Resultatet för hamster, i enlighet med Shettleworths resultat, visade på minskad
social kontakt vid förväntan på mat. Jämför vi dessa två arter med hund, så är hundens sociala
levnadssätt mer att liknas vid råttans än hamsterns. Hunden har ett än mer utvecklat
födosamarbete, från valpars mjölkintag till de vuxna djurens kooperativa jagande, vilket gör det
sannolikt att många av hundens sociala beteenden faller inom kategorin ”lättförstärkta”.
Stimulusinlärning respektive responsinlärning
Det är få egentliga studier kring hur responser och yttre händelser kan ”konkurrera med varandra”
om association till en positiv förstärkning. En av anledningarna är svårigheterna att kontrollera ett
djurs beteende på samma sätt som man kan kontrollera yttre händelser i en experimentsituation
(Dickinson, 1980). Mackintosh och Dickinson (1979) utförde dock ett något udda försök, som
visar hur överskuggning kan ske mellan beteende och yttre stimulus. De använde sig av en respons
som kunde kontrolleras - råttors springande i ett hjul. Detta gjordes genom att springandet bara
kunde ske vid vissa tillfällen, då hjulet snurrades med hjälp av en motor. Annars var hjulet låst. På
det sättet kunde de utföra försöket, som gick ut på att undersöka om beteenden kunde överskugga
stimulus i form av en ton och vice versa, som om det handlade om två yttre händelser. Genom att
72
variera sannolikheten för att de två händelserna predikterade mat, fann de att beteendet ”springa i
ett hjul” kunde jämställas med ett yttre stimulus vad gäller överskuggning. Om responsen bättre
predikterade mat än tonen, överskuggade den också tonen. Om däremot tonen bättre talade om för
råttorna att mat skulle ges, tycktes associationen mellan respons och föda överskuggas av ton-mat.
Det speciella med Mackintoshs och Dickinsons försök är att de lyckades kontrollera djurens
beteende och därmed kunde visa att responser och stimuli kan överskugga varandra. Detta är dock
inte alltför överraskande med tanke på det vi vet om responser och återkoppling. En respons måste
kunna ”berätta” för nervsystemet att den utförts för att kunna associeras med en efterföljande
förstärkning. Det innebär att på nervsystemsnivå kan en yttre händelse, som tas in via något av
sinnesorganen, och ett beteende i någon mån jämställas. Inkommande signaler av samma typ kan
komma både från ett utfört beteende och enyttre händelse.
Det finns dock fler försök än detta som tycks visa på samma effekt: att stimulusinlärning vid vissa
förhållanden kan överskugga responsinlärning. Mackintoshs och Dickinsons försök ovan visar att
korrelationen mellan stimulus och förstärkning, respektive respons och förstärkning är en
avgörande faktor. Ytterligare en uppenbar möjlighet eller risk vid operant betingning, är om
träningen syftar till att öka frekvensen av ett ”svårbelönat” beteende. Tidigare har vi sett att
beteenden kan vara svårförstärkta av två olika anledningar: att det inte överhuvudtaget är särskilt
associerbart med följd (låg feedback), samt att beteendet och den belöning som används inte är
”kompatibla”. Två försök av Konorski (1967) kan lägga till några andra möjligheter till dessa. Han
tränade hundar att lyfta på tassen för att få mat. Det diskriminativa stimulus som användes i det ena
försöket var ”bubblande” av vatten. Det något ovanliga med försöket var att responsen, tasslyftet,
inte ”lockades fram” som i de flesta traditionella operanta försöken. Istället för att vänta ut
hundarna eller skapa någon form av förväntanssituation (som vid ”autoshaping”), fick man här
fram responsen genom att dra upp tassen med en snöranordning. Detta, som av Konorski benämns
”passive flexion”, innebar just att hunden inte aktivt själv utförde responsen. Träningen gick till så
att stimulit presenterades under tio sekunder varefter tassen lyftes och hunden fick mat. Resultatet
redovisade Konorski under tre punkter: (1) Efter ett fåtal försök tycktes bubblandet bli en klassisk
CS, vilket utlöste ”kopiöst” saliverande, (2) aktiva tasslyft kunde till en början observeras mellan
försöksomgångarna, men då de inte förstärktes minskade de i vanlighet och upphörde helt och (3)
om hunden lyfte tassen just då bubblandet påbörjades så up
phörde tasslyften genast.
Passiva rörelser ger mindre feedback än ”frivilliga” beteenden?
Resultaten tolkades som, vilket tycks sannolikt, att klassisk betingning kom att överskugga den
operanta betingningen. Istället för att förstärkningen associerades till beteendet tasslyft
(responsinlärning), associerades den till det bubblande ljudet (stimulusinlärning). Eftersom man
misstänkte att detta berodde på att bubblandet som använde som S+ var ett alltför ”starkt”
stimulus och därför överskuggade responsen, testade man en annan variant där ett ”soft noice”
användes som diskriminativt stimulus. Resultaten blev dock likvärdiga som tidigare: salivering som
respons på ljudet som verkade konkurrera ut eventuell responsinlärning.
Konorski gick inte vidare med dessa försök. Mot bakgrund av det som här ovan beskrivits om
svårförstärkta beteenden kan man möjligen ana en potentiell möjlighet. Benlyft som respons tycks
inte höra till kategorin ”svårförstärkta beteenden”, och det finns heller ingen anledning att tro att
responsen skulle vara speciellt svårförstärkt med just mat. Dels har Konorski och andra lyckats
betinga responsen operant i andra försök, dels är hundens tasslyftande som beteende ett typiskt
manipulativt beteende som i en ”naturlig” situation kan användas för att tigga föda. Vad man här
73
kan se som skiljer sig från traditionella operanta försök, och från hundens tasslyftande i en naturlig
situation, är att initierandet av responsen inte sker på ”frivillig” basis. Tassen hjälps att lyftas med
en snöranordning. Det är svårt att se det adaptiva i att ha utvecklat en sådan inlärningsförmåga.
Hundar och vargar utvecklar det beteendet redan mycket tidigt, i samband med digivning.
Initierandet där beror sannolikt i hög grad på genetisk styrning, dvs tasslyftandet som ett fixt
rörelsemönster. När väl beteendet är initierat är chansen mycket stor att beteendet förstärks, för
att inte säga omöjligt att inte förstärkas! Beteendet ger hos den nyfödda valpen mjölk och kan hos
den äldre valpen och unghunden utvecklas till att ge uppstött föda och utvecklas till att i sociala
situationer hämma aggression (Fox, 1971a). Men den viktiga distinktionen från Konorskis försök
är att dessa tasslyft alltid initieras ”frivilligt”, ej genom att någon annan individ lyfter upp benet.
Utifrån detta skulle man kunna anta att ett passivt beteende, som att lyfta benet med hjälp av
snören eller händer, ger lägre grad av feedback jämfört med om beteendet skulle vara frivilligt. Det
skulle i så fall kunna förklara varför maten, förstärkningen i Konorskis försök, associerades med
det diskriminativa stimulit istället för responsen. Konorski (1967) diskuterar detta vidare i dessa
termer och jämför resultat från flera försök och djurslag, där man försökt förstärka passivt utförda
rörelser. Hans konklusion är att responser som ej utförs frivilligt, dvs via ”hjälp” utifrån, bara med
svårighet kan bli operanta responser (dvs respons som kan påverkas genom förstärkning). Risken är
då stor att yttre stimulin, som det tryck som försöksledarens händer utgör mot huden då denne
utför en benrörelse i passiv benlyftsträning, ”maskerar” den ringa proprioceptiva feedback som
själva rörelsen medför. Detta skulle då leda till att beteendet tasslyftande inte associeras till den
efterföljande födan.
Tyvärr finns det inga direkt jämförande studier som visar på detta, vilket med lätthet borde gå att
göra. Trots detta är det inte alltför vågat att anta att ett frivilligt utfört målinriktat beteende är
lättare att associera till en efterföljande händelse, jämfört med en respons där hunden själv inte är
motoriskt aktiv.
Stimulusinlärning före responsinlärning
Det finns också mycket som talar för att djur generellt lättare lär sig om yttre händelser jämfört
med att lära sig om sitt egna beteende. Mycket talar för att de första responserna i ett
inlärningsförsök, även vid operant betingning, är en effekt av stimulusinlärning. Först om
förhållandena kräver det (ex. i en operant betingningssituation) lär sig djuret något om de egna
beteendena.
Resultaten av en studie av Lawicka och Szczechura (1979) visar att detta även kan gälla hos
hundar. De studerade hundars förmåga att lära sig om riktningar och gjorde det i två delstudier. Det
första försöket gick ut på att hundarna skulle lära sig att välja en av tre matställen vilka var
symmetriskt placerade framför, till vänster och till höger från hundens utgångspunkt. Som
diskriminativt stimulus användes en summer ovanför var och en av automaterna. Träningen gick
till så att hunden först fick lära sig att gå fram till automaten då den aktiverades (”magazine
training”). Därefter lät man under upprepade tillfällen hunden få höra summern ovanför automaten
direkt följt av födogivande från just den automaten. Efter denna träning höjdes kravet. Hunden
kunde nu bara få mat om den gick fram till rätt automat efter att summern presenterats. Om de
gick till fel automat, dvs mot fel ljudkälla, aktiverades inte automaten. Detta lärde sig hundarna
mycket snabbt och i det närmaste helt utan fel. Försöket gjordes för att testa hundarnas förmåga att
minnas rätt automat trots tidsfördröjning mellan summer och släppande (resultatet finns redovisat
under avsnittet ”Hundens STM”).
74
Vid den andra delstudien fanns endast två ”matställen” - till vänster och till höger. En annan
skillnad var att i stället för ljudkällor placerade på respektive automat var två högtalare lokaliserade
bakom hundarna då de stod på utgångsstället. Den ena högt och den andra lågt placerad, ingen
skillnad i riktning åt höger eller vänster. Inte heller här var det någon kvalitativ skillnad på ljuden,
endast placeringen på ljudkällan skilde dem åt. Träningen genomfördes i stort sett som i den första
delstudien. Hundarna presenterades för ljud ur den ena högtalaren och direkt på det aktiverades
den ena av de två matautomaterna. Detta pågick med omväxlande hög/låg högtalare, följt av
vänster/höger automat, under ett stort antal upprepningar. Men trots detta hade hundarna svårt att
gå till rätt automat, då krav ställdes på att hundarna behövde gå fram till rä
tt automat innan den
aktiverades. Jämfört med resultatet från det tidigare försöket var det stor skillnad, hundarna hade
uppenbara problem med att associera ljudkälla med matposition då de inte fanns på samma plats.
Flera av hundarna försökte lösa det hela på det sättet som varit framgångsrikt i det tidigare
försöket, dvs att röra sig mot ljudkällan, vilket inte gav någon matåtkomst. Hundarna lärde sig att
diskriminera så småningom, men med avsevärt många fler upprepningar än i det tidig
are försöket.
Detta kan tolkas som att hundarna här behövde lära sig om sina beteenden på ett mer komplicerat
sätt. I det första försöket behövde inte hundarna lära sig något om sin lokalisering jämfört med
mat- och stimuluskälla. Det räckte att ta sig till summern som nyss hade ljudit. Detta är, som vi
tidigare sagt, en av de mest karaktäristiska effekterna av stimulusinlärning (klassisk betingning, typ
I-inlärning): rörelse eller orientering mot det attraktiva eller stimulus som predikterar det
attraktiva. I detta fall fanns både det attraktiva och stimulit lokaliserade på samma ställe, vilket till
synes gjorde det hela lätt för hunden.
Men vid det andra försöket räckte inte den kunskapen till för att lösa ”problemet”, då krävdes att
hunden lärde sig om sin position i relation till högtalare och matkälla. Att flera av hundarna rörde
sig mot högtalarna i början av försöket tyder på att en typ I-respons utvecklades snabbt. Men
sedan var hundarna tvungna att etablera strategier som involverade kunskap om dess eget
beteende och dess position i relation till de viktiga platserna i rummet. Vanligt var att ljud ur den
ena högtalaren resulterade i en huvudvridning mot en automat med fortsättning i rörelse mot
samma. Ljud ur den andra resulterade i en liknande respons mot den andra födokällan. Man kan
här med större säkerhet påstå att hundarna lärde sig att ett visst beteende - huvud och
kroppsrörelse - gav föda. Detta styrks av att vissa hundar ibland gick till fel automat beroende på
att de vid tillfället för ljudets igångsättande stod vända åt ”fel” håll. De reagerade då som om de stått
”rätt”, dvs som de gjort tidigare under träningen och rörde sig då åt höger eller vänster relativt sin
egen kroppsriktning.
Dessa resultat visar att stimulusinlärning förekommer responsinlärning, och att hundar lär sig om
sina egna beteenden endast då uppgiften kräver det. Detta stämmer enligt Mackintosh (1974) vad
som gäller allmänt vid associativ inlärning:
”When animals are required to respond directly to the discriminative stimuli, then, no further
learning process need be involved. If, however, animals are required to respond to some other
location, then the discriminative stimuli could serve only as conditional signals for directing
approach responses to these other locations.” (s. 552)
I den polska studien krävdes ”further learning” för att lyckas, vilket krävde betydligt fler
träningsomgångar jämfört med då stimulus och mat fanns vid samma plats. Detta rimmar väl med
Konorskis (1967) ”enklare” typ I-process, som han menar är en produkt av en enklare neuronal
process jämfört med typ II-responser, som är en produkt av responsinlärning.
75
Om detta - att djur generellt lär sig om yttre händelser snabbare och lättare än om sina egna
beteenden - är ett sådant generellt fenomen som Mackintosh menar, finns det ytterligare skäl att se
upp med problemet att stimulusinlärning överskuggar responsinlärning. Det kan i praktisk
hundträning innebära att mer träning behövs innan man kan förvänta sig att hunden lärt sig något
om vilka effekter dess beteenden har på omgivningen. I många träningssituationer kan sannolikt typ
I-responser som etableras genom stimulusinlärning tolkas som att hunden verkligen lärt sig om ett
visst beteende. Det gäller då framförallt i sådana situationer då den önskade responsen innebär en
rörelse mot eller uppmärksamhet mot ”belöningskälla” eller mot den signal som predikterar
belöning (ex. inkallning där hela föraren eller förarens ficka kan vara ”belöningskälla”, och där
förarens ”hit” kan vara ett prediktivt stimulus för belöning). Då hunden utför beteenden med
”riktning” som inte är liktydigt med belöningens riktning, är det dock större sannolikhet att
hundens beteende styrs av responsinlärning, något som kan jämföras med Lawickas & Szczechuras
(1979) andra fas, där belöningsstället och det prediktiva stimulit inte fanns på samma ställe.
”Instinctive drift”
När det gäller stimulusinlärning vs. responsinlärning har vi ovan kunnat påvisa en risk i början av
träningen, där stimulusinlärning tenderar att utvecklas snabbast. Det kan innebära att det beteende
som önskas öka i vanlighet, inte associeras med förstärkningen då det i stället uppstår en
association mellan situation/stimulus och förstärkning. Det konkreta resultatet skulle då bli att det
önskade beteendet inte ökar i vanlighet eller till och med minskar i vanlighet (se Konorski, 1967).
En annan relaterad effekt är något som Breland och Breland (1961) benämner som ”instinctive
drift”, vilket just involverar konkurrens mellan stimulus- och responsinlärning. Den konkreta
effekten blir här dock att den önskade responsen till en början ökar i vanlighet som planerat, men
allt eftersom träningen fortgår tar association mellan situation/stimulus och förstärkningen över.
Breland och Breland hade tidigare jobbat med inlärningsforskning i den behavioristiska andan, men
hade gått över till att träna djur för kommersiella syften. Med den enorma erfarenheten av att ha
tränat över 6 000 olika djur inkluderande 38 arter beskrev de ett problem som blivit allt mer tydligt
med ökad erfarenhet av djurträning, och som formade ett visst mönster.
Den generella träningsmetoden de använde var att genom operant betingning med positiva
förstärkare (oftast mat) successivt forma fram de rätta beteendena (”shaping”). Genom att börja
förstärka minsta försök i rätt riktning fick de djuren att göra allt mer och närmare slutmålet innan
belöning kom. Men vid ett flertal tillfällen gick det inte som förväntat. Ett exempel var kycklingar
som skulle tränas att stå stilla på en plattform under 12-15 sekunder. Detta gick bra till en början,
men ju längre tid som erfordrades innan matleverans, desto mer utvecklades ett nytt beteende krafsande mot marken. Trots att detta beteende endast ledde till att matleveransen fördröjdes blev
det alltmer etablerat i träningssituationen. Blandat med krafsandet förekom det även andra
oönskade beteenden, bl a pickande i riktning mot fläckar. Detta gav slutligen till resultat att
forskarparet ändrade målet med träningen och uppfann i stället ”den dansande kycklingen Sammy”!
Med samma metod försökte man träna en tvättbjörn att plocka upp mynt och lägga dem i en
metallåda, kycklingar (återigen) att picka på plastkapslar och grisar att hämta trämynt, bära dem i
munnen och lägga dem i en spargris. På liknande som i det första exemplet uppstod problem.
Tvättbjörnen belönades först att plocka upp mynten, därefter introducerades metallådan.
Problemen började här dyka upp, då tvättbjörnen inte ville släppa ifrån sig mynten. Efter tvekan
gjorde den dock det och fick sin belöning. När kravet blev två plockade och släppta mynt innan
belöning blev det allt större problem. Tvättbjörnen gned mynten mot varandra, gned dem mot
76
lådan, doppade ner dem för att sedan ta upp dem och fortsätta gnida. Detta slutade med att
träningen helt förstördes av dessa felbeteenden.
Kycklingarna som skulle lära sig att picka på plastkapseln utvecklade med tiden även de
felbeteenden. Efter att först lyckats uppnå resultatet började flera av kycklingarna att istället ta med
sig plastkapseln in i deras hembur, detta trots att dessa beteenden inte förstärktes. Grisarnas
uppvisade en fjärde typ av felbeteenden. Dessa djur lärde sig snabbt att hämta trämynt, gå bort till
spargrisen och lägga i dem. Men med tiden blev grisarnas ”apportering” allt mer långsam. På
hemvägen började grisarna att släppa myntet, böka runt med det, plocka upp det, släppa det igen,
osv.
Tillsammans med flera andra experiment visade detta att djurens beteende inte enbart kom under
kontroll av den positiva förstärkaren. Gemensamt var att udda beteenden, som författarna
benämner ”felbeteenden”, utvecklas med tiden som fördröjer belöning eller leder till helt utebliven
belöning. Brelands och Brelands egen tolkning av dessa resultat var att djurens artspecifika
beteenden relaterade till födointag - då det i samtliga fall rörde sig om mat som förstärkning ”konkurrerade ut” de beteenden som ämnades förstärkas. Fenomenet benämndes ”instinctive
drift”, då djuren tenderade att ”driva” mot mer instinktiva födobeteenden allt eftersom situationen
blev alltmer associerad med föda. Kycklingarnas skrapande mot, pickande mot och bärande av
födorelaterade objekt är vanliga i födosituationer. Tvättbjörnar har en förmåga att rengöra och
förbereda föda innan konsumtion, vilket kunde förklara de karaktäristiska tvättbeteendena av
mynten. Grisarnas rotande och skakande av mynten kunde likaså förklaras av artspecifika naturligt
förekommande födorelaterade beteenden.
Senare försök har ytterligare visat på hur olika arter med tiden kan utveckla artspecifika beteenden
relaterade till den förstärkning som används, som tycks kunna konkurrera ut en önskad respons
vid operant betingning (Boakes et al., 1978; Timberlake et al., 1982; Timberlake, 1983).
”Instinctive drift” hos hund?
Det finns alltså en risk att förstärkare i operanta situationer är högpotentiella ”utlösare” och har en
tendens att skapa förväntansbeteenden. Dessa kan, framförallt om det beteende träningen syftar till
att förstärka har låg tendens att ”bli förstärkt”, komma att utkonkurrera det önskade beteendet.
Man kan ur en annan synvinkel säga att det inte alls är säkert att en belöning/bestraffning, även om
det är tänkt så, alltid associeras med ett visst beteende. Den kan i stället komma att fungera som en
klassisk UCS och komma att skapa reflexiva förväntansbeteenden i träningssituationen, som inte
alltid behöver vara önskvärda. Eller som Mackintosh (1974) skriver:
”The reinforcer used in any instrumental experiment is also a potential classical UCS.” (s.
138)
Vill man tolka detta i Konorskis termer, så finns det risk att en enklare typ I-process leder till en
oönskad respons istället för den tänkta typ II-responsen.
Finns ”instinctive drift” hos hund? Med all sannolikhet. Lika tydliga och bevisande resultat som
Brelands och Brelands finns inte men några undersökningar visar på liknande effekt även hos hund.
Exempel här är två undersökningar där man försökte minska frekvensen salivering hos hundar med
hjälp av utebliven belöning. I den ena (Sheffield, 1965) användes mat som förstärkning: då
hundarna saliverade då en signal presenterades gavs ingen mat, men om hundarna ”höll tillbaka”
saliven gavs mat. Försöket misslyckades, hundarna saliverade trots den uteblivna födan som följd.
Ett annat försök hade samma syfte och uppläggning, men med skillnaden att vatten användes som
77
förstärkare (Miller och Carmona, 1967). Där lyckades man dock med att minska frekvensen
salivering. Skillnaden i dessa försök, och som sannolikt förklarar resultatet, är att olika
förstärkningstyper användes. Mat är en effektiv utlösare av salivering hos hund, medan så inte är
fallet med vatten. Närvaron av mat i Sheffields försök resulterade sannolikt i en association mellan
situationen eller signalen specifikt och föda, en association som resulterade i en typ I-respons i
form av salivering. Detta liknar Brelands och Brelands resultat på det sättet att trots att ingen mat
ges då djuret utför en viss respons utvecklas detta till trots responsen. Detta på grund av att
belöningen i sig skapar samma förväntansrespons som försöket syftar till att reducera.
Att ”driften” mot mer artspecifika beteenden inte skedde omedelbart i början av Brelands och
Brelands träning tolkar Toates (1996) som att denna risk blir större då kontrollen av handlandet tas
över av procedurminnet. Vi har tidigare sett hur de två typerna av långtidsminne - deklarativt minne
och procedurminne - förhåller sig till varandra (Dickinson, 1980). Vid nyinlärning används det
deklarativa, ”öppna”, flexibla minnet. Men om träningen fortgår och innebär endast små
förändringar för det tränade djuret kan kontrollen skiftas över till procedurminnet, som är mer
automatiskt och oflexibelt. I paret Brelands träning är det just det som kan ha hänt. Upprepad
träning tenderade att skifta över till kontroll av procedurminnet. En punkt vid övergången från
kognitivt till icke-kognitivt handlande där artspecifika ”instinktiva” beteenden lättare kan utlösas
och konkurrera med det vanemässiga handlandet (Toates, 1996). Detta ger stöd för indelningen
kognitivt/deklarativt respektive icke-kognitivt/procedur genom att vanemässiga S-R-associationer
tycks lagras i samma ”minnesformat” som artspecifika ”instinktiva” S-R-kunskaper, som fixa
rörelsemönster, FAP.
Alternativa förstärkningar
Den behavioristiska skolan fokuserade på möjliga yttre förstärkare. De yttre konsekvenser ett
handlande resulterade i, ex. få mat eller bli av med en elström, var hela tiden den självklara
drivkraften bakom förstärkta beteenden. Någon inre tillfredsställelse av att utföra vissa handlingar
eller drivkrafter i form av nyfikenhet eller ombyte beaktades inte. Uppdelningen i primära och
sekundära förstärkare gjorde det - i alla fall teoretiskt sett - alltid möjligt att förklara till synes
udda förstärkningseffekter. Att en händelse som inte tycktes fylla något biologiskt behov kunde
förstärka ett beteende, kunde förklaras med att den händelsen tidigare associerats med en primär
förstärkare (ex. att pengar kan fungera som sekundär förstärkare efter att de ”associerats” med de
primärt förstärkande följderna pengar kan leda till). På det sättet behövdes inga andra förklaringar
till avvikande förstärkningseffekter.
I andra vetenskapsperspektiv har man dock inte haft samma ensidiga fokusering på yttre händelser
som potentiella förstärkare. En annan möjlighet, som framförallt den mer etologiskt inriktade
forskningen visat på, är att handlingen som sådan kan fungera förstärkande. Om ett beteende är
självförstärkande, förändras villkoren drastiskt från det traditionella vid operant betingning.
Normala utsläckningseffekter skulle till exempelvis inte uppträda, då själva utförandet av
handlingen ökar sannolikheten för fortsatt handlande. Därför är detta en viktig möjlighet att ta
med i beräkningarna vid träning.
Som i så många andra fall finns det inga studier gjorda på vilka beteenden i vilka situationer hos
hundar som skulle kunna uppvisa självförstärkande karaktärer. Överhuvudtaget är fenomenet lite
studerat och begreppet är inte helt enkelt att definiera. En ingång till fenomenet kan vara en titt på
de händelser som fungerar förstärkande, trots att de inte tycks fylla någon direkt biologisk
funktion. Att responser som leder till föda, sex eller trygghet skulle förstärkas, är intuitivt lätt att
78
förstå utifrån ett biologiskt perspektiv. Det är alla händelser som gynnar individens fitness, dvs
överlevnad sekundärt och reproduktion primärt. Men en rad andra ”händelser” har visat sig
fungera förstärkande. Hos gnagare har man funnit att spaktryckande kan förstärkas med sand (!),
som de efter levererandet får möjlighet att gräva i (Roberts och Carey, 1965). Samma studie visade
att möjligheten att få gnaga på ett föremål kunde fungera förstärkande i sig. Andra studier har visat
att lek kan vara en effektiv förstärkare (råttor: Humphreys och Einon, 1981; primater: Mason,
1965). Något som mänskligt kan uppfattas som värdemässigt motsatt till lek är aggression. Trots
detta har man visat att möjlighet att få slåss, att utföra aggressiva beteenden, har fungerat
förstärkande för fiskar (Hogan & Roper, 1978), tuppar (Thompson, 1964), duvor (Cole & Parker,
1971) och råttor (Dreyer & Church, 1970). Något som ibland definieras som aggression är
predation, dvs jakt på levande byten. Undersökningar har visat att möjligheten att få jaga, även utan
att byte fångas, kan fungera förstärkande (råttor: Polsky, 1975; katter: Leyhausen, 1965). Enannan
mer allmänt definierad förstärkare är möjlighet till fysisk aktivitet, vilket Premack (1965) har visat.
Flera olika responser kunde förstärkas hos råttor genom möjligheten att få springa i ett hjul. Även
möjlighet att få utforska nya miljöer - ”exploration” - har visat sig vara en potent förstärkare i flera
undersökningar (Eibl-Eibesfeldt, 1970; Hinde, 1970).
”Självförstärkande” beteenden
Dessa ovan uppräknade förstärkare tycks inte leda till några uppenbara direkta fördelar för djuren
(i fitness-termer), men trots detta fungerar de som förstärkare. En förklaring till detta skulle kunna
vara att utförandet av de beteenden som leder till händelserna i sig fungerar förstärkande. Detta är
i linje med tidiga etologiska teorier som utgick från att det är själva utförandet av ett beteende, då
det leder till belöning, som är förstärkande, inte upplevelsen av själva förstärkningen (ex. Lorenz,
1970; Tinbergen, 1951). Dessa teorier bygger på att det finns en specifik ”energi” knuten till olika
typer av beteenden, som reduceras då beteendet utförs. Då mat används som förstärkare skulle då
tuggandet och sväljandet kunna reducera en specifik energi och därmed fungera förstärkande.
Även om denna syn på motivation inte har visat sig kunna förklara djurs handlande i alla situationer
(se Toates, 1986), kan den förklara förstärkningseffekter som de ovan beskrivna. Att agera
aggressivt, att gräva, att leka, att jaga efter, att utforska, skulle då i en viss situation i sig kunna
fungera förstärkande.
Det tycks också som att denna syn har överlevt övergången från den traditionella synen på
motivation till en mer modern kognitiv syn, där man medger att djur kan ”uppskatta” olika
händelser olika mycket. Herrnstein (1977) menar att utförandet av vissa responser kan vara
kopplat till en inre tillfredsställelse, vilket alltså gör ett sådant beteende självförstärkande. Han
förnekar inte att djurets upplevelse av yttre händelser kan fungera förstärkande, utan menar att
tillfredställelsen av att utföra ett beteende kan vara ytterligare en förstärkningsmöjlighet. På det
sättet skulle mat kunna fungera förstärkande på två sätt: dels via upplevelsen av födan (smaken,
mättnadskänsla), dels via de responser (tuggande, sväljande) som leder till intaget. Herrnstein
ställer sig tveksam till den behavioristiska ensidiga synen på förstärkare, vilket framgår med
tydlighet av följande citat:
”When a predator stalks its prey, the reinforcer seems to involve stalking and capturing. The
mouse as food reinforcer precipitates out at some later point in its encounter with the cat.
You may want to account for predatory behaviour by postulating secondary reinforcers
converging down to food as primary, but I am skeptical. And until someone makes a stalking,
79
pouncing predator out of a cow or a moose and extinguishes those responses in a cat,
skepticism seems tenable.”
Toates (1986) delar Herrnsteins syn och menar att man inte behöver utesluta att det vid sidan av
flexibla responser som kan förändras för att nå ett visst mål (i.e. yttre förstärkare) finns
värdeladdade och tillfredsställande responser. Dessa självförstärkande beteenden skulle enligt
Toates vara mer sannolika att finna bland beteenden som betraktas som artspecifika, och
beteenden som uppträder i sena aptitskeden eller som sluthandlingar. Detta går väl ihop med
beteenden som tidigare nämnts, exempelvis jaktbeteenden och aggressiva handlingar.
Jämförelser med mänskliga motiv
Detta kan jämföras med studier av våra mänskliga motiv för att utföra olika handlingar. Även här
”regerade” den behavioristiska synen i början och mitten av detta sekel, åtminstone i Nordamerika.
Efter 50-talet har det skett stora förändringar i synsättet på människors motiv i olika situationer
(Franken, 1988). En uppdelning som ofta görs är mellan ”yttre” och ”inre” motiv. Ett viktigt inre
motiv hos människor är exempelvis nyfikenhet. Nya stimuli och komplexa situationer eller objekt,
är sådant som generellt tilldrar sig vår uppmärksamhet, och som lockar oss att utforska. En
förlängning av detta är mänskliga motiv som ”sensationssökande” och upplevelsen av att vara
kompetent (Franken, 1988), söka nya utmaningar och kunna klara av dem. Detta är exempel på
inre motiv, nära knutna till positiva känslor, som inte kan förklaras med yttre förstärkningar.
Handlingar som leder till sådana känslor skulle alltså kunna definieras som självförstärkande, då inga
uppenbara primära förstärkare finns närvarande.
En mycket intressant koppling till detta är den uppenbara kontrast som tycks finnas mellan
människors ”inre” och ”yttre” motiv. Ett flertal studier har gjorts som har visat på den paradoxala
effekt som yttre belöningar kan ha på människor: de minskar intresset att lösa uppgiften de belönas
för (Deci, 1972). Försökspersoner som fick till uppgift att spela ett spel som gick ut på att skapa
mönster av olika klossar delades in i olika grupper. En grupp fick ingen belöning för att göra det,
en andra grupp blev lovade pengar för att spela spelet, och en tredje grupp fick socialt beröm av
testledarna då de lyckades bygga upp ett mönster. Efter att testet var slut lämnades
försökspersonerna kvar i ”lekrummet”, vilket gav dem möjlighet att fortsätta sysselsätta sig med
klossarna. Det visade sig att personerna i de olika grupperna ägnade sig olika mycket åt spelet på
”övertid”. De som utlovats pengar för att delta var minst intresserade av att ägna mer tid åt spelet,
medan de socialt belönade var mest intresserade av spelet efter testets avslut. Dessa försök, och
flera senare, har visat att inre och yttre motiv tycks stå i kontrast till varandra. Ju mer yttre
belöningar som utlovas, desto mindre inre motiv för uppgiften. Man skulle kunna säga att yttre
belöningar (löften om) är en ”fiende” till inre intressen som vilja att utforska och nyfikenhet
(Franken, 1988). Belöningar tycks kunna leda till att vi människor tar till oss andra, mer ”ytliga”
strategier, som inte ökar det inre ”djupa” intresset för en uppgift (Condry, 1977). De inre motiven
tycks istället påverkas positivt av helt andra faktorer. Den viktigaste tycks vara frihet att lära sig
vad som helst. Yttre krav, precis som löften om yttre belöningar, tycks enbart leda till minskat
intresse för det som ska läras in. Istället för att vilja lära sig om ett problems underliggande
struktur eller hur olika element förhåller sig till varandra, tycks yttre tvång leda till mer
frågeorienterat handlande (svarar på det som det frågas om) (Condry, 1977).
Anledningen till detta tycks vara att känslor som oro och ängslan, och stress, begränsar
informationsbehandlandet till mer stereotypt och oflexibelt handlande. Lättnader från detta ökar
möjligheterna att behandla information, som i sin tur ger förutsättningar för ökat kunskapsintag.
80
Franken (1988) menar att det finns tillräckligt med vetenskapliga bevis för att anta att
informationsbehandlande i sig, hos människor som hos djur, skulle vara högmotiverande.
Även om det är vanskligt att göra jämförelser mellan människor och andra djurarter, är det ändå en
smula intressant att göra det. Den uppdelning som görs mellan inre och yttre motiv skulle kunna gå
att jämföra med förstärkta beteenden och ”självförstärkande” beteenden hos djur. Enligt Franken
är jämförelsen vad gäller inre motiv som nyfikenhet och ”sensationssökande” inte alltför vågad , då
många arter reagerar som människor inför utmaningar och nya situationer. Detta skulle i så fall
kunna innebära att hundars egna inre motivation i vissa situationer bäst skulle tillvaratas utan stora
yttre belöningar. Möjliga sådana situationer och beteenden skulle då vara utforskning och
nyfikenhet, kanske olika sökbeteenden. Enligt denna jämförelse skulle då påtagliga yttre
uppskattade belöningar kunna ”konkurrera ut” hundens intresse för själva sökuppgiften
Vad innebär ”självförstärkning” i praktisk träning?
Vad kan då fenomenet ”självförstärkande” beteenden leda till i praktiken? En sak är att sådana
beteenden inte svarar på utsläckning som förväntat. Är beteendet i sig värdeladdat för hunden,
möjliga exempel aggressiva beteenden och jaktbeteenden, upphör de inte trots att handlingarna
inte ger någon uppenbar fördel (ex. bli av med inkräktare resp. fånga byte). Det kan även innebära
att försök att minska hundens intresse för ett utföra sådana beteenden (ex. bestraffningsträning)
inte kan förväntas vara särdeles effektivt. I detta sammanhang är en tillämpad träningsmetod som
kallats ”errorless learning” värd att nämnas (Mugford, 1995). Den går ut på att träningssituationen
begränsar hundens möjlighet att göra fel. Det ska inte misstolkas som tvång, då det handlar om att
hunden själv får ”välja” rätt handlande men där risken för felaktiga beteenden är minimerat. Det
kan handla om inkallningsträning på stängslat område eller ”frihetsträning” utan möjlighet att jaga
efter vilt (ex. långlina). Vetskap om att beteenden, trots att de inte förstärks i traditionell mening,
kan öka i vanlighet genom självförstärkande egenskaper ökar intresset för sådan typ av träning.
En annan effekt av självförstärkning är att sådana beteenden om de är önskvärda kan utvecklas hos
hunden och etableras utan några påtagliga och starka yttre belöningar. Finns ett artspecifikt
beteende hos den unga hunden med självförstärkande karaktär, skulle en effektiv
träningsuppläggning innebära att hunden får utföra dessa beteenden i rätt situation riktat mot rätt
objekt. En sådan praktisk situation, där en sådan process sannolikt förekommer, är injagning av
jakthundar och invallning av vallhundar (Jones & Collins, 1987; Andersson, 1996). Denna träning
karaktäriseras av ett mycket sparsamt användande av yttre belöningar. En blivande vallhund, för
att ta ett exempel, får träffa på de ”bytesdjur” som jaktbeteendena ska riktas mot, och träningen går
i grova drag till så att hunden stoppas från att utföra ”felaktiga” jaktbeteenden (ex. bitanden) och
belönas för att utföra ”bra” jaktbeteenden (ex. smygande). På ungefär samma sätt kan man
karaktärisera injagning av blivande jakthundar. Upplevelser av rätt typ av bytesdjur, stoppanden av
mindre önskvärda jaktbeteenden och belöning för prefererade beteenden. Även om yttre belöning
förekommer i form av socialt beröm, kan den eventuella träningsframgången i minst lika hög
utsträckning vara en effekt av ”inre” motivation knuten till dessa hundars typiska jaktbeteenden.
Om jämförelsen mellan människor och andra djur (i.e. hundar) håller vad gäller yttre belöningars
”dåliga inverkan” på inre motivation, skulle självförstärkande beteenden, som de ovan nämnda, inte
vara i behov av några ”primära förstärkare” som föda. Tvärtom skulle den inre motivationen
möjligen minskas genom traditionell belöningsträning med starka förstärkare. Detta skulle kunna
vara negativt för en jägare eller fåraherde, men möjligen användbart för sällskapshundägare!
81
En annan praktisk effekt skulle vara att inlärning skulle gynnas av hög grad av ”frihet” hos
hunden, dvs att träningen bedrivs utan yttre tvång. Liknelsen med mänsklig inlärning skulle då ge
att hunden tar in mer information i en inlärningssituation, om denne inte är starkt emotionellt
påverkad eller har en hög arousal-nivå (”stressnivå”). Hundens intresse av att utföra uppgifterna kan
möjligen finnas kvar, men effekten skulle kunna bli minskad kunskap om situationen.
Vidskepligt beteende
Ytterligare ett inlärningsfenomen som bör tas upp i detta sammanhang är något som har kommit
att kallas ”superstition”, eller vidskeplighe på svenska.
Man kan tänka sig följande situation. En hungrig råtta får i en experimentsituation pellets vid olika,
slumpmässigt utvalda, tidpunkter. Detta oavsett vad råttan just då gör. Om det vid några av dessa
tillfällen skulle slumpa sig att råttan ”råkar” ha ställt sig på bakbenen upp mot en av väggarna i
boxen, kan det resultera i en association mellan just det beteendet och belöningen. Trots att råttan
inte behöver utföra någon form av arbete för att erhålla maten, blir trenden den att råttan allt oftare
ställer sig mot just den väggen. Detta skulle kunna vara ett exempel på vad Skinner kom att kalla
”superstitious behavior”, där råttan alltså uppvisar något som hos människor skulle kallas
vidskepelse (Skinner, 1953): ”Om jag står upp mot den här väggen ökar chansen att maten
levereras”, något som skulle kunna jämföras med idrottsmäns ritualer inför en tävling eller match
(ex. vänster sko ska sättas på innan höger) eller andra ritualer som en person råkat utföra innan
något mycket positivt inträffat.
I en operant träningssituation kan denna effekt ta sig uttryck i att det tränade djuret ”råkar” utföra
andra beteenden än just det utvalda i samband med förstärkning. Antingen strax innan det
belönade beteendet eller mellan det önskade beteendet och belöning. Rent teoretiskt skulle detta
även kunna ske vid hundträning, speciellt då ”timingen” av en belöning aldrig kan vara lika exakt i
en praktisk hundträningssituation som vid de kontrollerade inlärningsförsök som här annars
refereras till. Man kan tänka sig två möjliga effekter: (1) att ett beteende som förekommer mellan
det önskade och belöningstillfället systematiskt förstärks och (2) att ett visst beteende systematiskt
”råkar” utföras strax innan det önskade beteendet. I det första fallet skulle det ”mellanliggande”
beteendet kunna bli mer och mer frekvent i situationen och ”konkurrera” med det önskvärda
beteendet. I det andra fallet kan istället för ett specifikt beteende en mindre kedja av beteenden
komma att etableras. Exempelvis att hunden uppfattar det som att belöning vid träning av
”fotposition” ges för att först sätta sig en bit bort från föraren, för att efter uppmaning sätta sig
närmare. Detta är dock enbart hypotetiskt, då några kontrollerade försök ej gjorts på hund för att
undersöka fenomenet.
Det finns ytterligare anledning att inte dra för stora växlar på fenomenet ”superstition”. Teorin om
fenomenet föddes av Skinner för att förklara beteendeförändringar hos djur som inte kunde
förklaras med effektlagen. Att beteenden som ansågs ”udda” - exempelvis responser som
huvudresande, skrapande med tassarna, vändanden och hoppande från en fot till en annan utvecklades och blev vanliga när de inte skulle bli det, krävde givetvis en förklaring. Här passade
”superstitious behavior” in, och fenomenet fick fäste i inlärningsteorin trots att det endast var
sparsamt underbyggt (Gardner & Gardner, 1988). Senare försök av andra i syfte att undersöka
fenomenets validitet har visat att de ”udda” beteenden som Skinner och hans medarbetare fick
fram i sina försök, bättre kan förklaras med att artspecifika födosöksbeteenden etableras i
förväntanssituationen likt Breland och Brelands ”instinctive drift” (se Gardner & Gardner, 1988;
Davey, 1989). Detta betyder dock inte att hundar inte kan utveckla beteenden på grund av
82
vidskepelse vid hundträning, snarare det att alla ”udda” fenomen som kan uppträda vid träning inte
nödvändigtvis behöver bero på ”felförstärkning”.
83
OBEHAG VID INLÄRNING - BESTRAFFNINGAR OCH NEGATIVA
FÖRSTÄRKNINGAR
Utifrån ett etologiskt perspektiv är det lätt att förstå varför djur i allmänhet har utvecklat en
förmåga att lära sig utnyttja och komma åt viktiga fördelar, som föda och
reproduktionsmöjligheter. Men lika sannolikt är det att djur generellt utvecklat en förmåga att lära
sig undvika eller åtminstone minimera riskerna med nackdelar som kan finnas i den naturliga
miljön. Detta kan vara i form av väderförhållanden, angrepp av rovdjur, skaderisk vid slagsmål,
farlig föda, abiotiska potentiella faror som svårframkomlig terräng etc. Även här vet vi att djur i
allmänhet har inlärningsförmågor relaterade till det behov de har i dess naturliga miljö. För att få en
helhetsbild av hundens totala inlärningsförmåga, måste vi försöka förstå hur hundar kan anpassa sig
efter ”nackdelar” i form av obehag. Användandet av obehag inom inlärningsforskningen kan oftast
delas upp i bestraffningar respektive negativa förstärkningar.
En kort repetition på vad respektive inlärningsprocedur innebär kan vara på sin plats. En avgörande
skillnad är syftet. Bestraffningsträning syftar till att reducera ett beteende, medan negativ
förstärkning syftar till att öka frekvensen av (undvikande-) beteenden. Detta avspeglas i skillnader
mellan hur obehagen används i respektive procedur. Vid bestraffningsträning anbringas obehaget
då ett beteende utförs, medan obehaget vid negativ förstärkning upphör då ett beteende utförs.
Detta är definitioner av respektive inlärningsprocedur, som inte nödvändigtvis behöver säga något
om vad djuret lär sig eller vilka beteendeförändringar som följer med träningen.
Bestraffning i operanta träningsprocedurer
Begreppen och motsatserna belöning och bestraffning är så oerhört välkända, så att förmodligen
varje hundägare har dessa begrepp väl förankrade hos sig. I hundträning kommer dessa begrepp
kanske till uttryck så att man vill belöna ”bra” beteenden, i förhoppning att de ska bli vanligare och
bestraffa ”dåliga” beteenden där en målsättning är att reducera bort dessa, enligt hundägaren eller
omgivningen, mindre lämpliga aktiviteter. En sådan grundsyn kommer självklart någonstans ifrån,
och en av de som kan ställas ”till svars” för belönings-bestraffningsuppdelningen är sannolikt
Thorndike. Hans tidiga ”effektlag” (Thorndike, 1911) har beskrivits tidigare i allmänna ordalag,
men kan kort upprepas. Han menade att om en händelse som uppfattades ”tillfredsställande” av
djuret efter att det utfört ett beteende ökade sannolikheten att det beteendet skulle förekomma i
det sammanhanget i framtiden. Det kom att benämnas den positiva effektlagen. Motsatsen, den
negativa effektlagen, sa det omvända om ”besvärliga följder” av ett beteende - de minskade
sannolikheten av beteendet. Här skulle, enligt Thorndike, råda en symmetri. Beteenden som
belönades förstärktes, beteenden som bestraffades skulle reduceras.
Dock stötte den negativa effektlagen på kritik, och olika forskningsresultat visade på att
bestraffning inte var belöningens motsats - bestraffningar var sämre på att utplåna beteenden än vad
belöningar var att förstärka beteenden. Även Thorndike själv fann effektlagen otillfredsställande
och ändrade den senare i en ”reviderad upplaga”. Där menade han att en avgörande skillnad var att
belöningar kunde förstärka ”kopplingar” mellan retningar och beteenden (skapa S-Rassociationer), medan bestraffningar inte förmådde reducera dessa kopplingar. Däremot kunde
bestraffningar fungera reducerande på ett beteende, detta genom att närvaron av en bestraffning
leder djuret till att utföra andra beteenden än det bestraffade. Detta skulle i så fall kunna leda till
84
minskad vanlighet av det bestraffade beteendet, om än via en indirekt väg (Thorndike, 1932, i
Hilgard & Bower, 1966).
Diskussionerna kring huruvida bestraffningar är effektiva eller inte att reducera bort beteenden har
förts på två plan. Dels det rent praktiska, i experimentsituationen, dels rent teoretiskt, om
bestraffningar kan försvaga S-R-associationer. Det är därför viktigt att skilja på dessa två nivåer när
man diskuterar användbarheten av bestraffningar. På en rent empirisk eller praktisk, nivå tycks dock
obehag som följd av ett beteende kunna leda till att beteendet ibland reduceras. Frågan är då på
vilket sätt. Att det inte beror på en försvagning av befintliga S-R-kopplingar tycks vara relativt
klarlagt. Numera vet vi att det inte är S-R-associationer som i första hand skapas vid träning, och
att det är så även när obehag är involverat i träningssituationen är inte helt överraskande. Vi har
sett att djur generellt har förmåga att i en operant situation kunna associera sitt eget handlande med
de följder de kan leda till (R-S*-associationer), och att även associationer mellan situation och
följd kan skapas (S-S*). Estes gjorde redan 1944 intressanta försök där han fann att bestraffningar
faktiskt reducerade ner frekvensen av de beteenden som bestraffades. Han var dock intresserad av
varför. För att undersöka om det var bestraffningens koppling till beteendet som var det
avgörande för att beteendet skulle reduceras eller om en association mellan träningssituationen och
obehaget var tillräckligt, gjorde han en rad experiment. Han fann det intressanta, och då
uppseendeväckande, resultatet att det inte alls var nödvändigt att bestraffningen kom som följd av
ett visst beteende. Det avgörande tycktes istället vara associationen mellan obehaget och
träningssituationen, alltså en S-S*-association. Men han fann dock att även om kopplingen
beteende - bestraffning inte var nödvändig för att reducera ner beteendet, så spelade den en viss
roll. Beteenden som följts av bestraffning var hämmade under längre tid jämfört med beteenden
som reducerats genom obehag slumpmässigt givna under träningen. Dessa resultat tyder på att både
R-S* och S-S*-associationer bidrar till bestraffningseffekten.
Bolles et al. (1980) utförde ett antal smått genialiska försök i syfte att urskilja betydelsen av S-S*
och R-S*-associationer för bestraffningseffekter. Han använde sig av råttor som tränades i olika
responser riktade mot olika föremål. Efter att de tränats i en operant betingningssituation med
positiv förstärkning (mat) där vissa responser etablerades infördes obehag i form av elstötar.
Genom att variera responstyp och föremål så lyckades han urskilja hur råttorna använde sig av de
olika associationerna. Dessa försök visade att S-S*-associationer snabbt etablerades då obehag
infördes. Först på ett mycket generellt sätt. Även om bara ett beteende av fyra möjliga kunde ge
elstöt vid vissa tillfällen gick frekvensen ner av alla beteenden. Råttorna undvek helt enkelt hela
den situation, som obehaget hade upplevts i. Med vidare träning tycktes någon form av
diskriminering dock ske. Exempelvis ratade råttorna lite senare under träningen helt en spak, den
som vid enstaka tillfällen gav elstöt, men agerade mot en annan spak som inte associerats med
obehag. Detta dock även om den ratade spaken endast kunde ge obehag då den trycktes ned, inte
när den puffades uppåt. Trots att upplyftande av spaken gav matbitar i vanlig takt undveks spaken
helt av råttorna, något som visar att spaken som stimulus - och inte beteendet ”trycka ner” associerades med obehaget. Om försöken pågick ännu längre visade det sig dock att råttorna lärde
sig alltmer om sina beteendens inverkan på obehaget. Denna kunskap kunde ta sig uttryck som att
de inte aktade sig för en viss plats, utan undertryckte ett visst beteende på den platsen.
”Conditioned suppression”
85
Detta är ett mönster som känns igen: kunskap om yttre retningar (stimulusinlärning) lärs in snabbt
medan kunskap om hur de egna beteendena förhåller sig till omvärlden (responsinlärning) är svårare
att skapa och kräver längre träningstid för att etableras. Resultatet ovan för också tankarna till en
procedur och inlärningseffekt som på engelska kallas ”conditioned suppression”, som kanske kan
benämnas ”betingad hämning” på svenska. I sådana inlärningsprocedurer presenterar man en signal,
som tidigare associerats till obehag, i en operant träningssituation där djuret lärt sig ”jobba” för
positiva förstärkare. Vad som oftast händer är att frekvensen av den operanta responsen minskar
då signalen presenteras, en hämning som kan antas vara en följd av det motivationsläge som
obehagssignalen skapar (Dickinson, 1980). Krestel et al. (1984) använde denna metod för att
undersöka hur små mängder av doftämnet amylacetat som hundar klarade av att detektera.
Hundarna grundtränades i att stoppa in nosen i en doftkammare och där med nosen trycka på en
spak för att få vatten. Hundarna, som inte annars hade tillgång till vatten, lärde sig detta snabbt
genom successiv approximering (”shaping”) där varje tryck i början gav vatten, vilket med
träningen förändrades till ett mer variabelt förstärkande. Därefter fortsatte man att träna hundarna
i nästa steg, där man lät hundarna då de stack in nosen i doftkammaren presenteras för
luftströmmar. Då ämnet amylacetat blandades i luftströmmen gavs en 0,5 s. lång elstöt. Om
luftströmmen var ren var förhållandena som tidigare, dvs hundarna fick inget obehag. Den
träningen ledde till det önskade: när luften innehöll amylacetat hämmades spaktryckandet. På det
sättet kunde man successivt minska mängden av doftämnet i luftströmmen, för att se hur små
mängder hundarna klarade av att detektera.
Dessa försök visar på några grundläggande punkter: (1) att signaler associerade till obehag har en
tendens att konkurrera ut det motivationsläge som råder i en positiv förstärkningssituation och
därmed hämma aptitbeteenden, (2) att hundar inte behöver koppla ihop en viss handling med
obehag för att beteendet ska - åtminstone tillfälligt - upphöra och omvänt (3) att ett beteendes
nedgång i frekvens efter bestraffningsträning inte behöver innebära att hunden ”förstår” vilket
beteende som utlöste obehaget, att (4) det finns en risk att obehag hämmar andra beteenden än de
som var avsedda att hämma.
Klassisk betingning överskuggar operant betingning
Vi har tidigare sett i operanta betingningssituationer med positiva förstärkare att klassiskt
betingade responser, CR, kan komma att ”konkurrera ut” det belönade beteendet. Detta var något
som Breland och Breland (1961) benämnde ”instinctive drift”, då djuren tenderade att ”driva iväg”
mot artspecifika födobeteenden i förväntan på mat. Detta störde träningen, då dessa beteenden helt
tog över. Samma problem kan uppstå vid användande av bestraffningar i en operant situation.
Risken tycks faktiskt vara ännu större, då aversiva händelser med än större lätthet än attraktiva
händelser tycks kunna associeras till träningssituationen (ex. Hall & Honey, 1990). Om obehag
associeras till en viss situation kan det i sin tur leda till att situationen väcker upp en förväntan på
obehaget, eller i andra termer aktiverar ett negativt motivationsläge. Nästa gång hunden hamnar i
den situationen är det sannolikt att hunden uppvisar beteenden i syfte att undvika det förväntade
obehaget eller uppvisar beteenden som kan mildra konsekvenserna av det. Risken är stor att dessa
klassiskt betingade aversiva CR inte är överensstämmande med den önskade reaktionen hos
hunden (mer om SSDR i avsnittet ”Förväntansbeteenden vid aversiv träning”).
Detta kan vara mer problematiskt vid användande av bestraffningar jämfört med vid
belöningsträning. En mycket vanlig beteendeförändring till följd av belöningsträning är ett
närmande till belöningsstället eller mot den signal som predikterar belöning (ex. Jenkins et al.,
86
1978). Det ger förutsättningar för att vidare träning, där bara vissa beteenden ger belöning, ändå
kan leda till att hunden urskiljer vilket beteende som kan ge belöning. Vid bestraffningsträning
leder stimulusinlärning, som har en tendens att etableras tidigt, till sådana generella mönster som
undvikande av hela situationen eller delar av den. Det försvårar givetvis vidare
kunskapsinhämtande om mer specifika förhållanden (som ex. exakt vilket beteende som gav
obehaget).
Det finns några inlärningsförsök gjorda på hund som visar just på den risken. Ett tidigt försök
utfördes av Williams (i Buytendijk, 1937) i syfte att få hundar att diskriminera mellan visuella
stimuli av olika form. Då hunden valde den korrekta fick hunden mat som belöning, men då den
valde fel stimulus gavs en elstöt. Detta ledde till att hunden slutade välja i situationen och blev helt
passiv. Ett senare försök utfördes i syfte att undersöka hundars förmåga att diskriminera mellan
olfaktoriska stimuli (Becker, Markee & King, 1957). Hundarna skulle efter att ha luktat på två
doftkällor välja höger eller vänster i ett T-kors. Valde hunden rätt kom den fram till en matplats,
medan felval renderade i en svag elektrisk stöt. Detta gav till resultat att hela inlärningsprocessen
avstannade då hundarna inte rörde sig överhuvudtaget i T-labyrinten. Man var tvungen att helt gå
ifrån bestraffningar för att kunna träna vidare.
Detta är exempel på försök där man använder sig av en konventionell belöningsbestraffningsprocedur men där utfallet inte är det önskade. I de ovan refererade försöken
reagerade hundarna med passivitet i operanta situationer där felval renderade i obehag. Tyvärr
räcker inte dessa knapphändiga referat för att ge någon helhetsbild, men den visar att den enkla
devisen ”belöna bra beteenden, korrigera ej önskvärda beteenden” inte är tillräckligt för att kunna
utnyttja hundens inlärningskapacitet. Den stora mängd av resultat från olika diskrimineringsförsök
hos hund visar också att obehag inte är nödvändiga för att hundar ska kunna lära sig att utföra ett
önskat beteende vid rätt stimulus. Endast vid enstaka försök har man använt sig av obehag, något
som förstärker bilden av att positiva förstärkare är betydelsefulla vid inlärning hos hundar.
Vilka mer specifika typer av beteenden som är att förvänta sig hos en hund inför olika typer av
obehag har behandlats under rubriken ”Förväntansbeteenden vid aversiv träning - obehag”.
Förutom det allmänna undvikandet av obehagssituationer kunde där kategoriseras allmänna
beteenden i form av ”freeze, flight, or fight”. Dessa tycks kunna förekomma i förväntan på en rad
olika typer av obehag. Förutom dessa har hund och varg en mer specifik ”species specific defense
reaction” i den aktiva underkastelsen. För mer om detta rekommenderas en tillbakablick.
”Artspecifika försvarsbeteenden” och negativt förstärkta beteenden svårkorrigerade
En faktor som påverkar utfallet av bestraffningsträning är vilken typ av beteende som man genom
träningen syftar att reducera i vanlighet. Vissa beteenden tycks vara svårare att reducera genom
bestraffning än andra. En kategori beteenden som generellt tycks vara svårpåverkade av
korrigeringar är sådana beteenden som lätt utlöses av den typ av obehag som används som
bestraffning i träningssituationen (Mackintosh, 1974). Exempel på detta kan hämtas från försök
utförda på andra djurarter än hundar. Gerbiler (ökenlevande gnagare) som bestraffas för ett
intagande av ”alert posture”, ett upprättstående som är vanligt vid fara, uppvisar detta beteende i
än högre grad (Walters & Glaser, 1971). Även gerbilernas grävande bestraffades i försöket, vilket
ledde till den mer väntade följden att beteendet blev mindre vanligt. Ett annat exempel är
ekkorrapor som bestraffas för försök att komma loss från en uppkopplad situation stretar än mer då
det närmar sig denna bestraffningssituation (Morse et al., 1967). Med tanke på det som ovan
diskuterats kring stimulusinlärning, dvs obehag associeras till en retning eller hel situation, är
87
kanske detta resultat inte helt oväntat. Om ett djur har benägenhet att utföra ett visst beteende i en
obehagssituation, ex. SSDR (”artspecifika försvarsbeteenden”: Bolles, 1970) som man kan anta att
de ovan nämnda svårbestraffade beteendena kan beskrivas som, kan man utgå från att just det
beteendet kontrolleras av någon form av rädslemotivation. Om djuret i en sådan situation får
uppleva obehag - det som i försökssituationen benämns bestraffning - ökar djurets anledning att
utföra det beteendet. Bestraffningen blir att betrakta som en retning som förstärker
motivationsläget, och i sin tur de beteenden som läget ger upphov till. Då kan en bestraffning av ett
visst beteende få den till synes paradoxala följden att beteendet istället blir vanligare. Detta har
benämnts ”vicious circle behaviour” (Gray, 1971) vilket väl beskriver effekten av fenomenet.
Överför vi detta till hundar kan man tänka sig att de beteenden som ovan nämnts kan förekomma i
förväntan på obehag kan vara exempel på sådana beteenden som snarare blir vanligare vid
bestraffningsträning än ovanligare. Exempel är flyktbeteenden, frysning, olika former av
aggressionshämmande beteenden (aktiv och passiv underkastelse) och även aggressiva beteenden.
Denna effekt blir än tydligare om djuret innan tränats i en undvikandesituation, där djuret lärt sig
att ett visst handlande leder till att obehaget ”ställs in”. Beteenden som där förstärkts är generellt
mycket svåra att få bort genom bestraffning av detsamma senare (Mackintosh, 1974). Snarare ökar
intensiteten och användandet av beteendet i förväntan på bestraffning. Detta skulle kunna ta sig
uttryck i att hunden än mer intensivt försöker med ett visst beteende i en träningssituation, trots att
det resulterar i obehag var gång. Detta som en effekt av att hunden tidigare lärt sig undvika obehag
genom just det handlandet.
Ett mycket beskrivande experiment visar att även hundar kan utveckla ”onda cirkelbeteenden”
(Solomon, et al., 1953). Hundarna lärde sig att hoppa över till den andra sidan i träningsboxen då
en varningssignal presenterades. Efter uppnått kriterium försökte man släcka ut den intränade
responsen. Hundarna fortsatte dock att fly över till den motsatta sidan trots 200 försök i
utsläckningsfasen. Då ändrade man på förhållandena och började bestraffa varje hopp genom att
under ett kort ögonblick elektrifiera golvet på den sidan hundarna landade. Genom att stå kvar
kunde alltså hundarna nu undvika elstötarna. Men trots detta fortsatte hundarna att hoppa i över
100 försök, varefter försöket avslutades. Vissa hundar hoppade till och med med snabbare
hastighet än innan hoppen började att bestraffas. Alla hundar utvecklade dessutom
förväntansreaktioner innan hoppen, som om de ”visste” att hoppet skulle leda till obehag.
Detta försök visar på flera aspekter på användande av obehag vid inlärning. Dels att negativ
förstärkning kan vara en mycket effektiv metod för att etablera flyktbeteenden. Att det efter enbart
några få obehag etablera så starkt befästa beteenden, samt den oflexibilitet vid de förändrade
förhållandena, visar på detta. Dels att, som resultaten visar, beteenden hos hundar som lärts in via
negativ förstärkning kan öka i intensitet genom bestraffning av desamma - det paradoxala ”onda
cirkelbeteendet” (mer om negativ förstärkning nedan).
Kontrasteffekt och bestraffning
Inom inlärningsforskningen har man funnit att djur tycks kunna ställa olika följder av beteenden
mot varandra. Ett exempel är att djur tränats att diskriminera mellan två retningar - S+ och S-. Ett
visst beteende, säg trycka på en pedal, då någon av retningarna ges ger djuret en belöning, dock
med olika sannolikhet. Ett exempel skulle kunna vara att tryck då S+ presenteras ger
belöningschans i genomsnitt 5 av 10 tryck, medan beteende då S- presenteras resulterar i belöning
endast vid 10% av tillfällena. Träning med de olika retningarna var för sig resulterar normalt i ett
mer intensivt arbetande när den mer ”exklusiva” retningen S+ ges, jämfört med S-. Men om
88
retningarna förekommer under samma träningspass, så tycks de kunna påverka varandra. Om det
efter ett S- presenteras ett S+, så agerar djuret normalt med att arbeta mer intensivt som svar på
detta stimulus jämfört med om S+ inte hade föregåtts av S-. Detta är en generell effekt benämnd
positiv kontrasteffekt som kan beskrivas som om en värdefull förstärkning uppfattas än mer
värdefull i relation till en mindre viktig förstärkare (Mackintosh, 1974). Även en negativ
kontrastverkan är vanlig då situationen görs omvänd: en mindre viktig retning blir än mindre viktig
om den föregåtts av värdefulla retningar. I detta sammanhang ska vi dock titta lite närmare på just
positiv kontrasteffekt och ställa det i relation till bestraffningseffekter.
Positiv kontrast har uppvisats både vid klassisk betingning och i operanta betingningsförsök med
diskriminativa stimuli. Ett av de första försöken gjordes just på hund av Pavlov (1927) som
använde sig av två olika CS (metronomtickande 76 resp. 186 bpm), där CS+ följdes av mat, vilket
inte CS- gjorde. Den betingade responsen som mättes i försöket var, som så många gånger förr i
dessa sammanhang, salivering. Försöken visade att hundarna saliverade 20-30% mer som svar på
CS+ om den innan föregåtts av ett CS-. Effekten var endast kortvarig och fanns endast om CSföregått CS+ med mindre än 2 minuter. Tidsaspekten är något som tycks vara generellt med
kontrasteffekter, förhöjd respons på S+ erhålls endast då S
- givits kort innan. De sannolika
förklaringsmodeller som presenterats vilar antingen på en kognitiv grund eller bygger på
antagonism mellan två olika motivationslägen. En kognitiv förklaring kan vara att ett djur helt
enkelt kan uppfatta förhållanden mellan olika belöningar och därför uppskattar en större belöning
än mer efter upplevelsen av en obefintlig eller liten belöning (se Mackintosh, 1974). Teorier om
agonistiska motivationslägen bygger på tanken om två kontrasterande motivationslägen, som
framförallt Konorski (1967) fört fram. Dessa två generella lägen har även diskuterats i
motivationsavsnittet. I korthet går den ut på att efter en tillfällig hämning av ett positivt läge (som
ett S- kan framkalla) ger upphörandet av hämningen (som nästkommande S+ kan leda till) en
tillfälligt ökad aktivitet över det normala i det positiva systemet.
Kontrasteffekter har framförallt studerats med skillnader mellan belöningar i de båda förhållandena.
Det kan vara skillnader vad gäller belöningens kvalitet, sannolikhet att belöning ska ges, storlek
eller skillnader i fördröjning till belöning. En sådan skillnad kan vara mellan belöning eller ej, där
icke belöning efter ett S- kan leda till ökad responsbenägenhet på ett S+ som kan leda till belöning.
En sådan effekt, att ickebelöning leder till en kortvarig ökning av responsbenägenheten, kallas
frustrationseffekt och är en typ av kontrasteffekt. Det intressanta i detta sammanhang, när
bestraffningar diskuteras, är att kontrasteffekter även kan tänkas inträffa då S- medför ett obehag
för djuret precis som utebliven förväntad belöning. Överfört till hundträning skulle då ett obehag
kunna ge en tillfälligt ökad responsbenägenhet för positivt förstärkta retningar. Detta skulle i så fall
inte vara något direkt effekt av bestraffningen, utan bero på skillnaden mellan obehaget och det
efterföljande attraktiva för hunden. En utebliven förväntad belöning skulle i samma situation kunna
ha samma effekt, men detta pekar ändå på en användbarhet av obehag i hundträning. Noterbart är
att detta sannolikt handlar om milda obehag och ger endast en kortvarig och tillfällig positiv effekt
på efterkommande signaler.
Bestraffning som omriktare
Oavsett vilka associationer som skapas på lång sikt, så är en vanlig effekt av obehag att hunden
avbryter pågående beteende. Detta ger, rent teoretiskt, ökad chans att hunden ska utföra alternativa
beteenden som i sin tur kan förstärkas. På detta sätt kan obehag i träningen, exempelvis som
89
bestraffning, öka chansen att mer önskade beteenden uppträder som kan förstärkas. Här fungerar
obehaget som en ”omriktare” av individens handlande, men det innebär att det måste finns
alternativa handlingar att utföra för djuret.
Ett intressant försök utfördes av Whiting och Mowrer (ref. i Trowald, 1971) på råttor, som visar
att obehag kan fungera som omriktare. Tre grupper av råttor tränades först i en labyrint för att nå
en matplats. Efter att de etablerat en vana i labyrinten, dvs att djuren etablerat en viss väg,
förändrades träningssituationen. Hos en av de tre grupperna togs maten bort. Den andra gruppens
råttor fick ett hinder uppsatt så att det var omöjligt att ta sig fram den vägen. Den tredje gruppens
råttor utsattes för en elstöt vid målet. Alla råttor hade sedan möjlighet att välja annan väg till målet,
vilket gav olika resultat mellan grupperna. De som snabbast bytte väg var de råttor som hade
bestraffats. Det var även de råttorna som minst tenderade att återfalla till det gamla beteendet.
Det finns några viktiga faktorer att trycka på i detta försök. Dels var dessa djur mycket
målinriktade. De utförde beteenden i syfte att komma åt ett mål, mat i detta fall. Den andra viktiga
aspekten var att obehaget inte var - relativt sett - kraftigt. I försöket lyckades man med att
fortfarande bibehålla djurens ursprungliga motivation, att nåföda. Som vi sett tidigare finns det en
stor risk att obehag leder till en förväntan i situationen som aktiverar någon form av
rädslemotivation, vilket kan få djuret att helt avbryta sitt handlande. Energin riktas mer mot att
undvika obehag än att nå någraeventuella mål. Så var inte fallet i detta försök, där man kan säga att
obehaget spelade en sekundär roll. Motivationen att nå målet var det som fick råttorna att fortsätta
jobba. Författarna själva gick så långt, på basis av detta försök, att de menade tat bestraffning
endast kan försvaras som inlärningsmedel om ett alternativt mål erbjuds och endast i detta fall.
Pageat (1997) utförde en studie som i detta sammanhang kan vara värt att nämna. Syftet var just
att bedöma hur effektiv en ”störande” retning kan vara för att bryta icke önskvärda beteenden,
jämfört med mer traditionell bestraffningsträning. Beteendet man syftade att reducera var
skällande hos hundar (totalt 52 st.). Hundarna befann sig, en och en, på en tomt intill en trafikerad
gata och den utlösande retningen var förbipasserande fotgängare. En grupp hundar tränades med
bestraffning eller ”störning”, i form av citrondoftande spray, som utsöndrades från ett halsband på
hunden. Halsbandet aktiverades av hundens skall. Då hunden tystnade belönades hunden med lek
från ägaren. En annan grupp hundar tränades med mer traditionell bestraffningsträning. Hundarnas
skall resulterade var gång i att de träffades av en vattenstråle från en trädgårdsslang. Resultatet
bedömdes dels hur frekvensen av skall påverkades kontinuerligt av träningen (som pågick i 35
dagar), dels hur stor återfallsgraden var efter 55 dagar efter avslutad träning. Frekvensen av skall
minskade snabbt hos hundarna som bestraffats med vattenstråle, men från 7:e dygnet planades
utsläckningskurvan ut. Hos hundarna som ”störts” av citrondoften och sedan belönats med lek,
var utvecklingen mer successiv. Frekvensen av skall mot förbipasserande minskade successivt, för
att nå nollnivån vid 21:a dygnet. Vid återfallstestet visade det sig att 86% va de bestraffade
hundarna återfallit, medan samma siffra för hundarna som tränats med störning + belöning endast
var 4%. Författaren sammanfattar resultatet så här: ”It appears that this method based upon an
original ethological concept is more effective than punishment with a water hose by the mere
fact of its long-lasting results”.
Även om inte försöket är upplagt så att betydelsen av ”bestraffningen” i de två grupperna kan
jämföras, pekar resultatet på att obehagets främsta funktion var omriktande. I gruppen med
citrondoft förstärktes det alternativa handlandet, medan så inte var fallet med gruppen av hundar
som utsattes för vattenstrålen. Detta skulle kunna förklara varför resultatet mellan grupperna
skiljer sig åt.
90
Trowald (1971) sammanfattar bestraffningens roll vid inlärning på följande vis, som även kan få
fungera som en sammanfattning här:
a) Bestraffning kan minska benägenheten att avge en speciell reaktion om organismen har tillgång
till andra reaktionssätt, som tillfredsställer den aktuella motivationen.
b) Bestraffning reducerar inte varaktigt benägenheten att avge en viss respons om denna respons
är det enda tillgängliga medlet för tillfredsställelsen av organismens aktuella motivation.
Bestraffning resulterar i detta fall endast i en tillfällig minskning i svarsfrekvens.
c) Den mest effektiva och minst skadliga metoden att eliminera ett reaktionssätt är (åtminstone i
teorin) att utplåna responsen, dvs att ta bort förstärkningen.
d) Man kan inte alltid sätta likhetstecken mellan bestraffning och smärtsam retning . Retningar som
betingats till smärta kan även fungera som bestraffare (t ex åsynen av ett koppel, med vilket
hunden ofta fått bestraffning). Sådana retningar kan ge upphov till ångest och ångesten i sin tur ger
upphov till motivation att undfly retningen.
e) Användandet av bestraffning, liksom negativ förstärkning, kan ge upphov till vissa
beteendeabnormiteter.
Alternativ till bestraffning som beteendereducerare
Då det visat sig att bestraffning i många situationer varken är effektivt eller utan bieffekter, har
olika vägar provats för att reducera beteenden på annan väg. ”Störning”, som i fallet med
citrondoftande spray mot skällande hundar beskrivet ovan, är ett alternativ. I ett kapitel som tar
upp bestraffningar kan därför några vanligt omnämnda alternativ i korthet nämnas. Utan att gå in på
vilka bakomliggande associationer som skapas vid träning kan ett antal ”tekniker” särskiljas.
Ett sätt att minska vanligheten av ett beteende är genom utsläckning med hjälp av utebliven
förstärkning. Vid intränade beteenden är den naturligt förekommande utsläckningen en ”bov”, då
frambelönade beteenden efter att man slutar belöna kan ha en tendens att successivt upphöra i
träningssituationen (detta problem tas upp separat). För beteenden som inte är önskvärda kan
denna effekt istället utnyttjas (Atkinson et al., 1990). Det viktiga är då att beteendet inte får leda till
några förändringar i omgivningen som av hunden kan uppfattas som en förstärkning. Vi har
tidigare sett att många fler händelser än sådana man självklart rubricerar som belöningar kan
fungera förstärkande, exempelvis en reaktion från ägaren eller någon annan person. Ett exempel på
denna metod är ”flooding” (Franken, 1988), där man utsätter hunden för retning av full styrka vid
upprepade tillfällen. Detta kan exempelvis vara vid mildare rädslereaktioner, där den
rädsleframkallande retningen ges vid upprepade tillfällen. Här är det ”tillåtet” att utföra de
beteenden som retningen utlöser, men en avgörande faktor för framgång är att individen under hela
behandlingen finns kvar i närvaro av retningen. Det bör dock påpekas att detta är en ”sink-orswim”-procedur (Franken, 1988), vilket gör att det kanske inte bör vara den första metoden att
använda sig av vid rädsleproblem.
En något, kan tyckas, udda väg att få bort ett icke önskvärt beteende är att ta bort eller förändra
den utlösande retningen. Även om det inte innebär den optimala lösningen, så är denna väg en av
kanske få som är effektiva på ”instinktiva” beteenden hos hund (O’Farrell,1987; Coppinger och
Schneider, 1995). Dessa beteenden är oftast oberoende av yttre förstärkningar och kan istället
oftast fungera självförstärkande, vilket gör att någon utsläckningseffekt inte är att förvänta. Ett
exempel på problembeteende som O’Farrell tar upp där denna metod kan vara effektiv är vid
91
rumsrenhetsproblem. Om hundens urinerande snarare beror på problem vid rumsrenhetsträningen
än rädsleorsaker (”submissive urination”), kan problemet förbli så länge det finns urindoft kvar.
Denna triggar hundens urinerande, vilket innebär att borttagande av doften - och därmed den
utlösande retningen - minskar risken för ny urinering.
En mer successiv metod är systematisk desensitisering. Här presenteras den retning som normalt
utlöser ett oönskat beteende eller emotionell reaktion för hunden, men till en början i så ”svag”
form att det inte utlöser någon reaktion. Detta upprepas vid ett stort antal tillfällen, där retningens
styrka successivt ökas. Fortfarande ska den dock inte utlösa någon reaktion hos hunden. På sikt är
målet att hunden till slut kan utsättas för den tidigare ”problematiska” retningen i full styrka utan
att den utlöser någon oönskad reaktion. Denna metod är vanligt använd i syften att minska starka
emotionella reaktioner, som rädsla, både hos människor (Franken, 1988) och hos hundar
(O’Farrell, 1987).
En fjärde urskiljbar alternativ metod till bestraffning kan benämnas ”respons-substitutionsträning” (ex. Mugford, 1995). Den går ut på att få hunden att utföra ett alternativt beteende då en
annars ”problematisk” retning presenteras. Ett exempel, för att ta Mugfords eget, är om en hund
har en ovana att anfalla mattes byxben var gång hon springer för att svara då telefonen ringer. Här
skulle hunden kunna tränas att utföra en alternativ handling då telefonsignalen hörs, exempelvis att
sätta sig på ett speciellt ställe en bit bort från telefonen. Som belöning skulle en godbit, given efter
samtalets avslutande kunna fungera. Denna typ av träning anses vara användbar för att reducera
flera typer av ”problembeteenden”, exempelvis territoriell aggression och annan hundaggression
(Mugford, 1995).
En variant av detta är ”shaping” eller successiv formning eller approximering (Pryor, 1984), där
hunden i en tidigare problematisk situation tränas att utföra ett alternativt beteende för att nå en
belöning. Till en början ställs låga krav för belöning, men vartefter hunden blir bättre höjs kraven så
att hunden måste bli allt bättre på den alternativa handlingen innan belöning ges. På det sättet kan en
relativt komplicerad handling successivt komma att ersätta en mindre önskvärt beteende.
Negativ förstärkning i operanta träningsprocedurer
Vid operanta träningsprocedurer med negativ förstärkning eller mer generellt benämnt som
”undvikandeträning” (”avoidance learning”), har man framförallt studerat förstärkningens påverkan
på beteenden som hjulspringande (gnagare), röra sig från en del av en utrymme till en annan, hopp
över hinder, pedaltryckande, upphoppande på avsats/hylla eller springande i någon typ av korridor
(Mackintosh, 1974). I vissa försöksuppställningar ges en ”varningssignal” innan obehaget, där
djuret kan lära sig att helt undkomma obehaget (ex. Solomon et al., 1953). I andra
träningssituationer ges ingen varning, vilket kan leda till att djuret först då obehaget presenteras
agerar för att bli av med detsamma (ex. Sidman, 1953). Som obehag har nästan uteslutande el
använts, men i undantagsfall har andra obehag, som högt ljud (ex. Ferrándiz & Pardo, 1990),
använts.
Det har förekommit diskussioner om varför negativ förstärkning egentligen fungerar och vad
djuret verkligen lär sig. En tidig debatt var mellan anhängare av S-R-associationismen och mer
kognitivt inriktade forskare. En nyckelfråga har varit hur en händelse som aldrig blir av, som
obehag i signalerad undvikandeträning, kan förstärka ett beteende. Man skulle ju kunna tycka att
en icke-händelse inte kan ha någon effekt. Forskare som utgick från att djur kan skapa
förväntningar, ett kognitivt begrepp, menade att detta inte var något problem. Om djuret förväntar
92
sig ett obehag i en situation och lyckas bete sig på ett sätt så att obehaget undviks, förstärks det
beteendet. Numera är den allmänna åsikten att djur kan skapa förväntningar, vilket har lett till
minskad debatt i frågan. I termer av associationer har en två-faktors-teori lagts fram, som kan
förklara de beteendeförändringar som undvikandeträning kan leda till (Mowrer, 1947; Rescorla &
Solomon, 1967). Dels en (klassiskt betingad) association mellan S+ och obehaget, som skapar ett
rädslemotivationsläge, dels en (operant betingad) association mellan rädslemotivationen och
undvikanderesponsen, där responsen förstärkts av att obehaget ”stängts av”, vilket i sin tur ger
rädslereduktion. Men i mer allmänna termer kan de räcka att påstå att undvikanderesponser blir
förstärkta därför att de minskar obehagsupplevelsen i träningssituationen (Mackintosh, 1974).
Något som anses gälla generellt för negativt förstärkta beteenden är att de är svårutsläckta. Ett
vanligt refererat exempel är en studie av Solomon et al. (1953), där 13 hundar tränades att
undvika signalerade elstötar i en box med två avdelningar. Genom att hoppa över till den motsatta
sidan av boxen inom 10 sekunder från det att S+ presenterades, kunde obehaget undvikas. Detta
lärde sig hundarna snabbt, några efter bara en till två signaler/stötar. Efter att alla nått godkänt
kriterium - 10 undvikanderesponser på rad - påbörjades försök för att släcka ut hoppandet. Men
trots att hundarna fick 200 försök på sig att upptäcka det nya förhållandet och förändra beteendet,
så bibehöll samtliga hundar det intränade undvikandebeteendet. Även andra försök visar resultat
som tyder på att undvikanderesponser hos hund är motståndskraftiga mot utsläckning. I ett annat
försök lärde man hundar att rycka åt sig frambenet för att undvika elstöt. I utsläckningsfasen
utförde hundarna mer än 1 000 responser per individ, detta trots att någon elstöt inte gavs
(Wahlsten & Cole, 1972).
Men dessa resultat tycks ändå vara extremfall. Brush (1957) gjorde ett liknande försök som
Solomon et al., men med lägre strömstyrka på elstötarna. Det resultat som hundarna där uppvisade
visade på utsläckning betydligt tidigare än 200 försök. Inom det antal försök hade hundarna uppnått
(det ”stränga”) kriteriet minst 10 varningsstimulin som inte inom 2 minuter åtföljts av undvikande
respons. En rad andra försök, på andra djurarter än hund, visar även de på att undvikanderesponser
kan släckas ut på vanligt vis genom att obehag inte längre ges. En procedur som ytterligare
skyndar på utsläckningen är presentationer av icke-korrelerade obehag. Detta kan leda till mycket
snabb utsläckning av intränade undvikanderesponser (se Mackintosh, 1974).
Tillämpningar av negativ förstärkning hos hund
Några studier som visar vilka responser som förstärkts genom uteblivet obehag har redan
beskrivits. Solomon et al. (1953) lärde hundar att hoppa över en låg vägg för att undvika el (även
Overmier & Blackbill, 1977). Med samma förstärkning tränade Wahlsten & Cole (1972) hundar
att dra undan ett framben. Några ytterligare studier finns, som kan vara värda att redovisa.
Overmier & Wielkiewicz (1983) tränade även de hundar att rycka undan tassen, men med
skillnaden att hundarna där lärde sig att rycka undan den andra tassen än den som obehaget gavs i.
Overmier & Brackbill (1977) lärde hundar att röra huvudet åt höger eller vänster för att undvika el.
Detta genomfördes genom att hundarna, med annars begränsade rörelsemöjligheter, med huvudets
hjälp kunde pressa en platta belägen några centimeter på båda sidor omhuvudet. Ferrándiz & Pardo
(1990) lärde hundar att med tassen trycka på en pedal för att bli av med ett mycket högt ljud. Detta
hade dock föregåtts av en fas där hundarna tränats att erhålla mat för samma respons i en liknande
situation.
Vad gäller frågan om hur olika responser kan påverkas av negativ förstärkning är resultat som
dessa en smula svåra att överföra till praktisk träning. Detta bland annat beroende på att de inlärda
93
responserna i försöken knappast är sådana som man praktiskt sätter värde på.Vad man kan uttolka
är att hundar kan utveckla och etablera enkla responser som en effekt av undvikande-träning. De
säger dock mycket lite om hur mer komplexa beteenden påverkas av samma träningsform. En helt
annan typ av inlärningsförsök med negativ förstärkning på hund utfördes av Tortura (1983).
Författaren använder sig av en metod som han benämner ”safety training”, som kan ses som ett
exempel på hur man på ett mycket direkt sätt kan överföra teknik och träningsuppläggning från
inlärningslaboratorier till mer tillämpade syften. Syftet med studien var att applicera metoden på
privatägda hundar som uppvisade en viss typ av aggression - ”avoidance-motivated aggression”
och reducera ner vanligheten av den. Den typen av aggression utmärks, enligt författaren, bland
annat av att den har utvecklats som en följd av att hundens aggressiva responser tidigare förstärkts
genom negativ förstärkning. Beroende på detta är dessa aggressiva beteenden motståndskraftiga
mot utsläckning och därmed mindre påverkbara av mer traditionella tillämpade metoder (ex.
förstärka alternativa beteenden, desensitisering, habituering/responsförhindrande och bestraffning)
för träning av problembeteenden hos hundar (för mer ingående diskussioner om klassificering av
hundaggression rekommenderas Moyer, 1968; Beaver, 1983; Borchelt, 1983; Overall, 1997).
I stora drag går metoden ut på att lära hunden andra undvikande-responser än de aggressiva
beteenden hunden utvecklat/uppvisar. Eftersom utgångspunkten är att dessa problembeteenden
utvecklats genom att de förstärkts med uteblivet förväntat obehag, använder sig Tortura av samma
förstärkningsprincip för inlärning av nya, för hundägaren och omgivningen mer ändamålsenliga,
responser. I försöket ingick 36 hundar fördelade på 32 raser av båda könen,som samtliga bedömts
vara ”avoidance-motivated” aggressiva. För varje steg i träningen fanns uppsatta kriterier, vilka
för alla steg utom det första bestod i att hundarna skulle reagera på ett kommando inom en viss
uppsatt tidsperiod (från 30 till 0,6 sekunder). För varje steg krävdes från 8 till 14 träningspass (i
genomsnitt) innan hundarna uppnått ”godkänt”. En rad mått användes för att kvantifiera
träningsframgång och aggressionsgrad. Detta även efter träningens avslutande, då hundarna
återtestades efter steg 9:s avslut: efter 3 månader (alla 36 hundarna), 6 mån (36), 1 år (36), 2 år (18),
3 år (8). I korthet kan proceduren beskrivas i följande steg:
1. ”Lekkommando” lärdes in. Detta genom att föraren lekte med hunden - kampade, sprang
tillsammans, kastade föremål etc. - efter att ett kommando (”play”) givits. ”Time-out” (upphörande
av all aktivitet) vid aggression från hunden.
2. Hundarna tränades att utföra 15 responser på givna signaler (taget bland annat från moment i
lydnadsprov: ”stanna”, ”apport”, ”håll fast”, ”ligg”, ”hopp” etc). Träningen skedde genom att
hundarna ”hjälptes” att utföra beteendena (”gently guided”) då kommando gavs vilket följdes av en
belönande lek (från steg 1). Vartefter hundarna lärde sig detta, togs ”hjälperna” successivt bort
och belöningen varierades mer.
3. Negativ förstärkning fördes in i träningen i form av släppande av åtstramad stryplänk.
Ordningsföljden på stimulus-respons-kedjan under träning var då: Kommando -> ökat tryck med
stryplänk -> hunden påbörjar respons -> trycket upphör. Detta åtföljdes ibland av lek (VR 5). Alla
”alternativa” responser, ex. flyende, gnällande, bitande eller andra aggressiva beteenden,
resulterade i bibehållen press av stryplänken.
4. Stryplänk ersattes med elhalsband, vilken kunde regleras med hjälp av en fjärrkontroll.
Ordningsföljden på stimulus-responser var då: Kommando - (tryck på knappen) -> varningssignal ->
elektrisk ström i nacken -> hunden påbörjar respons -> (föraren släpper på knappen) -> el upphör > säkerhetsignal. Även här lek i snitt efter var femte respons och alternativa beteenden resulterade
i bibehållen elström (max 10 sekunder). Successivt höjd strömstyrka till maximal.
94
5. Identisk med steg 4, men utan el. Med andra ord att jämföra med utsläckningsfas under
laboratoriemässiga försök med negativ förstärkning.
6. Som steg 5, men utan varningssignal: Kommando -> respons -> säkerhetston -> lek (VR5).
7. Vanligheten av säkerhetston från kontinuerlig (efter varje korrekt utförd respons) successivt till
variabel i snitt efter var 15:e respons. Även mer sällan lek som förstärkning: från tidigare VR 5 till
VR 15. Generalisering av de inlärda beteendena till miljöer med mycket störning, exempelvis
lösspringande hundar,”trakasserande” förare som uppmanar till lek, springer förbi, hoppar över,
dunkar till etc, då hunden fått kommando.
Hundarna testades även under stressiga och aggressions-indicerande förhållanden: ex. föraren
hanterar hunden ovarsamt eller slår på den med en hoprullad tidning eller vidja. Detta för att
bedöma aggressiva tendenser i den typen av provocerande situationer.
Efter detta infördes bestraffning med full strömstyrka från elhalsbandet för varje inkorrekt beteende
eller aggressivt beteende. Bestraffningen upphörde då hunden visade eftergivenhet eller avbröt det
aggressiva beteendet.
8. Successivt bort med elhalsband.
9. Överföring av träning till hemförhållanden. Alla vuxna i hemmet fick lära sig att hantera
elhalsbandet, med instruktion att bara bestraffa olydnad (av de inlärda kommandona) och
aggressivitet. Detta steg ansågs avslutat då ägaren frivilligt återlämnade elhalsbandsutrustningen.
Resultaten visade att frekvensen av aggression sjönk vid provokativa situationer efter steg 3 och
ända ner till ca 0 vid steg 5 (från initiala värden kring 0,8-0,9). Upp något vid steg 7, sedan ner till
noll igen. Ingen uppgång vid uppföljningar fram till 3 års ålder. Andelen åtlydda kommandon (inom
2 sekunder) ökade successivt från steg 1 till steg 6, där nivån 100% eller strax därunder uppnåddes.
Antalet elchocker som behövdes för att undertrycka ett problembeteende minskade för varje steg
hundarna genomgick, från ca 25 i snitt till snitt 1.
Under träningen utvecklade hundarna förväntansresponser (hundarna darrade, försökte fly från
föraren) inför elchockerna. De minskade dock successivt för varje steg.
Hundarna skrek och tjöt (”yelped”) då de utsattes för el. Den reaktionen minskade dock för varje
steg, men fanns kvar under hela träningen kring 0,4. Hundarnas tendens att svara på lek var låg
efter elchock i de första stegen, men ökade efter hand. Muskelanspänningen ”post-chock” var hög
efter de första stegens el-behandling, men minskade även den efter hand.
Även hundarnas allmänna hållning bedömdes. Här ingick ett antal variabler från ett positivt läge
som ”medgörlig”, ”självsäker”, ”tolerant”, ”lydig”, ”tillitsfull” och ”livlig”, till motsvarande
negativa läge. Man lät ett antal psykologistudenter (som ej visste syftet) samt ägare och tränare
bedöma hundarna under 15 minuter (framgår dock inte i vilken situation). Resultatet visar att
hundarnas ”hållning” blir allt mer positiv för varje steg i träningen, efter att i de inledande stegen
mer bedömts som ”misstänksam”, ”förvirrad”, ”irriterad” etc.
I uppföljningen fick hundägarna svara på telefon- eller brevenkät med frågor om lydighet av de
tidigare intränade responserna och hundens tendens att bete sig aggressivt. Därutöver plockade
man ut 15 hundar som man testade på samma saker som det man i enkäten frågat om, detta för att
bedöma tillförlitligheten på enkätsvaren. Resultaten visar att det inte var någon signifikant skillnad
mellan resultaten, men att övervärdering av ägarna vad gäller hundarnas ”duktighet” var vanligt.
Resultaten pekar på en svag tillbakagång- dvs något mer aggression och något sämre ”lydighet”-
95
men ej signifikant skilt från då träningen avslutades, vilket visar att resultaten av träningen var
hållbara.
Olika beteendens förstärkningsbarhet med obehag
Det tycks alltså som att de resultat som uppnåtts under laboratoriemässiga förhållanden kan
överföras till mer praktiska omständigheter. Genom att använda förvarnade obehag (genom
”varningssignal”) och en träningsuppläggning där hundarna successivt får lära sig att utföra
responser för att undvika obehaget kan obehag i form av el uppenbarligen förstärka flera vanliga
”lydnadsbeteenden” (mer om vikten av prediktion och kontroll nedan). Detta är intressant, då de
typer av responser som man i kontrollerade försök etablerat hos hund genom negativ förstärkning
relativt lätt kunnat klassificeras som ”artspecifika försvarsbeteenden” (fly, hoppa, rycka undan
kroppsdel, frysning etc). Ett beteende som apportering är inte en typisk reaktion hos ett hunddjur i
en direkt obehagssituation.
I Torturas studie ingick dock en mer detaljerad granskning av de 15 beteenden som träningen
åsyftade att etablera, bland annat med hjälp av släpp av åtstramad stryplänk och avstängning av
elchock i nackregionen som negativa förstärkare. Den granskningen visar att de olika beteendena
krävde olika mycket träning för att etableras. Där rankades beteenden/kommandon som ”nej”
(upphör med all aktivitet), ”loss” (släpp föremål ur munnen), ”gå ner” (hoppa ner från ex. soffa,
plattform etc), ”kom” (springa till föraren och inta sittande ställning) och ”stå” (stå stilla på alla
fyra) som de beteenden som var lättast att lära in (krävde relativt sett få förstärkningstillfällen).
Beteenden som ”ligg” (lägga sig ner), ”apport” (springa efter, gripa och bära hem objekt), ”gå”
(hunden ska springa i den riktning som föraren pekar åt tills annat kommando ges) och ”fot”
(komma till och gå/springa intill förarens vänstra sida med hundens huvud i höjd med förarens ben)
var däremot mer svåretablerade. Detta kan möjligen i viss mån förklaras av att dessa responser
kräver mer motorisk aktivitet för att utföras, men kan ändå indikera på att de olika beteendena har
olika ”kompatibilitet” med el som negativ förstärkning. Enligt Bolles (1970) koncept med
artspecifika försvarsbeteenden (SSDR) är vissa, genetiskt predisponerade, beteenden betydligt
lättare att etablera vid undvikandeträning, medan andra (genetiskt begränsade) beteenden är
betydligt mindre ”kompatibla” med negativ förstärkning. Torturas resultat skulle man, utan att
vara alltför vågad, kunna tolka som att de olika beteendena är olika lättförstärkta med negativ
förstärkning.
Men samtidigt bör man vara försiktig med att generalisera detta resultat till annan form av
obehagsträning. Man måste ta i beaktande att resultatet kommer från träning med ett specifikt
obehag - elektrisk ström i nackregionen. Sannolikt spelar typen av obehag en roll i frågan vilka
responser som är lättförstärkta/lättframkallade genom obehag. Tortura beskriver hundarnas
omedelbara reaktion när elströmmen presenteras. Ett typiskt rörelsemönster är att hundarna
upphör med all aktivitet, släpper eventuella föremål som de har i munnen, ställer sig upp om de
sitter eller ligger ned och hoppar ner om de befinner sig på en plattform eller dylikt. Med
elhalsbandet inställt på maximal elstyrka utlöstes vanligtvis ytterligare responser. Vanligt var att
hundarna betedde sig som om de försökte bli av med obehaget i nackregionen: hundarna backade,
gjorde uppåtriktade rörelser med huvudet, ylade, sköt fram hakpartiet, öppnade munnen etc. I
klassiska betingningsförsök är det inte ovanligt att de förväntansbeteenden som djur etablerar
liknar de beteenden som det obetingade stimulit (UCS) utlöser, dvs den obetingade responsen
(UCR). Att responser/kommandon som ”nej”, ”loss”, ”stå” och ”gå ner” var lättare att etablera kan
förklaras av just detta: de liknade de ”spontana” beteenden som obehaget utlöste. De mer
96
svårinlärda responserna tycks alla vara mer icke-kompatibla med de UCR som elstötarna i nacken
utlöste (ex. ”ligg”).
Tilläggas kan att man i en förstudie till Tortura (1983) använde enbart ”kom” (springa till föraren)
som respons i ”safety training”. Resultatet blev att de hundarna blev extremt bundna till föraren
och hade mycket svårt att lära sig att utföra beteenden som innebar avståndsökning från föraren.
Därför använde man sig av olika responser, vissa riktade mot andra från föraren, i den stora
studien. Resultatet från förstudien ger en indikation om att undvikanderesponser i form av
avståndsminskning sannolikt är, relativt sett, lätta att etablera med negativ förstärkning. En trolig
förklaring till det är den i allra högsta grad artspecifika beteendereaktion som benämns ”aktiv
underkastelse” (Schenkel, 1967), som oftast innebär ett närmande mot motparten som svar på
dennes aggression eller hot om aggression (Fox, 1971a). Denna predisposition i sociala
obehagssituationer tycks, som Torturas förstudie indikerar, kunna vara lättetablerad och ge
negativa transfereffekter på andra beteenden som är riktade från föraren.
Vad man kan säga om dessa resultats generalitet är givetvis osäkert. Tyvärr är Torturas studie den
enda studien som jämför olika beteendens tendens att etableras i träning med obehag. Troligtvis
spelar den specifika typen av obehag, som används i träningen, en roll vad gäller hur lätt- eller
svåretablerade de är med hjälp av obehag. Resultaten visar dock på en viktig punkt, den att olika
beteenden tycks vara olika lätta att initiera och etablera med hjälp av obehag i träningen. En annan
punkt är att resultaten visar att beteenden som hunden ”spontant” utlöser då obehaget presenteras
är lättare att etablera än ”motsatta” beteenden, exempelvis beteenden riktade åt motsatt håll.
”Inlärd hjälplöshet”
Hur mycket ”negativa effekter” som är acceptabelt vid hundträning är egentligen en helt egen
fråga, en fråga om etik och moral, som inte diskuteras här. Men om nu obehag används, så
innehåller Torturas träningsuppläggning några viktiga faktorer som tidigare studier visat vara
viktiga för att hundar överhuvudtaget ska klara av obehag i träningen. Den kunskapen har vi
framförallt fått genom studier som utförts i syfte att studera en numera mycket känd
inlärningseffekt - ”inlärd hjälplöshet”. Seligman och Maier (1967) fann att hundar som i en första
träningsfas utsattes för elchocker, som varken gick att undvika eller fly från, senare i en annan
situation inte klarade av att undkomma elström trots att möjligheter fanns. Denna effekt kom att
benämnas ”learned helplessness” eller på svenska ”inlärd hjälplöshet”. Man har senare
dokumenterat samma effekt hos andra djurarter som katt, olika fiskarter, möss, råttor och
människor (Gray, 1971). Den vanligaste förklaringen till fenomenet är att individen i den första
fasen, då obehaget inte kan undvikas, lär sig att situationen inte går att påverka, detta oavsett vilka
beteenden som används. I den andra fasen, då situationen går att påverka, är individen långsam att
upptäcka detta faktum och har svårt att lära sig om det nya förhållandet (Seligman, 1975). Ett
faktum som talar för denna teori är att det går att ”immunisera” mot inlärd hjälplöshet. Den
viktigaste faktorn tycks vara hur kontrollerbart obehaget är, dvs hur mycket hunden kan påverka
om obehaget kommer eller ej. Om hundar innan de utsätts för opåverkbara elstötar först tränas i en
situation där de kan undkomma obehag, utvecklas inte inlärd hjälplöshet i samma utsträckning
(Seligman & Maier, 1967). Översätts detta i slarviga mänskliga termer kan man säga att hundar
som tidigare lyckats klura ut hur man undkommer obehag tycks kunna skaffa sig ett gott
självförtroende i kommande liknande situationer. Detta tycks resultera i lägre grad av fysiologisk
stress och grad av hjälplöshet. En annan faktor som tycks inverka är huruvida obehaget i den
oundvikliga träningsfasen predikteras av något diskriminativt stimulus eller ej. Overmier &
97
Wielkiewicz (1983) lät hundar i ett första stadium utsättas för oundviklig elström i ett framben.
För en grupp av hundar predikterades elströmmen med ton, men inte för den andra. Efter det
tränades alla hundar i ett andra träningssteg att lyfta på frambenet för att undkomma el då en lampa
blinkade. Resultatet visar att den grupp av hundar som i det första stadiet fått predikterade elstötar
bättre lärde sig uppgiften i det andra steget. Overmier (1985) menade att inlärd hjälplöshet främst
beror på dessa ovan nämnda faktorer: okontrollerbarhet och opredikterbarhet. Okontrollerbarhet
skulle då påverka individens motivation i negativ riktning (lägre grad av motivation då handlande i
tidigare liknande situationer ej lönat sig), medan opredikterbarheten leder till framtida svårigheter
att associera obehag till diskriminativa stimuli. Ferrándiz och Pardo (1990) gjorde ett försök på
hundar som både tycks bekräfta Overmiers teori, och som visade att immunisering inför
oundvikligt obehag även påverkar aktiviteter vid träning med positiva förstärkningar. De utförde
följande försök (där man använde högt ljud - 120 dB, 3800 Hz - som obehag). Alla hundar (36 st.)
tränades i en första fas att trycka på en pedal för att erhålla föda. Efter att de uppnått godkänt
kriterium delades hundarna in i sex olika grupper, där skillnaderna bestod i olika
immuniseringsträning: (1) kontrollerbart (bli av med obehaget genom att trycka på en liknande
pedal som i den tidigare fasen) och predikterbart obehag, (2) kontrollerbart men opredikterbart
obehag, (3) okontrollerbart men predikterbart obehag, (4) okontrollerbart och opredikterbart
obehag, samt grupperna (5) och (6) som inte genomgick någon behandling i denna fas. Efter detta
genomgick samtliga utom grupp (6) ett tredje steg med oundvikligt och osignalerat obehag i 30sekundersperioder. Efter återhämtande under ett par dagar testades de åter i den första operanta
betingningssituationen där hundarna fått mat genom att trycka på en pedal. Denna gång kunde dock
inte hundarna påverka födogivandet genom att trycka på pedal. Oberoende av vad hundarna gjorde
erhöll de 20 matbitar under slumpmässigt valda tillfällen. Resultatet visade att de olika grupperna
betedde sig olika i den sista fasen. Den grupp som inte immuniserats, men genomgått det
oundvikliga obehaget (5) var minst aktiva och visade minst förmåga och intresse att påverka sin
situation. Den grupp (4) som utsatts för oundvikligt och osignalerat obehag under immuniseringen
var något mer aktiva, men betydligt mindre aktiva än de grupper som utsatts för antingen signalerat
eller kontrollerbart obehag under immuniseringen (grupperna 2 & 3), som utförde i snitt ungefär
lika många pedaltryckningar. Mest responser utförde dock de bäst immuniserade hundarna (grupp
1), endast något färre än den grupp hundar som varken utsatts för immunisering eller oundvikligt
obehag. Detta resultat kan tolkas som att de hundar som inte immuniserats och därför blivit
hjälplösa, har lättare att upptäcka förhållanden där deras beteenden inte kan påverka situationen.
Detta är vad man funnit tidigare, men då endast i nya situationer där hundarna utsatts för nya
obehag. Resultaten här visar att inlärd hjälplöshet även ger effekter i attraktiva
inlärningssituationer där ett helt annat motivationsläge råder. Omvänt kan man då säga att
immunisering, helst med både signalerat och kontrollerbart obehag, minskar
utsläckningshastigheter i inlärningssituationer där responser utförs för att nå något attraktivt.
Skulle detta generaliseras till praktisk hundträning skulle det kunna innebära att hundar som
utsätts för kraftiga obehag, som inte är välsignalerade eller möjliga att komma undan, dels blir mer
passiva i obehagssituationen och dels tidigare slutar ”arbeta” i attraktiva träningssituationer då
belöningar inte längre går att nå. Detta beroende på att hjälplöshetsfenomenet allmänt tycks öka
hundens förmåga att upptäcka förhållanden där dess beteenden inte längre kan påverka situationen.
Sammanfattning om obehag i hundträning
Användande av obehag i hundträning kan resultera i långvariga beteendeförändringar, mycket
motståndskraftiga mot utsläckning. Sett ur en positiv synvinkel innebär det att obehag, i all fall rent
98
teoretiskt, skulle kunna användas i praktisk hundträning med gott resultat. Att åberopa dålig
effektivitet som det viktigaste skälet mot användande av obehag är därför sannolikt inte det
starkaste argumentet. Även om det tycks finnas många praktiska svårigheter att använda starka
obehag i hundträning, vilket kan resultera i dåliga inlärningsresultat, är sannolikt frågor kring etik,
moral och djurs välfärd betydligt viktigare att diskutera. De positiva effekter av obehag som här
förs fram är alltså inte vägda mot eventuella etiska baksidor av denna form av hundträning, något
som bör kommas ihåg.
Det tycks inte vara så enkelt som att ”bestraffning av mindre önskvärda beteenden leder till att
dessa reduceras på sikt”. Hundar kan antas ha utvecklat en artspecifik förmåga att utlösa och
etablera användbara responser i situationer där det primära är att bli av med eller reducera ner
kostnaden med obehag. Det innebär att vissa beteenden tycks vara speciellt svårpåverkbara av
obehag i form av bestraffning, men samtidigt lättförstärkta med negativa förstärkare. Två typer av
beteenden kan nämnas, vilket inte utesluter att även andra beteendekategorier kan inkluderas här:
artspecifika försvarsbeteenden samt beteenden som den tränade individen tidigare utvecklat för att
just bli av med obehag. I den förstnämnda kategorin kan beteenden som flykt, frysning och
defensiv aggression inkluderas. Även än mer specifika hund/varg-responser som sociala
aggressionshämmande beteenden ingår sannolikt här. Dels passivitet vid hot om obehag, dels
aktivitet, ofta riktad mot antagonisten, i andra liknande situationer. Svårigheten är, som i så många
andra fall, att kunna förutse när respektive ”försvarsreaktion” är lättinitierad av hot och
lättförstärkt av uteblivet hot. Faktorer som spelar in är sannolikt sådana som hundens
rastillhörighet, tidigare erfarenheter av liknande situationer, typ av hot, typ av prediktiv signal etc.
Vissa beteenden är då helt enkelt att betrakta som i det närmaste omöjliga att korrigera bort, då
associationsförmågan mellan beteendet och obehaget är mycket låg. Bestraffning av sådana
”okompatibla” beteenden kan paradoxalt nog tvärtom leda till ökad vanlighet av det bestraffade
beteendet. Bättre val är då att välja något alternativt tillvägagångssätt för att reducera vanligheten
av beteendet. Det finns ett antal beprövade sådana metoder, som både kan vara mer effektiva än
bestraffning och betydligt lättare att etiskt försvara.
Beteenden som är mer lättpåverkade av bestraffningar är istället sådana, vars ”ersättningsbeteende”
kan ingå i någon av de ovan nämnda beteendekategorierna. Om den önskade reaktionen i
träningssituationen är ökat avstånd, koncentration mot en viss punkt eller passivitet, kan
bestraffning av andra beteenden öka frekvensen av de önskvärda beteendena. Även detta som ett
resultat av det som tidigare nämnts: vissa beteenden är lättare att framkalla i situationer där
obehag kan förekomma. Men effekten av att ett beteende i en situation minskar i vanlighet efter
bestraffningsträning behöver inte bero på att hunden kopplat ihop sitt handlande med den
obehagliga följden. Det kan även, framförallt om effekten kommer direkt, bero på att hunden
associerat situationen, platsen eller något specifikt stimulus med obehaget. Den kunskapen - ”här
kan obehag inträffa” - kan resultera i en beteendeförändring, som ”konkurrerar ut” det oönskade
beteendet som tidigare var vanligt i situationen. Därför är risken stor att beteendet återkommer om
associationen mellan situation och obehag försvagas, detta då hunden aldrig ”förstått” vilket
beteende som resulterade i obehag.
Obehag kan generellt sett antas vara effektivt i hundträning om man söker någon av följande
effekter: (1) Öka sannolikheten för specifika försvarsbeteenden, (2) bryta pågående beteenden,
vilket ökar möjligheten att positivt förstärka alternativa beteenden eller (3) öka hundens
motivation att reagera på påföljande retningar associerade till positiva följder.
Den första punkten berör träning då man specifikt söker något av hundens olika specifika
försvarsbeteenden. Exempelvis kan passivitet framkallas genom att hunden i en träningssituation
99
förväntar sig en viss typ av obehag. En annan typ av obehag i en annan situation kan öka
sannolikheten för aktiv underkastelse, medan en tredje typ av obehag kan resultera i ökad
sannolikhet för försvarsaggression. Dock tycks dessa reaktioner i hög grad vara individspecifika,
vilket kräver stor varsamhet. De andra två punkterna tar upp mer sekundära effekter av
bestraffning. Att använda bestraffning eller annan ”störning” som ”avbrytande stimulus”, kan vara
effektivt då den kan utlösa alternativa beteenden som i sin tur kan belönas. Den tredje punkten
hänvisar till kontrastverkan eller frustrationseffekter, där man kan uppnå en kortvarigt ökad
tendens att reagera på positivt associerade signaler genom att presentera en signal associerad till
obehag. För de båda sistnämnda effekterna spelar dock bestraffningen en sekundär roll, vilket
exempelvis innebär att den är utbytbar mot andra former av stimuli och att en ökad styrka på
bestraffningen sannolikt inte ökar effektiviteten av densamma.
Nackdelar med användande av obehag allmänt i hundträning kan summeras med följande punkter:
Risk att obehaget associeras till situation (plats, specifik retning, förare etc) i stället för till
beteende vid bestraffningsträning. Leder generellt till beteenden som skapar avståndsökning till
situationen, vilket minskar möjligheten för inhämtande av ny information och kunskap.
Risk att mer specifika undvikanderesponser konkurrerar ut de beteenden som åsyftas att etableras.
Exempel på sådana kan vara sociala aggressionshämmande beteenden som passivitet, intensivt
”fjäskande” eller defensiva aggressiva beteenden.
Risk att reducering av oönskade beteenden genom bestraffningsträning endast är tillfällig, detta då
bestraffning inte tycks försvaga associationer på samma sätt som positiva förstärkare kan förstärka
associationer.
Risk att andra beteenden än de/det oönskade hämmas. Detta då i så fall till följd av att obehaget
associerats till en hel situation i stället för till ett specifikt beteende.
Svårt att förändra beteenden som etablerats med hjälp av starka obehag vid negativ förstärkning.
Skapar oflexibilitet och svårigheter att förändra individen.
Obehag i träningen kan förändra mer än specifika reaktioner - hundens hela ”personlighet” kan
påverkas. Lägre grad av initiativförmåga, både i obehagssituationer och i attrakti
va situationer, kan
vara en följd av obehagsträning. Ökad risk med starka obehag, osignalerat obehag och
okontrollerbart obehag. Omvänt är det därför viktigt att undvika starka osignalerade och
okontrollerbara obehag.
STIMULUSDISKRIMINERING
För att en organism ska kunna utnyttja fördelen att ha utvecklat ett nytt sätt att handla, exempelvis
genom de processer som en operant betingningssituation kan påverka, bör det även finnas en
kunskap när och var dessa beteenden är adaptiva. Detta förutsätter i sin tur att djur har förmåga
att associera beteenden med den omgivning de utför dessa i, samt att det finns en förmåga att
urskilja den mot andra liknande situationer. Dessa förmågor kan vi utgå från att hundar har. Det
intressanta kanske är hur hundens förmåga att associera omgivande intryck med intränade
beteenden ser ut. Processen att lära sig vad i en situation som ger information när ett visst
handlande är passande kan benämnas diskriminering, något som i högsta grad är viktigt i
100
hundträning. Att genom förstärkningar öka vanligheten av ett visst beteende är viktigt, men lika
viktigt är det kanske att knyta upp det beteendet till en viss specifik stimulus-bild. Bara ett enkelt
beteende som ett sättande måste, om ägaren/föraren ska kunna använda sig av den intränade
färdigheten, vara associerat till en signal - ex. ”sitt”. Misslyckas diskrimineringsträningen kan
ägaren stå där med en hund vars sittande utlöses av en helt annan stimulus-bild, exempelvis visande
av en belöning tillsammans med ett visst kroppsspråk.
Även om diskriminering i denna text tas upp efter beskrivningar om hur förstärkningar påverkar
beteenden och mycket annat, så är detta inte riktigt detsamma som det som sker vid inlärning. Man
kan utgå från att hunden redan vid första träningstillfället tar in information om omgivningen, vilket
om det upprepas kan komma att ha betydelse för de intränade beteendenas utlösande. Om målet
för träningen är att utveckla ett visst beteende som utlöses då hunden uppfattar en viss specifik
retning oavsett situation, då är kunskap om hundars diskrimineringsförmåga av stor vikt.
Olika typer av stimuli
Stimulins roll i de två inlärningsprocedurerna klassisk och operant betingning tycks utifrån betraktat
skilja sig från varandra. I en traditionell klassisk betingningsprocedur anordnas situationen så att ett
nytt stimulus (CS) predikterar ett motiverande stimulus (UCS). Exempelvis en ton som vid
upprepade tillfällen presenteras ögonblicket innan djuret får en elstöt. Om träningen lyckas blir
resultatet ofta en ett-till-ett-förhållande mellan stimulus och beteende, och CS blir ett ”utlösande”
stimulus (Hinde, 1970). I exemplet ovan kan resultatet bli att djuret rycker undan den kroppsdel
där elektroden är fästad då tonen presenteras. Vid en traditionell operant betingning ser situationen
annorlunda ut. Där ges möjlighet för djuret att diskriminera mellan situationer där ett visst
beteende kan ge fördelar och under vilka omständigheter så inte är fallet. Ett exempel på detta är en
råtta i en Skinner-box som kan erhålla föda genom att trycka på en spak, men bara då en röd lampa
lyser. Resultatet av sådan träning kan bli att frekvensen av spak-tryckandet, jämfört med en nivå
innan denna diskriminering infördes, blir lägre då lampan är släckt och högre då lampan lyser.
Utifrån betraktat kan detta då se ut som att råttan lärt sig att ”mat går att jobba sig till då lampan
lyser, men inte annars”. Här blir det sällan något ett-till-ett-förhållande mellan stimulus och intränat
beteende. Ett operant intränat diskriminativt stimulus kan snarare liknas vid ett motiverande
stimulus, som ökar djurets benägenhet att utföra vissa beteenden (Hinde, 1970).
Men även om ett operant intränat diskriminativt stimulus här framställs som en allmän förändring
av situationen som förändrar sannolikheten för att ett beteende ska uppträda, kan effekten bli
betydligt mer distinkt och likna ett mer ”utlösande” stimulus. Två intressanta fenomen kan
exemplifiera detta. Det ena är något som benämns ”stimulus-kontroll”, och som kan uppnås om
djuret tränas i ett flertal närliggande stimulus-situationer, men där endast en specifik situation kan
rendera i belöning (om det intränade beteendet då utföres) (Terrace, 1966). Detta skulle kunna,
översatt i hundträning, innebära att ett signalord - ex. ”sitt” - endast uttalat på ett mycket specifikt
vis utlöser sättande. Detta skulle då ha kunnat uppnås genom att alla sättanden som svar på alla
andra varianter av ordet ”sitt” inte skulle ha givit någon förstärkning. Endast sättanden efter det
specifika ”sitt” belönas.
Ytterligare något som belyser det operanta diskriminativa stimulits utlösande karaktär är i så
kallade ”chains” eller ”beteendekedjor” (Kelleher, 1966). Flera stimulus-respons-enheter kan
länkas ihop till längre kedjor. Genom att med hjälp av förstärkningar träna in responser som i sin
tur kontrolleras genom diskrimineringsträning kan dessa tillsammans skapa kedjor genom att ett
intränat beteende försätter djuret i en situation som i sin tur ”känns igen” och utlöser nästa
101
respons. Skinner (1938) beskrev detta i sin ”law of chaining”: ”The response of one reflex may
constitute or produce the elicition or discriminative stimulus of another” (s. 32). En rad
exempel finns hur olika mer eller mindre komplicerade beteendekedjor på detta sätt kan etableras.
Vanligt är att den sista responsen i kedjan tränas in först, varefter näst sista tränas in osv (Hinde &
Stevenson, 1969). På det sättet har exempelvis råttor lärt sig att klättra upp i en spiraltrappa, trycka
ner en klaffbro och gå över den, klättra upp för en stege, föra en liten bil genom en tunnel, återigen
klättra i stege, springa genom en tunnel, åka hiss ner till ett rum och då ett ljud hörs trycka på en
pedal för att få mat (Pierrel & Sherman, 1963, i Hinde & Stevenson, 1969). I en sådan
beteendekedja finns en rad diskriminativa stimuli, som var och en utlöser ett specifikt beteende. I
exemplet ovan kan det vara så enkla stimulin som att åsynen av klaffbron utlöser tryckandet på den,
och åsynen av klaffbron nedfälld utlöser beteendet att gå över den. Dettaskulle kunna liknas vid
något ”moment” som hundar tränas i. Exempelvis sökande efter människor där hunden på ordet
”sök” ska lämna föraren och söka efter personer, vid funnen person ta en ”rulle” (som hänger runt
halsen) i munnen, vända hemåt till föraren med rullen i mun, återigen springa ut till personen denna gång med föraren i släptåg efter i kopplet- för att visa på var denne fanns gömd (ex. Sjösten
& Sjösten, 1985). Här kan man anta att ordet ”sök” är ett diskriminativt stimulus för
sökbeteendet, åsynen eller närkontakten med figuranten ett diskriminativt stimulus för
apportbeteendet, upplevelsen att ha ”rullen” i munnen ett diskriminativt stimulus för
hemvändandet, osv.
Dessa beskrivningar av operant intränade diskriminativa stimuli ger en bild av att även de kan vara
av utlösande karaktär. Om ett stimulus fungerar som ett klassiskt CS eller som ett operant
diskriminativt stimulus kan därför, när det gäller praktisk hundträning, vara av mindre vikt. Även
relevansen av uppdelningen mellan dessa två typer av stimuli under mer kontrollerade förhållanden
har diskuterats (se Hinde, 1970), vilket styrker detta antagande. Det som då kan vara intressant är
djurs, och då framförallt hundars, förmåga att associera omgivande retningar med intränade
beteenden och urskilja skillnader mellan olika stimulin.
Teorier om diskrimineringsförmåga
Det har framlagts ett flertal teorier om hur djur associerar stimuli till beteenden och hur
diskriminering sker. I dag tycks forskare inom området vara överens om att djur har förmåga att
skapa ”minnesbilder” av en träningssituation, som består av ett flertal olika stimuli (se Pearce,
1997). Genom kontrollerade försök har man visat att djur kan lära sig om olika stimulus-bilder och
skapa separata associationer till vilken följd de har. Några intressanta försök visar på detta.
Rescorla (1972) tränade råttor i att trycka på en spak för att få mat. Han tränade dessa i tre olika
stimulus-situationer: ton (T), klick (K) och ton tillsammans med klick (T+K). Pedaltryck vid T och
K separat gav föda, men däremot inte då T+K presenterades. Resultatet blev att frekvensen
pedaltryck steg snabbt för alla tre stimulus-situationerna. Denna trend höll i sig fram till ca 9:e
träningsomgången (60 försök per omgång), då frekvensen av tryck vid det ckebelönade
i
T+K sjönk
för varje ny träningsomgång. Tryck vid K och T separat presenterade höll dock i sig på fortsatt hög
nivå. Detta resultat kan tolkas som om råttor kan skapa separata minnesbilder av olika stimulussituationer trots att de delar på vissa element. Att det tog så pass många träningsomgångar innan
råttorna slutade jobba i den obelönade situationen kan tolkas som att diskrimineringen ändå gav
vissa problem.
Vid ett annat belysande försök utfört på duvor användes olikfärgade prickar som diskriminativa
stimulin (Redhead & Pearce, 1995). Här belönades duvorna då en färg (A) visades, och då två
102
andra färger visades tillsammans (B+C), men aldrig då de tre färgerna visades tillsammans
(A+B+C). Här visade det sig att duvorna ganska snabbt diskriminerade mellan de tre olika
stimulus-situationerna. Duvorna utförde flest responser per tidsenhet då A presenterades ensamt,
något lägre vid presentation av B+C och betydligt lägre i den obelönade stimulus-situationen
A+B+C.
Moderna teorier om djurs förmåga att associera och diskriminera mellan stimuli låter sig grovt delas
upp i två huvudgrupper. Den ena kan benämnas ”element”-teorier, som går ut på att varje enskilt
element i ett sammansatt stimulus (ex. A+B+C ovan) associerar till förstärkare och/eller responser
vid diskrimineringsträning (Recorla och Wagner, 1972; McLaren et al., 1989). Den andra,
”konfigurations”-teorin, menar att djur vid diskrimineringsträning skapar en representation av hela
stimulus-situationen, dvs en mer holistisk modell (Pearce, 1997). Recorla-Wagner-teorin är
mycket tongivande inom associationsinlärning och skapar prediktioner som visat sig stämma i
många inlärningsförsök. Dock har den haft problem att förklara sådana resultat som Redhead &
Pearce (1995) fick fram (ovan), där konfigurations-teorin lyckats bättre. Dessa två teorivarianter
har dock genererat några hypoteser, som genom försök visat sig ha stor allmängiltighet. Därför kan
det i detta sammanhang, trots att de inte testats på tamhundar, vara värdefullt att i korthet redovisa
dem och andra allmängiltiga fenomen som tycks spela stor roll för association och diskriminering
(flera av dessa faktorer är allmängiltiga för associationsförmåga, vilket innebär att de redovisats
tidigare).
• Hög korrelation mellan S+ och S* leder till stark association
Om man ska framhäva en viktig faktor för att association ska ske mellan två händelser är det
korrelation. Detta kan, enligt Dickinson (1980), ses som ett allmänt uttryck för djurs intresse och
förmåga att koppla ihop orsak och verkan. Grundregeln kan ses som följer, med händelserna A och
B som exempel: För var gång A och B förekommer tillsammans ökar associationen dem emellan,
för var gång A eller B förekommer var för sig minskas associationen mellan dem (ex. Rescorla,
1968). Det innebär, att om ett visst stimulus förekommer enbart i samband med en
förstärkare/respons i en träningssituation och aldrig annars, är sannolikheten hög att det stimulit
ska bli ett fungerande prediktivt och diskriminativt stimulus. Utifrån denna grundregel kan ett antal
andra faktorer räknas upp:
• S+ före S* alt. (R-S*)
I detta med djurs förmåga att finna orsaks-verkan-samband eller förmåga att prediktera
motiverande händelser, ligger något fundamentalt i tidsföljden mellan S+ och efterföljande
förstärkningar/responser. För att ett stimulus ska kunna fungera predikterande måste det komma
innan den händelse som den predikterar för, detta ligger i sakens natur (se Dickinson, 1980). Ett
flertal studier har även visat att stimulus som under träning förekommit förstärkare skapar starkare
associationer jämfört med stimulus som inträffar exakt samtidigt eller efter en motiverande
händelse (ex. Mahoney och Ayres, 1976).
• Upprepad sammankoppling mellan S+ och S* ökar associationen
Föga överraskande är ett generellt fenomen att ju fler tillfällen ett stimulus sammanfaller med en
förstärkare, alt. respons+förstärkare, desto bättre association händelserna mellan. Detta är dock
inte enligt något linjärt förhållande. Den associativa styrkan ökar drastiskt under träningens tidigare
skede för varje träningspass, men den ökningen blir allt mindre ju mer djuret tränas i samma
situation. Väl förväntade motiverande händelser, till exempel om en hund gång på gång passerar en
viss tomt i villakvarteret där den alltid blir utskälld av en annan hund, har en låg tendens att
generera nya associationer. Ju mer överraskande en motiverande händelse är, desto bättre
103
associationer till omgivande stimulus skapas. Med andra ord kan man anta att det effektivaste
”träningstillfället” för vår promenerande hund i exemplet ovan var vid det allra första tillfället då
den passerade förbi grannens hund. Det var sannolikt vid det tillfället som associationen mellan det
diskriminativa stimulit (ex. grannens tomt) och den motiverande händelsen (skällande hund)
stärktes mest.
• Exponering av S+ i andra situationer kan försvåra senare association
Om djuret redan har erfarenheter av ett visst stimulus sedan tidigare kan det försvåra associationen
med förstärkningen/responsen. Ett exempel på detta är om det tilltänkta diskriminativa stimulit
tidigare presenterats för djuret utan korrelation med någon annan händelse. I detta fall kan djuret
lära sig att stimulit inte är relaterat till någon annan händelse, något som benämns inlärd irrelevans
(ex. Mackintosh, 1974). Denna erfarenhet om ett stimulus försvårar senare associationsförsök.
• Mer intensiva/diskriminerbara S+ associeras lättare
Det har vid ett flertal försök visat sig att starkare eller mer intensiva S+ lättare associeras till
motiverande händelser. Exempelvis vid försök med ljud av olika styrka som S+ skapas bättre
associationer med starkare ljud (Kamin och Schaub, 1963). Men det har visat sig vara svårt att
avgöra alla typer av stimuli enligt en intensitetsskala, och dessutom tycks det inte alltid vara det
starkaste S+ som genererar bäst associationer. En mer allmängiltig regel är att mer framträdande
S+ lättare associeras, vilket även involverar de stimuli som omgivningen svarar för. Regeln skulle
kunna formuleras som att ju mer diskriminerbart S+ är från omgivningen, desto lättare associeras
den (Mackintosh, 1974). En tolkning av Redheads och Pearces (1995) resultat ovan skulle kunna
vara just skillnader i diskriminerbarhet. Eftersom B+C, jämfört med A, har fler likheter med den i
sammanhanget negativa stimulus-situationen A+B+C hade duvorna svårare att skilja dessa
stimulus-förhållanden åt. A var följaktligen ett mer diskriminerbart stimulus, vilket visade sig i fler
responser per tidsenhet då A presenterades.
Intressant nog har det dock visat sig att starkare eller mer diskriminerbara associationer inte
behöver betyda ”starkare” responser (Pearce, 1997). Snarare tycks responsens styrka påverkas av
helt andra faktorer, som motivationsläget i träningssituationen.
• Att alternativa S presenteras utan förstärkningar/responser
Om syftet med träningen är att nå stimulus-kontroll, dvs att ett specifikt stimulus, och inget annat,
utlöser den intränade responsen, är en generellt viktig faktor att alternativa S presenteras för djuret
utan att någon förstärkning är nåbar. Detta är också något som är gemensamt för kontrollerade
diskrimineringsförsök. Grovt kan dessa delas upp i två varianter. Antingen presenteras S+ och Ssamtidigt (simultan diskriminering) eller vid skilda tillfällen (successiv diskriminering)
(Mackintosh, 1974). Ett förväntat mönster vid diskrimineringsträning är att responser med allt
större sannolikhet/frekvens uppträder då S+ presenteras och med motsatt mönster då Spresenteras.
Sannolikheten för att möjliga S- ska associeras till förstärkningar/responser kan även minskas
genom latent inhibering. Har djuret exponerats för dessa stimuli tidigare utan associering till
motiverande händelser ökar chansen att de inte ska bli utlösande i framtiden (Mackintosh, 1974).
Det som alltså kan vara en nackdel för framtida S+ kan vara fördelaktigt för framtida S-.
Överskuggning och blockering
104
Av detta kan man sammanfatta att ett stimulus som (1) ofta förekommer (2) före en
förstärkare/respons och som är (3) tydligt urskiljbart mot omgivningen och som (4) inte
förekommer i andra sammanhang eller som (5) inte har presenterats för djuret tidigare har hög
sannolikhet att bli ett diskriminativt stimulus. Dessutom ska helst andra potentiella diskriminativa
stimulin variera i träningssituationen (6), så att det utvalda stimulit är det som bäst korrelerar med
förstärkning/respons. Om något eller flera av dessa villkor inte uppfylls finns det några
inlärningsfenomen som kan inträffa. Ett av dessa är överskuggning. Vid diskrimineringsträning
innebär det att ett av de stimuli som förekommer kan skapa starkare association till
förstärkare/respons och på så sätt ”konkurrera ut” andra associationer. Detta går hand i hand med
Rescorla-Wagners teori, vilken menar att en motiverande händelse har begränsad förmåga att
associeras till andra stimuli. Med det följer att en stark association till ett stimulus minskar
möjligheterna att skapa associationer till andra. En faktor som påverkar ett stimulus förmåga att
överskugga ett annat är dess intensitet eller framträdandegrad. Resultaten från ett försök av
Mackintosh (1976) är ett pedagogiskt exempel. Han lät råttor tränas i en situation där ett
sammansatt stimulus, bestående av ett ljud och en tänd lampa, följdes av en elstöt. Resultatet i
detta första försök blev att råttorna lärde sig "ljud ger stöt" men inte "ljus ger stöt". Med andra ord
överskuggade ljudet ljuset i försöket. Ett följdexperiment visade dock på hur skillnader i intensitet
kan påverka överskuggning. Då lät man ha ett kraftigare ljud i den ena gruppen (85 respektive 50
dB). Detta gav till följd att ljudet, hos den grupp råttor som tränats med det starkare ljudet,
överskuggade det visuella stimulit. I den andra gruppen, tränade med lägre ljudnivå, associerades
dock det visuella stimulit bättre med elstöten.
Men alla de allmänna faktorer som beskrivits ovan kan påverka vilket av flera stimulin som
överskuggar de andra. Exempel är S som ofta presenteras för djuret utanför träningssituationen
har en benägenhet att överskuggas av S som enbart förekommer under träning. En annan faktor,
som ännu inte tagits upp, är hur lätt de förekommande stimulina kan associeras till
förstärkaren/responsen. Olika S tycks ha olika benägenhet att associeras till en viss specifik
händelse. Mer om detta nedan.
En annan effekt som kan inträffa under diskrimineringsträning med flera stimulin involverade är
blockering. Även det fenomenet kan förklaras med Rescorla-Wagners teori att en motiverande
händelse har begränsningar i associationsbarhet. Om ett stimulus, A, till fullo predikterar en
motiverande händelse S*, kan det vara svårt att få andra stimuli att associeras till S*. Även om
träning under lång tid bedrivs i form av AB -> S*, så blir graden av association mellan B och S*
liten. Detta kan bero på att associationen mellan A och S* blockerar för nya associationer.
Kontext-inlärning
Ytterligare en viktig effekt vid inlärning, som är relaterad till diskriminering av stimulus, är djurets
förmåga att associera omgivningen - kontexten. Vid träning kan det tyckas bara finnas en enda
utlösande retning för en handling, ex. en ton i ett kontrollerat försök eller ordet ”sitt” i
hundträning. Men ur djurets perspektiv kan det finnas en otroligt mängd retningar som
uppmärksammas och associeras. Detta gör att olika retningar från träningssituationen kan komma
att uppfattas som viktiga för djuret och ingå i det diskriminativa stimulus-paket som kan utlösa det
intränade beteendet. Denna effekt har benämnts kontext-inlärning (”contextual learning”:
Dickinson, 1980). Till och med vid kontrollerade försök, där ett tydligt stimulus predikterar för en
motiverande förstärkare av någon form, tycks även stimuli från omgivningen associeras.
105
Exempelvis reducerar skillnader i färg på labyrinter mellan träning och test prestationen hos råttor
jämfört med om testet gjordes i träningslabyrinten (Steinman, 1967). Andra skillnader mellan
träning och test som påverkat resultatet negativt är storlek på träningsrum, belysning, dofter och
bakgrundsljud (Gordon, et al., 1981).
Det bästa exemplet på betydelsen av träningssituationen för djurs förmåga att minnas ett tränat
beteende kommer från tester där djur tränats att utföra olika beteenden i olika situationer. Ett
slående exempel är en inlärningsstudie gjord på duvor i två klassiska betingningssituationer
(Rescorla et al., 1985). I båda situationerna fanns två identiska lampor, A och B, där mat gavs
direkt efter att den ena lampan tändes, men inte när den andra tändes. I den ena situationen gavs
mat efter att lampa A aktiverats och ingen mat efter B:s tändning. I den andra situationen fick
samma duvor vara med om motsatsen: mat efter B, ingen mat efter A. Eftersom A och B var
identiska i de båda försöken kunde duvorna klara av detta enbart om de olika situationerna
associerades till kunskaperna om lamporna och maten. Så var också fallet. Duvorna började efter
ett fåtal träningstillfällen i respektive situation reagera på lampa A i den första situationen och
lampa B i den andra. Det tycktes alltså som om varje situation signalerade för duvorna vilket
stimulus som gav mat.
Det finns ett flertal exempel på liknande resultat från försök där djur av olika arter tränas i en
situation och testas i en annan (se Gordon och Klein, 1995). Detta tycks gälla både operanta och
klassiska procedurer, och alla resultat pekar på att djur lättare minns en inlärd färdighet ju mer
testsituationen liknar träningssituationen.
Det tycks dock finnas undantag från denna generella regel, som kan vara intressanta. En sådan är
att transfer från en situation till en annan tycks underlättas av lång tid mellan träning och test.
Generellt gäller att om ett tränat djur direkt flyttas till en ny situation där samma diskriminativa
stimulus eller CS presenteras som vid träningen blir resultatet sämre där, jämfört med om tiden
mellan bytet hade varit flera timmar eller dagar (Gordon och Klein, 1995). Ett annat faktor som
tycks påverka är om ett djur tränats mycket eller lite innan situationsbyte. Hall och Honey (1990)
visade att råttor tränade i en situation med endast en CS följt av elchock tycktes associera
obehaget mer till hela situationen jämfört med råttor som fått flera upplevelser av CS följt av el.
Detta kom till uttryck då de flyttades från den ursprungliga träningssituationen till en annan.
”Engångs-råttorna” visade ingen rädsla för CS i den nya situationen, medan ”flergångs-råttorna”
visade fullständig hämning i den nya situationen då CS presenterades där. Det tycks alltså, att döma
av detta, som om upprepad träning tycks ge mer associativ ”vikt” åt det S+ eller CS som används
och mindre associativ ”vikt” åt omkringgivande retningar.
Diskrimineringsförmåga hos hund
Vad finns det då för resultat som visar på hundars förmåga att diskriminera mellan olika
retningsbilder? Inte heller inom detta område går det att få fram så mycket resultat som ger en
heltäckande bild, men ändå finns det en del som kan ge en allmän bild av hundars
diskrimineringsförmåga. De stimulusmodaliteter som kan vara av störst intresse vid hundträning tas
här upp: visuell, akustisk samt olfaktorisk diskrimineringsförmåga. Förutom de resultat som visar
vad hundar kan och inte, finns några studier där man jämfört hur hundar associerar och
diskriminerar mellan två eller fler ”konkurrerande stimulin”. Dessa tas upp nedan under rubriken
”selektiv association”.
106
Visuell diskriminering
Visuella stimulin, och skillnader däremellan, kan utgöras av flera dimensioner. Skillnader i färg
eller ljusstyrka, skillnader mellan olika former, fasta eller rörliga, samt skillnader mellan synliga
stimulin i rummet - spatiala skillnader. Här finns det resultat från forskning på hund som ger en viss
bild av dess förmåga. Redan under tidigt 1900-tal intresserade man sig i Europa för hundars
diskrimineringsförmåga och gjorde kontrollerade försök. Problemet med dessa försök är att de ofta
involverade en eller ett litet antal hundar. Resultaten kan med andra ord vara baserade på ”udda”
individer, vilket gör de mindre lätta att generalisera ifrån. Trots det är det värda att presenteras,
med den kunskapen i bakhuvudet.
Det var en av Pavlovs lärjungar, Orbelli, som sannolikt utförde en av de första kontrollerade
studierna på hundars förmåga att diskriminera mellan olika stimuli (Pavlov, 1927; Buytendijk,
1937). Som i många andra av dessa tidiga försök användes en ställning för hunden, där den stående
presenterades för olika orörliga stimuli. Uppgiften var att visuellt diskriminera mellan två upplysta
figurer, en cirkel och en kvadrat. Cirkeln följdes under träningen av mat (S+), medan kvadraten
presenterades utan någon förändring i träningssituationen (S-). Efter ett antal upprepningar
resulterade denna träning i att presentation av cirkeln gav ökad salivering, medan presentationen
av kvadraten inte gjorde det.
Ett liknande försök upprepades av Buytendijk (1937), i syfte att verifiera Orbellis resultat. Men
trots att testet pågick under fem månader med 10 dagliga presentationer (!) lyckades inte
Butendijks diskrimineringsförsök. Därefter förändrades presentationen av figurerna genom att de
nu sakta fördes in i hundens synfält, innan ev. mat gavs, och passerade vidare. Intressant nog
behövdes endast 20 pass innan hunden kunde skilja ut en triangel från en kvadrat och en cirkel.
Efter att det resultatet uppnåtts blev hunden allt bättre och snabbare på att diskriminera, så att det
endast räckte med hörnet på en triangel för att utlösa respons.
Det finns även andra tidiga försök som indikerar på vissa svårigheter att urskilja fasta visuella
stimulin med hjälp av dess form (Johnson, Szymanski och Williams i Buytendijk, 1937). Man
tränade bland annat hundar att diskriminera mellan upplysta kvadrater och cirklar och lyckades
med det förutsatt att den ena av figurerna var mer upplyst än den andra. Om de hade samma
ljusintensitet lyckades man inte få hundarna att skilja dem åt. Samma resultat uppnåddes med försök
där uppgiften för hundarna var att diskriminera mellan figurer i form av prismor och pyramider för
att få mat. Hundarna lyckades inte med det. Dessa försök gick då vidare med förändringar i både
stimulusbild och förstärkningar. Diskrimineringsuppgiften gjordes lättare genom att hunden skulle
skilja mellan två bås där det i endast det ena fanns en figur upphängd på väggen (en vit pyramid, 70
cm hög, mot svart bakgrund). Om hunden valde det båset kunde den komma åt mat, medan hunden
i det andra båset, som saknade pyramid, fick en lätt elstöt om den klev på golvet. För att undvika
riktningspreferenser varierades i vilket bås pyramiden fanns i. Men trots att
diskrimineringsuppgiften till synes förenklats, och att även felaktiga responser gav obehag, klarade
inte hundarna att skilja på rätt och fel.
Ytterligare ett liknande försök gav liknande resultat. Även här användes elstöt respektive mat som
förstärkare, som diskriminativa stimulin användes en rund och en fyrkantig lampa. Hundarna
misslyckades att skilja dem åt och uppvisade beteenden som liknar symtom på inlärd hjälplöshet
(gnällde men förblev passiva när de utsattes för elstöt).
107
Buytendijk (1937) lyckades dock få hundar att diskriminera i en mer fri försöksuppställning. En
triangel ritad på en pappskiva i ett ”fönster” bland 10 andra fönster med olika symboler på
placerade i en halvcirkel fungerade som diskriminativt stimulus. Bakom triangeln fanns mat
åtkomligt. Platsen varierades mellan försöken och man kontrollerade att inte uppgiften gick att lösa
med olfaktorisk hjälp. Efter ett femtiotal presentationer hade hunden lärt sig att urskilja triangeln
från de alternativa figurerna. Efter det varierade Buytendijk testsituationen. Om triangeln
utelämnades helt så valde inte hunden något av fönstren, medan den åter diskriminer
ade korrekt då
den fanns på plats därefter. Man testade även hundens förmåga att urskilja triangeln när den
roterats 180°, dvs vänts upp och ner. Vid första tillfället uppträdde då hunden som om S+ inte
fanns i någon av luckorna och återvände till startplatsen utan att välja någon av figurerna. Därefter
fortsatte man försöket med att träna hunden i att välja en mindre men rättvänd triangel. Detta gick
utan problem, men när den vändes blev resultatet som tidigare. När hunden slutligen lärt sig att
urskilja en tre gånger mindre triangel än vid ursprungsträningen så svarade hunden positivt på
rotationen. Denna betydligt mindre triangels position runt sin axel var då tydligen av mindre
avgörande för igenkänning. Detta resultat kan ställas mot försök hos människor och duvor där
man lärt försöksindivider att urskilja ett asymmetriskt S+ då den roterats i olika vinklar (se Pearce,
1987). Dessa resultat visar att både människor och duvor har denna förmåga- mental rotation och att duvor snabbare känner igen ett roterat diskriminativt stimulus än människor. Det är
givetvis svårt att dra några slutsatser av Buytendijks försök då det endast handlade om en tränad
hund som genomgick ett annat försök än de man tränat duvor och människor i. Av Buytendijks
resultat av döma tycks det ändå som att hundar, dock med vissa svårigheter, kan lära sig att känna
igen objekt då de roterats runt egen axel.
Samma form, men olika färg
En försöksuppställning för visuell diskriminering som har använts vid några försök på hundar
utvecklades av Fox (1971b). Där sätts hunden in i en box med stålgaller mot den sida som olika
föremål kan presenteras. Dessa kan appliceras ovan tre små skålar i en skiva, i vilka mat kan läggas.
En skärm kan fällas ner mellan hund och skivan med mat och objekt. Det gör det möjligt att ändra
placering av dessa medan hundens synfält är skymt av skärmen. I de försök denna apparat-typ
använts har man gått successivt tillväga. Först har man låtit hundar nå mat- vilket var möjligt
genom att sticka ut huvudet genom gallret - i de tre skålarna. Därefter har man successivt täckt den
skålen som innehåller mat med ett objekt (S+), tills det är helt täckt. Därefter har man påbörjat
själva diskrimineringsförsöket, vilket går ut på att två andra objekt- ex. samma form men annan
färg - täcker var sin skål där ingen mat gömts. Placeringen varieras mellan försöken, så att det enda
som kan ”skvallra” för hunden om var maten finns är färgen på ett av objekten. Misslyckas hunden
att välja rätt objekt i första försöket, dras skivan med föremålen bort under 5 sekunder för att
sedan presenteras igen för hunden. För att undvika att hundarna lokaliserade maten med hjälp av
lukt, maskeras alla föremål och skålar med den föda som användes som förstärkning.
Med hjälp av denna teknik tycks valpar, mellan 6,5 och 16,5 veckor gamla, och vuxna hundar inte
ha allt för stora problem att urskilja ett föremål på grund av dess avvikande färg (Fox, 1971; Frank
och Frank, 1984; Frank et al., 1989). Fox försök visar - föga överraskande - att äldre valpar gör
färre misstag jämfört med yngre. Milgram et al. (1994) använde samma apparat, men lät de objekt
hundarna diskriminerade mellan även skilja sig åt i form. Det visade vid jämförelser mellan vuxna
hundar att äldre hundar (över 8 år) gjorde fler misstag än mellangamla (5-8 år) som i sin tur gjorde
fler fel än unga hundar (under 5 år). Åldersvariationerna var dock inte signifikant skilda från
varandra. Frank och hans medarbetares försök visade också att vargvalpar jämfört med
108
hundvalpar, förutsatt att alla valparna är välsocialiserade med människor, är bättre på att
diskriminera mellan olikfärgade objekt.
Tamhundars förmåga att diskriminera mellan färger
I Fox’ och Franks et al.s försök användes svarta och vita klossar som S+ och S-, i Milgram et al.s
försök blå och orangea föremål men som dock skilde sig åt i form. Detta gör att man knappast kan
använda dessa resultat som bevis för hundars förmåga att diskriminera mellan stimuli på basis av
färgskillnader. Om föremål av olika färg även skiljer sig åt i form, som i Milgram et al. (1994),
behöver inte hundarna kunna diskriminera mellan färger för att klara uppgiften. I Fox’ och Franks
och Franks försök fanns inte den möjligheten för hundarna, då objekten var lika till form. Dock är
det möjligt att skilja mellan svart och vitt utan färgseende. En definition på färgseende är att
förmåga finns att diskriminera mellan stimuli som skiljer sig åt i fördelningen av spektral energi
(Jacobs, 1993). Det innebär att diskrimineringen sker på basis av färgens ton eller mättnad, inte
genom skillnader mellan färgernas klarhet eller ljushet. Så även om svart och vitt skiljer sig åt i ton,
så skiljer de sig även åt i ljushet. Även den sammantagna bilden av vetenskapliga försök från olika
områden har varit svårtydd när det gäller att slå fast hundars förmåga, alternativt oförmåga, att
diskriminera mellan olika färger (se Jacobs, 1993). För att försöka komma till rätta med denna
osäkerhet utförde Neitz, Geist och Jacobs (1989, i Jacobs, 1993) tre diskrimineringsförsök. I ett
färg-matchningsförsök tränade man hundar att skilja på två olika ljussken med samma klarhet men
med skillnader i färgton, det ena innehållande ljus av två olika våglängder medan det andra endast
hade ljus av en våglängd. Resultaten visade att hundarna klarade av denna diskriminering, vilket
kan ses som ett bevis för färgseende. Ytterligare försök med samma hundar gav ett sammantaget
resultat som indikerade på två typer av tappar, vilka tycks vara mest mottagliga för ljus av
våglängderna 429 respektive 555 nm. Sådana resultat som dessa studier visade - två toppar med en
mellanliggande ”dal” (vid ca 450 nm) vad gäller känslighet för ljus av olika våglängder - anses
korrelera med en neural organisation som ger färgseende.
Förutom dessa diskrimineringsförsök har man även gjort mer direkta mätningar av tapparnas
fotopigment hos hund, samt hos tre andra medlemmar i Canidae-familjen: rödräv (Vulpes vulpes),
gråräv (Urocyon littoralis) och fjällräv (Alopex lagopus). Resultaten från denna studie (Jacobs et
al., 1993) visade samma mönster som det man kommit fram till genom beteendestudierna ovan.
Två typer av tappar, som dessutom var desamma hos alla fyra testade arter. Dessa studier slår fast
att hundar har dikromatiskt färgseende, vilket innebär en förmåga att kunna skilja på färger trots att
de har samma intensitet och klarhet.
Detta kan jämföras med färgseende hos människa, som jämfört med hundar är mer välutvecklade i
detta avseende. I vår näthinna finns normalt tre typer av tappar, vilka har olika känslighet för ljus
av olika våglängd (max absorption vid 430, 530 resp. 560 nm). Vid en jämförelse mellan hundars
dikromatiska färgseende och människors trikromatiska, kan det vara intressant att veta att
dikromati kan förekomma även hos vår art. Detta definieras då som färgblindhet, även om dessa
individer har, om än nedsatt, förmåga att diskriminera mellan färger (Atkinson et al., 1990). Även
monokromatiskt seende förekommer, vilket är en färgblindhet som ger skäl för namnet: en total
oförmåga att separera ljus av olika våglängd från varandra.
Akustisk diskriminering
109
Kanske det område som tilldragit sig minst intresse vad gäller hundars förmåga att urskilja stimuli
är den akustiska förmågan. Man kan utgå från att hundar genom hörseln kan skaffa sig information
om, och diskriminera mellan, olika ljuds intensitet, tonhöjd (frekvens) och riktning. I jämförelse
med människan tycks hunden ha en likvärdig förmåga att uppmärksamma frekvenser under 250 Hz
(Lipman & Grassi, 1942). Kring 20 Hz ligger gränsvärdet för detektion av lågfrekvent ljud. När
det gäller högfrekvent ljud är hunden överlägsen människan. En ung människas hörbarhetsgräns
uppåt är kring 20 000 Hz (Atkinson et al., 1990), medan hunden har förmåga att uppfatta ljud med
betydligt fler svängningar per sekund. Det finns äldre noteringar om förmåga att uppfatta ljud med
upp till 90 till 100 kHz (Warden et al., 1936; Buytendijk, 1937), men vid mer tillräkneliga och
kontrollerade försök har man dokumenterat hörbarhet på upp till ca 50 kHz (Heffner, 1983). Detta
kan jämföras med uppmätta våglängder för skall hos schäfer på mellan 452 och 904 Hz (Tembrock,
1963).
Det finns teorier som menar att storleken på djuret spelar roll för hörselförmågan. Detta skulle
kunna betyda att hundar av olika storlek har olika förmåga att uppfatta ljud, något som Heffner
(1983) intresserade sig för och testade i ett diskrimineringsförsök. Han tränade hundar av fem
raser - från chihuahua till S:t bernhard - att diskriminera mellan ljud och icke ljud. Efter successiv
förträning lyckades han få hundarna, som innan försöket gjorts törstiga, att lära sig att slicka eller
nosa på höger eller vänster nippel då lampor vid dessa båda tändes. Om ljud, oavsett frekvens och
intensitet, presenterades samtidigt med lamptändningen gav slick på vänster nippel vatten. Om
inget ljud gavs med lampornas tändning gav respons mot den högra nippeln samma resultat. Om
hundarna valde fel släcktes testlokalen ner under några sekunder varefter en ny chans gavs. Trots
den till synes relativt komplicerade diskrimineringsuppgiften lärde sig hundarna dessa förhållanden
snabbt. Med den kunskapen hos hundarna kunde sedan ljudet varieras i frekvens och intensitet för
att finna hundarnas övre och undre gränsvärden. Resultaten visade att förmågan att uppfatta ljud
inte varierar med storlek hos hundar. Intensitet mot frekvens visade en inverterad U-kurva där
hundarna kunde uppfatta lågfrekvent ljud ner mot 30 Hz och högfrekvent upp mot 50 kHz men
endast vid hög intensitet (ca 70 dB). Det frekvensområde som hundarna hade bäst förmåga att
uppfatta var runt 8 000 Hz med god hörbarhet mellan 2 och 16 kHz, något som kan jämföras med
människans största hörbarhet vid ca 1 000 Hz (Atkinson et al., 1990).
Det finns tyvärr få resultat från studier som visar hur mycket toner eller ljudbilder måste kilja
s sig
från varandra för att hundar ska kunna diskriminera. Pavlov utförde några tidiga tester, men senare
resultat är svåra att finna. Tyvärr lämnar Pavlovs försök med dagens mått mätt ganska mycket i
övrigt att önska. De är knapphändigt beskrivna, utförda på ett fåtal hundar- oftast en i varje försök
- vars tidigare bakgrund inte är känd eller åtminstone inte med i försöksbeskrivningen. Trots det är
dessa tidiga försök intressanta, inte minst för att de ger information om hundens inlärningsförmåga
som inga senare inlärningsförsök givit. Resultat från två av Pavlovs (1927) studier kan här vara
värda att nämna. I det ena försöket använde man sig (bl.a.) av två olika toner producerade med
hjälp av blåsinstrument som stimulin med frekvenserna 800 Hz och 812 Hz. Den ena av de två
tonerna följdes av föda, medan den andra inte gav några förändringar i träningssituationen. De två
stimulina diskriminerades ”with perfect accuracy” (s. 136), vilket gav till följd att bara den ena
tonen utlöste salivering. Försöket upprepades med samma resultat även med mindre andra
ljudkällor. Mindre differens än 12 Hz testades inte på grund av att ljudkällornas felmarginaler.
Ett annat försök utfört av Pavlov och hans medarbetare ger en uppfattning om hundars förmåga att
diskriminera mellan olika sammansättningar av flera likadana ljud. Fyra olika toner användes, 290,
325, 370, samt 413 Hz, vilka sattes samman så att de spelades upp efter varandra utan mellanrum.
Detta ”uppåtgående” sammansatta ljudstimulus följdes av mat och fungerade alltså som S+. Efter
110
detta presenterades samma toner i andra ordningsföljder, med början med bakvänd ordning, detta
utan att någon mat gavs. Efter en tids träning hade hunden exponerats för 24 olika varianter på
ordningsföljd med de ovan nämnda fyra tonerna, varav bara en av dessa varianter förstärktes.
Detta lyckades den tränade hunden att diskriminera. Detta är ett exempel på hundars goda förmåga
att skilja närliggande komplexa ljudbilder från varandra.
Akustisk diskriminering i praktisk hundträning
Men dessa undersökningar speglar dåligt de naturliga förhållanden som en hund lever i. Hur hundar
kan uppfatta och diskriminera mellan komplexa ljud som bildörrar som slår igen, fotsteg eller ord
uttalade av människor är mycket svårt att skapa kunskap om under laboratorieförhållanden.
Hundars förmåga att förstå och urskilja mänskligt språk har tilldragit sig ett stort intresse. Tyvärr är
det mesta i den vägen anekdoter, och risken för att överskatta hundens förmåga är tyvärr stor (se
ex. Buytendijk, 1937). Få försök har utförts där man kontrollerat för alternativa möjligheter för
hunden att klara uppgiften, och risken för ”Kloka Hans-fel” är uppenbar (dvs att ex. omedvetna
tecken från föraren hjälper hunden att välja rätt). Tester med en omtalad hund, schäfern ”Fellow”,
kan dock visa på att försök gjorts att påvisa hundars förmåga att diskriminera mellan olika
kommandon (Warden et al., 1936). ”Fellow” hade förmåga att hämta olika specifika objekt som
bollar och handskar med separata kommandon. Då en skärm fanns mellan föraren och hunden, så
att ingen visuell kontakt mellan dem var möjlig, var hunden mindre säker. Fortfarande kunde dock
hunden diskriminera mellan flera kommandon.
Ett senare försök i samma anda utfördes av Young (1991), delvis i tillämpat syfte i träning av
handikapphundar. Tre hundar (golden retriever) tränades i att apportera tre olika objekt: en sked
(”spoon”), en hårborste i trä (”brush”) samt en klädnypa (”pin”). Dessa tränades var för sig till en
början, men vartefter hundarna lärt sig respektive ”namn” på objekten tränades hundarna att välja
ett av flera utlagda föremål. För att undvika ”Kloka Hans-fel” vände sig föraren om efter att ha
sänt iväg hunden för apportering. På det sättet kunde inte föraren, omedvetet eller medvetet, styra
hunden i valsituationen. Hundarnas korrekta responser belönades med beröm tillsammans med en
godbit. Vid fel valt föremål korrigerade förarna verbalt med ett ”No”. Det felaktiga föremålet lades
då ut igen och hunden ombads åter att hämta det tidigare efterfrågade föremålet. När hundarna
uppnått godkänt - 70% av apporteringarna med korrekt föremål - testades hundarna i fem olika
situationer med samma eller liknande föremål: Föremålen lades på olika höjd, bakom skymmande
hinder, objekten byttes ut mot liknande föremål. Dessutom testade man hundarnas förmåga att inte
hämta något föremål då det efterfrågade inte fanns utlagt. Resultatet blev mycket bra. Alla hundar
gjorde rätt i samtliga tester mellan 83% och 92% av förstatillfällena. Detta resultat visar att hundar
har förmåga att associera verbala signaler med specifika objekt, och att stor noggrannhet går att
uppnå genom diskriminativ träning. Detta är möjligen inte att betrakta som en nyhet, då verbala
kommandon som diskriminativa stimuli används oerhört mycket vid praktisk hundträning. Studien
är dock värdefull som ett av få försök att under kontrollerade och dokumenterade förhållanden visa
hundars förmåga i detta avseende. Ett tänkbart nästa steg vore att undersöka hundens
begränsningar i att associera verbala signaler och föremål och förmågan att diskriminera i komplexa
valsituationer.
McConnell och Bayliss (1985) utförde en deskriptiv studie på herdars kommunikation med sina
hundar under fårvallning. Studien inkluderade ej hur hundarna lärt sig herdarnas olika signaler, men
man fann vissa korrelationer mellan signalerna som kan vara intressanta att redovisa. De fann att
herdarna - nio till antalet från olika amerikanska delstater med sammanlagt 14 border collies 111
använde sig av två akustiska kanaler för att påverka hundarna: verbala kommandon samt
visselsignaler. Alla verbala signaler, förutom hundnamnet, hade motsvarigheter i visselsignaler.
Fyra grundläggande visselsignaler användes med följande budskap till hunden: ”framåt”, ”stanna”,
”cirkla höger” samt ”cirkla vänster”. Visselsignalerna analyserades med hjälp av bandupptagningar
och spektrograf. Man fann att signalerna varierade på flera punkter - längd, kontinuerliga vs.
upprepade, frekvensökningar och minskningar etc. Med tanke på det som ovan redovisats för
hundens hörselförmåga kan det vara intressant att nämna att signalernas frekvensområde låg från ca
1000 Hz till toppar på ca 5000 Hz. Med andra ord inom ett område som hunden har god förmåga
att uppfatta, något som man kan anta är nödvändigt i detta fall då vallhundar ofta arbetar på stora
avstånd från herdarna. Författarna fann gemensamma drag i signalerna för stanna och framåt, men
ingen överensstämmelse mellan signalerna för vänster och högerstyrning. Som signal för stanna
användes en kontinuerlig längre ton med frekvensnedgång mot slutet (för 13 av 14 hundar).
Samtliga signaler för framåt bestod av upprepade korta visselsignaler, oftast med en
frekvenshöjning mot slutet. Med anledning av detta resultat hypotetiserade författarna följande:
(1) korta upprepade toner är effektivare att utlösa och associeras till beteenden som innebär höjd
motorisk aktivitet, (2) längre toner med frekvenssänkning har lättare att sänka aktivitetsnivån hos
hundar och har lättare att associeras till beteenden som innebär motorisk hämning (ex. stanna).
McConnell (1990) gick vidare med att testa denna hypotes genom inlärningsförsök. Resultaten från
den undersökningen redovisas nedan under ”Akustisk selektiv diskriminering”.
Ljudlokalisering
Hundar har, precis som människor, förmåga att lokalisera ljudkällor. Detta tack vare att de
symmetriskt placerade öronen ger förutsättningar för att jämföra tidsdifferenser mellan ljudvågors
ankomst till hörselorganets respektive sidor. Då ljudkällan är placerad någon annanstans än just
framför eller bakom individen, når ljudvågorna det ena örat strax före det andra. Det rör sig
givetvis inte om några stora tidsdifferenser, men å andra sidan tycks mycket små skillnader kunna
detekteras och användas (10 ms hos människor) (Durlach & Colburn, 1978). Vid höga frekvenser
finns även en annan väg att lokalisera ljud, detta genom en jämförelse mellan ljudets intensitet i
vänster och höger öra. Vid det öra som är vänt från källan skapas en ”ljudskugga”, vilken minskar
styrkan på det ljud som nårdet längst bort belägna örat (Atkinson et al., 1990). I vissa studier där
syftet varit något annat än att visa på hundars förmåga att lokalisera lju
dkällor har det visat sig att
förmågan tycks vara god (ex. Jenkins et al., 1978; Lawicka och Szczechuras, 1979). Buytendijk
(1937) utförde ett experiment i syfte att testa hundars akustiska lokaliseringsförmåga. I försöket
satte man en hund i mitten av en cirkel utgörande av ett antal kombinerade ljudkällor och
potentiella födoplatser. Då hunden fixerade försöksledaren med blicken gavs ett ljud, på elektrisk
väg, vid någon av ljudkällorna. Sprang hunden till rätt ställe belönades den med mat. Då valet stod
mellan sexton och trettiotvå alternativa ljudkällor kunde hunden tränas i att bemästra uppgiften
utan misstag. Då ljudkällornas antal ökades till sextio förekom dock misstag. Intressant detalj i
sammanhanget är att samma försök genomfördes med människor. Dessa visade sig inte ens med
säkerhet kunna klara av att diskriminera mellan sexton ljudkällor.
Olfaktorisk diskriminering hos hund
Det sinne hos hunden som utan konkurrens tilldragit sig störst intresse är dess olfaktoriska förmåga
- luktsinnet. Detta kanske framförallt beroende på att hundens överlägsna förmåga att diskriminera
mellan olika doftbilder jämfört med oss människor väckt nyfikenhet och inspirerat till olika försök.
112
Hundens goda förmåga har dessutom sedan urminnes tider brukats av människan, vilket självklart
stimulerat intresset att ta reda på gränserna för hundens olfaktoriska förmåga.
En allmän förklaring till hundens goda luktsinne kan man få genom kunskap om vilka ekologiska
förhållanden hunden och dess närmaste icke-domesticerade släktingar evolverats i. Det
huvudsakliga användningsområdet för vargars och hundars luktsinne är för kommunikation och vid
jakt. Genom doftmolekyler kan information ges om individidentifikation, om sexuell status och
eventuell ny doftinformation hos återvändande individer (Hepper, 1994; Mech, 1970; Dunbar och
Buehler, 1980; Bekoff, 1979; Fox, 1971b). Även vid kommunikation mellan individer av olika
sociala grupper eller mellan ensamma individer har olfaktion en viktig roll. Genom urin- och
fekaliemarkering kan hållbara doftavtryck avsättas, respons på 23 dygn gamla urinmarkeringar har
observerats hos varg (Peters & Mech, 1975b). Dessa kan ge information om vilka och hur många
individer som finns i området och fungera som sexuellt ”display” utan behov av direktkontakt
(Kleiman, 1966). Vid jakt kan viktig information nås genom att ta in doftmolekyler från bytesdjur,
ex. typ av byte och i vilken riktning det befinner sig (se Mech, 1970). Denna information ökar
chansen att lokalisera, komma nära och eventuellt nedlägga bytesdjur. Genom att doftmolekylerna
kan förflyttas med hjälp av vinden kan information skaffas trots stora avstånd till källan. Vid försök
har man visat att hundar och vargar under gynnsamma förhållanden kan detektera dofter på upp till
2 000 meter från källan (Busnel, 1963). Hundens olfaktoriska förmåga, relativt människans, kan ges
en uppfattning om vid rent anatomiska jämförelser mellan områden i nervsystemet som har
funktion att ta emot och behandla doftinformation. Den enligt Moulton et al. (1960) viktigaste
skillnaden mellan hund och människa är hundens större antal receptorer i luktepitelet. Det i sin tur
beror på att hundens luktorgan är större; ca 5 kvcm hos människa mot 75-150 kvcm hos hund
(Güntherschulze i Jensen, 1993). Ett större antal celler ger större förmåga och känslighet vid
detektion och diskriminering. En annan intressant skillnad är den relativa ytstorleken på det område
i storhjärnans bark som behandlar inkommande information från luktorganet. Den är hos hundar ca
en tredjedel av hela cortex, medan den hos människan endast utgör en tjugondel (Atkinson et al.,
1990). Dessa anatomiska differenser mellan människa och hund går hand i hand med resultat som
pekar på en förmåga att detektera i mänskliga mått otroligt små mängder av doftämnen. Tidiga
tester har indikerat på att hundar har en olfaktorisk detektionsförmåga som är flera miljoner gånger
bättre än människans förmåga (Neuhaus, 1953). Detta tycks dock vara extrema siffror. Moulton et
al. (1960; även Ashton et al., 1957) testade hundars förmåga att detektera olika koncentrationer
av åtta fettsyror. Man lät hundarna inspektera fyra doftkällor i ett rum där man ställt skålar med
syreblandning alt. rent vatten. Hundarna förstärktes vid markering av fettsyra, vilket ledde till
diskriminering. Vartefter träningen pågick halverades koncentrationen, tills man nådde gränsvärden.
De två hundar man använde varierade dock något i säkerhet men resultatet, grovt räknat, visade på
en ca 100 ggr större känslighet än hos det mänskliga luktsinnet.
En senare undersökning med samma syfte gjordes av Krestel et al. (1984). Här genomförde man
detektionstester hos både hund (sex beagles) och människa på ungefärligen samma sätt. Man
använde sig av amylacetat för jämförelsen. Hundarna tränades först att med nosen trycka på en
spak (uppåt) för att få vatten. Spaken var applicerad så att hunden var tvungen att sticka ni nosen i
mynningen till ett fläktsystem, där en luftström kunde presenteras för hunden. Efter att de lärt sig
att trycka på spaken presenterades då och då luftström med amylacetat i. Var gång ämnet
presenterades i fläktsystemet för hunden fick den en elstöt. Effekten av den träningen blev att
hundarna associerade ämnet med obehaget och upphörde att trycka på spaken då ämnet
detekterades (”conditioned suppression”). Därefter kunde koncentrationen av ämnet successivt
sänkas, för att finna lägsta detekterbara koncentration. Efter detta testades även ett antal
försökspersoner i en liknande uppställning, dock med ”ja” eller ”nej” i stället för vattenbelöning
113
och elstöt/obehag (!). Resultaten visar att hundarna var ca 2,6 logenheter bättre än människor på
att detektera ämnet, vilket innebär ca 400 ggr. Detta överensstämmer med andra rapporter som
indikerar på 100 till 10 000 gångers skillnad (2-4 logenheter) mellan hundars och människors
olfaktoriska detektionsförmåga.
Hundar tycks även kunna detektera dofter trots att lång tid gått sedan doftavtryck lämnats. Tidigare
har nämnts att vargar kan detektera 23 dygn gamla urinmarkeringar, vilket dels tyder på att
doftämnen i urin finns kvar efter så lång tid men också att vargens näsa är god på att detektera
sannolikt mycket små mängder av doftämnen (Peters & Mech, 1975b). King, Becker & Markee
(1964) testade hundars förmåga att detektera ”gamla” mänskliga doftavtryck. Man använde sig av
”fingrade” glasskivor som därefter antingen lagts inomhus eller utomhus under olika långa
perioder. Därefter användes de för diskrimineringsförsök bland 4 andra obehandlade glasplattor.
Två hundar (weimaraner, fox terrier) tränades, som förstärktes med mat vid korrekt
diskriminering. Resultaten visar att hundarna klarade av att detektera skivor som legat inomhus i
upp till 6 veckor, men att skivor som utsatts för utomhusförhållanden uppenbarligen förlorat i
doftmängd. Hundarna kunde med säkerhet endast detektera 1-2 veckor gamla utomhusskivor.
Vilka väderfaktorer som inverkade mest kunde inte studien visa.
Det är viktigt att påpeka att en rad faktorer kan påverka hundars förmåga att upptäcka små
koncentrationer av ett ämne. Den kanske viktigaste är skillnader i metodval. Hur hundar blir
tränade (förstärkningssätt, träningsmängd, markeringssätt etc) och hur dofterna presenteras är
sannolikt helt avgörande. Andra faktorer är sådana som är mer individbundna: ex. hundens ålder,
hundens kön och hur hundens motivation är under diskrimineringen. Mycket talar också för att mer
”biologiskt signifikanta ämnen” lättare detekteras än sådana ämnen som inte varit betydelsefulla,
varken under arterns tidigare evolutionära historia eller individens uppväxt (ex. Becker et al.,
1957).
Tidigt utvecklad förmåga
Förmågan att diskriminera mellan olika olfaktoriska intryck är tidigt utvecklad hos hunden. Redan
vid några få dagars ålder har hundvalpar förmåga att skilja på olika typer av dofter. Fox (1971b) lät
applicera anisolja, två gånger per dag, på och runt en valpande tiks spenar från det att valparna var
nyfödda till och med deras 5:e dygn. På så sätt kom valparna i daglig kontakt med oljan var gång de
diade eller hade annan närkontakt med tikens bukregion. Genom att jämföra valparnas reaktion på
doften av anisolja vid 6 dagars ålder med två andra grupper med lika gamla obehandlade valpar,
gavs möjlighet att se om några associationer till anisdoften skapats. Resultatet blev positivt. De
behandlade valparna reagerade genom att orientera sig och röra sig emot doftkällan vid 6dagarstestet, något som inte valparna i kontrollgruppen gjorde. Dock ska inte vikten av olfaktorisk
diskrimineringsförmåga överskattas vid denna ålder. Valparna tycks då vara mer känsliga för taktil
och termotaktil stimulans, vilket lätt överskuggar olfaktoriska retningar (Fox, 1971b).
Diskriminering av individspecifik doft
Det som otvetydigt tilldragit sig störst intresse när det gäller hundens förmåga att diskriminera
mellan sinnesintryck är människodofter. Detta är kanske inte så svårt att förstå då hunden länge,
kanske från det att domesticeringsprocessen påbörjades, använts för att lokalisera människor. En
tidig och väl citerad undersökning utfördes av Kalmus (1955). Han lät bland annat hundar tränas
att diskriminera mellan näsdukar med olika doft. Efter att hunden fått lukta på en persons händer,
114
fick den söka efter en matchande doft bland sex utlagda näsdukar på rad. Till en början utan
persondoft på de övriga fem näsdukarna, men vartefter hundarna klarade uppgiften anbringades
andra personers doft på dessa. Hundarna testades även att välja ut ett visst spår bland flera andra.
Man testade att par varianter, men som hade det gemensamma att det efter en sträcka i spåret
fanns ett doftobjekt som matchade det spår som man ville att hunden skulle välja, då spåren efter att
ha utgått från samma punkt delade på sig. Resultaten visar - dock med stor reservation för att man
endast testade ett fåtal antal hundar, bristande resultatredovisning och ingen presenterad statistik att några hundar klarade av att matcha rätt doft bland de utlagda föremålen. Däremot klarade inte
hundarna att diskriminera mellan enäggstvillingars doft i apporteringsförsöket. För spårförsöken
blev resultatet, då man inte använde sig av tvillingar, relativt bra. Hundarna visade sig vara ”quite
reliable in picking out the correct track among a number of incorrect ones” (s. 27). Även då man
använde sig av två enäggstvillingar som spårläggare lyckades en hund diskriminera mellan
tvillingsystrars spår. Detta ger åtminstone indikationer på en sådan förmåga hos hund. Tyvärr framg
år
det inte av undersökningen hur hundarna tränats inför detta. Det som framgår är att hundarna
(schäfer) var ”avancerat tränade polishundar”.
En betydligt mer kontrollerad studie utfördes av Hepper (1988) i syfte att mer noggrant undersöka
hundars förmåga att diskriminera mellan just tvillingar. Liknande matchningstester som i Kalmus
apporteringsförsök utfördes. Istället för näsdukar använde man sig här av t-shirts som
försökspersonen haft på sig i 24 h. Hunden fick lukta på en tröja och sedan välja ut den matchande
doften från två presenterade tröjor som burits av varsin tvilling. Fyra hundar (schäfer o retriever)
med för läsaren okänd bakgrund användes för försöket. Man gjorde 4 experiment i syfte att utröna
huruvida eventuell individidentifikation kunde bero på genetiska eller omgivningsmässiga
skillnader: (1) Enbart genetiska skillnader (tvåäggstvillingpar, pojkar 2-3 månader gamla, boende i
samma hushåll, samma föda etc), (2) Enbart miljöskillnader (enäggstvillingar, män 34-50 år, fr.a.
olika diet), (3) Dofter enbart från miljö, utan persondoft (samma par som i försök 2, med
skillnaden att tröjorna ej burits, enbart befunnits i samma miljö), (4) Samma genetik, samma miljö
(enäggstvillingar, pojkar 2-3 månader, boende i samma hushåll, samma föda etc).
I det 3:e försöket misslyckades hundarna att urskilja dofterna, likaså i försök 4. Men både i försök 1
och 2 valde hundarna rätt doft signifikant skilt från slumpen (p<0,01 resp. p<0,05). Resultaten
visar därmed att hundar kan klara av att skilja på dofter från individer förutsatt att de skiljer sig i
antingen genetik eller i hemmiljö. Utan differenser i någon av dessa faktorer klarade inte hundarna
att diskriminera mellan dofterna. Andra studier har visat att individspecifika dofter kan präglas av
miljöfaktorer, exempelvis diet (Stoddart, 1980), men även att variation mellan personers doftbilder
kan bero på variation mellan personernas genetiska uppsättning (ex. underarmssvett hos människa:
Sommerville, Green & Gee, 1990). Detta förstärker bilden av att varje människa kan avge
individuella doftbilder och, som Heppers resultat ovan visar, att hundar kan tränas att diskriminera
mellan dem.
Mot bakgrund av detta är de resultat som Brisbin & Austad (1991) kom fram till en smula
förbryllande vid en första anblick. De använde sig i ett diskrimineringsförsök av hundar som
tränats att lokalisera ett objekt bland andra som föraren tagit i (amerikansk motsvarighet till
vittringsprov i lydnadsklass elit). Dessa hundar testades i några olika olfaktoriska
diskrimineringstester. Bland annat fick de urskilja förarens handdoft från annan persons handdoft,
samt förarens armvecksdoft från annans persons handdoft. Dessa hundar klarade väl av den uppgift
de tränats för - dvs urskilja förarens handdoft från annan persons handdoft (76% korrekt, p<0,01) men lyckades inte lika väl att diskriminera mellan föremål som varit i kontakt med förarens
armveck och föremål som tagits i av annan person. Endast i 58% av fallen tog hundarna föremålet
115
med förarens armvecksdoft, ett resultat som inte skilde sig från slumpen. Till det kan läggas att den
enda hund som testades i diskriminering mellan doft från förarens armveck och annan persons
armveck inte skiljde sig från slumpen i sitt val. Författarna menar att detta resultat kan tolkas som
att människor har regionspecifika dofter, och att hundar som tränats i att urskilja dofter från en viss
region då inte nödvändigtvis tränats i att urskilja doftbilder från andra kroppsregioner (se även
Brisbin & Austad, 1993). Detta försök har kritiserats (ex. Sommerville et al., 1993), framförallt då
Brisbin & Austads resultat skulle medföra att det vid personidentifikation spelar roll från vilka
kroppsregioner doftprov är tagna.
Schoon och De Bruin (1994) genomförde därför en studie för att se om hundar som används
praktiskt i ID-sammanhang diskriminerar mellan regionspecifika dofter eller om de använder sig av
någon mer generell individ-specifik doft. De använde sig av holländska polishundar, vilka enligt
författarna är mer generellt tränade (inte bara händer, utan även dofter från andra kroppsdelar) än
de amerikanska hundarna i Brisbin & Austads studie. Sex hundar (schäfer, malinois eller
blandningar dem emellan) testades i att matcha doften från en stålcylinder bland 12 andra likadana
cylindrar, detta utan att föraren kände till var den matchande doften fanns. Man testade (1)
armveck mot handdoft, (2) hand mot armvecksdoft och (3) ”fickdoft” mot handdoft.
Resultatet blev att hundarna gjorde korrekta val signifikant bättre än chans (p<0,01) vid alla tre
testerna. Igenkänning av en persons handdoft efter att ha luktat på samma persons ”fickdoft” var
uppenbarligen den lättaste diskrimineringen, 58% av valen var korrekta. Vid de andra två
uppgifterna valde hundarna rätt cylinder vid 32% av tillfällena. En notering här kan göras angående
en felkälla i studien. Man upptäckte att hundarna hade en större tendens att göra en korrekt
matchning då personen som doften kom från var känd för hundarna. Det blev fler fel då man
använde sig av för hunden okända människors doft. Trots det är en sannolik tolkning av studiens
resultat att generaliserad träning, dvs att hundarna tränas att matcha dofter från olika
kroppsregioner, troligen kan överbrygga eventuella regionspecifika skillnader. En fråga man dock
kan ställa sig är varför man inte i Schoons och De Bruins studie hade ett test där hundarna skulle
matcha dofter från samma regioner mot varandra, exempelvis handdoft mot handdoft. Detta skulle
ha kunnat visa om även de holländska hundarna är bättre att matcha dofter som kommer från
samma kroppsregion, något som givetvis hade varit mycket intressant i sammanhanget.
Praktisk nytta av olfaktorisk personidentifikation i rättssammanhang
Att hundar tycks kunna tränas att diskriminera mellan olika individers dofter har använts i
rättssammanhang i flera länder. I sådana sammanhang är det givetvis av stor betydelse att uppnå
stor säkerhet vid diskriminering. Settle et al. (1994) har beskrivit en träningsmetod, och resultatet
av den, som har använts inom den holländska och tyska polisen. Man utförde två olika
träningsprogram. I det första tränades sju hundar av olika raser (labrador retriever, border collie,
springer spaniel, rottweiler och schäfer) att diskriminera mellan dofter från tyglappar som
handhafts av olika personer (tot. 700 per., minst 30 minuter nära kroppen). Steg 1 var att
hundarna fick leka med tygbitarna, så att hundarna uppvisade ett stort intresse att söka efter dem.
Steg 2 var en enkel diskriminering mellan en ”doftande” tygbit och fem andra obehandlade bitar.
Till detta användes en anordning med lika många hållare som tygbitar (85 cm mellan var hållare på
rad), där bitarna kunde stoppas ner i hål. Steg 3 var just att tygbitarna knölades längre ner i
hållarna, vilket lockade fram krafsande och skällande hos hundarna då de funnit den ”doftande”
tygbiten. I nästa steg (4) introducerades alternativa persondofter på de övriga tygbitarna.
116
I det andra träningsprogrammet användes tre hundar (två labrador retriever från det första försöket,
samt ytterligare en hund av samma ras). I stället för tygbitar var uppgiften här att diskriminera
mellan persondofter applicerade på stålcylindrar. Träningsupplägget var i princip detsamma som i
det första programmet, med skillnaden att man använde sig av en anordning där de fastsatta
cylindrarna snabbt släpptes, förutsatt att hunden intresserat sig för rätt föremål. I detta försök fann
man att den tidigare träningen på tygbitar gynnade träningsutvecklingen för de två hundarna
(positiv transfer), men att även den tredje hunden relativt snabbt lärde sig att diskriminera mellan
dofterna.
Under testomgångarna visste inte föraren om placeringen av rätt doft. Då hundarna markerade rätt
doftföremål belönades de med förarens beröm tillsammans med mat. Några bestraffningar användes
inte.
Denna träning tog allt som allt nio månader i anspråk (6 månader tygbit+3 månader ståltub).
Resultaten visade att hundarna lärde sig det som åsyftats. Vid tygbitsdetektionen var resultatet på
alla hundar 80% korrekt (p<0,001). Vid diskriminering mellan dofterna på stålcylindrarna var 85%
av valen korrekta (p<0,001). Studien visar att hundar genom denna metod kan tränas att
diskriminera mellan sex olika persondofter genom att matcha ett doftande föremål som hunden
tidigare fått lukta på. En viktig anmärkning är att resultatet inte förtäljer något om hundarnas
reaktion då den första doften inte finns närvarande bland de övriga sex. Att hunden kan ”berätta”
att den första doften inte finns bland de övriga är givetvis viktigt i rättssammanhang. Detta är en
av de delar av det ovan beskrivna testet som Schoon (1997) skjuter in sig på och kritiserar. Han
menar bl.a. att denna metod, ”line-up”-metod (se även Szinak, 1985; Schoon & De Bruin, 1994),
kan leda till osystematiskt sökande. Hunden kan, då den är tränad att finna en matchande doft, bli
”förvirrad” och eventuellt markera fel doftkälla då ingen matchande doft finns närvarande. Schoon
presenterar ett alternativ till den traditionella modellen, som går ut på att hundarna efter att ha
luktat på ett första föremåls doft sedan åf r jämföra den doften med ett enda föremål i taget. Denna
metod är mer komplex, och som vi ser nedan svårare för hunden att korrekt matcha två dofter, men
har fördelen att hundarna även har svårare att felidentifiera. Syftet med träningen är att hunden, om
doften av det föremålet uppfattas som matchande av hunden, ska markera det föremålet (krafsa
eller bita på det fastsatta objektet). Om föremålets doft däremot inte överensstämmer med det
första objektets doft, ska hunden markera mot ett ”doftlöst” föremål som är beläget vid sidan av
det andra. Metoden kallas för ”odd-even”, då hundens uppgift är att avgöra om dofterna är ”odd”,
dvs ej överensstämmande eller ”even”, då doft 1 och doft 2 överensstämmer. På det sättet bör
enligt författaren metoden vara effektivare och skapa mindre ”förvirring” hos hunden då hunden
oavsett om dofterna matchar eller ej alltid ska markera mot ett objekt. Schoon beskriver ett
realistiskt experiment, som efterliknar de förhållanden som kan råda i samband med identifikation
av en potentiell förövare. Träningen går till så att hunden först får lära sig matcha en doftbild på en
stålcylinder. Detta görs genom att hunden först får lukta på en första doft, därefter direkt får lukta på
ett andra objekt som presenteras för hunden. Om den överensstämmer får hunden gripa objektet
med munnen och bära det till föraren, som berömmer och klappar om hunden. Nästa steg är att då
den undersökta cylindern inte har en matchande doft gripa en alternativ ”doftlös” cylinder, detta
utan att behöva lukta på den. I det tredje steget introducerades mer realistiska ”brottsplatsföremål”
för doftjämförelser. Förutom att belöna korrekta identifikationer användes även två olika
”korrigeringar” vid felaktiga val. Då hunden identifierade ett föremål, trots att det ni te hade samma
doft som föremål 1, gavs en ton följd av en verbal tillrättavisning av föraren. Om felet var att
hunden inte detekterade en matchande doft gavs tonen ensam. Det tycks som om syftet med tonen
ensamt skulle vara att berätta för hunden att ingen belöning kan nås (”deltasignal”), men att tonen
med träningen kom att värderas starkt negativt av hunden genom dess association till förarens
117
tillrättavisning (anledningen till att de två olika feltyperna ledde till olika följder var att man
framförallt ville träna bort sådana fel där hunden felaktigt identifierar en person som brottsling).
Efter att hundarna (fyra malinois) tränats för uppgiften utfördes ett test. För varje identifiering (10
per hund - fem ”even” och fem ”odd”) fick hundarna göra 9 olika val mellan föremål/tuber. Ett av
dessa skulle innehålla ”brottsdoft” matchat med annan än den misstänktes doft, ett annat av valen
skulle vara mellan brottsdoft och den misstänktes doft. Resultatet blev att den ”misstänkte” - efter
att hunden gått igenom de 9 matchningarna - blev rätt identifierad i 28,6% av fallen, felaktigt
identifierad i 6,7% av fallen. Författarens slutsatser är att denna metod är mer tillförlitlig än
traditionella ”line-up” modeller, med mindre risk för felidentifieringar.
Strategier vid olfaktorisk diskrimineringsträning
Vid diskrimineringsträning kan hundar - och andra djur - utveckla olika strategier. Vanligt är
exempelvis att vänster-höger-preferenser skapas (ex. Milgram et al., 1994), även om den strategin
inte är den optimala. En annan möjlig variant är att välja samma som förra gången förutsatt att det
var korrekt, men vid felaktigt val välja det andra alternativet nästa gång (”win-stay, loose-shift”)
(Mackintosh, 1974). Vid praktisk tillämpning av hundars diskrimineringsförmåga, som i brottsmål
ovan, är detta betydelsefullt. Just detta hur olika hundar utvecklar individuella strategier vid
olfaktorisk diskriminering intresserade sig Lubow et al. (1976) för. De hade tidigare tränat hundar
(tre blandraser) att diskriminera mellan dofter i fyra doftpar där en doft (ex. butanol) fungerade
som S+ och en annan alltid som S- (ex. etanol) (Lubow et al., 1973). Man använde sig av en
operant betingningsprocedur där hundarna fick lära sig att trycka på en pedal för att få mat på en av
två ”diskrimineringsstationer”. Efter att hundarna lärt sig det introducerades det första doftparet,
ett ämne per skål uppe på varje station. Därefter lärde sig hundarna att endast den pedal som fanns
vid den ena doften, S+, kunde ge mat. Dessutom introducerades en ”deltasignal”(en ton), som
informerade hundarna när belöningar inte var tillgängliga. Första doftparet diskriminerades
(kriterium 9 av 10 diskrimineringar korrekt) efter 50 träningspass (med 10 försök vardera). För
varje nytt doftpar hundarna tränades att diskriminera mellan blev de allt snabbare att uppnå
godkänt kriterium (ca 20 pass sista paret), vilket indikerar på förmåga att skapa ”learning sets”. Det
innebär en förmåga att lära sig om en typ av uppgifter, exempelvis att som i denna studie att djuret
blir allt bättre och snabbare på att lösa nya liknande diskrimineringsuppgifter (Mackintosh, 1974).
Denna förmåga har ansetts vara något utmärkande för däggdjur med god
informationsbehandlingsförmåga, framförallt primater (Harlow, 1949). En sammanställning av
Warren (1965) visar att ”högre stående” däggdjur är bättre på att skapa ”learning sets”, men det
har visat sig att många olika däggdjursarter har denna förmåga, om än i olika grad (Macphail,
1982).
Men Lubow med medarbetare gick här vidare (1976) för att undersöka vilken olfaktorisk
diskrimineringsstrategi som hundarna utvecklat. De huvudsakliga alternativen man kan tänka sig
när en hund jämför de två dofterna är (1) att hunden undersöker båda närvarande doftkällorna och
genom jämförelse väljer den mest sannolika, (2) att hunden enbart inriktar sitt sökande efter den
rätta doften, S+, och bara markerar om den finns närvarande (positiv stimuluskontroll) eller (3) att
hunden använder sig av S- som referens och markerar potentiella doftkällor som avviker från den
(negativ stimuluskontroll). Genom att låta hundarna, som innan det här försöket alltid haft tillgång
till både S+ och S-, nu testas på att diskriminera S+ och S- från ett nytt neutralt doftstimulus, S°, i
form av destillerat vatten, kunde man få fram vilken strategi hundarna hade utvecklat under den
tidigare träningen. Resultaten visar att de tre hundarna hade utvecklat olika valstrategier. Hund A
118
använde sig av positiv kontroll både då den undersökte den första och den andra doftkällan. Det
innebar praktiskt att den hunden enbart markerade S+, oavsett om alternativet var S- eller S°. Då
hunden skulle välja mellan S° och S- var den inte benägen att markera någon doft över huvud
taget. En andra hund (hund D) arbetade enligt strategin negativ stimuluskontroll vid den först
valda doftkällan. Det innebar att den hunden även markerade mot S°, då även den skilde sig från S-.
Skulle första doftkällan dock innehålla S- ratades den och hunden gick över till den andra doften.
Där var dock den hunden helt icke-diskriminerande, då den direkt markerade mot den utan att
identifiera den. Den tredje hunden (hund B) var mindre tydlig i sin strategi, men skilde sig från de
båda andra beskrivna mönstren.
Dessa resultat skapar vissa frågor. En sådan är varför en och samma diskrimineringsuppgift kan
leda till helt individuella och åtskilda strategier, som samtliga leder fram till korrekt diskriminering?
Ett mönster som först avslöjas då diskrimineringsuppgiften avslöjas. Kan det bero på
”personlighetstyp”, på tidigare erfarenheter från liknande uppgifter eller är det helt en fråga om
slumpfaktorer under träningens gång. Om dessa resultat jämförs med den uppställning som Schoon
(1997) presenterar, så står det klart att de hundarna för att lyckas till fullo där måste tuveckla en
specifik strategi. Vid första objektet måste hundarna arbeta efter positiv stimuluskontroll - bara
markera om doften överensstämmer med S+. Vid det andra objektet däremot, måste hunden vara
helt icke-diskriminerande och välja det föremålet oavsett vilken doft den har. Ingen annan strategi
kan på sikt hålla. Utan att studien av Lubowet al. (1976) ger några svar, så visar den på att hundar
som tränas i en och samma diskrimineringsuppgift tycks kunna utveckla helt olika och skilda
strategier. Om endast en typ av strategi är ”tillåten” för hundarna att utveckla, som i Schoons
uppställning, bör detta tas med i beräkningarna vid upplägget av diskrimineringsuppgiften. Kanske
detta skulle effektivisera en ID-metod som Schoons.
Diskriminering vid spårträning
Kanske det största praktiska användningsområdet av hundens olfaktoriska diskrimineringsförmåga
är spårning. Både vid jakt och vid sökande efter människor kan en hund med god förmåga att
diskriminera mellan olika spår och förmåga att bedöma rätt riktning vara till stor nytta. Tidiga
försök av Konrad Most (återgivna i Buytendijk, 1937) utfördes i syfte att utröna vilka faktorer i ett
personspår som är avgörande för hundens förmåga att finna och följa det. Två påhittiga försök
utfördes med hjälp av en traversanordning. I det ena fallet löpte en gunga längs traversen som en
person kunde hänga i. Den användes så att en spårläggare efter att ha gått en sträcka, dvs ”lagt
spår”, hoppade upp i gungan och transporterades resten av spåret hängande ovanför marken. Några
vältränade spårhundar testades på sådana spår, och resultatet blev detsamma var gång. Hundarna
spårade fram till punkten för ”flygturen”, varefter de inte kunde följa spårläggarens vidare färd. Alla
försök att lära hundarna att följa den flygande spårläggaren misslyckades.
I det andra försöket användes traversanordningen till att lägga ut ett ”artificiellt” spår. Det gjordes
med hjälp av ett i linbanan fastsatt hjul med trä- eller porslinsfötter. Genom att hjulet färdades över
marken kunde ”fötterna” skapa ett konstlat spår. Detta gick till så att en spårläggare påbörjade
spåret, men som efter en sträcka lyftes upp i traversen och ersattes av hjulet. Denna övergång från
”riktigt” till konstlat spår hade vältränade spårhundar inga problem att följa.
På basis av dessa och andra resultat antog Most att hundens förmåga att uppfatta ett spår till stor
del beror på de markförändringar som spårläggaren ger upphov till. Han gick till och med så långt
att han menade att hundar var oförmögna att använda sig av individens specifika dofter vid
spårning. Ytterligare tester med rutinerade polishundar stärkte Most i den uppfattningen. Dessa
119
hundar, som fått mycken träning i att finna och följa spår, visade sig inte ha någon bra förmåga att
diskriminera mellan olika spårläggare. Vid överkorsande spår hände det lika ofta att hundarna bytte
spår som att de höll sig kvar vid det ursprungliga (ref i Buytendijk, 1937). Men det är dock, vid
tolkning av dessa resultat, viktigt att komma ihåg att den träning dessa rutinerade spårhundar gjort
tidigare alltid gått ut på att följa ett spår av en ”verklig” spårläggare och att hundarna sannolikt
tränats på olika spårläggare. En rimlig, om än kanske alltför enkel, förklaring till resultaten är att
hundarna i det sammansatta stimulus som ett spår utgör lärt sig att urskilja den komponent som
utgör den minsta gemensamma nämnaren. Bland alla de delar som ett personspår kan utgöra kan
man sannolikt skilja ut några huvudkomponenter. Hundar har uppenbarligen förmåga att identifiera
ett artificiellt spår, helt utan att någon person gått där, vilket föranleder en att tro att en komponent
i ett spår är en rytmiskt återkommande markförändring (se även Steen & Wilsson, 1990). Men de
studier vars resultat ovan angivits om persondofter i andra sammanhang än spår talar också sitt
tydliga språk: varje individ har en individuell doft. Det vore sannolikt att tro att det i ett personspår
även finns en komponent som består av en ”unik” doft härrörande från spårläggaren som individ.
Tyvärr finns här få studier att referera till. Tidigare har Kalmus (1955) undersökning beskrivits.
Även om den i moderna mått inte kan betraktas som ett högklassiskt vetenskapligt arbete så ger
den en vink om att hundar kan urskilja individuella spår. Detta till och med då det handlar om att
diskriminera mellan individer i ett tvillingpar. En pågående verksamhet, som tyvärr inte tycks ha fått
så mycket vetenskaplig uppmärksamhet, är bruket av hundar som kan identifiera en viss persons
spår, sk ”ID-spår” (Eriksson, 1995, L. Eriksson, pers. kom.). Här används en ”smeller”, något som
används vid alla ID-uppgifter för hund som ”doft 1” (se ex. Hepper, 1988; Settle et al., 1994;
Schoon & De Bruin, 1994; Schoon, 1997). Hunden får lukta på den, t.ex. ett plagg som personen
burit, varefter hunden får till uppgift att söka reda på spår från just den personen. Framförallt i USA,
där bruket av blodhundar som ID-spårhundar har sitt ursprung, men också i andra länder, är IDspårning både en hobby och används praktiskt i tjänstesammanhang (Eriksson, 1995). Så även om
det inte finns några vetenskapligt framtagna resultat som stöder hundars förmåga att identifiera och
följa individdofter i ett spår, ger den praktiska användningen av ID-spårhundar tillräcklig tyngd för
att skapa tilltro till att (a) det finns i personspår en individspecifik doft och (b) inlärningspotentialen
finns hos hundar att urskilja den.
Det finns även andra hypoteser och tankar om vilka komponenter som ett personspår kan bestå av.
I praktisk hundträning utgår man oftast från att spårläggaren även avger något som hunden kan
uppfatta som en ”art-doft”, dvs något i doftbilden som är gemensamt för människor och skiljer sig
från andra arter (ex. Eriksson, pers. kom.). Detta styrks av det faktum att många spårande
jakthundar enbart brukas på en vilttyp, exempelvis drivande hundar som tränas att enbart spåra och
driva hare (Andersson, 1996) och därigenom måste kunna diskriminera mellan olika bytesslags
”art-doft”.
Vilka ytterligare komponenter som ett spår kan bestå av, som hundarkan diskriminera mellan, är
svårt att säga. Några undersökningar finns inte gjorda på det, men det är möjligt att dofter som kan
ge information om spårläggarens kön och ålder är möjligt. Detta är frågor som återstår att besvara.
Sannolikt är en generell sanning den att hundar har förmåga att urskilja ett flertal komponenter i ett
spår, och att specifik träning kan leda till förmåga att urskilja dessa från varandra.
Diskriminering av spårriktning
Ett annat diskrimineringsproblem som ett spår kan ge hunden är dess riktning. Det är intuitivt
ganska
120
självklart att anta att en predator som hunden bör ha en förmåga att skilja på spårriktningar. Oavsett
om hunden eller vargen tjänar på att följa spåret framåt eller bakåt, bör en förmåga att skilja på
riktningen gå hand i hand med förmågan att kunna lära sig att följa spår. Men att förmågan att välja
riktning inte självklart följer med spårförmågan visade Mackenzie och Schultz (1987). De använde
sig av 22 hundar som alla var spårtränade, men som saknade tidigare erfarenheter av att välja
spårriktning. De tränades att från 90° vinkel ta upp vardera tre 15 minuter gamla personspår med
varierande riktning. Resultat visade att hundarna oftare valde framspår - ca 60% framspår mot ca
40% bakspår - men att skillnaden ej var signifikant. Författarna tolkar detta som att denna
standardmetod inte är tillräcklig för att erhålla säkra framspår, men menade att resultatet ej ska
tolkas som att hundar är oförmögna att lära sig följa spår framlänges. Tyvärr, och något förvånande
,
finns det inga arbeten gjorda i syfte att utröna effektiviteten av olika träningsmetoder för att lära
hunden att följa spår i endera riktningen.
Men om vi nu kan anta att hundar kan lära sig riktningsbestämma spår kan en följdfråga vara, vad
som i ett spår som kan informera hunden om spårläggarens riktning. Steen och Wilsson (1990)
utförde några försök i syfte att försöka reda ut den frågan. De använde sig av två erfarna
spårhundar, som testades i fem olika spårförhållanden. Resultaten från dessa försök an
k tolkas som
att den avgörande komponenten vid riktningsval för hunden är att det finns diskreta och åtskilda
spåravtryck. Att spårläggaren gått baklänges (!) tycktes inte påverka säkerheten i valet av riktning.
Likaså klarade hundarna med relativt god säkerhet att välja riktningen på spår utlagda med hjälp av
cykel, förutsatt att det på däcket fanns läderbitar fastsatta med ett visst avstånd. Det kontinuerliga
spår som ett däck utan dessa anbringade gav upphov till, tycktes däremot vara betydligt svårareför
hundarna att riktningsbestämma. Båda de hundar som använts under testet valde då nära hälften
fram- respektive bakspår. Författarnas tolkning av resultatet är att hundar kan riktningsbestämma
spår med hjälp av diskreta avtrycks ålder, något som förutsä
tter att spåravtryck förändras med tid.
Även om den praktiska tillämpningen av hundens olfaktoriska detektions- och
diskrimineringsförmåga framförallt varit för att lokalisera och identifiera människor och jaktbyten,
så finns det andra områden som förmågan använts inom. Runt om i världen används hundar för att
detektera och lokalisera narkotika, mögel, röta, sprängämnen etc (ex. Johnston et al., 1994;
Waggoner et al., 1997). Till och med vid så udda användningsområde som vid detektion av kors
sexuella mottaglighet (för att kunna inseminera vid rätt tidpunkt) har hundar funnits användbara
(Kiddy et al., 1978). På många håll pågår utveckling i syfte att effektivisera metoder. Den enorma
mängd
kunskap
som
framkommit
genom
inlärningsforskning
i
kontrollerade
laboratorieförhållanden - framförallt olika operanta betingningstekniker - kan användas för olika
tillämpningar (se ex. Kilgour et al., 1991). Sannolikt finns det även mycket kunskap att överföra
för utveckling av hundträningsmetoder för diskriminering mellan olika doftbilder inom olika
områden.
Diskriminering hos hund: predispositioner och begränsningar
Det är dock inte alltid det stimulus som bäst predikterar förstärkning som alltid skapar bäst
associationer med förstärkaren. Andra stimuli, med sämre korrelation, kan komma att bli det mest
effektiva diskriminativa stimulit i en träningssituation. Detta har benämnts ”selektiv association”
(Pearce, 1997) och är en passande beteckning för det faktum att vissa stimuli betydligt lättare
associeras till situationen än andra. Man kan dela in orsakerna till selektiv association i två grupper:
dels beroende på individens tidigare erfarenheter av de involverade stimulina, dels beroende på
artens (som den tränade individen tillhör) evolutionära historia. Den första orsaken har redan tagits
121
upp. Ett stimulus som är välkänt för individen sedan tidigare, kan vara svårare att bli ett
fungerande diskriminativt stimulus. Den andra orsaken har även den tagits upp, detta under
associationsförmåga allmänt. Beroende på vilka selektionsfaktorer som varit viktiga för en art
under dess evolutionära historia, så existerar det hos individen varierande förmåga att skapa
associationer. Så även vid stimulusdiskriminering, något som man visat hos duvor (Foree och
LoLordo, 1973), råttor (LoLordo och Jacobs, 1983) och intressant nog även hos tamhund. Ett
antal studier har visat på fenomenet selektiv association vid diskrimineringsträning hos tamhund,
vilka sammantaget inte ger någon enhetlig bild, men trots det är intressanta. Tidigare har
fenomenet smakaversionsinlärning tagits upp, där även hundar med stor lätthet - relativt stimulin
av andra modaliteter - tycks kunna associera smak med illamående (se ”Generella villkor för att
associationer ska kunna skapas”). Förutom denna mycket välkända predisposition tycks det finnas
selektivitet vid diskrimineringsträning även med andra typer av stimulin och förstärkare. Ett antal
studier har gjorts som visar hur stimulin av en modalitet tycks ha lätt att överskugga stimulin av
annan modalitet.
Akustisk selektiv diskriminering - beroende på typ av respons
Dobrzecka, Szwejkowska och Konorski (1966) testade hundars förmåga att diskriminera mellan
stimulins placering gentemot deras skillnader i kvalitet. I ett första experiment lät man hundarna i
en passiv operant betingningsprocedur lära sig att placera vänster framtass på en matautomat vid
ljudet av en metronom framför hunden och höger framtass vid ljudet av en bakifrån placerad
"buzzer". Efter att hundarna lärt sig detta skiftade de två ljudkällorna plats: metronom bakom
hundarna och buzzer framför. Resultatet blev att hundarna i det närmaste helt negligerade
ljudskillnaderna och reagerade efter varifrån ljudet kom. Metronomen, som nu var placerad framför
hunden, gav alltså lyftning av höger framtass, medan buzzern fick hundarna att placera vänster
framtass på automaten. Efter detta resultat testades ytterligare ett antal hundar i en
diskrimineringsövning mellan de två ljudkällorna där de placerades tillsammans framför hunden.
Detta hade hundarna mycket svårt att diskriminera mellan: häften av hundarna behövde 1000-1500
försök för att lära sig det, hälften lärde sig det inte alls. Författarna noterade att alla hundarna i
detta andra försök visade tecken på neuros (ej definierat i artikeln) som en effekt av svårigheterna
att bemästra uppgiften. När hundarna istället fick diskriminera mellan ett visuellt och ett akustiskt
stimulus placerat framför dem lärde sig alla hundarna detta betydligt snabbare, efter mindre än 250
försök.
Förutom detta experiment testade även Dobrzecka, Szwejkowska och Konorski (1966) hundar i
ett andra experiment. Uppgiften bestod här i att röra sig eller inte, ett så kallat "go - no go"-försök.
På samma sätt som i det tidigare beskrivna försöket fungerade ljud från metronom och buzzer
placerade framför respektive bakom som diskriminativa stimulin. Resultatet blev här tvärtom mot
det tidigare experimentet. Oavsett var ljudkällorna placerades hade hundarna en signifikant
preferens för att reagera rätt på typ av ljud, inte ljudkällornas placering. Hundarna lärde sig "go"
vid ljudet av buzzer och "no go" vid metronomens ljud, även om ljudkällorna bytte plats med
varandra.
Uppenbart tycks hundar kunna diskriminera olika bra mellan stimulin inom olika
stimuluskategorier beroende på typ av respons. Experimenten visar på predispositioner och
begränsningar hos hundar i förmåga att associera diskriminativa stimulin till beteenden. Ett
beteende som innebär ett val av sida för hunden kommer lättare under kontroll av diskriminativa
122
stimulin som spatialt (rumsligt) skiljer sig från andra stimulin. Beteende som innebär "antingeneller" kontrolleras lättare av diskriminativa stimulin som akustiskt, och inte placeringsmässigt,
skiljer sig från andra stimulin.
Tidiga resultat från inlärningsexperiment innehållande akustisk diskriminering ger ett visst stöd för
dessa resultat. Som tidigare beskrivits så lyckades Pavlov (1927) med att få hundar att diskriminera
mellan jämförbara toner som skiljer sig åt i tonhöjd med endast 12 Hz (800 resp. 812 Hz). Detta
var i en enkel pavloviansk försöksuppställning, där den ena tonen följdes av mat och inte den
andra. Johnson (i Buytendijk, 1937) misslyckades med att få hundar att diskriminera mellan två mer
åtskilda toner (256 resp. 320 Hz). I det försöket fick hundarna, stående bakom en stängd dörr, höra
den ena av de två tonerna. Efter detta öppnades dörren, varvid hunden fick välja mellan att gå till
höger eller vänster. Vid det ena ljudet fick hunden mat vid högerval och en elstöt då den valde att
gå till vänster. För den andra tonen gällde det omvända. Ännu efter 92 dagars träning hade inte
hundarna lärt sig att välja riktning efter ton.
Pavlovs och Johnsons resultat kan jämföras med Dobrzeckas, Szwejkowskas och Konorskis,
genom att den ena kommer från en ”antingen-eller”-uppgift och den andra från ett försök där
hunden skulle diskriminera mellan två riktningar. Precis som i Dobrzeckas, Szwejkowskas och
Konorskis försök, hade hundarna lättare att diskriminera mellan närliggande toner vid ”antingeneller” jämfört med ”vänster eller höger”.
En annan studie vars resultat kompletterar den ovan nämnda studien är Lawickas och Szczechuras
(1979). Där var inte syftet att jämföra diskrimineringsförmåga, som i ovan nämnda studie, men
resultaten indikerar dock på skillnader i associerbarhet mellan hur akustiska diskriminativa stimulin
är placerade. Vid ett första försök var ljudkällorna placerade vid en av tre matautomater, som var
belägna framför, till vänster eller till höger om hundarna. Detta gick mycket fort att lära in, och till
och med med tidsfördröjning mellan S+ och möjlighet att gå till matautomat hade hundarna inga
större problem med detta. I nästa försök användes bara den vänstra och den högra automaten, och
ljudkällorna för S+ hade nu placerats bakom hundarna. S+ för den vänstra var placerat under S+
för den högra, så uppgiften för hundarna var fortfarande att associera rumsliga skillnader. Här hade
dock hundarna betydligt större problem, och betydligt fler träningspass behövdes innan de
uppnådde godkänt kriterium. Resultatet från den undersökningen kan tolkas som att, om uppgiften
är att diskriminera mellan rumsligt skilda stimulin för hunden, är placeringen jämfört med ”målet”
viktigt för diskrimineringsförmågan. Är S+ och ”målet” placerade nära varandra är de äl ttare att
associera och lättare att diskriminera från andra S. Är däremot S+ och S- placerade nära varandra,
och dessutom placerade långt från sina respektive mål, är diskrimineringen svårare att göra. Den
studien kan dock inte besvara vilken faktor i placeringen som är avgörande. Vilken av faktorerna
(1) närheten mellan S+ och målet, (2) avståndet mellan S+ och S- eller (3) förhållandet mellan
”riktningen” mellan stimulin och mål (här höger-vänster för målen och uppåt-nedåt för S+/S-) som
är mest avgörande för diskriminerbarhet är en intressant fråga som med detta inte är besvarad.
Resultat från en undersökning av McConnell (1990) med unga hundar (border collie och "beagle
mix") visar även de på skillnader i associerbarhet mellan olika diskriminativa stimulin beroende på
typ av respons. Efter en tidigare studie (McConnell & Bayliss, 1985) hade hypoteser skapats
gällande förmåga att associera responser med akustiska stimulin. Den utgick från att responser som
innebär ökning i motorisk aktivitet lättare associeras till korta upprepade signaler, medan motorisk
hämning lättare associeras med långa kontinuerliga ”nedåtgående” signaler. I den här studien
tränades hundar att sätta sig/stanna respektive komma till testledaren i en operant procedur med
mat och beröring som förstärkning och med två olika diskriminativa stimulin i två grupper.
Resultatet visar att fyra korta signaler lättare associeras med responsen "komma" än vad en lång
123
avtagande ton gör och resulterade överhuvudtaget i högre aktivitet. Den långa signalen
associerades lättare med beteendet "sitt/stanna" (om än ej signifikant) än vad de fyra korta gjorde.
Med andra ord överensstämde resultaten med McConnells och Bayliss hypotes.
Selektiv diskriminering mellan visuella och akustiska stimulin
Jenkins et al. (1978) tränade hundar i en relativt enkel klassisk betingningssituation i syfte att se
vilka beteenden hundarna uppvisade i förväntan på mat. De använde sig av ett sammansatt stimulus
i form av ett fast sken (grön lins, 32 V lampa) och ett fast ljud (”white noise”, 70 dB) både som S+
och S-, skillnaden var att lampa och högtalare var placerade på var sida i den ”arena” som försöken
utfördes i (se ”Förväntansbeteenden - CR vid klassisk betingning” och framåt för resultat). Efter
att hundarna lärt sig diskriminera mellan S+ och S-, testades med separat ljud respektive separat
ljussken (fortfarande under inlärningsfasen). Resultatet av det försöket var att hundarna reagerade
på ljudet som ljud-ljus tillsammans. Om hundarna överhuvudtaget reagerade på S+ i form av enbart
ljussken, så utlöste det inte samma beteenden hos hundarna som när ljud eller det sammansatta
stimulit presenterades. Resultaten tyder därför på att det fasta ljudet överskuggade det fasta
ljusskenet.
Dessa resultat kan ställas mot de som Patricia McConnell fick fram (pers. komm.). Hon gjorde
försök i syfte att se hur hundar diskriminerar i träningssituationer där både visuella (handtecken)
och akustiska signaler (”pip”) presenteras samtidigt. Försöket utfördes på 16 hundar (valpar), vilka
tränades i att sitta ner då det sammansatta stimulit presenterades (hand+”pip”). Efter att detta lärts
in testades de två signalerna var för sig. Resultatet blev att 15 av de 16 hundarna mer frekvent satte
sig då handsignalen presenterades jämfört med då ljudet presenterades.
Visuell diskriminering: plats kontra form
Nyligen publicerade Dumas (1998) resultat från försök där ett antal hundar tränades i
diskriminering mellan visuellt identifierbara stimuli och olika rumsliga placeringar. Man gömde i
försöket hundleksaker bakom en centralt placerad skärm medan hundarna fick möjlighet att se på.
För hundar i den ena gruppen, här benämnd grupp A, gömdes leksaken alltid bakom en specifikt
utformad skärm (skärmarna skilde sig åt med avseende på färg och mönster). För hundarna i den
andra gruppen, grupp B, varierade utseendet på målskärmen. Bredvid målskärmen fanns det alltid
en annan skärm, som avvek till färg och mönster. Därefter placerades en täckande skärm mellan
hund och ”målskärm”/leksak. Utanför hundens synfält utfördes sedan förflyttningar av
målskärm/leksak. För hundarna i A-gruppen varierade den nya platsen, medan platsen för hundarna
i grupp B alltid var densamma (alltid till höger eller alltid till vänster för olika individer). Efter
detta togs täckskärmen bort och hundarna fick möjlighet att söka rätt på föremålet. Resultatet blev
att de hundar som kunde förlita sig på placeringen av skärmen, oavsett färg och mönster, oftare
gick till rätt skärm direkt (78% av försöken) jämfört med resultatet för grupp A, som var tvungna
att förlita sig på skärmens färg och mönster (rätt 49% av försöken). Resultaten för grupp A skilde
sig inte från det som man kan förvänta sig från slumpen, medan resultatet för grupp B gjorde det.
Detta resultat kan tolkas som att hundar har lättare att göra associationen plats-objekt än
färg/mönster-objekt, i alla fall under de omständigheter som fanns under detta försök.
Diskriminering mellan olfaktoriska stimulin och stimulin av andra modaliteter
124
Något överraskande är det svårt att finna studier utförda i syfte att se hundars förmåga att
diskriminera i situationer då det finns både olfaktoriska stimulin och stimulin av annan modalitet
presenterade. I flera av de studier där man undersökt hundars visuella diskrimineringsförmåga och
visuella minnesförmåga har man dock vidtagit åtgärder för att olfaktoriska stimulin inte ska vägleda
hunden. Exempel på sådana är olfaktorisk kontaminering med hjälp av hundar och människor av
hela träningssituationen innan träning (Chapuis & Varlet, 1987; Fabrigoule & Savage, 1992),
maskering av hela träningssituationen med hjälp av kemiska ämnen lösta i vatten (Gagnon & Doré,
1992), utplacering av ”dummies” i träningssituationen: matbitar eller objekt motsvarande de som
hunden ska lokalisera (Fox, 1971b; Gagnon & Doré, 1992; Milgram et al., 1994). Detta är något
som indirekt skvallrar om att olfaktoriska stimulin kan ha en tendens att överskugga stimulin av
andra modaliteter.
En intressant studie finns dock gjord, som snarare visar på hundars oförmåga att använda sig av
olfaktoriska stimulin vid diskriminering än problem med att olfaktoriska stimulin överskuggar
andra stimulin (Becker, King & Markee, 1957). Man testade hundars förmåga att komma åt mat i
tre ”problem-boxar”. De var alla varianter av T-labyrinter, där uppgiften för hunden var att efter
att ha inspekterat en doftstation (i slutet av T:ets mittgång) välja vänster eller höger, där mat och
frihet fanns att tillgå vid rätt val. I det första försöket skulle hundarna inspektera två doftkällor ca
30 cm från varandra (förskjutna mot resp. gång). Den ena doftkällan, S+, utgjordes av nejlikolja- i
paraffin eller i flytande form, som skulle diskrimineras från S- bestående av ren paraffin eller
dyvelsträck. Rätt gång var den som var närmast S+, vilket varierades mellan vänster och höger.
Varje hund förtränades med 500 ”guidade turer” i koppel fram till doftstationen med hjälp av en
förare, där hunden gavs möjlighet att lukta, varefter föraren lirkade med hunden åt rätt håll. Efter
denna förträning genomförde hundarna sex olika diskrimineringsuppgifter med olika
koncentrationer av S+ och S- och några andra förändringar. Dessa sex uppgifter innebar
sammanlagt 540 ytterligare diskrimineringar, men nu utan hjälp från föraren. Resultatet visade att
hundarna hade svårt att använda de två doftkällorna för vägledning och hade inte lärt sig
diskrimineringsuppgiften under förträningen. Efter tre diskrimineringsuppgifter med negativt
resultat testade man att presentera en blinkande lampa ovanför S+. Den ytterligare hjälpen gav
resultat: hundarna valde rätt håll i nästan 90% av försöken vilket var signifikant bättre än chans
(p<0,005). När samma hundar efter det testades i samma situation, men utan blinkande sken,
misslyckades diskrimineringen återigen. Detta indikerade att det var just lampan som associerades
med respektive riktning och inte den doft som fanns till höger respektive vänster.
Experiment 2 i samma studie utfördes i en något annorlunda T-labyrint. Här var den vänstra delen
av golvet målad i svart och den högra i vitt. Uppgiften för hunden var att efter inspektion av
doftstationen, som nu utgjordes av en enda doftkälla centrerad i mittgången, välja vänster eller
höger gång. Man testade två doftpar. I det ena ställdes nejlikolja i paraffin mot ren paraffin.I det
andra köttbuljong mot destillerat vatten. Den ena doften i paret innebar möjlighet att få mat åt
vänster, medan den andra doften indikerade mat åt höger. Återigen testades olika koncentrationer
av doftämnena. Hundarna hjälptes även i detta försök av en handler fram till doftkällan men fick
själva välja riktning efter inspektion. I detta försök lyckades hundarna till synes diskriminera
mellan dofterna. Resultatet för diskriminering mellan nejlikolja och paraffin var inte helt
övertygande, men bättre än chans. Däremot diskriminerade hundarna betydligt bättre mellan
buljong och vatten och lärde sig att välja rätt riktning även utan närmare inspektion av doftkällan.
Även vid låga koncentrationer lyckades diskrimineringen väl, något som inte gällde för nejlikolja.
Detta antog författarna berodde på att hundarna värderade buljongen mer än nejlikolja, då
köttbuljong är en biologiskt mer viktig doft för hundar. Dock kan resultaten från detta andra
försök kraftigt ifrågasättas. Under alla testen, utom ett, hade förarna varit informerade om vilken
125
doft som hundarna presenterades för. Vid ett test gjorde man ett undantag. Hundarna kunde då
inte avgöra vilket håll som var det korrekta, något som tyder på att förarna i testen innan- medvetet
eller omedvetet - påverkat hundarna i deras val (”kloke-Hans-fel”). Detta ledde till att man gjorde
ett tredje och avslutande försök.
I det tredje försöket eliminerade man förarpåverkan genom att hunden själv fick söka doftkälla
utan någon persons närvaro i labyrinten. Man använde en liknande T-labyrint som i försök 2, men
där doftkällan - en tratt med indoftad svamp i botten - fanns en bit upp på väggen. När hunden
undersökte tratten presenterades en ton varvid dörrar både åt höger och vänster öppnades. Detta
gjordes i förhoppning att hunden då den stoppade in nosen i tratten skulle varsebli doften och
associera den med en av riktningarna (som erbjöd mat samt frihet). Som diskriminativa stimulin
användes nejlikolja i mineralolja (5%) respektive ren mineralolja. Det visade sig att hundarna hade
liten tendens att intressera sig för dofter under försökets början. Hundarna snodde runt, hoppade
mot väggarna och ylade. Efter 10-15 försök hade dock hundarna allt större tendens att söka sig
mot tratten. Med hjälp av denna procedur, som varje hund genomförde mellan 100 och 400 pass,
lyckades de flesta hundar under något träningspass bättre än chans att välja rätt. Dock lyckades
ingen av hundarna att uppnå ett jämnt och konsistent mönster av lyckanden bättre än slumpen, inte
ens då man lät ytterligare tretton hundar tränas ännu mer, upp till 1 000 pass: ”Chance scores
predominated with sporadic bursts showing occasional, but not consistent, discrimination” (s.
102).
Försöket visar, kanske tvärtom mot det förväntade, att hundar i en träningssituation med
begränsade rörelsemöjligheter endast har en liten tendens att ta hjälp av olfaktoriska stimulin för
att lösa problem. I en problembox kan förvisso hundarna nå positiva förstärkare i form av föda,
men det finns en chans, som författarna menar, att hundarna är än mer intresserade av att komma
bort från de begränsningar som boxen innebär. Detta skulle då kunna tolkas som att negativ
förstärkning - ”lättnad” att undkomma fysisk begränsning - inte är den mest lämpade förstärkaren
för olfaktorisk diskriminering. Att hundarna i det första experimentet lätt använde sig av ett
blinkande ljussken som diskriminativt stimulus är en indikation på att hundarna klarade av att lösa
problemet, dock inte med hjälp av doftsinnet. Att en instängd hund skulle kunna ha mer nytta av
synsinnet än luktsinnet och därför preferera visuella retningar före olfaktoriska, är ett rimligt
antagande. Detta förstärks ytterligare av det att hundarna i experiment 2 tycktes få hjälp av
förarnas tecken att välja riktning. Man får anta att förarna med vilja inte styrde hundarna, utan att
den visuella hjälp hundarna fick berodde på kunskap hos förarna som omedvetet resulterade i
kroppsrörelser, hållning o dyl. Intressant är då att hundarna uppmärksammade och tog hjälp av
dessa rörelser, som uppenbarligen överskuggade de olfaktoriska retningarna.
Hundarnas rörelsefrihet begränsades i de två första försöken även av en handler. Även om
hundarnas näsa kom i kontakt med doftkällorna kan sättet som detta skedde på - milt tvång från
föraren - vara mindre lämpligt för att få hunden att använda sitt doftsinne till fullo. Författarna
menar att just denna begränsade valfrihet kan vara en klart bidragande anledning till det klena
resultatet.
En sista kommentar om försöket är det resultat som visar på en bättre förmåga att detektera
buljong än nejlikolja. Anledningen till det kan vara flera. En kan vara fler receptorer i hundens
luktepitel som svarar på molekyler från köttbuljongen. En annan kan vara att hundarna var mer
motiverade att detektera buljongen, något som kan förklaras av hundens bakgrund som rovdjur,
men också att den doften bättre överensstämde med den belöning (mat) som fanns att nå än vad
nejlikoljedoften gjorde. En aspekt av ett motivationsläge är en viss uppmärksamhet på signifikanta
stimulin, något som i detta fallet skulle kunna ha gett detta resultat.
126
Sammanfattning selektiv association
En sammanfattning av dessa resultat skulle då kunna vara följande:
(1) Skillnader i ljudkvalitet kan överskugga skillnader i ljudets placering vid diskriminering mellan
att röra sig eller att stanna kvar.
(2) Ett diskriminativt stimulus i form av en lång ”sluttande” akustisk signal kan vara lättare att
associera med ”stanna”, eller ”stanna kvar”, än flera upprepade ”ökande” akustiska signaler.
(3) Ett diskriminativt stimulus i form av flera upprepade ”ökande” akustiska signaler kan vara
lättare att associera med att röra sig mot ljudkällan än en lång ”sluttande” akustisk signal (omvänt
från (2)).
(4) Skillnader i ljudets placering kan överskugga skillnader i ljudkvalitet när det gäller
”symmetriska beteenden” (ex. vänster eller höger).
(5) Om uppgiften är att diskriminera mellan rumsligt skilda S+ och S- tycks uppgiften bli lättare ju
mer separerade de är, alternativt ju närmare de befinner sig ”målet” för uppgiften.
(6) Skillnader i rumslig placering kan överskugga skillnader i ”målets” färg och mönster.
(7) Rörliga visuella stimulin kan
beteendeförändringar som sättande.
överskugga
akustiska
signaler
vid
”stationära”
Om syftet är att undvika överskuggningseffekter med mer potentiella S+, så bör de ovan nämnda
allmänna resultaten beaktas. För att motverka ett stimulus association till en förstärkning/respons
kan man tänka sig att det stimulit är mindre förekommande i träningssituationen eller att det ges i
helt andra situationer utan att det där ”betyder” något. Det finns en övergripande och genomgående
linje i diskrimineringsträning, något som skulle kunna benämnas ”minsta gemensamma nämnaren”.
De stimulin som ofta förekommer i en träningssituation har en tendens att associeras till den
situationen. De stimulin som varierar i situationen eller/och som presenteras utanför situationen
har mindre tendens att ingå i hundens associationer kring träningen. Det innebär rent praktiskt att
alla stimuli som man vill ska fungera utlösande senare i träningen alltid bör ingå under den tidiga
träningen. De retningar som man däremot inte vill vara beroende av, de som man inte vill att
hunden ska reagera på, bör varieras. Denna regel, plus kunskapen om att vissa stimulin tycks vara
extra ”potenta” att fungera som diskriminativa stimulin (se ovan), är en mycket bra utgångspunkt
för att lyckas koppla samman intränade beteenden med relevanta stimulin.
FRÅN NYA ASSOCIATIONER TILL LÅNGVARIGA OCH HÅLLBARA MOTSTÅND MOT UTSLÄCKNING
Vid laboratoriemässiga inlärningsförsök, oavsett vilken typ av procedur som används, så kan oftast
två olika faser urskiljas: förvärvande (”acquisition”) och utsläckning (”extinction”). Det som hittills
skrivits om inlärning och associationsskapande har framförallt berört förvärvandefasen. Frågor som
berör sådant som hur beteendet kan initieras, vilken typ av förstärkning och hur vanlig den ska
vara, vilka stimuli som diskriminering ska ske mellan, berör alla framförallt skapande av
127
associationer. Men kanske minst lika viktigt är hur dessa nya associationer, vilka oftast givit
förändrade beteenden, bibehålls på lång sikt. Framförallt i praktisk hundträning är det en viktig
fråga. I och med att det generella mönstret vid inlärning är att utebliven förstärkning leder till
utsläckning, är denna fas betydelsefull. Att vid praktisk hundträning snabbt kunna lära in en
färdighet är självklart viktigt, men om denna kunskap lika snabbt försvinner efter avslutad träning
är inlärningshastigheten inte det viktigaste. Därför bör området ”utsläckning av inlärda responser”
ta upp en stor del av detta arbetes utrymme. Tyvärr är så inte fallet, vilket framförallt beror på den
ringa kunskap vi har om hur olika träningsupplägg hos just hund påverkar utsläckningshastigheten.
Tidigare har några arbeten tagits upp, i vilka man även studerat utsläckning. Dessa fristående
arbeten, tillsammans med några till, kan vara värda att nämna. Några försök där man använt el för
att negativt förstärka undvikanderesponser har visat att den förstärkningsformen tycks kunna
etablera responser (hoppande, benundandragning) med stor motståndskraft mot utsläckning
(Solomon et al., 1953; Wahlsten & Cole, 1972). Samma metod, insatt i en mer komplex
inlärningsprocedur med positiva förstärkare, bestraffning och uppdelning i många successiva steg,
har visat sig kunna etablera vanligt använda ”lydnadsbeteenden” med låg grad av utsläckning under
flera år (Tortura, 1983). Pageat (1997) har visat att störning med ”disruptive stimuli” tillsammans
med belöning för alternativ respons kan resultera i större motståndskraft mot utsläckning jämfört
med enbart bestraffningsträning. Detta gällde beteendet skall och tidsperioden upp till knappt 2
månader efter avslutad träning.
Ett arbete där man enbart använde sig av positiva förstärkare och undersökte utsläckningsgraden
efter upp till 69 dagar efter sista träningen, utfördes av Lubow et al. (1973). De tränade hundar att
diskriminera mellan två dofter i fyra olika doftpar. Var gång hundarna markerade ”rätt” doft i
doftparet (med hjälp av tasstramp mot en pedal) fick de en matbit, med andra ord kontinuerlig
förstärkning. Hundarna lyckades urskilja rätt doft i det första doftparet efter i genomsnitt 50
träningspass, med 10 diskrimineringar i varje. Efter att de lyckats med det, gick träningen vidare
till nästa doftpar, osv. För varje nytt doftpar lärde sig hundarna att urskilja rätt doft allt snabbare
(”learning set formation”), och det sista krävde endast ca 20 pass i genomsnitt. Efter att hundarna
klarat av diskrimineringsförsöket utsattes de inte för någon mer träning förrän efter ett visst antal
dagar, då man återtestade hundarnas diskrimineringsförmåga. Detta uppehåll från sista träningsdag
till återtest varierade mellan 14 och 69 dygn. Resultatet av återtestet visar att hundarna fortfarande
visade god förmåga att markera rätt doft. Frekvensen rätt val varierade mellan 60% och 100%,
vilket kan jämföras med kriteriet under träningen tidigare som var 90% (under två träningspass).
Ett fenomen som är relaterat till utsläckning är spontan återhämtning. Om man i ett
inlärningsförsök först betingar en ny respons, varefter denna helt släcks ut, kan responsen
”återuppstå” om djuret efter en period åter sätts in i träningssituationen (Pavlov, 1927). En senare
undersökning på hundars förmåga till spontan återhämtning utfördes av Fox (1971b). Han tränade
20 valpar (med början då valparna var 5, 8, 12 respektive 16 veckor gamla) att diskriminera mellan
olikfärgade kuber (svarta eller vita). Under den korrekta - en vit kub under försökets första del fanns mat att hämta. Efter att valparna lärt sig den diskrimineringsuppgiften gjordes en
reversering, vilket innebar att mat nu fanns under en svart kub bland två vita. Efter att hundarna
uppnått ”godkänt” i den uppgiften släcktes responsen (att med nosen peta undan en kub) ut. Själva
diskrimineringen krävde (i genomsnitt) mellan 45 och 165 försök (den förstnämnda siffran gällde
för 12 veckors valpar, medan den sistnämnda siffran gällde för 8 veckors valpar). Utsläckningen
krävde från (i genomsnitt) 146 (19 v.) till 225 (11 v.) urskiljningsförsök. Från 2 dygn efter att
responsen helt släckts ut återtestades hundarna för test av spontan återhämtning. Resultaten från de
försöken visar att alla hundar hade inom 3 dygn från sista utsläckningsdagen åter börjat markera
mot klossarna. Efter att man börjat förstärka igen tog det två dygn (ca 30 försök) innan hundarna
128
nått upp till 80% av ursprunglig nivå. Försöket visar alltså att fenomenet spontan återhämtning finns
hos hund, och att det i ett försök som detta gick fort att med hjälp av återupptagen träning efter
total utsläckning åter nå upp till en nivå nära den ursprungliga.
Men även om dessa arbeten kan visa separata intressanta resultat, saknas jämförande studier på
hund. Genom att ställa olika träningsprocedurer mot varandra, skulle man kunna få en uppfattning
om de olika procedurernas effektivitet vad gäller motstånd mot utsläckning. Detta har dock gjorts
på andra arter än hund. Det kan därför i detta sammanhang vara betydelsefullt att i stora drag peka
på de faktorer som generellt visat sig vara betydelsefulla för utsläckningshastigheter av inlärda
responser. Enbart vilken konkret effekt en viss träning tycks ha på utsläckningshastigheten tas upp.
Teorier kring bakomliggande orsaker tas ej upp.
”Partial reinforcement effect” - PRE
Studiet av operant betingade responsers utsläckningshastighet är ett av de mest studerade
fenomenen inom experimentalpsykologin (Mackintosh, 1974), dock som tidigare nämnts mycket
sällan med fokus på tamhundens förmåga. Genom dessa studier har man bland annat funnit ett
mycket välkänt och allmänt fenomen: att utsläckningshastigheten påverkas av hur vanlig och hur
varierad förstärkningen är under inlärningsfasen. Vi ska här titta närmare på en effekt som kommit
att benämnas ”partial reinforcement effect” (PRE) eller ”variabel förstärkningseffekt”.
PRE innebär att om djuret under slutet av inlärningsfasen tränas med varierad förstärkning, dvs att
endast några av de rätt utförda beteendena belönas slumpmässigt, är den intränade responsen mer
tålig mot utsläckning, med förlängd utsläckningsperiod som följd (Mackintosh, 1974; Franken,
1988). Detta är ett mycket generellt inlärningsfenomen som förekommer hos olika djurarter, vid
träning med olika antal träningspass, med små eller stora belöningar etc (Mackintosh, 1974). Dock
tycks effekten vara mer uttalad vid operanta betingningsprocedurer - responsinlärning - jämfört
med vid klassiska procedurer (stimulusinlärning) (Mackintosh, 1974). Detta faktum gör PRE
intressant ur en annan aspekt, nämligen genom att proceduren ökar sannolikheten att associationer
ska skapas mellan beteenden och positiva förstärkare och inte mellan situationen och attraktiva
följder, något som annars kan störa träningen (se ”Instinctive drift”).
PRE kan egentligen ses som ett mer specifikt fenomen som ingår i konceptet ”variation”. Under
50- och 60-talet visade en rad försök att variation under inlärningsfasen skapade motstånd mot en
senare utsläckning (se Mackintosh, 1971, för sammanfattning). Ett exempel är att råttor som tränas
att finna en och samma väg i flera olika alléer blir mer motståndskraftiga mot utsläckning jämfört
med råttor som tränats från början i en enda allé. Ett citat ur en av de tidigaste studierna
konkluderar detta (McClelland och McGown, 1953):
”...habits trained and extinguished under constant, well-controlled, experimental conditions
might extinguish much more rapidly than those established under more variable conditions.”
Denna variation kan bestå i olika träningsplatser, varierande förstärkningsintervall, olika typer av
förstärkningar, variation av andra retningar i träningssituationen etc. Anledningen till detta
fenomen tycks vara att träning i en mycket specifik och likartad situation ger upphov till ett fåtal
associationer, medan en större variation under inlärningsfasen skapar betydligt fler associationer.
Under utsläckningsfasen ”förbleknar” associationer skapade under inlärningsfasen, vilket leder till
en snabbare utsläckning med färre skapade associationer (Mackintosh, 1971).
129
Generellt viktiga faktorer vid variabel förstärkning
I och med att en hel del studier gjorts för att utröna hur variabel förstärkning påverkar
utsläckningshastigheter, har en hel del mer betydelsefulla faktorer kunnat urskiljas. Mackintosh
(1974) har sammanfattat arbeten inom detta område och pekar på följande viktiga faktorer i träning
med PRE i positiva förstärkningssituationer:
(1) Ju färre antal av rätt respons som förstärks, desto långsammare utsläckning
(2) Slumpmässig variabel förstärkning ger långsammare utsläckning än reguljär variabel
förstärkning (s.k. ”patterning”, dvs ett visst mönster i variationen)
(3) Belöningar som ges mellan responser (framför allt efter icke belönade responser) kan minska
utsläckningshastigheten
(4) Slumpmässigt inlagda fördröjningar mellan respons och belöning kan ge långsammare
utsläckning
(5) Stora belöningar vid variabel förstärkning ger långsammare utsläckning jämfört med små
belöningar
(6) Långsammare utsläckning vid träning med kort tid, jämfört med lång tid, mellan
träningsomgångarna
(7) Effekten av PRE ökar med längre inlärningsfas (fler repetitioner)
Intressant, och viktigt att notera, är att några av dessa faktorer ger omvända effekter vid konstant
förstärkning. Ett exempel är att ”stora” belöningar, jämfört med små, vid konstant förstärkning
under inlärningsfasen ökar utsläckningshastigheten. Alltså en helt omvänd effekt jämförd med
träning med variabel förstärkning. Ett annat liknande fenomen är att överträning, dvs fortsatt
träning efter att djuret uppnått en stadig frekvens av det inövade beteendet, ökar
utsläckningshastigheten vid konstant förstärkning. Punkt 7 ovan säger att så inte är det generella
mönstret vid variabel förstärkning, där mer träning leder till mer motstånd mot utsläckning. En
tredje skillnad mellan typerna av förstärkningsgivande är kort respektive lång tid mellan
träningsomgångarna. Då det vid variabel förstärkning är gynnsamt för att bibehålla den intränade
responsen att ha kort tid mellan passen, ger längre tid mellan passen samma effekt vid konstant
förstärkning.
”Habit formation”
Dickinson förklarar detta med ”förstärkningsoberoende” - dvs att intränade responser bibehålls i
utsläckningsfas trots att ingen förstärkningsprocess sker - i termer av ”habit formation” eller
vanemässigt handlande. I kognitiva termer ger inlärningsfasen i första hand upphov till deklarativ
kunskap, exempelvis i form av kunskap om stimulis relation till förstärkning och vilka egna
beteenden som leder till positiva följder (S-S*- och R-S*-associationer). Detta har visats i sk
devalveringsförsök, där man efter att ha tränat ett djur i en operant betingningssituation med
positiv förstärkning, minskar värdet av förstärkaren. Adams och Dickinson (1981) gjorde detta
med råttors spaktryck genom att efter att ha etablerat beteendet i en träningssituation, skapade en
association mellan den föda som användes som förstärkare och illamående. Som jämförelse
användes en annan grupp råttor som tränats på samma sätt, men där man skapade aversion mot en
annan typ av föda. Efter att råttorna inte längre ville äta av sina respektive födoslag sattes de
tillbaka i den ursprungliga träningssituationen, men nu i utsläckningsfas, dvs utan någon föda
130
närvarande. Detta gav till resultat att de råttor som hade aversion mot den föda som tidigare
använts som förstärkare hade signifikant lägre frekvens av spaktryckande jämfört med
kontrollgruppen. Det visar, enligt författarna, att råttorna i den första träningssituationen lärde sig
att ”spaktryck leder till den typen av föda” (R-S*-association) och senare att ”den typen av föda
ger illamående” (S-S*). Dessa kunskaper sammantaget minskade (förståeligt i mänskliga termer)
intresset att trycka på spaken.
Trots att frekvensen av beteendet minskade efter devalveringen, gick det inte ner till noll. Om
deklarativa kunskaper helt styrde råttornas beteende skulle det rent logiskt ha gjort det. I studien
ingick flera försök, där olika grupper av råttor tränades olika mycket innan devalveringen. Det
visade sig att de råttor som tränats minst reagerade ”starkast” på devalveringen av den positiva
förstärkaren. Ju fler spaktryck följt av föda som positiv förstärkare, desto mindre förändring efter
smakaversionsinlärningen. Detta resultat, tillsammans med andra (ex. Colwill och Rescorla, 1985)
har tolkats som att beteenden blir allt mindre ”förstärkningsberoende” med allt mer träning
(Dickinson, 1994). I termer av minnestyper tycks överträning leda till övergång från den mer
”känsliga” deklarativa kunskapen till ett mer ”robust” procedurminne (se ”Olika former av
långtidsminne och informationsbehandlande”).
SAMMANFATTNING AV LITTERATURSAMMANSTÄLLNINGEN MED
PRAKTISK INRIKTNING
Hur kan vi utnyttja hundars inlärningsförmåga på bästa sätt? Vilka träningsmetoder är de mest
effektiva? Det är bra och i högsta grad relevanta frågor att ställa, där man borde kunna finna svaren
i den vetenskapliga litteraturen. Men trots att en hel del forskning gjorts kring hundars förmåga att
tillgodogöra sig olika erfarenheter så står vi fortfarande långt ifrånnågot enkelt svar. Troligen
kommer heller aldrig en total ”sanning” att kunna presenteras, detta även om vi helt utgår från
vetenskapliga resultat. Anledningarna är flera. En är att hundar uppvisar en stor individuell
variation - det finns gott om olika ”personligheter”. Hundar skiljer sig i förmåga att skapa
associationer, intresse för olika typer av förstärkare och benägenheter att uppvisa olika beteenden.
Till det kommer de faktorer som mer indirekt påverkar hundens inlärningsförmåga, och då kanske i
första hand dess relation till människan och dess förmåga att fungera i olika miljöer.
En annan anledning är målet med träningen. Det mest effektiva sättet att träna en hund för att
fungera i en vardagssituation behöver inte vara det mest effektiva tillvägagångssättet för samma
hund i träning av ett provmoment eller i träning mot tjänstehundsbruk. Även om samma
”kunskap” i stort kanske ska läras in, kan det finnas så stora skillnader i krav på precision,
tillförlitlighet och alerthet att den optimala träningssättet ser olika ut i de olika situationerna.
En tredje faktor som gör det i det närmaste helt omöjligt att reducera ner antalet fungerande
träningsmetoder till ett litet fåtal är ”den mänskliga faktorn”. Även hundförare skiljer sig åt i
personlighet. En bra och fungerande metod för en person är inte nödvändigtvis den bästa för en
annan.
Kanske är det bättre att betrakta praktisk hundträning mer som ett hantverk än som en
vetenskaplig disciplin. Dock kan vi med fördel använda oss av forskningsresultat för att komma så
131
nära en objektiv ”sanning” som möjligt och skapa en allmän teoretisk grund att stå på. Detta inte
minst för att undvika träningsmetoder som utnyttjar hundars inlärningsförutsättningar dåligt.
Det som beskrivs i denna tillämpade sammanfattning kan ses som en förlängning av den
litteratursammanfattning som den grundar sig på. Här beskrivs i mer allmänna termer författarens
bild av de mest centrala resultaten som presenterats tidigare. Genom detta förloras en smula
objektivitet, men i gengäld kommer vi lite närmare praktisk användbarhet av resultaten.
Fortfarande ställs det krav på läsaren vad gäller förmåga att ta till sig det skrivna ordet, och inte
minst att kunna överföra de bilder och tankar som texten förhoppningsvis väcker till praktisk
hundträning.
Att påverka vanligheten av beteenden- mer eller mindre
Varje person som försöker träna sin hund har sannolikt någon form av tanke med träningen. Det
kan vara ett exakt och långsiktigt mål, men det även kan vara en enkel och konkret tanke.
Exempelvis ”ta bort det beteendet” eller ”så ska du (hunden) göra även i fortsättningen”. Detta kan
jämföras med den ”design” av försöksuppställningar som görs i forskningsmässiga
inlärningsförsök. Ett konkret mål ställs upp, och träningssituationen utformas därefter. I grunden
finns det många likheter mellan de grundläggande försöksuppställningarna och praktisk
hundträning. När det gäller påverkan av beteenden kan man urskilja två motsatta syften: öka
vanligheten av ett beteende respektive minska vanligheten. Dessa respektive syften kan ytterligare
delas upp i två tillvägagångssätt, vilket ger fyra grundläggande procedurer för att påverka
vanligheten av beteenden:
Öka vanligheten av beteenden:
• Positiv förstärkning
Träningsuppläggning där syftet är att öka vanligheten av ett visst beteende genom att ge hunden
något (i subjektiva termer) ”trevligt” just då beteendet utförs. Man försöker ”förstärka fram” ett
beteende, så att det blir vanligare på bekostnad av andra, alternativa beteenden. Positiva
förstärkningar i inlärningsförsök kan sägas motsvaras av fungerande belöningar som används i
praktisk hundträning. I båda fallen ligger fokus på ettönskvärt beteende, och träningen går ut på att
påverka det i positiv riktning.
• Negativ förstärkning
Vid användande av negativa förstärkningar är syftet detsamma som ovan, men man använder sig
av obehag av någon form. I en sådan träningssituation ska hunden lära sig att bli av med eller
undvika ett obehag, detta genom att använda sig av ett visst beteende då den utsätts för obehaget
eller då den förväntar sig obehag. Här finns ingen motsvarande term i praktisk hundträning, men
bruket är sannolikt vanligare än man anar. Exempelvis att hunden lär sig att komma till ägaren då
denne med ansiktsmimik, röst och kroppsspråk aviserar ett kommande utbrott. Om hunden lär sig
att ”stänga av” förarens irritation genom att närma sig denne kan det beteendet komma att
förstärkas och bli vanligare. ”Träningen” kan då ansetts ha bedrivits med hjälp av negativ
förstärkning. Även här ligger tränarens/försöksledarens fokus på ett önskvärt beteende, ett som
man vill ska bli vanligare.
132
Minska vanligheten av beteenden:
• Bestraffningsträning
Detta är inte mer udda än vad det låter: Syftet är att minska vanligheten av ett beteende genom att
utsätta hunden för någon form av obehag då beteendet utförs. I en sådan träningsuppläggning
fokuseras icke önskvärda beteenden.
• Utebliven belöning
Syftet är här att minska vanligheten av ett beteende genom att undvika att förstärka det. Detta kan
gå till så att man undviker förändringar i situationen, förändringar som annars skulle kunna fungera
förstärkande. Genom att de oönskade beteendena inte medför några fördelar för hunden är syftet
att dessa successivt ska minska i vanlighet.
Hundens förmåga att associera retningar med beteenden
Förutom att öka vanligheten av ”bra” beteenden och minska vanligheten av ”dåliga” beteenden
finns en faktor till i praktisk hundträning som är värd att stanna vid, detta då denna även ofta finns
med i vetenskapliga försöksuppställningar: ”stimulus-kontroll”. Denna term innebär att en viss
signal eller retning för hunden utlöser det önskade beteendet. En faktor av hög vikt i hundträning:
Vad ska utlösa markering av funnen figurant? Vad ska utlösa ett läggande hos hunden? Vad ska
utlösa ”fram-spårande” hos hunden? Retningar som ibland ska komma ifrån föraren, men som kan
komma från annat håll i omgivningen. I inlärningsförsök är det ganska lätt att urskilja två
procedurmässigt skilda sätt att ge tidigare neutrala retningar ”utlösande kraft”. Dessa hämtas en
var från de två betingningsprocedurer som använts extremt mycket i inlärningsförsök:
• Betingat stimulus
I en klassisk, eller ”pavloviansk”, betingnings-uppställning arrangeras det så att en tidigare neutral
retning (eller stimulus) följs av en för hunden motiverande händelse. I Pavlovs kända
betingningsförsök kan vi hämta ett exempel. Ett tickande från en metronom presenteras strax innan
hunden får mat. Detta upprepas vid ett antal tillfällen. Vid ett test en tid senare visar det sig att
hunden då den uppfattar tickandet börjar salivera. Det hade den inte gjort innan träningen
påbörjades, då hade endast maten utlöst saliverande. Tickandet har per definition nu blivit ett
betingat stimulus.
I vardagliga termer kan vi säga att ett klassiskt betingat stimulus, som metronom-ticket ovan,
skapar en ”förväntan” hos hunden som i sin tur utlöser ett eller flera beteenden.
• Diskriminativt stimulus
Det är från operanta, eller instrumentella, betingningsförsök de fyra varianterna av behag/obehag
ovan hämtats. Syftet i sådana försök är i första hand att påverka vanligheten av något eller flera i
förväg utvalda beteenden. Vanligast är att försöka öka vanligheten genom förstärkningar. Ofta
finns även ett syfte att ”styra upp” det tränade beteendet, så att en viss retning ska utlösa
beteendet. Ett exempel på sådan träning kan vara där en hund kan erhålla en bit mat då den med
nosen pressar en viss tryckknapp i en box. Varje gång hunden pressar knappen, faller en bit mat ur
en foderautomat. Om maten fungerar som en positiv förstärkare, dvs om tryckandet blir vanligare,
kan nästa steg vara att föra in ett nytt kriterium: Nu kan hunden bara erhålla mat för tryckande då
en röd lampa lyser. Genom det nya villkoret minskar successivt tryckandet då lampan är släckt,
medan beteendet är fortsatt vanligt då lampan lyser. Efter en tids träning fungerar lampans
133
tändande som en styrande retning. Då lampan tänds börjar hunden trycka, då lampan släcks upphör
det beteendet. Det röda skenet har då blivit ett diskriminativt stimulus.
Hur relaterar dessa till de signaler (ex. ”kommandon”) som hundar tränas att koppla samman med
beteenden? Man kan utgå från att de retningar som hunden upplever i samband med träning i första
hand associeras till belöningar/bestraffningar. Beskrivet i ovanstående termer är detta att likna vid
pavlovianska betingade stimuli. I andra hand, efter att hunden lärt sig de eventuella villkor
träningen innebär (ex. ”får tydligen aldrig belöning om jag inte sätter mig då föraren säger ‘sitt’”),
kan kommandon komma att fungera som diskriminativa stimulin och associeras till det intränade
beteendet. Detta är en kunskap att ha i minnet: retningar (exempelvis ”kommandon”) har lättare
att associeras till de belöningar/obehag som används jämfört med till beteenden som hunden utför.
Först efter mer träning kan retningar komma att kopplas ihop med beteenden.
Inlärning på olika kognitiva nivåer
Vi kan utgå från att hundar kan behandla information på olika sätt. Från enkelt, snabbt och oflexibelt
till mer komplext, långsammare men betydligt mer flexibelt. I detta perspektiv kan vi även sätta in
inlärningsförmåga. Parallellt med denna variation i förmåga att behandla information finns en
variation i inlärningsförmåga - från enkelt och oflexibelt till mer komplext och flexibelt. För att
förenkla kan man tänka sig inlärningsförmåga på tre olika kognitiva nivåer. Från en första icke
kognitiv inlärningsnivå, till en tredje och högsta kognitiva inlärningsnivå.
På den första icke-kognitiva inlärningsnivån, kan Pavlovs betingade reflexer och direkt
vaneskapande kategoriseras. Exempelvis kan många upprepningar av ett beteende i en viss
situation ge till resultat att hunden ”omedvetet” alltid gör så. Även etablerande av ”emotionella
minnen” räknas till denna nivå, då detta kan liknas vid pavloviansk betingning. Emotionella minnen
är associationer med starkt motiverande retningar, exempelvis en hund som kopplar samman
bilåkande med en bilolycka den varit med om. Detta kan ta sig uttryck i att hunden uppvisar stark
rädsla då den närmar sig eller befinner sig i en bil. Dessa minnesformer består av direkta kopplingar
mellan retning och respons, s.k. S-R-minne. Motsvarande inlärning hos människor skulle
benämnas omedveten och motorisk. Genom träning blir man alltmer benägen att bete sig på ett
visst sätt, men detta utan att man nödvändigtvis känner till varför man förändrar sitt handlande.
Exempel hos hund kan vara att hunden varje gång den ska ut måste vänta på att gå ut innan ett
”Varsågod” uttalas av ägaren, vilket efter en mängd upprepningar leder till en bestående förändring
i beteendet.
Andra inlärningsförmågor på denna nivå är s.k. ”icke
-associativ” inlärning. De två typer som normalt
inkluderas under den rubriken är habituering och sensitisering. I det första fallet, habituering, leder
upprepade exponeringar av en retning till ett allt mindre beteendesvar. Exempel här kan vara
miljöträning av hund, där upprepade promenader vid en skjutbana leder till allt mindre
rädslereaktion. Vid sensitisering är resultatet det omvända. Efter att ha upplevt en retning reagerar
den tränade individen än mer på påföljande retning.
Gemensamt är att det här uppstår beteendeförändringar hos hunden, utan att hunden egentligen
behöver veta något ”om” situationen eller förvänta sig något(dvs skapar en ”bild” av vad som kan
inträffa).
Nästa inlärningsnivå - 2 - kan vi betrakta som en lägre kognitiv inlärningsnivå. Kännetecknande,
och det som skiljer sig från nivå 1, är att hunden här har förmåga att skapa kunskap ”om”
situationer och sitt eget handlande. Genom denna nivås inlärningsförmåga kan hundar skapa
134
förväntningar, dvs någon form av enkelt målbildsuppbyggande. Genom försök, misstag och
lyckanden kan hunden bättre anpassa sitt handlande, exempelvis genom att lära sig påskynda
”trevliga” händelser eller undvika ”otrevliga”. De beteenden som berörs av inlärning på denna nivå
skulle kunna betraktas som mer ”medvetna”. Här finns en förmåga till ”feed-back”, dvs förmåga att
koppla samman handlande med den följd handlandet medför.
Även förmåga till diskriminering kan kategoriseras här. När ett visst handlande kan leda till en
positiv följd, och när det inte kan löna sig. Sådana relativt komplicerade kunskaper som exempelvis
när skällande kan löna sig, och när tystnad kan löna sig, kan en hund göra tack vare
inlärningsförmåga på denna nivå.
Nivå 3 kan betraktas som den högsta kognitiva inlärningsnivån. Centralt här är att inlärning sker
hos individen genom interna processer. Om inlärning på den lägre kognitiva nivån (nivå 2) i första
hand sker genom försök och misstag, dvs hunden använder sina beteenden för att komma fram till
lämpliga lösningar, sker problemlösning på denna högre kognitiva nivå med hjälp av någon form av
tankemässig planering. Först ”tänks tanken”, därefter utför individen ett passande beteende för
problemet. Här kan vi prata om ”sann” problemlösning vid inlärningsproblem, dvs att djuret ej
behöver testa sig fram utan ”inser” lösningen. Även ”sant” målinriktat handlande där djuret har en
klar uppfattning om vilket målet med handlandet är. Förmåga att lägga ihop tidigare erfarenheter
och med den kunskapen lösa ett nytt problem - någon form av insiktsfullt handlande.
Det finns mängder av historier om kloka hundar, de högre kognitiva förmågor som det finns
vetenskapliga bevis för är dock få. Vad vi vet är att hundar har förmåga att ”permanenta objekt”
och kunna följa osynliga förflyttningar av föremål genom att hunden skapar någon form av inre bild
av föremålet. Mycket talat även för att hundar har förmåga till att skapa och användasig av interna
”kartor” över geografiska områden. Denna förmåga möjliggör att hundar kan ta genvägar över
okända ej tidigare bevistade områden, och kan bibehålla en ursprunglig kurs trots mindre
avvikelser. Något resultat pekar också på att hundar har någ
on form av observationsinlärning.
”Sann” observationsinlärning, där man kan anta att djuret förstår vad det andra djuret (”modellen”)
gör och varför den exempelvis kommer åt belöning, har dock inte kunnat påvisas hos hundar. Att
hundar dock i någon mån kanskaffa kunskap genom att observera andra individer, och därigenom
öka de egna chanserna att lyckas i en liknande situation, tycks stå klart. En naturlig anpassning till
gruppliv, där andras handlanden väcker intresse och kan ge användbar information. Ytterligare
något som bör följa med en selektion mot liv i sociala grupper är förmåga att samarbeta. Även här
kan det röra sig om mycket ”primitiva” former av samarbete (”jag rör mig dit de andra rör sig”)
men det finns indicier på betydligt mer komplex samarbetsförmåga. Exempel är vallhundens
förmåga att samtidigt ta in information från herden och från djurens rörelser och sedan anpassa sitt
eget rörelsemönster därefter. Förutom detta visar försök på hundars diskrimineringsförmåga en god
förmåga att tolka och urskilja komplexa ljudbilder, en förmåga som överglänser den mänskliga
normalförmågan. Än mer distanserade är vi människor vad gäller analyserande av dofter. Hundar
har i jämförelse med människan en extremt god förmåga att lära sig uppfatta mycket små mängder
av doftämnen, och kunna diskriminera mellan närliggande doftbilder.
Användbar inlärningsförmåga - Vilken nivå?
Vilken inlärningsnivå appellerar då traditionell hunddressyr till? Det finns förmågor på alla nivåer
som det sannolikt är vanligt att hundtränare försöker utnyttja. Den högsta nivåns
observationsinlärning, dvs att hunden ser en annan hund (eller människa), är ett sådant exempel.
Många har säkert försökt utnyttja det, men det är förmodligen få som kunnat utnyttja den till fullo.
135
Att en hund blir intresserad av vad andra hundar gör, och söker sig till samma plats, kan ju vara en
mycket stor hjälp i träningen. Men steget till ”sann” observationsinlärning” är långt. De
inlärningsförmågor som hundar har på den högsta kognitiva nivån är sannolikt at
t i de flesta fall
betrakta som ”bonus”. Kan de utnyttjas är det givetvis ett stort plus. Exempelvis att hundar genom
mycket sökträning själv utvecklar ett effektivt sökmönster där gamla sökta områden inte söks av
igen, och där de osökta områdena söks av på det mest effektiva sättet.
Undantag finns, där inlärningsförmåga på den högsta nivånmåste användas, då uppgiften inte kan
genomföras på annat sätt. Det mest konkreta exemplet är avancerat vallningarbete, där hunden
måste ha en förmåga att samtidigt a) följa och förutse ”bytesdjurens” rörelser och intentioner, b)
vara mottaglig och förstå förarens signaler, och c) kunna anpassa sitt handlande så att resultatet blir
det eftersökta. En vallhund som enbart ”vallar” utan att kunna uppmärksamma och förstå förarens
signaler, eller som inte kan fortsätta att fokusera djuren då den tar emot information från föraren,
har svårt att fungera i den uppgift den är tänkt.
Inlärningsförmågan på den lägsta icke-kognitiva nivån är i de allra flesta praktiska
hundträningssituationer alltför otillräcklig. Genom dessa förmågor kan hundar lära sig att
exempelvis inte reagera på nya och lätt obehagliga retningar (genom habituering), eller lära sig att
undvika och öka avståndet till vissa specifika retningar (genom enkel pavloviansk obehagsbetingning). Problemet på denna nivå är hundens oförmåga till ”feed-back”, något som ger
svårigheter att modifiera och förändra beteenden, vilket är själva kärnan i mycket av
hundträningen. En aspekt av den lägsta inlärningsnivån är dock intressant i hundträning vaneskapandet. Genom en mängd upprepningar kan man räkna med att hundar kan skapa vanor.
Dessa är till form relativt passiva - de är frikopplade från ”förväntan” - och är till karaktären, som
andra beteenden som kontrolleras på den icke-kognitiva nivån, svårutsläckta. Detta är intressant, då
det i all hundträning är gynnsamt att intränade beteenden också kvarstår under längre tid i hundens
beteenderepertoar. Skapande av vanor kan dock även gå via inlärning på nivå 2. Detta är sannoli
kt
en både vanligare och snabbare process. Genom träning med fungerande förstärkare etableras
beteenden, som efter många upprepningar, och med varierande förstärkningar, kan komma att mer
och mer övergå till vanor. Beteendet blir allt mindre varierande - hunden utför samma beteende var
gång den intränade signalen ges - och påverkas i liten utsträckning av utebliven belöning. Vi kan
här likna det vid en ”kontrollförflyttning”: från nivå 2 under de tidigare faserna av inlärning, till den
icke-kognitiva nivån.
Det är alltså sannolikt hundens inlärningsförmåga på mellan
-nivån som är effektivast att försöka
utnyttja i praktisk hundträning. Traditionell belönings- och bestraffningstänkande är i linje med vad
hunden här generellt har förmåga att lära sig. Likaså tanken att hunden kan lära sig ”förstå” när ett
visst beteende ska användas och när andra beteenden ska hämmas. Det är dock inte alltid som
praktiska hundträningsmetoder kan utnyttja denna förmåga. Det kan bero på flera orsaker.
Exempelvis att de beteenden vi försöker belöna eller bestraffa har låg grad av ”feed-back”, dvs de
är inte i någon större utsträckning påverkbara av belöningar/obehag. Många av de enklare
beteenden som styrs icke-kognitivt har låg grad av ”feed-back”, vilket gör dessa svåra att
”korrigera bort”. Svårigheter att använda sig av hundens inlärningsförmåga på denna nivå kan även
bero på att träningen är slarvig, att de ”reglerna” för framgångsrikt associationsskapande inte
efterlevs. En tredje anledning till misslyckande kan vara att hundens inlärningsförmåga på nivå 1
”stör”. Det finns alltid en risk att förväntan på belöningar eller obehag, framförallt ”starka” sådana,
leder till att oflexibla ”artspecifika” beteenden utlöses. Dessa beteenden som alltså etableras genom
en viss specifik förväntan har en tendens, som ovan nämnts, att ha låg ”feedback”, och är därmed
svåra att påverka med följd. Dessa mycket möjliga ”scenarior” ger problem i ett alltför enögt
136
synsätt, exempelvis ett ”traditionellt” belönings/bestraffningstänkande. Här följer en mer ingående
titt på dessa faktorer.
”Regler” för associationsskapande
Genom förmåga på nivå 2 kan vi utgå från att hundar har förmåga att formas genom positiva
förstärkare, negativa förstärkningar, bestraffningar och utebliven belöning på ett sätt som är avsett:
öka respektive minska vanligheten av beteendet. Att resultatet alltid blir som önskat är däremot
inte lika klart. Det har, genom ett stort antal studier, framkommit att man kan peka på några
generella viktiga ”regler” för att hundar och andra djur ska kunna skapa associationer. I praktisk
hundträning kan vi här överföra det till hundens möjligheter att (1) sammankoppla signal (ex.
”kommando”) och intränat beteende samt (2) sammankoppla intränat beteende och efterföljande
förstärkning.
Den första av dessa regler berör ”timing”, dvs tiden mellan händelserna som ska associeras. För
att djur generellt ska ha en god chans att koppla samman två händelser måste dessa sammanfalla
inom en mycket kort tidsperiod. Beroende på vilken typ av beteende man försöker träna in, och
vilken djurart man använt sig av, så finner man att optimal tidsperiod mellan exempelvis beteende
och efterföljande förstärkare är från 0,25 s. till ett par sekunder. Det finns exempel på undantag från
denna regel, men dessa berör knappast praktisk hundträning.
En annan viktig allmän faktor är graden av sammanfallande - korrelation mellan händelserna.
Det optimala förhållandet för att skapa association mellan två händelser - A och B - är hög
korrelation mellan dessa. Det innebär att A ofta sker innan B, att A sällan sker utan att B sker, och
att B sällan sker utan att A inträffat tidigare. Ett konkret exempel kan vara intränande av ett enkelt
lydnadsmoment, exempelvis läggande. Optimalt är att varje läggande i träningssituationen följs av
en fungerande belöning. För varje läggande som hunden utför som inte följs av belöning minskas
sannolikheten för att de två händelserna ska associeras av hunden. Likaså gäller för varje belöning
som ges utan att läggandet skett. Inträffar många ”ensamma” lägganden och ”ensamma”
belöningar minskas chansen för att hunden ska kunna koppla samman beteendet med belöningen.
En tredje allmän faktor som påverkar associationsskapande är tydlighet. Ju tydligare de olika
händelserna är för hunden, desto större sannolikhet att de associeras. Händelsers grad av tydlighet
är egentligen omöjligt att uppskatta på ett objektivt sätt. Den praktiska nyttan av detta är att förstå
att signaler och förstärkare lättare associeras med beteenden om de uppmärksammas väl av
hunden. Signaler och förstärkare som ”försvinner” bland andra händelser i träningssituationen
associeras med lägre sannolikhet, och riskerar att överskuggas av mer tydliga händelser.
En fjärde faktor kan benämnas selektiv association. Det tycks som om vissa händelser associeras
lättare än andra, detta trots att ovanstående ”associationsregler” uppfylls. Det gäller dels
association mellan signaler och beteende, och dels mellan beteende och typ av förstärkare. När det
gäller hundars förmåga att associera signaler med beteenden/förstärkare finns ett antal arbeten
gjorda som är intressanta. Ett resultat är exempelvis att hundar lättare associerar långa ”sluttande”
visselsignaler med uppstannande beteende, och korta upprepade signaler med mer aktiva
beteenden som inkallning, än tvärtom. En annan undersökning har visat att hundar har lättare att
associera handrörelser till beteendet sitt, än ljudsignaler till samma beteende. Ett tredje exempel
kan hämtas från ”dirigeringsträning”. När hundar ska lära sig att gå till höger eller till vänster (mot
en av två möjliga belöningskällor) har hundar lättare att diskriminera mellan likadana ljud som
skiljer sig åt i placering (olika höjd), jämfört med två olika ljud som kommer från samma högtalare.
137
Detta innebär inte att de mer svårassocierade retningarna är omöjliga att associera, däremot är de
mer svårassocierade jämfört med den alternativa retningen. Kunskap som denna kan användas på
flera sätt. Bland annat kan man försöka använda sig av en lättassocierad signal om det är möjligt
redan från början i träningen. Besparar tid och träningsåtgång. Exempel är de olika ljudsignalerna
för stanna och öka farten, där de lättassocierade signalerna ovan är de mest använda av
vallhundstränare. Är man dock begränsad att använda sig av en viss retning är en tankemodell att
undvika att i träningen använda sig av andra, mer lättassocierade retningar, som riskerar att
”överskugga” den retning man vill använda sig av i framtiden.
När det gäller selektiv association mellan beteenden och förstärkare är det svårare att finna resultat
från försök utförda på hundar. Försök på andra djurarter har dock resulterat i kunskap som kan vara
tillämplig även på hundar. Vi kan här tillåta oss ett fritt valt tänkbart exempel. En hund ska dels lära
sig att med munnen gripa hårt i en skyddsärm, dels lära sig att ”räcka vacker tass”. Som belöningar
används dels matbitar, dels ”vinna” föremål i kamp med föraren. Vi kan här ställa två varianter mot
varandra:
(1)
Gripande
i
skyddsärm
->
hunden
Räcka ”vacker tass” -> ”vinna” lekföremål i kamp med föraren
(2)
Gripande
i
skyddsärm
->
”vinna”
Räcka ”vacker tass” -> hunden får matbit
ärmen
i
får
kamp
med
matbit
föraren
Vilket kan tänkas vara det mest effektiva? Med praktisk erfarenhet är det troligt att de flesta skulle
svara alternativ 2. Hur skulle man då kunna förklara detta med etologiska kunskaper om hundar?
Ett hårt gripande, ruskande och slitande finner man i jaktsituationer, men också mindre ”allvarligt”
under lek. I båda fallen är en ”lycklig” utgång för hunden att kampen slutar i att hunden får kontroll
på bytet, hunden ”vinner” bytet. Även om detta i en jaktsituation i nästa skede innebär föda, är den
mest närliggande följden av slitande att hunden vinner föremålet. Därav kan man hypotetiskt tänka
sig att vinnandet är en mer ”naturlig” förstärkare i det sammanhanget än vad mat är.
När räcker då hundar ”vacker framtass” åt varandra i naturliga situationer? Beteendet kan härledas
till bland annat diandet, där valpen använder framtassarna i ”mjölktrampandet”, men också i andra
födorelaterade situationer. Exempelvis då hunden gräver efter föda, eller då den använder
framtassarna för att hålla fast ett ben. Här ser vi flera funktioner med framtassarna som är direkt
relaterade till födointag, något som inte är lika lätt att finna vad gäller kopplingen till vinnande av
simulerade jaktbyten. Här borde då föda rent hypotetiskt vara en idealisk förstärkare till beteendet
”räcka vacker framtass”. Nu är detta möjligen två ganska övertydliga exempel. Men budskapet är
att olika belöningar/obehag fungerar olika bra beroende på typ av beteende. Med hjälp av kunskap
om hundars etologi, och den tränade individens egen tidigare historia, kan träningen därigenom
effektiviseras.
Ett mer generellt fenomen när det gäller selektiv association mellan beteende och förstärkare gäller
graden av ”frivillighet” hos det beteende som ska förstärkas. Regeln är den att beteenden som
hunden utför ”frivilligt” och i ”syfte” att nå en fördel lättare förstärks än om beteendet utförs tack
vare yttre fysisk påverkan. Förmågan hos hundar att förstärka beteenden genom efterföljande
belöning kan härledas till en allmän förmåga att skapa kunskap om orsak och verkan. Genom att
testa sig fram kan hunden med den förmågan lära sig vilka beteenden som ger vilken påverkan. I
ljuset av det är det relativt lätt att förstå att beteenden som hunden själv utför, synbarligen till syfte
att nå något fördelaktigt, lättare förstärks än beteenden som hunden utför enbart på grund av yttre
fysisk påverkan.
138
Förväntningar
Inom modern inlärningsteori talar man ofta om begreppet förväntan, dvs att djur har förmåga att
förvänta sig ”trevligheter” eller ”otrevligheter” i en träningssituation. Hundars förväntningar i en
träningssituation är centralt och viktigt för framgångrisk träning. Men man kan se två sidor av
detta. Den positiva sidan av förväntningar är att det är den som motiverar hunden att utföra det
tränade beteendet. Förväntan på en motiverande händelse (läs förstärkare) skapar aktivitet och
uppmärksamhet, vilket i sin tur resulterar i ökad förmåga att prestera. Den negativa sidan är risken
att förväntan resulterar i att mindre önskvärda beteenden utlöses.
Förmåga att förvänta sig något förutsätter en kognitiv förmåga hos djur att kunna minnas vad som
brukar ske i en viss situation, samt att det minnet aktiveras när djuret åter hamnar i samma
situation. Man kan här se två aspekter på förväntan. Den ena, som vi kan kalla den kognitiva
aspekten av förväntan, är vad hunden verkligen förväntar sig i situationen. Vi kan anta att hunden
skapar en inre ”bild” av vad som förväntas inträffa. Om den bilden är att jämföra med de
minnesbilder och målbilder människor är kapabla att skapa vet vi inte, men i någon mån kan de
möjligen jämföras. Den andra sidan av förväntningar kan vi kalla för en emotionell, eller
motivationsmässig sida. Den aspekten av förväntan är mycket betydelsefull vid inlärning. Hundens
förväntan på vad som brukar ske i en träningssituation påverkar bland annat sannolikheten för att
olika beteenden ska utlösas.
Mycket talar för att hundar kan göra generella värderingar av händelser i termer av plus och
minus. Olika typer av obehag kan värderas som negativt av hunden, medan olika ”trevliga”
händelser kan värderas generellt positivt i olika grad. Förväntningar på dessa händelser resulterar
också i relativt generella beteendemönster. I förväntan på obehag är beteenden som leder till
avståndsökande (från obehag eller från retningar associerade till obehag) lättutlösta. I förväntan på
positivt värderade händelser är beteenden med motsatt funktion vanliga; dvs närmande till
belöning eller till retningar associerade till belöningar (ex. föraren).
Men det har även visat sig att olika typer av belöningar/obehag skapar olika specifika
förväntningar. Beroende på vad hunden varit med om tidigare under träning, och beroende på
vilka retningar som träningssituationen erbjuder, skapar hunden olika specifika ”förväntanslägen” i
olika träningssituationer. Ett förväntansläge kan antas påverka hunden i åtminstone tre avseenden:
(1) Ger ett visst beredskapsläge, som påverkar åtkomligheten av olika beteenden, (2) påverkar den
perceptuella förmågan, som resulterar i att hunden uppmärksammar olika retningar olika med olika
lätthet, samt (3) ger en viss ”energi” åt pågående handlande. De olika formerav belöningar och
obehag som används i träningen kan därmed antas påverka hur lätt olika beteenden utlöses, hur lätt
olika retningar uppmärksammas, samt vilken allmän aktivitet hunden har. Med risk för
förenklingar kan ett par exempel få visa effekterna av olika former av belöningar vad gäller
förväntan. En hund tränas i att efter fotgående belönas med en ganska lång och lugn social
”mysstund” med sin förare, något som i etologiska termer skulle kunna benämnas som ”social
omvårdnad”. Om hunden svarar på belöningen, dvs motiveras av den, kan vi anta att detta påverkar
hunden. Beteenden som nosputtande, tasslyftande och närmande till föraren blir lättutlösta, och
hunden är mycket följsam. Hundens uppmärksamhet vilar på föraren och dennes kroppsspråk och
röst. Framförallt lugnt tal och långsamma rörelser iakttas. Hunden är mycket avslappnad.
En annan hund tränas i samma situation, men som belöning här används omväxlande lek med
kamptrasor och bollkastande. Om den här hunden motiveras av dessa belöningar kan vi tänka oss
att den intar ett helt annat förväntansläge. Ett läge som skulle kunna klassas som ”social lek”, eller
139
till och med någon form av jaktmotivation (där trasa och boll symboliserar bytet). I väntan på dessa
belöningar kan beteenden som skällande, stötande och fixerande av ”bytet” vara tänkbara
lättutlösta beteenden. Alla dessa beteenden, tillsammans med några andra, kan sägas ingå bland
hundars artspecifika beteenden i förväntan på ett bytes rörelse. Hunden är i det här läget sannolikt
visuellt inriktad, och speciellt uppmärksam på hastiga rörelser från förarens sida. Allmänaktiviteten
är hög, hunden är mycket intensiv.
Dessa två exempel kan på ett grovt sätt visa hur två olika belöningar skulle kunna inneha en
ytterligare funktion än just som belöning: de skapar specifika förväntanslägen. På samma sätt kan
vi anta att alla de olika former av belöningar och obehag som används i praktisk hundträning
påverkar hundars förväntningar.
Det mest konkreta sätt denna mer ”etologiska sida” av belöningar/obehag tar sig uttryck i är att
vissa beteenden lätt utlöses då hunden intar ett visst förväntansläge. Dessa beteenden kan komma
att störa, eller till och med konkurrera ut de beteenden som träningen syftar till att förstärka.
Dessa beteenden kan oftast kategoriseras som artspecifika fixa rörelsemönster. Det kan även röra
sig om beteenden som tidigare etablerats som vanor hos den individen i liknande situationer.
Vanligtvis är dessa även ”instinktiva” och relativt typiska för hund. Exempelvis försvarsreaktioner
som bett och utfall mot antagonisten, ett beteendemönster som både kan betraktas som artspecifikt
och som individen troligen tidigare lyckats använda med framgång. Andra sannolika beteenden i
förväntan på social ”aggression”, exempelvis fysisk eller verbal tillrättavisning i hundträning, är
beteenden som avståndsökande eller extremt och intensivt kontaktsökande (”aktiv underkastelse”),
passivitet (”passiv underkastelse”) eller aggression. Dessa beteenden kan uppstå som en ren effekt
av förväntansläget och kan förklaras som ett artspecifikt sätt att möta det som förväntas. Handlar
det om förväntan på positiva förstärkare uppträder dessa ofta i form av artspecifika aptitbeteenden.
Några exempel har givits ovan. I förväntan på en belöning som mat kan beteendensom sökande
mot födokälla, tasstrampande, salivering, skällande och nosputtanden vara mycket lättutlösta.
Exakt hur hunden beter sig inför belöningen/obehaget beror på flera faktorer: hundens
rastillhörighet, individens ”personlighet”, som påverkas av bådegener och tidigare erfarenheter, hur
situationen ser ut, etc. Vad som inträffat under laboratorieförhållanden är att dessa artspecifika
förväntansbeteenden ibland helt ”konkurrerat ut” de beteenden som var tänkta att tränas in.
Med hjälp av den tidigare presenterade modellen över inlärning på olika kognitiv nivå kan man se
en förklaring till fenomenet med konkurrens av dessa artspecifika förväntansbeteenden. Man kan
säga att varje behag/obehag i en träningssituation kan verka på två olika kognitiva nivåer.Dels på en
högre nivå där hunden har möjlighet att förstå villkoren (ex. ”om jag lägger mig snabbt så slipper
jag obehag”) - nivå 2 i modellen ovan. Dels på en lägre nivå (nivå 1) där artspecifika beteenden eller
tidigare väl inövade vanor finns tillgängliga och är lättutlösta. I praktisk träning kan dessa
förväntansbeteenden vara ett problem. I stället för att hunden ”arbetar” för att nå en belöning eller
undvika ett obehag, uppträder dessa ofta oönskade beteenden. Man kan peka på några faktorer
som tycks påverka hundens förmåga att koppla belöningar/obehag till beteenden (nivå 2).
• Att utnyttja hundens associationsskapande förmåga på bästa sätt: ”timing”, god korrelation mellan
beteende och följd, samt använda sig av en ”passande” förstärkare för det beteende som ska tränas
in (se ”Regler för associationsskapande”).
• Att undvika mycket ”starka” belöningar/obehag. Med användande av högmotiverande
förstärkare riskerar man att de konkurrerar ut hundens uppmärksamhet på det beteende som
träningen syftar till att förstärka. En tankemodell är att hunden bör vara mer uppmärksam på sitt
eget handlande än den förväntade förstärkaren. Detta eftersom målet med träningen just är att
140
associera ett beteende i en viss retningssituation. Förstärkaren ska då fungera förstärkande på
beteendet, inte vara det centrala för hunden.
• Belöningar hellre än obehag. Mycket talar för att obehag lättare än belöningar associeras till
träningssituationen - eller vissa specifika retningar i den. Detta i sin tur leder till ökad risk för
inkräktande negativa förväntansbeteenden.
• Variation i träningen: variera typ av förstärkare, när förstärkning sker, variera innehållet i
träningspassen. Detta för att mer artspecifika beteenden ofta är specifika för en viss typ av
förstärkare. Varieras dessa, så är risken mindre att dessa störande förväntansbeteenden etableras.
En annan anledning är att risken är större att störande förväntansbeteenden inkräktar då hundens
handlande övergår till att bli mer vanemässigt.
• Undvika hög ”stress” (hög aktivitetsnivå - ”arousal”) i träningen samt undvika att träna när
hunden är alltför uttröttad. De delar av hjärnan som sköter om de kognitiva förmågorna är känsliga
för stress och trötthet. Detta jämfört med de basala delarna i hjärnan, som sköter om de
emotionella och mer ”instinktiva” beteendena. Dessa fungerar bra även när förutsättningarna är
sämre.
Användande av obehag i hundträning
Den ständiga frågan i hundträning: Vilket är mest effektivt - belöna rätt beteende eller bestraffa
felaktiga? Inte heller i den här frågan går det att ge ett konkret och enkelt svar som kan användas
generellt i träningen. Däremot kan man peka på några allmänna effekter av användande av obehag,
som är viktiga att känna till.
(1) Förväntansbeteenden. Av det som beskrivits tidigare vet vi att man i all hundträning där man
använder obehag/belöningar som motiverar hunden riskerar att etablera störande
förväntansbeteenden. Här talar mycket till bestraffningens nackdel.
Ett av dessa argument är att djur generellt har lättare att associera sina beteenden med positiva
upplevelser jämfört med association till obehag. Obehag associeras i stället lättare till omgivande
retningar - hela träningssituationen eller någon förekommande retning (exempelvis föraren eller
någon signal från denne). Det gör att det är större sannolikhet att förväntansbeteenden - och då ofta
störande sådana - etableras vid träning med obehag.
Ett annat problem med obehag i träningen är att ett vanligt beteendesvar i förväntan på obehag är
flykt eller avståndsökande. Är syftet med träningen att öka avståndet mellan obehagskälla och hund
kan detta ses som en fördel. Är så inte fallet ställer det till problem på flera sätt. Ökad risk för
konflikt mellan att stanna kvar/närma sig och att öka avståndet, ökad stress, hunden undviker
träningssituationen och får därmed färre möjligheter att lära sig de villkor som gäller. Även om
vissa belöningar kan framkalla negativa förväntansbeteenden så är en generell aspekt med dessa att
de är riktade mot belöningskällan, vilket oftast är ett mindre problem. Exempelvis närmande mot
och vilja att söka upp föraren, doftkällan i spåret eller figuranten. Man slipper också den konflikt
som ovilja att vara i träningssituationen skapar.
Beteenden som etablerats i förväntan på obehag är generellt sett mer svårutsläckta jämfört med
beteenden etablerade i förväntan på belöningar. Detta kan vara en fördel, då liten mängd träning på
kort tid kan etablera beteenden som sitter i länge. Men här finns en risk. Flyktbeteenden,
passivitet, aktiv underkastelse eller något annat artspecifikt oönskat försvarsbeteende hos hunden
kan snabbt etableras och ställa till skada i träningen under lång tid. Även om hunden inte utsätts för
141
obehag i framtida träning kan dessa beteenden vara mycket svåra att släcka ut. Dessutom är
beteenden som etablerats med hjälp av negativa förstärkare - exempelvis passivitet i förväntan på
obehag - mycket svåra att bestraffa bort. Paradoxalt nog brukar sådana beteendenförstärkas och bli
allt mer intensiva, då de bestraffas (”vicious circle behaviour”).
(2) Bestraffningar är inte belöningens motsats. Fungerande förstärkare - positiva förstärkare - kan
skapa och bygga upp associationer, bestraffningar kan inte bryta ner eller sudda ut associationer.
Man kan allmänt utgå från attträning skapar nya associationer eller förstärker kopplingar mellan
olika händelser i hundens värld. Om hunden utför ett visst beteende i träningssituationen och får
belöning för det, kan resultatet bli det som önskas: associationen mellan träningssituationen (och
den signal som föraren gav) och beteendet blir starkare. Resultatet blir i så fall att hunden lättare
”svarar” på samma retning nästa gång föraren ger den: hunden blir ”lydigare”. Detta resonemang
går dock inte att vända på vid användande av bestraffningar. Hunden utför ett beteende - något som
inte uppskattas av föraren - och får ta emot ett obehag. Syftet är klart: föraren vill minska
vanligheten av beteendet. Men resultatet blir inte att associationen mellan retning och beteende
minskas eller ”suddas ut”. Associationers ”natur” är att de kan förstärkas med hjälp av förstärkare,
men de kan inte brytas ner av bestraffningar. Associationen kan dock minskas mellan händelserna,
men detta genom en långsammare utsläckningsprocess (ex. att hunden inte får utföra beteendet och
inte heller upplever någon förstärkning när ”problemretningen” presenteras) eller genom någon
form av ”motbetingning” (att ”problemretningen” associeras med något annat motiverande och
därmed utlöser ett alternativt beteende).
Detta är dock inte det samma som att bestraffningar inte kan ha den önskade effekten. Genom den
process som benämns motbetingning (i detta fall med obehag: ”betingad hämning”) kan en retning
som tidigare utlöste ett oönskat beteende komma att utlösa ett mer önskvärt beteende. Den nya
associationen kan därmed komma att ”konkurrera ut” den tidigare oönskade associationen. Ett
exempel: En hund är ute på promenad, lös framför föraren. Hunden upptäcker något som denna
uppfattar som föda, men som föraren definierar som hästbajs. Just då hunden ska ta sig en tugga
ropar föraren ett kraftigt ”Nej!”, vilket får till resultat att hunden avbryter sitt handlande. Detta
upprepas vid ett antal tillfällen och resultatet blir det önskade: hunden bryr sig inte längre om
”föda” av det aktuella slaget, och går till och med omvägar runt det.
Vi kan skapa en hypotes för vad som skett här i termer av associationer. Hundens ursprungliga
association mellan retningen avföring och beteendet ”äta upp” finns sannolikt kvar. Denna har
dock konkurrerats ut av en annan nyetablerad association mellan samma retning och obehaget från
föraren. Hunden förväntar sig nu obehag då den upplever hästbajset, en förväntan som resulterar i
ett avståndsökande från retningen. Som vi sett tidigare är just avståndsökande det vanligaste
beteendet i förväntan på obehag.
I detta fall fungerade obehaget som förväntat, men möjligen på ett annat sätt än det som föraren
hade i åtanke. Ett annat exempel kan belysa vikten av att förstå att bestraffningar inte kan brytaner
associationer mellan retning och beteende, utan enbart kan skapa nya minnen eller associationer.
Denna gång ska hunden lära sig hålla fast en apportbock. Hunden väljer dock- till förarens förtret att rulla runt med den i munnen och tugga rejält på den. Föraren väljer samma strategi som i
föregående fall: att försöka ”sudda ut” dessa beteenden med ett verbalt obehag. Strategin blir alltså
ett rejält ”Nej!” var gång hunden börjar tugga. Även denna gång lyckas föraren etablera en ny
association, men resultatet blev inte fullt lika lyckat. Genom träningen skapar hunden en
association mellan retningen ”känslan av att hålla ett föremål mellan tänderna” och obehaget från
föraren. Även denna gång konkurrerar den nyetablerade associationen ut den tidigare och
142
resulterar i ett avståndsökande. Detta hypotetiska exempel kan ta sig uttryck i att hunden inte vill
vara nära apportbocken, den retning som nu är associerad med obehag.
Att komma i håg: Bestraffningar är alltså inte att likna med ett ”suddgummi” som kanradera ut
beteenden i beteenderepertoaren.
(3) En annan aspekt handlar om information. Tidigare har det nämnts om hundars förmåga att bete
sig målinriktat, att handla med ett speciellt mål i sikte. Den förmågan kan förklara effektiviteten av
förstärkare, både positiva och negativa. I det första fallet är hunden ute efter något som den
uppskattar. När den finner det, exempelvis genom att den upptäcker att ett visst beteende gång på
gång ger det eftersökta, stannar hunden i sitt ”sökande”. Den fortsätter att bete sig på det sätt som
renderar i det som eftersöktes (läs belöning). Vid användandet av negativ förstärkning kan man
förstå den målsökande hunden på samma sätt, men omvänt. Hunden söker en väg att komma undan
det obehagliga. När den väl finner ett fungerande handlande fortsätter hunden sannolikt med det.
Men om samma resonemang förs vad gäller bestraffningar så kan man upptäcka att förhållandena är
annorlunda än vid användande av förstärkare - bestraffningar ger mycket lite information till
hunden var ”målet” är. Oavsett vilket förväntansläge hunden befinner sig i kan en bestraffning i
bästa fall ge kunskap om vad som inte renderade i det som hunden är ute efter. Eftersom det i de
flesta träningssituationer ofta finns ett stort antal beteendealternativ för en hund så innebär det att
hunden fortfarande måste fortsätta att försöka med andra beteenden för att nå ”målet”. Den positiva
effekten av en fungerande ”bestraffning” här är alltså att den minskar ner antalet alternativ för
hunden. Däremot betyder den mycket lite för det som träningen sannolikt är ute efter: att etablera
ett visst specifikt beteende i träningssituationen.
Modell för ”momentinlärning” hämtad från inlärningsförsök
Man kan urskilja ett allmänt stegförfarande vid inlärningsförsök, där syftet är att etablera ett nytt
handlande. Det finns inget som säger att detta förfarande är det mest effektiva. I ett kontrollerat
försök finns det mycket annat att ta hänsyn till, vilket gör att det kan finnas olika träningssteg som
är svåra att genomföra i vetenskapliga försök. Med det i åtanke presenteras här en allmän
stegringsplan som möjligen kan gälla även i praktisk hundträning.
1. Tillvänjning av träningssituationen
Hunden får bekanta sig med den tänkta träningssituationen. Detta minskar hundens nyfikenhet och
utforskningsintresse då det är dags för själva träningen. Syftet är även att träna bort eventuell
rädsla i situationen. En anledning till detta ”försiktiga” steg är att första-associationer har en
tendens att vara svårutsläckta. Om hunden exempelvis blir skrämd vid det första tillfället den vistas
i en ny miljö, kan det krävas många ”ofarliga” träningstillfällen i samma situation innan hunden
slutar förvänta sig obehag
2. Skapa rätt motivation, eller förväntan, i träningssituationen
Grunden i en operant träningssituation är att hunden ska ”arbeta” för något motiverande. Innan
själva träningen börjar kan man då låta presentera framtida belöningar för hunden utan att något
speciellt beteende utförts. Detta för att göra hunden målinriktad och skapa ett passande
förväntansläge inför träningen.
143
3. Framkalla och förstärka önskat beteende
Nästa steg är att utlösa det önskade beteendet, för att sedan genom positiva förstärkningar kunna
öka vanligheten av detsamma. Hur detta beteende framkallas varierar mycket beroende på typ av
försök, och vilket beteende det rör sig om. Ett vanligt sätt är att placera en belöning på ett sätt så
att hunden i sin strävan efter den utför det önskade beteendet. Exempel kan vara att den belöning
som hunden bekantat sig med i steg 2, exempelvis någon form av leksak, nu placeras svåråtkomlig i
ett smalt rör. Är hunden motiverad att nå leksaken är chansen stor att hunden ”testar sig fram”, dvs
uppvisar olika beteenden i försök att komma åt föremålet, vilket då ger tillfälle tat belöna något av
dessa. På det sättet har man framkallat enklare responser som tasstrampande, krafsande, skall och
nostryckande i inlärningsförsök.
Om det önskade beteendet framkallas på detta sätt - genom att hunden beter sig i förväntan på
något - är sannolikt detta ”något” även en väl fungerande förstärkare för det beteendet.
Ett annat sätt är att vänta ut hunden tills den ”spontant” utför korrekt beteende. För att detta ska
kunna lyckas inom överskådlig tid kombineras detta ofta med att begränsa hundens möjligheter. Är
det apportering av ett specifikt föremål som är det önskade, så placerar man hunden exempelvis i
ett tomt rum sånär som på just träningsföremålet.
De mer tvingande varianterna för att framkalla korrekt beteende som har beskrivits i framförallt
äldre hundträningslitteratur är ovanliga att återfinna i kontrollerade laboratorieförsök. I de fall
tryck, koppeltvång osv använts, har det i flera fall rapporterats mindre lyckade resultat. Som
tidigare nämnts tycks ”frivilligt” utförda beteenden vara betydligt lättare att förstärka fram jämfört
med mer framtvingade beteenden.
4. Diskriminering av retning (associera en signal till beteendet)
Då det önskade beteendet ökat i vanlighet, innebär nästa träningssteg vanligtvis att någon form av
signal införs. Målet är att det tränade djuret ska skilja - diskriminera - mellan olika
retningssituationer. Belöning för utfört beteende i en viss retningssituation, ingen belöning för
samma beteende i en annan situation. Detta kan på sätt och vis beskrivas som en ”kravökning” bara belöning för utfört beteende om en viss retning presenteras samtidigt eller strax innan
beteendet. Målet är något som kallas ”stimuluskontroll” vilket innebär att beteendet med denna
träning successivt blir uppstyrt på den valda signalen. Även retningens placering kan ändras, vilket
minimerar att hunden endast associerar retningen med det tränade beteendet med en specifik plats.
5. Ändrat förstärkningsschema
I början av träningen är det vanligt med kontinuerlig förstärkning, dvs belöning varje gång rätt
beteende utförs. Det är också det effektivaste sättet att etablera ett nytt beteende på. Är syftet dock
att beteendet ska etableras långvarigt och på sikt kunna bli kvar, trots att inga belöningar längre ges
till hunden, är det viktigt att ändra detta sätt att ge förstärkningar. Det vanliga sättet är att gå över
till variabel förstärkare. Det innebär att endast vissa korrekta beteenden belönas och det
slumpmässigt. Exempel är att man i snitt belönar var femte respons, men genom variation kan det
ibland vara varannan, eller var sjunde. Ibland kan hunden behöva utföra tio korrekta beteenden
innan belöning, medan ibland nästkommande respons belönas.
144
Anledningen till detta är att göra hunden mer motståndskraftig mot utsläckning, dvs att beteendet
försvinner ur beteenderepertoaren på sikt, då det inte längre belönas. Genom att vara mindre
förutsägbar med belöningarna ökar hundens ihärdighet och uthållighet.
6. Eventuell ”felsignal” eller korrigering vid fel beteende
I några av försöken förekommer det att man för in någon form av retning då hunden utför ett
felaktigt beteende då den intränade signalen presenteras. Det har dels rört sig om någon form av
”felsignal”, dels obehagsgivande. ”Felsignal” innebär en retning som ”berättar” om utebliven
belöning - ”efter den här signalen ges inga belöningar”. I det andra fallet kan det vara en svag
elstöt, eller ljudsignal som tidigare associerats till en sådan. Värt att notera är dock att det i flera av
dessa fall resulterat i negativa följder för träningsresultatet. Hundarnas intresse för arbetsuppgiften
har minskat, passivitet och ovilja att vara i träningssituationen har ökat. Detta framförallt då
obehag har använts, men faktiskt även i något fall då enbart ”felsignal” utan obehag använts. Flera
andra försök (på andra djurarter) har visat på sådana effekter- att utebliven belöning, då belöning
verkligen förväntats, kan ge samma effekter som givande av obehag.
Till dessa 6 steg, eller punkter, måste man i praktisk hundträning sannolikt alltid komplettera med
några fler träningsåtgärder.
• Ta bort eventuella ”hjälpande retningar” ur träningssituationen
I de fall som inte spontana beteenden förstärkts och gjorts vanligare, så har någon form av
hjälpande retning använts för att utlösa beteendet från början. I de flesta fall är det önskvärt att
beteendet ska kunna utlösas enbart genom den nya intränade retningen (ex. ett kommando). Om
en fungerande förstärkare använts i träningen, har det tränade beteendet blivit allt mer lättutlöst i
träningssituationen. Därigenom kan den hjälpande retningen successivt minskas ner och helt tas
bort (man kan möjligen likna ”hjälpen” vid en gnista som ska tända elden, medan bränslet till den
fortsatta brasan utgörs av förväntan på förstärkaren).
• Variation av träningssituationen
En vanlig effekt i inlärningsförsök är något som benämns ”context learning”. Det innebär att
beteenden lärs in, retningar kommer att utlösa dem, men enbart i den träningssituation som detta
tränats i. De retningar som omgivningen erbjuder blir en del av det diskriminativa stimulit, och får
”utlösande kraft”. Ska intränade retningar - som ex. kommandon som ”sitt”, ”ligg” och ”hit” ensamma kunna utlösa de önskade beteendena, oavsett situation, måste träningen bedrivas i många
olika miljöer. Ju mer ensidig träningssituationen är, desto större är risken att hunden endast utför
det intränade beteendet i just den specifika situationen. Att ”programmera” hunden i en situation
och begära, att hunden ska förstå och prestera i en annan, är sannolikt därför en dålig
träningsstrategi.
• ”Ihopsättning” av delkunskaper
I inlärningsforskning använder man sig ofta av något enklare beteende för att lära sig mer om
individens inlärningsförmåga. Salivering, tryckande på pedal, eller hoppande över en låg barriär.
Men flertalet av de beteenden som hundar tränas i består av flera ”delbeteenden”. Längre
145
beteendekedjor bestående av flera kunskaper (som kan ses som associationer mellan retningar och
beteenden) ska på något sätt länkas samman. För att ta en sökhund som exempel så ska denna på en
given signal kunna ge sig ut och söka med en specifik uppmärksamhet, förhoppningsvis en
uppmärksamhet som ger en god chans att detektera människors doftbilder. Vid detektion av en
person ska ett nytt beteende utlösas, ett beteende som leder till lokalisering av doftkällan. En
lokaliserad doftkälla - doften/åsynen av figurant eller en bortsprungen individ - ska i sin tur utlösa
ett tredje beteendesvar. Det kan antingen vara skallgivande eller upptagande av föremål. Och så
vidare.
På detta sätt kan man skärskåda intränade moment för att upptäcka ett antal separata S-Rkunskaper, som hunden dels måste kunna separat, dels måste kunna sätta ihop till längre
beteendekedjor. En modell som kan hämtas från inlärningsforskningen är ”chaining”, operant
träning av beteendekedjor. Här utgår man från det sista beteendet i en beteendekedja, varefter man
successivt etablerar kedjan ”bakifrån”. I det första skedet förstärker man, ofta med hjälp av ett
successivt närmande till slutmålet (”shaping”), fram det sista beteendet i den tänkta kedjan. Man
etablerar stimuluskontroll - detta genom att bara förstärka beteendet då en viss retning presenteras.
På det sättet kan till exempel en råtta lära sig trycka på en spak då en signal ljuder. Efter detta börjar
man träna det näst sista beteendet i kedjan. I ett ”råttexempel” skulle det kunna vara att kliva upp
på en upphöjning i träningsboxen. Som förstärkare använder man sig då av den ljudsignal som
tidigare tränats in att utlösa spaktryckandet (som även kan betraktas som en ”sekundär
förstärkare, en inlärd förstärkare). När råttan ”råkar” röra sig upp mot upphöjningen ges signalen,
råttan går då fram till spaken, trycker och får mat. Om träningen fungerar blir det beteendet allt mer
vanligt - råttan går allt oftare upp på upphöjningen. Precis som i det första skedet etableras därefter
stimuluskontroll för detta nya intränade beteende, exempelvis en tänd lampa. Endast då lampan
tänds kan råttan ”få” den ljudsignal som i sin tur utlöser tryckande och matgivande. Vad vi nu
etablerat är två sammanlänkade S-R-kunskaper, vilket kan stegvis beskrivas som:
Steg 1:
Trycka -> belöning
Steg 2:
Ljud -> trycka -> belöning
Steg 3:
Kliva upp -> ljud -> trycka -> belöning
Steg 4:
Ljus -> kliva upp -> ljud -> trycka -> belöning
Detta förfarande har även benämnts ”baklänges beteendelänkning” (”backward chaining”), där
man systematiskt tränar in en längre beteendekedja genom att börja sist och successivt närma sig
de först förekommande beteendena och retningarna. Även om exemplet ovan är hämtat från ett
annat djurslag och en kontrollerad träningssituation, är steget inte allt för långt till praktisk
hundträning. En alternativ variant är ”framlänges beteendelänkning” där man först tränar in de i
beteendekedjan först förekommande beteendena, och sedan tränar in dem i den ordning de
kommer. En fördel hos baklänges-varianten är att hunden känner till slutmålet från början. Även om
hunden successivt tränas att utföra nya beteenden, resulterar det i att kända, tidigare intränade,
situationer presenteras för hunden. Tar man en enkel apportering som exempel kan en
baklängesmodell vara att avslutningen först tränas in, exempelvis sitta med föremål i munnen vid
förarens vänstra sida. Därefter tränas ingången till denna position in, där avståndet till föraren
successivt blir längre och längre. Slutligen tränas utgången in. Fördelen skulle här vara att hunden
hela tiden kan ha samma mål: att hamna vid förarens vänstra sida och nå belöning.
146
Vi vet dock alltför lite om olika träningsmodellers praktiska effekter för att kunna prata i termer av
bättre och sämre. Det viktigaste torde vara:
- att förstå att många handlingar, som vi vill att hundar ska kunna, består av längre kedjor av
beteenden och utlösande retningar
- att det kan finnas anledning att tänka till, hur och om de först ska tränas separat
- att det finns olika möjligheter att ”sätta ihop” delkunskaperna (ex. framlänges eller baklänges)
Vidare läsning
Användandet av vetenskapliga inlärningsteorier i praktisk hundträning, företrädelsevis med
användande av positiva förstärkningar, har under den senaste tiden fått ett uppsving, detta
framförallt i USA. För den som är intresserade av att använda sig av vetenskaplig kunskap i sin
egen hundträning finns det all anledning att läsa in sig i den litteratur som finns i området, även om
effekterna av dessa metoder ännu inte testats. Exempel på litteratur som förklarar praktisk
hundträning i inlärningsteoretiska termer är Pryor (1984), Reid (1996), Burch & Bailey (1999)
och Lindsay (2000).
REFERENSER
Adams, C. D. and A. Dickinson (1981). Intrumental responding following reinforcer devaluation. Quartely Journal
of Experimental Psychology 33B: 109-122.
Adler, L. L. and H. E. Adler (1977). Ontogeny of observational learning in the dog (Canis familaris). Developmental
Psychobiology 10(3): 267-271.
Andersson, S. (1996). Injagning av jakthundar. Örkelljunga, Bokförlaget Settern.
Andrew, R. J. (1966). Precocious adult behaviour in the young chick. Animal Behaviour 14: 485-500.
Andrew, R. J. (1974). Arousal and the causation of behaviour. Behaviour 51(3-4): 135-165.
Ashton, E. H., J. T. Eayrs and D. G. Moulton (1957). Olfactory acuity in the dog. Nature 179: 1069-1070.
Atkinson, R. L., R. C. Atkinson, E. E. Smith, D. J. Bem and E. R. Hilgard (1990). Introduction to psychology. San
Diego, Harcourt Brace Jovanovich, Publ.
Baker, A. G. and N. J. Mackintosh (1977). Excitatory and inhibitatory conditioning following uncorrelated
presentations of the CS and US. Animal Learning and Behavior 5: 315-19.
Beaver, B. V. (1983). Clinical classification of canine aggression. Applied Animal Ethology 10: 35-43.
Becker, F., J. E. Markee and J. E. King (1957). Studies on olfactory acuity in dogs.
(1) Discriminatory behaviour in problem box situations. British Journal of Animal Behaviour 5(3): 94-103.
Bekoff, M. (1979). Scent-marking by free-ranging domestic dogs. Biology of Behaviour 4: 123-139.
Bindra, D. (1974). A motivational view of learning, performance, and behavior modification. Psychological Review
81(3): 199-213.
147
Bindra, D. (1978). How adaptive behaviour is produced: a perceptual-motivational alternative to response
reinforcement. Behavioural and Brain Sciences 1: 41-91.
Black, A. H. (1971). The direct control of neural processes by reward and punishment. American Scientist
59(March-April): 236-245.
Blanchard, R. J. and D. C. Blanchard (1969). Crouching as an index of fear. Journal of Comparative and
Physiological Psychology 67: 370-375.
Boakes, R. A. (1977). Performance on learning to associate a stimulus with positive
reinforcement. Operant-Pavlovian Interactions. Hillsdale, New Jersey, Lawrence Erlbaum Ass. 67-97.
Bolles, R. C. (1970). Species-specific defense reactions and avoidance learning. Psychological Review 77: 32-48.
Bolles, R. C. (1972). Reinforcement, expectancy, and learning. Psychological Review 79(5): 394-409.
Bolles, R. C., R. Holtz, T. Dunn and W. Hill (1980). Comparisons of stimulus learning and
response learning in a punishment situation. Learning and Motivation 11: 78-96.
Bolles, R. C. and S. E. Seelbach (1964). Punishing and reinforcing effects of noise onset and termination for different
responses. Journal of Comparative and Physiological Psychology 58: 127-131.
Borchelt, P. L. (1983). Aggressive behavior of dogs kept as companion animals: Classification and influence of sex,
reproductive status and breed. Applied Animal Ethology 10: 45-61.
Bradshaw, J. and S. Brown (1990). Behavioral adaptations of dogs to domestication. Pets, Benefits and Practice.
Waltham Symposium no 20. London, BVA Publications.
Bradshaw, J. W. S. and H. M. R. Nott (1995). Social and communication behaviour of companion dogs. The
domestic dog - its evolution, behaviour, and interaction with people. Cambridge, Cambridge University Press.
131-138.
Breland, K. and M. Breland (1961). The misbehavior of organisms. American Psychologist 16: 681-684.
Brisbin, I. L. and S. N. Austad (1991). Testing the individual odour theory of canine olfaction. Animal Behaviour 42:
63-69.
Brisbin, I. L. and S. N. Austad (1993). The use of trained dogs to discriminate human scent: a reply. Animal
Behaviour 46: 191-192.
Bronson, R. T. (1979). Brain weight - body weight scaling in breeds of dogs and cats. Brain Behav. Evol. 16: 227236.
Brown, P. L. and H. M. Jenkins (1968). Auto-shaping of the pigeon's key-peck. Journal of the Experimental
Analysis of Behavior II: 1-8.
Brush, F. R. (1957). The effects of shock intensity on the aquisition and extinction of an avoidance response in dogs.
Journal of Comparative and Physiological Psychology 50: 547-552.
Burch, M. & Bailey, J. 1999. How dogs learn. Howell Book House.
Busnel, R. G. (1963). Examples of the application of electro-acoustic techniques to the measurement of certain
behaviour patterns. Acoustic behaviour of animals. Amsterdam, Elsevier Publ. Comp. 54-68.
Buytendijk, F. J. J. (1937). Hundens psykologi. Stockholm, Natur & Kultur.
148
Chance, M. R. A. (1962). An interpretation of some agonistic postures: the role of "cut-off" acts and postures. Symp.
Zool. Soc. Lond. 8: 71-89.
Chao, E. T. (1984). Hedonic scaling of sugars using concurrent operant schedules with dogs. Neuroscience &
Biobehavioral Reviews 8: 225-229.
Chapuis, N. and G. Melin (1979). Spatial learning in dogs: role of proprioceptive and exteroceptive cues.
Neuroscience letters Suppl. (3): 85.
Chapuis, N., C. Thinus-Blanc and B. Poucet (1983). Dissociation of mechanisms involved in dogs oriented
displacements. Quarterly Journal of Experimental Psychology 35B: 213-219.
Chapuis, N. and C. Varlet (1987). Short cuts by dogs in natural surroundings. The Quartely Journal of
Experimental Psychology 39B: 49-64.
Church, R. M., V. LoLordo, J. B. Overmier, R. L. Solomon and L. H. Turner (1966). Cardiac responses to shock in
curarized dogs: Effects of shock intensity and duration, warning signal, and prior experience with shock. Journal of
Comparative and Physiological Psychology 1(1-7):
Clarke, R. S., W. Heron, M. L. Fetherstonehaugh, D. G. Forgyas and D. O. Hebb (1951). Individual differences in
dogs: Preliminary report on the effects of early experience. Canadian Journal of Psychology 5: 150-156.
Cole, J. M. and B. K. Parker (1971). Schedule-induced aggression: Access to an attackable target bird as a positive
reinforcer. Psychonomic Science 22: 33-35.
Colwill, R. C. and R. A. Rescorla (1985). Postconditioning devaluation of a reinforcer affects intrumental responding.
Journal of Experimental Psychology: Animal Behaviour Processes 11: 120-132.
Condry, J. C. (1977). Enemies of exploration: Self-initiated versus other-initiated learning. Journal of Personality
and Social Psychology 35: 459-477.
Coppinger, R., J. Glendinning, E. Torop, C. Matthay, M. Sutherland and C. Smith (1987). Degree of behavioral
neoteny differentiates canid polymorphs. Ethology 75: 89-108.
Coppinger, R. and R. Schneider (1995). Evolution of working dogs. The Domestic Dog: its evolution, behaviour
and interactions with people. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 21-47.
Coppinger, R. P. and C. K. Smith (1989). A model for understanding the evolution of mammalian behavior. Current
Mammalogy. New York, Plenum Press. 335-374.
Cowles, J. T. and H. W. Nissen (1937). Reward-expectancy in delayed responses of chimpanzes. Journal of
Comparative and Physiological Psychology 24: 345-348.
Crisler, L. (1956). Observations of wolves hunting caribou. Journal of Mammalogy 37: 337-346.
Davey, G. (1989). Ecological Learning Theory. London, New York, Routledge.
Davey, G. C. L., D. Oakley and G. G. Cleland (1981). Autoshaping in the rat: effects of omission on the form of the
response. J. Exp. Anal. Behav. 36: 75-91.
Davis, R. T. and J. D. Dougan (1988). The phylogeny of information processing. Evolution and learning. 135-155.
Deci, E. L. (1972). Effects of externally mediated rewards on intrinsic motivation. Journal of Personality and Social
Psychology 22: 113-120.
149
deToledo, L. and A. H. Black (1966). Heart rate: Changes during conditioned suppression in rats. Science 152: 14041406.
Dickinson, A. (1980). Contemporary animal learning theory. Cambridge, Cambridge University Press.
Dickinson, A. (1994). Instrumental conditioning. Animal Learning and Cognition. San Diego, Academic Press. 4580.
Dickinson, A. and B. Balleine (1994). Motivational control of goal-directed action. Animal Learning & Behavior
22(1): 1-18.
Dobrzecka, C., G. Szwejkowska and J. Konorski (1966). Qualitative versus directional cues in two forms of
differentiation. Science 153: 87-89.
Domjan, M. and N. E. Wilson (1972). Contribution of ingestive behavior to taste-aversion learning in the rat. Journal
of Comparative and Physiological Psychology 80: 403-412.
Dreyer, P. I. and R. M. Church (1970). Reinforcement of shock-induced fighting. Psychonomic Science 18: 147148.
Dumas, C. (1998). Figurative and spatial information and search behavior in dogs (Canis familiaris). Behavioural
Processes 42: 101-106.
Dumenko, V. N. (1995). Dynamic shifts in the parameters of the traditional frequency range of the EEG during
learning in dogs. Neuroscience and Behavioral Physiology 25(5): 403.
Dumenko, V. N. and M. K. Kozlov (1995). Study by nontraditional analytic methods of features of cortical potentials,
taking high-frequency components into account, in dogs during intrumental learning. Neuroscience and Behavioral
Physiology 25(2): 150.
Dumenko, V. N. and M. K. Kozlov (1997). Study of the EEG phenomenon of high-frequency bursts in the neocortical electrical activity of dogs in the process of alimentary intrumental learning. Experimental Brain Research
116: 539-550.
Dunbar, I. and M. Buehler (1980). A masking effect of urine from male dogs. Applied Animal Ethology 6: 297-301.
Durlach, N. I. and H. S. Colburn (1978). Binaural phenomena. Handbook of perception. New York, Academic
Press.
Eibl-Eiblesfeldt, I. (1970). Ethology - The biology of behavior. New York, Holt, Reinhart och Winston.
Eriksson, L. (1995). ID-spår och blodhunden. Nordiskt Polishundsseminarium, 24-26/3 1995,
Estes, W. K. (1944). An experimental study of punishment. Psychol. Monogr. 57(263): 1-124.
Fabrigoule, C. and I. Savage (1992). Reorganisation of cues and path organisation in dogs. Behavioural Processes
28: 65-80.
Ferrándiz, P. and A. Pardo (1990). Immunization to learned helplessness in appetitive noncontingent contexts. Animal
Learning and Behavior 18(3): 252-256.
Fitzgerald, R. D. and R. A. Walloch (1966). Changes in respiration and the form of the heart-rate CR in dogs.
Psychonomic Science 5(11): 425-426.
Foree, D. D. and V. M. LoLordo (1973). Attention in the pigeon: the differential effects of food-getting vs. shockavoidance procedures. Journal of Comparative and Physiological Psychology 85: 551-558.
150
Fox, M. W. (1969). Ontogeny of prey-killing behavior in Canidae. Behaviour 35: 259-272.
Fox, M. W. (1971a). Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canids. Florida, Robert E. Krieger Publ. Comp.
Fox, M. W. (1971b). Integrative development of brain and behavior in the dog. Chicago, The University of
Chicago Press.
Fox, M. W. (1978). The Dog: its Domestication and Behavior. New York, Garland STPM Press.
Frank, H. (1980). Evolution of canine information processing under conditions of natural and artificial selection. Z.
Tierpsychol. 53: 389-399.
Frank, H. and M. G. Frank (1982). Comparison of problem-solving performance in six-week-old wolves and dogs.
Animal Behavior 30: 95-98.
Frank, H. and M. G. Frank (1983). Inhibition training in wolves and dogs. Behavioural Processes 8: 363-377.
Frank, H. and M. G. Frank (1984). Information processing in wolves and dogs. Acta Zoologica Fennica 171: 225228.
Frank, H. and M. G. Frank (1985). Comparative manipulation-test performance in ten-week-old Wolves (Canis
lupus) and Alaskan Malamutes (Canis familiaris): A Piagetian interpretation. Journal of Comparative Psychology
99(3): 266-274.
Frank, H., M. G. Frank, L. M. Hasselbach and D. M. Littleton (1989). Motivation and insight in wolf (Canis lupus)
and alaskan malamute (Canis familiaris): Visual discrimination learning. Bulletin of Psychonomic Society 27(5):
455-458.
Franken, R. E. (1988). Human motivation. Pacific Grove, California, Brooks/Cole Publishing Company.
Gagnon, S. and F. Y. Doré (1992). Search behavior in various breeds in adult dogs (Canis familiaris): Object
permanence and olfactory cues. Journal of Comparative Psychology 106(1): 58-68.
Gagnon, S. and F. Y. Doré (1993). Search behavior of dogs (Canis familiaris) in visible displacement problems.
Animal Learning & Behavior 21(3): 246-254.
Gagnon, S. and F. Y. Doré (1994). Cross-sectional study of object permanence in domestic puppies (Canis
familiaris). Journal of Comparative Psychology 108(3): 220-232.
Gallistel, C. R. (1994). Space and time. Animal Learning and Cognition. San Diego, Academic Press. 221-254.
Garcia, J., F. R. Ervin and R. A. Koelling (1966). Learning with prolonged delay of reinforcement. Psychonomic
Science 5: 121-122.
Garcia, J. and R. A. Koelling (1966). Relation of cue to consequense in avoidance learning. Psychonomic Science 4:
123-124.
Garcia, J., B. K. McGowan and K. F. Green (1972). Biological constraints on conditioning. Biological Boundaries of
Learning. New York, Meredith Corporation. 21-43.
Gardner, R. A. and B. T. Gardner (1988). Feedforward versus feedbackward: An ethological alternative to the law of
effect. Behav. Brain Sci. 11: 429-93.
151
Gibson, K. R. (1990). New perspectives on instincts and intelligence: Brain size and the emergence of hierarchical
mental constructional skills. Language and intelligence in monkeys and apes. Cambridge, Cambridge University
Press. 97-128.
Ginsburg, H. P. and S. Opper (1988). Piaget's theory of intellectual development. Englewood Cliffs, New Jersey,
Prentice Hall.
Glickman, S. E. and B. B. Schiff (1967). A biological theory of reinforcement. Psychological Review 74: 81-109.
Goodwin, D., J. W. S. Bradshaw and S. M. Wickens (1997). Paedomorphosis affects agonistic visual signals of
domestic dogs. Animal Behaviour 53: 297-304.
Gordon, W. C. and R. L. Klein (1994). Animal memory: The effects of context change on retention performance.
Animal learning and cognition. San Diego, Academic Press. 255-280.
Gordon, W. C., K. M. McCracken, N. Dess-Beech and R. R. Mowrer (1981). Mechanisms for cueing phenomenon:
The addition of the cueing context to the training memory. Learning and Motivation 12: 196-211.
Gormenzano, I. (1972). Investigations of defense and reward conditioning in the rabbit. Classical conditioning II:
Current research and theory. New York, Appleton-Century-Crofts. 151-181.
Gould, J. L. and P. Marler (1987). Learning by instinct. Scientific American 256(1): 62-73.
Gould, S. J. (1977). Ontogeny and Phylogeny. Cambridge, MA, Harvard Univ. Press.
Gray, J. A. (1965). Stimulus intensity dynamism. Psychological Bulletin 63: 180-196.
Gray, J. A. (1971). The psychology of fear and stress. Cambridge, Cambridge University Press.
Gray, J. A. (1975). Elements of a two-process theory of learning. London, Academic Press.
Green, P. L. and M. E. Rashotte (1984). Demonstration of basic concurrent-schedules effects with dogs: choice
between different amounts of food. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8: 217-224.
Greenough, W. T. and C. H. Bailey (1988). The anatomy of a memory: convergence of results across a diversity of
tests. Trends in Neuroscience 11(4): 142-147.
Griffin, D. R. (1992). Animal minds. Chicago, University of Chicago Press.
Gustavson, C. R., J. Garcia, W. G. Hankins and K. W. Rusiniak (1974). Coyote predation control by aversive
conditioning. Science 184: 581-583.
Gustavson, C. R. and L. K. Nicolaus (1987). Taste aversion conditioning in wolves, coyotes and other canids:
Retrospect and prospect. Man and wolf: Advances, issues, and problems in captive wolf research. Dordrecht, Dr
W. Junk Publ. 169-200.
Hall, G. and R. C. Honey (1990). Context-specific conditioning in the conditioned-emotional-response procedure.
Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 16(3): 271-278.
Hallgren, A. (1990). Shaping. Vagnhärad, Jycke-Tryck AB.
Halliday, T. R. (1983). Motivation. Animal behaviour 1: Causes and effects. Oxford, Blackwell Scientific Publ.
100-133.
Harlow, H. F. (1949). The formation of learning sets. Psychological Review 56: 51-65.
152
Hebb, D. O. (1948). The organisation of behavior: A neuropsychological theory. New York, Wiley.
Hediger, H. (1955). Studies of the physiology and behaviour of captive animals in zoos and circuses. London,
Butterworth.
Heffner, H. E. (1983). Heraing in large and small dogs: Absolute tresholds and size of the tympanic membrane.
Behavioral Neuroscience 97(2): 310-318.
Hepper, P. G. (1986). Sibling recognition in the domestic dog. Animal Behaviour 34: 288-289.
Hepper, P. G. (1988). The discrimination of human odour by the dog. Perception 17(4): 549-554.
Hepper, P. G. (1994). Long-term retention of kinship recognition established during infancy in the domestic dog.
Behavioural Processes 33: 3-14.
Herrnstein, R. J. (1977). The evolution of behaviourism. American Psychologist 32: 593-603.
Hilgard, E. R. and G. H. Bower (1966). Theories of learning. New York, Appleton-Century-Crofts.
Hinde, R. A. (1970). Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology. New York,
McGraw-Hill.
Hinde, R. A. and J. G. Stevenson (1969). Sequenses of behavior. Advances in the study of behaviour 2: 267-297.
Hinde, R. A. and J. Stevenson-Hinde, Ed. (1973). Constraints on Learning: Limitations and Predispositions.
London, Academic Press.
Hoffman, H. S. and M. Fleshler (1959). Aversive control with the pigeons. Journal of the Experimental Analyses of
Behavior 2: 213-218.
Hogan, J. A. (1988). Cause and function in the development of behavior systems. Handbook of Behavioral
Neurobiology. New York, Plenum Press. 63-106.
Hogan, J. A. and T. J. A. Roper (1978). A comparison of the properties of different reinforcers. Advances in the
Study of Behavior 8: 155-255.
Hollis, K. L. (1982). Pavlovian conditioning of signal-centered action patterns and autonomic behavior: A biological
analysis of function. Advances in the study of behavior 12: 1-64.
Hull, C. L. (1943). Principles of behavior. New York, Appleton-Century-Crofts.
Hull, C. L. (1949). Stimulus intensity dynamism (V) and stimulus generalization. Psychological Review 56: 67-76.
Humphreys, A. P. and D. F. Einon (1981). Play as a reinforcer for maze-learning in juvenile rats. Animal Behaviour
29: 259-270.
Huntingford, F. and A. Turner (1987). Animal conflict. London, Chapman and Hall.
Jacobs, G. H. (1993). The distribution and nature of colour vision among the mammals. Biological Review 68: 413471.
Jenkins, H. M., F. J. Barrera, C. Ireland and B. Woodside (1978). Signal-centered action patterns of dogs in appetitive
classical conditioning. Learning and Motivation 9: 272-296.
Jensen, P. (1993). Djurens beteende - och orsakerna till det. Stockholm, LTs Fšrlag.
153
Jessell, T. M. (1991). Neuronal survival and synapse formation. Principles of Neural Science. London, Prentice-Hall
International, Inc. 3, ed. 929-944.
Johnston, J. M., L. J. Myers, P. Waggoner and M. Williams (1994). Determination of canine olfactory tresholds using
operant laboratory methods. SPIE Proceedings, Substance Detection Systems 2092(3): 238-243.
Jones, H. G. and B. C. Collins (1987). A way of life: Sheepdog training, handling and trialling. Ipswich, Farming
Press Books.
Kalat, J. W. (1988). Biological Psychology. Belmont, California, Wadsworth Publishing Company.
Kalmus, H. (1955). The discrimination by the nose of the dog of individual human odours and in particular of the
odours of twins. British Journal of Animal Behaviour 3: 25-31.
Kamin, L. J. (1965). Temporal and intensity characteristics of the conditioned stimulus. Classical conditioning: A
symposium. New York, Appleton-Century-Crofts. 118-147.
Kamin, L. J. (1969). Predictability, surprise, attention and conditioning. Punishment and aversive behavior. New
York, Appleton-Century-Crofts. 279-96.
Kandel, E. R. (1991). Cellular mechanisms of learning and the biological basis of individuality. Principles of Neural
Sciences. London, Prentice-Hall International Inc. 3, ed. 1009-1032.
Kandel, E. R., J. H. Schwartz and T. M. Jessell (1995). Essentials of neural science and behavior. London, Prentice
Hall Int.
Kelleher, R. T. (1966). Chaining and conditioned reinforcement. Operant behavior: Areas of research and
application. Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice Hall. 160-212.
Kelsall, J. P. (1968). The migratory barren ground caribou of Canada. Ottawa, Can. Wildl. Serv., Queens Printer.
Kiddy, C. A., D. S. Mitchell, D. J. Bolt and H. W. Hawk (1978). Detection of estrus-related odors in cows by trained
dogs. Biology of Reproduction 19: 389-395.
Kilgour, R., T. M. Foster, W. Temple, L. R. Matthews and K. J. Bremner (1991). Operant technology applied to
solving farm animals problems. An assessment. Applied Animal Behaviour Science 30: 141-166.
King, J. E., R. F. Becker and J. E. Markee (1964). Studies on olfactory discrimination in dogs: (3) Ability to detect
human odour trace. British Journal of Animal Behaviour 12(2-3): 311-315.
Kish, G. B. (1966). Studies of sensory reinforcement. Operant behavior: Areas of research and application. New
York, Appleton. 109-159.
Kleiman, D. (1966). Scent marking in the Canidae. Symp. zool. Soc. Lond. 18: 167-177.
Kohler, W. (1925). The mentality of apes. London, Routledge & Keegan Paul.
Konorski, J. (1948). Conditioned reflex and neuron organisation. Cambridge, Cambridge University Press.
Konorski, J. (1967). Integrative activity of the brain. Chicago, University of Chicago Press.
Koob, G. F. (1992). Dopamine, addiction and reward. Seminars in the Neurosciences 4: 139-148.
Korda, P. (1972). Epimeletic vomiting in female dogs during the rearing process of their puppies. Acta
Neurobiologiae Experimentalis 32: 733-747.
154
Krestel, D., D. Passe, J. C. Smith and L. Jonsson (1984). Behavioral determination of olfactory tresholds to amyl
acetate in dogs. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8: 169-174.
Kruska, D. (1988). Mammalian domestication and its effect on brain structure and behavior. Intelligence and
evolutionary biology. NATO ASI Series, vol. G17. Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag. 211-250.
Kupferman, I. (1991). Learning and memory. Principles of Neural Science. London, Prentice-Hall International Inc.
3, ed. 997-1008.
Lashley, K. S. (1938). Experimental analysis of instinctive behavior. Psychological Review 45: 445-471.
Lattal, K. A. and S. Gleeson (1990). Response aquisition with delayed reinforcement. Journal of Experimental
Psychology: Animal Behavior Processes 16: 27-39.
Lawicka, W. (1979). The role of S-R spatial contiguity in auditory differentiation learning in dogs. Acta Neurobiol.
Exp. 39(4): 257.
Lawicka, W. and J. Szczechura (1979). Stimulus-respons spatial contiguity vs. S-R spatial discontiguity in auditory
spatial tasks. I. Acquisition by normal dogs. Acta Neurobiol. Exp. 39: 1-13.
LeBoeuf, B. J. (1967). Interindividual associations in dogs. Behaviour 29: 268-295.
LeDoux, J. E. (1994). Emotion, memory and the brain. Scientific American juni: 32-39.
Lett, B. R. (1973). Delayed reward learning: disproof of the traditional theory. Learning and Motivation 3: 237-46.
Lewis, D. J. (1979). Psychobiology of active and inactive memory. Psychological Bulletin 86: 1054-1083.
Leyhausen, P. (1973). On the function of the relative hierarchy of moods. Motivation of human and animal
behaviour. New York, Van Nostrand Reinhold. 144-247.
Lindsay, S. R. 2000. Handbook of applied dog behavior and training. Iowa, Iowa State University Press.
Lipman, E. A. and J. R. Grassi (1942). Comparative auditory sensivity of man and dog. American Journal of
Psychology 55: 84-89.
LoLordo, V. M. (1967). Similarity of conditioned fear responses based upon different aversive events. Journal of
Comparative and Physiological Psychology 64: 154-158.
LoLordo, V. M. and W. J. Jacobs (1983). Constraints on aversive conditioning in the rat: Some theoretical accounts.
Advances in analysis of Behaviour. John Wiley & Sons Ltd. 325-350.
Lorenz, K. (1970). Studies in animal and human behaviour. London, Methuen.
Lovibond, P. F. (1983). Facilitation of instrumental behavior by a Pavlovian appetitive conditioned stimulus. Journal
of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 9: 225-247.
Lubow, R. E., M. Kahn and R. Frommer (1973). Information processing of olfactory stimuli by the dog: I. The
acquisition and retention of four odor-pair discriminations. Bulletin of Psychonomic Society 1(2): 143-145.
Lubow, R. E., M. Kahn and R. Frommer (1976). Information processing of olfactory stimuli by the dog: II. Stimulus
control and sampling strategies in simultaneos discrimination learning. Bulletin of the Psychonomic Society 8(4):
323-326.
155
Mackenzie, S. A. and J. A. Schultz (1987). Frequency of back-tracking in the tracking dog. Applied Animal
Behaviour Science 17: 353-359.
Mackintosh, N. J. (1974). The Psychology of Animal Learning. London, Academic Press, Inc.
Mackintosh, N. J. (1975). A theory of attention: Variations in the associability of stimuli with reinforcement.
Psychological Review 82(4): 276-298.
Mackintosh, N. J. (1976). Overshadowing and stimulus intensity. Animal Learning and Behavior 4: 186-192.
Mackintosh, N. J. (1983). General principles of learning. Animal Behaviour: Genes, Development and Learning.
London, Blackwell Scientific Publications.
Mackintosh, N. J. and A. Dickinson (1979). Instrumental (type II) conditioning. Mechanisms of Learning and
Motivation. Hillsdale, NeW Jersey, Lawrence Erlbaum. 143-170.
Macphail, E. M. (1968). Avoidance responing in pigeons. Journal of the Experimental Analyses of Behavior 11:
629-32.
Macphail, E. M. (1982). Brain and intelligence in vertebrates. Oxford, Clarendon Press.
Mahoney, W. J. and J. J. B. Ayres (1976). One-trial simultaneous and backward fear conditioning as reflected in
conditioned suppression of licking in rats. Animal Learning and Behavior 4: 357-362.
Mason, W. A. (1965). The social behavior of monkeys and apes. Primate Behaviour. New York, Holt, Rinehart &
Winston.
McClelland, D. C. and D. R. McGown (1953). The effect of variable food reinforcement on the strength of secondary
reward. Journal of Comparative and Physiological Psychology 46(80-86):
McConnell, P. (1990). Acoustic structure and receiver response in domestic dogs. Animal Behaviour 39: 897-904.
McConnell, P. B. and J. R. Baylis (1985). Interspecific communication in cooperative herding: Acoustic and visual
signals from human shepherds and herding dogs. Z. Tierpsychol. 67: 302-328.
McIntire, R. W. and W. H. Niemann (1968). A preparation of dogs for sels-stimulation of the brain. The
Psychological Record 18: 533-535.
McLaren, I. P. L., H. Kaye and N. J. Mackintosh (1989). An associative theory of the representation of stimuli:
Application to perceptual learning and latent inhibition. Parallel distributed processing: Implications for
psychology and neurobiology. Oxford, Clarendon Press. 102-130.
McLaren, I. P. M. (1994). Representation development in associative systems. Causal mechanisms of behavioural
development. Cambridge, Cambridge University Press. 377-402.
Mech, L. D. (1970). The Wolf. Minneapolis, University of Minnesota Press.
Meyer, D. R., C. Cho and A. F. Weseman (1960). On problems of conditioned discriminated lever-press avoidance
responses. Psychological Review 67: 224-228.
Milgram, N. W., E. Head, E. Weiner and E. Thomas (1994). Cognitive functions and aging in the dog: Acquisition of
nonspatial visual tasks. Behavioral Neuroscience 108(1): 57-68.
Miller, G. A. (1956). The magical number seven plus or minus two: Some limits on our capacity for processing
information. Psychological Review 63: 81-97.
156
Miller, N. E. and A. Carmona (1967). Modification of a visceral response, salivation in thirsty dogs, by instrumental
training with water reward. Journal of Comparative and Physiological Psychology 63: 1-6.
Moore, B. R. (1973). The role of directed Pavlovian reactions in simple instrumental learning in the pigeon.
Constraints on Learning: Limitations and Predispositions. London, Acadenic Press. 159-188.
Morgan, M. J. and D. J. Nicholas (1979). Discrimination between reinforced action patterns in the rat. Learning and
Motivation 10: 1-22.
Morse, W. H., R. N. Mead and R. T. Kelleher (1967). Modulation of elicited behavior by a fixed-interval schedule of
electric shock presentation. Science 157: 215-217.
Moruzzi, G. (1969). Sleep and instinctive behaviour. Arch. Ital. Biol. 107: 175-216.
Moulton, D. G., E. H. Ashton and J. T. Eayrs (1960). Studies in olfactory acuity. 4. Relative detectability of n-aliphatic
acids by the dog. British Journal of Animal Behaviour 8(3-4): 129-133.
Mowrer, O. H. (1947). On the dual nature of learning - a reinterpretation of "conditioning" and "problem solving".
Harvard Educ. Rev. 7: 102-148.
Moyer, K. E. (1968). Kinds of aggression and their physiological bases. Communications in Behavior Biology 2:
65-87.
Mugford, R. (1995). Canine behavioural therapy. The Domestic Dog: its evolution, behaviour and interactions
with people. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 139-152.
Neitz, J., T. Geist and G. H. Jacobs (1989). Color vision in the dog. Visual Neuroscience 3: 119-125.
Ness, R. M. and K. C. Berridge (1997). Psychoactive drug use in evolutionary perspectives. Science 278: 63-65.
Neuhaus, W. (1953). Über die riechschärfe des undes für fettsäuren. Z. vergl. Physiol. 35: 527-552.
Nicoll, R. A., J. A. Kauer and R. C. Malenka (1988). The current excitement in long-term potentiation. Neuron 1: 97103.
O'Farrell, V. (1986). Manual of Canine Behaviour. West Sussex, KCO, Worthing.
Obraztsova, G. A., N. M. Vavilova, M. P. Klyavina and R. G. Losovskaya (1974). The dynamics of learning and
long-term memory in connection with the periodisation of development in dogs. Ontogenesis of the brain, vol. 2:
The biochemical, function, and structural development of the nervous system. Proceedings of the int. symp.
neuroontogeneticum sec., Prague, Czechoslovakia,
Overall, K. L. 1997. Clinical behavioral medicine for small animals. St Louis, Mosby.
Overmier, J. B. (1966). Instrumental and cardiac indices of pavlovian fear conditioning as a function of US duration.
Journal of Comparative and Physiological Psychology 62(1): 15-20.
Overmier, J. B. (1985). Toward a reanalysis of the causal structure of the learned helplessness syndrome. Affect,
conditioning and cognition: Essays on the determinants of behavior. Hillsdale, New Jersey, Erlbaum. 211-227.
Overmier, J. B. and R. M. Brackbill (1977). On the independence of stimulus evocation of fear and fear evocation of
responses. Behav. Res. and Therapy 15: 51-56.
Overmier, J. B., J. A. Bull and K. Pack (1971). On instrumental response interaction as explaining the influences of
pavlovian CSs upon avoidance behavior. Learning and Motivation 2: 103-112.
157
Overmier, J. B. and M. E. P. Seligman (1967). Effects of inescapable shock on subsequent escape and avoidance
responding. Journal of Comparative and Physiological Psychology 63: 28-33.
Overmier, J. B. and R. M. Wielkiewicz (1983). On unpredictability as a causal factor in "learned helplessness".
Learning and Motivation 14: 324-337.
Pageat, P. (1997). Disruptive stimulus: defenition and application in behaviour therapy. C.A.B.T.S.G./E.S.V.C.E.
First International Conference on Veterinary Behavioural Medicine, Birmingham, U.K. 1-2/4, 1997, Universities
Federation for Animal Welfare, Great Britain.
Pavlov, I. P. (1927). Conditioned Reflexes. Oxford, Oxford Univ. Press.
Pearce, J. M. (1987). An introduction to animal cognition. East Sussex, Lawrence Erlbaum.
Pearce, J. M. (1997). Animal learning and cognition. East Sussex, Psychology Press.
Peters, R. and L. D. Mech (1975a). Behavioral and intellectual adaptations of selected mammalian predators to the
problem of hunting large animals. Socioecology and psychology of primates. Mouton Publishers. 278-305.
Peters, R. P. (1979). Mental maps in wolf territoriality. The behavior and ecology of wolves. New York, Garland
STPM Press. 119-152.
Peters, R. P. and L. D. Mech (1975b). Scent-marking in wolves. American Scientist 63: 628-637.
Pfaffman, C. (1960). The pleasures of sensation. Psychological Review 67: 253-268.
Pierrel, R. and J. G. Sherman (1963). Barnabus, the rat with college training. Brown Alumni Monthly, Brown
University :
Polsky, R. H. (1975). Hunger, prey feeding, and predatory aggression. Behav. Biol. 13: 81-93.
Posner, I. and W. M. Miley (1982). Discriminative control of interspecific killing in hungry and satiated rats. Animal
Learning and Behavior 10(2): 141-144.
Premack, D. (1965). Reinforcement theory. Nebraska Symposium on Motivation. Lincoln, University of Nebraska
Press. 123-180.
Pryor, K. (1984). Don't shoot the dog! The new art of teaching and training. New York, Bantam Books.
Rashotte, M. E., D. F. Foster and T. Austin (1984). Two-Pan and operant lever-press tests of dogs preference for
various foods. Neuroscience & Biobehavioral Reviews 8: 231-237.
Redhead, E. S. and J. M. Pearce (1995). Similarity and discrimination learning. Quarterly Journal of Experimental
Psychology 48B: 46-66.
Reid, P. J. 1996. Excel-erated learning: Explaining how dogs learn and how best to teach them. California, James
& Kenneth.
Rescorla, R. A. (1968). Probability of shock in the presence and absence of CS in fear conditioning. Journal of
Comparative and Physiological Psychology 66: 1-5.
Rescorla, R. A. (1972). "Configural" conditioning in discrete.trial bar pressing. Journal of Comparative and
Physiological Psychology 79: 307-317.
Rescorla, R. A. (1987). A pavlovian analysis of goal-directed behaviour. American Psychologists 42(2): 119-129.
158
Rescorla, R. A. (1988). Pavlovian conditioning - It's not what you think it is. American Psychologist 43(3): 151-160.
Rescorla, R. A. (1990). Evidence for an association between the discriminative stimulus and the response-outcome
association in instrumental learning. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 16: 326324.
Rescorla, R. A., P. J. Durlach and J. W. Grau (1985). Contextual learning in pavlovian conditioning. Context and
learning. Hillsdale, NJ, Erlbaum. 23-56.
Rescorla, R. A. and V. M. LoLordo (1965). Inhibition of avoidance behavior. Journal of Comparative and
Physiological Psychology 59: 406-412.
Rescorla, R. A. and R. L. Solomon (1967). Two-process learning theory: relationship between Pavlovian conditioning
and instrumental learning. Psychological Review 88: 151-182.
Rescorla, R. A. and A. R. Wagner (1972). A theory of pavlovian conditioning: Variations in the effectiveness of
reinforcement and nonreinforcement. Classical conditioning II:Current research and theory. New York, Appleton
Century Crofts. 64-99.
Revusky, S. H. and J. Garcia (1970). Learned associations over long delays. Psychology of Learning and
Motivation. New York, Academic Press.
Rizley, R. C. and R. A. Rescorla (1972). Associations in second-order conditioning and sensory preconditioning.
Journal of Comparative and Physiological Psychology 81: 1-11.
Robbins, T. W. (1997). Arousal systems and attentional processes. Biological Psychology 45: 57-71.
Roberts, W. A. and D. S. Grant (1976). Studies of short-term memory in the pigeon using the delayed matching-tosample procedure. Processes in animal memory. Hillsdale, New Jersey, Lawrence Erlbaum.
Roberts, W. W. and R. J. Carey (1965). Rewarding effect of performance of gnawing aroused by hypothalamic
stimulation in the rat. Journal of Comparative and Physiological Psychology 59: 317-324.
Rogers, V. P., G. T. Hartke and R. L. Kitchell (1967). Behavioral techniques to analyze a dog's ability to discriminate
flavors in commercial food products. Olfaction and taste II. New York, Pergamon. 353-359.
Roper, T. J. (1983). Learning as a biological phenomenon. Genes, Devlopment and Learning. Oxford, Blackwell
Scientific Publications. 1, ed. 178-212.
Rozin, P. and J. Schull (1988). The adaptive-evolutionary point of view in experimental psychology. Steven's
Handbook of Experimental Psychology. New York, Wiley. 503-546.
Salzinger, K. and M. B. Waller (1962). The operant control of vocalization in the dog. Journal of the Experimental
Analysis of Behavior 5(3): 383-389.
Schenkel, R. (1967). Submission: its features and function in the wolf and dog. Amer. Zool. 7: 319-329.
Schoon, G. A. A. (1997). Scent identification by dogs (Canis familiaris): A new experimental design. Behaviour
134(7-8): 531-550.
Schoon, G. A. A. and J. C. De Bruin (1994). The ability of dogs to recognize and cross-match human odours.
Forensic Science International 69: 111-118.
Scott, J. P. and J. L. Fuller (1965). Dog Behavior: The Genetic Basis. Chicago, The Univ. of Chicago Press.
Seligman, M. E. P. (1970). On the generality of the laws of learning. Psychological Review 77(5): 406-418.
159
Seligman, M. E. P. (1975). Helplessness: On depression, development and death. San Francisco, W. H. Freeman.
Seligman, M. E. P. and J. L. Hager (1972). Biological boundaries of learning. New York, Appleton-Century-Crofts.
Seligman, M. E. P. and S. F. Maier (1967). Failure to escape shock. Journal of Experimental Psychology 74: 1-9.
Settle, R. H., B. A. Sommerville, J. McCormick and D. M. Broom (1994). Human scent matching using specially
trained dogs. Animal Behaviour 48(6): 1443-1448.
Sgro, J. A., J. A. Dyal and E. J. Anastasio (1967). Effects of constant delay of reinforcement on aquisition asymptote
and resistance to extinction. Journal of Experimental Psychology 73: 634-636.
Sheffield, F. D. (1965). Relations between classical conditioning and instrumental learning. Classical conditioning:
A symposium. New York, Appleton Century Crofts. 302-322.
Sheffield, F. D. (1966). A drive induction theory of reinforcement. Current research in motivation. New York, Holt.
98-111.
Shettleworth, S. J. (1972). Constraints on learning. Advances in the Study of Behavior 4: 1-68.
Shettleworth, S. J. (1975). Reinforcement and the organisation of behavior in golden hamsters: hunger, environment
and food reinforcement. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 1: 56-87.
Shettleworth, S. J. (1978). Reinforcement and the organization of behavior in golden hamsters: Sunflower seed and
nest paper reinforcers. Animal Learning & Behavior 6(3): 352-362.
Shettleworth, S. J. (1981). Reinforcement and the organization of behaviour in golden hamsters: Differential
overshadowing of a CS by different responses. Quarterly Journal of Experimental Psychology 33B: 241-255.
Shettleworth, S. J. and M. R. Juergensen (1980). Reinforcement and the organization of behavior in golden hamsters:
Brain stimulation reinforcement for seven action patterns. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior
Processes 6(4): 352-375.
Sidman, M. (1953). Avoidance conditioning with brief shock and no exteroceptive warning signals. Science 118:
157-158.
Sims, D. E. and O. Dawydiak (1990). Livestock protecting dogs: Selection, care and training. Centreville, AL,
OTR Publications.
Skinner, B. F. (1938). The Behavior of Organisms. New York, Appleton-Century-Crofts.
Skinner, B. F. (1948). Superstition in the pigeon. Journal of Experimental Psychology 38: 168-172.
Skinner, B. F. (1953). Science and human behavior. New York, Macmillan.
Smith, J. C. and D. L. Roll (1967). Trace conditioning with X-rays as the aversive stimulus. Psychonomic Science 9:
11-12.
Smith, S. G. and W. H. Smith (1971). A demonstration of auto-shaping with dogs. The Psychological Record 21:
377-379.
Solomon, R. L., L. J. Kamin and L. C. Wynne (1953). Traumatic avoidance learning: the outcome of several extinction
procedures with dogs. Journal of Abnormal and Social Psychology 48: 291-302.
160
Solomon, R. L. and L. H. Turner (1962). Discriminative classical conditioning in dogs paralyzed by curare can later
control discriminative avoidance response in the normal state. Psychological Review 69: 202-219.
Sommerville, B. A., F. M. C. Darling and D. M. Broom (1993). The use of trained dogs to discriminate human scent.
Animal Behaviour 46: 189-190.
Sommerville, B. A., M. A. Green and D. J. Gee (1990). Using chromatography and a dog to identify some of the
compounds in human sweat which are under genetic influence. Chemical Signals in Verterbrates. Oxford, Oxford
University Press.
Squire, L. R. and S. Zola-Morgan (1991). The medial temporal lobe memory system. Science 253: 1380-1386.
Stanley, W. C. (1973). Motor abnormalities in infant dogs induced by intermittent oral stimulation. 4th Symposium on
oral sensation and perception: Development in the fetus and infant. National Institute of Health, U.S. Dep.,
Health, education and welfare. 353-368.
Steen, J. B. and E. Wilsson (1990). How do dogs determine the direction of tracks. Acta Physiol. Scand. 139: 531534.
Steinman, F. (1967). Retention of alley brightness in the rat. Journal of Comparative and Physiological
Psychology 64: 105-109.
Stoddart, D. M. (1980). The ecology of vertebrate olfaction. Andover, Hants, Chapman & Hall.
Sutherland, N. S. and N. J. Mackintosh (1971). Mechanisms of animsl discrimination learning. New York,
Academic Press.
Szinak, J. (1985). Identification of odours. International Criminal Police Review : 58-63.
Tembrock, G. (1963). Acoustic behaviour of mammals. Acoustic behaviour of animals. Amsterdam, Elsevier Publ.
Comp. 751-786.
ten Cate, C. (1994). Perceptual mechanisms in imprinting and song learning. Causal Mechanisms of Behavioral
Development. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 116-146.
Terrace, H. S. (1966). Stimulus control. Operant behavior: Areas of research and application. New York,
Appleton Century Crofts. 271-344.
Thomas, G. V., D. A. Lieberman, D. C. McIntosh and P. Ronaldson (1983). The role of marking when reward is
delayed. Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 9: 401-411.
Thompson, T. I. (1964). Visual reinforcement in fighting cocks. J. Exp. Anal. Behav. 7: 45-49.
Thorndike, E. L. (1898). Animal intelligence: An experimental study of the associative processes in animals.
Psychological Review, Monogr. Suppl. 2(8):
Thorndike, E. L. (1911). Animal intelligence: Experimental studies. New York, Macmillan.
Thorndike, E. L. (1932). The fundamentals of learning. New York, Teachers College.
Thorpe, W. H. (1956). Learning and instincts in animals. Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press.
Timberlake, W. (1983). The functional organization of appetitive behavior: Behavior systems and learning. Advances
in Analysis of Behaviour. Wiley. 177-220.
161
Timberlake, W. and G. A. Lucas (1985). The basis of superstitious behavior: Chance contingency, stimulus
substitution, or appetitive behavior. Journal of the Experimental Analyses of Behavior 44: 279-299.
Timberlake, W., G. Wahl and D. King (1982). Stimulus and response contingencies in the misbehavior of rats.
Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes 8: 62-85.
Tinbergen, L. (1960). The natural control of insects in pinewoods. I. Factors influencing the intensity of predation of
song birds. Arch. Neerl. Zool. 13: 265-343.
Tinbergen, N. (1951). The Study of Instinct. London, Oxford Univ. Press.
Tinkelpaugh, O. L. (1928). An experimental study of representative factors in monkeys. Journal of Comparative
Psychology 8: 197-236.
Toates, F. (1986). Motivational systems. Cambridge, Cambridge University Press.
Toates, F. (1996). Cognition and evolution - an organization of action perspective. Behavioural Processes 35: 239250.
Tolman, E. C. (1932). Purposive Behavior in Animals and Men. New York, Century.
Tolman, E. C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychological Review 55: 189-208.
Tortora, D. F. (1983). Safety training: The elimination of avoidance-motivated aggression in dogs. Journal of
Experimental Psychology: General 112(2): 176-214.
Tortora, D. F. (1985). Behavioral debarking. Animal Behavior Society Convention, Raleigh, North Carolina,
Trowald, N. (1971). Klassiska inlärningsteorier. Lund, Studentlitteratur.
Vågberg, M. (1988). Antecipering och spatialt minne hos fyra tamhundsraser (Canis familiaris). Examensarbete i
etologi. Zoologiska institutionen, Stockholms universitet.
Waggoner, L. P., J. A. Johnston, M. Williams, J. Jackson, M. Jones, T. Boussom, et al. (1997). Canine olfactory
sensitivity to cocaine hydrochloride and methyl benzoate. SPIE Proceedings 2937(2): 216-226.
Wagner, A. R. (1981). SOP: A model of automatic memory processing in animal behavior. Information processing
in animals: Memory mechanisms. Hillsdale, New Jersey, Lawrence Erlbaum. 5-47.
Wahlsten, D. L. and M. Cole (1972). Classical and avoidance training of leg flexion in the dog. Classical
Conditioning II: Current Research and Theory. New York, Appleton Century Crofts. 379-408.
Walters, G. C. and R. D. Glazer (1971). Punishment of instinctive behavior in the mongolian gerbil. Journal of
Comparative and Physiological Psychology 75: 331-340.
Warden, C. J., T. N. Jenkins and L. H. Warner (1936). Comparative psychology. Vol. III. Vertebrates. New York,
Ronald Press.
Warren, J. M. (1965). Primate learning in comparative perspective. Behavior of non-human primates: modern
research trends. New York, Academic press. 249-81.
Wickelgren, I. (1997). Getting the brain's attention. Science 278: 35-37.
Williams, D. and H. Williams (1969). Automaintenance in the pigeon: sustained pecking despite contingent nonreinforcement. Journal of the Experimental Analysis of Behavior 12: 511-520.
162
Wright, A. A., H. C. Santiago, S. F. Sands and P. J. Urcuioli (1984). Pigeon and monkey serial probe recognition:
Acquisition, strategies, and serial position effects. Animal Cognition. Hillsdale, NJ, Lawrence Erlbaum Association
Inc. 353-374.
Yamamoto (1993). Neural mechanisms of taste aversion learning. Neuroscience Research 16(3): 181-185.
Yamamoto and Fujimoto (1991). Brain mechanisms of taste aversion learning in rat. Brain and Research Bulletin
27(3-4): 403-406.
Young, C. A. (1991). Verbal commands as discriminative stimuli in domestic dogs (Canis familiaris). Applied
Animal Behaviour Science 32: 75-89.
Zbrozyna, A. W. (1958). On the conditioned reflex of the cessation of the act of eating. I. Establishment of the
conditioned cessation reflex. Acta Biol. Exp. 18: 137-62.
Zener, K. (1937). The significance of behavior accompanying conditioned salivary secretion for theories of the
conditioned response. American Journal of Psychology 50: 384-403.
Öhman, A., A. Eriksson and C. Olofsson (1975). One-trial learning and superior resistance to extinction of autonomic
responses conditioned to potentially phobic stimuli. Journal of Comparative and Physiological Psychology 88:
619-27.
163
Os
\O
O. .<j- €
t-- ^\O ct.
*jo.
=t
\=
hi
c0)
e
(.)
V
oa
O.
{^
.Ä.
;\
-l
=
"ö
F: ö
=E
:$
?S
€ ?
:
Si; n
i'n
"ä
eooeE:o
:
@ -a
oi.gt:'
- (,
--4
B
S
öd
gd
:
D
:!.
:o
ä'E
'5.:
ö
<€
7 .Y
:t' th
o
=
a.)
Fd\
sf
oo
o\-öi >,
-0)cj
ot)
o(g
J4
\z.Xe-v
q:0)
:o
0')
>r 'ö
O\
i C'O
.V O\
.
'...i
s
qa
i: ...r -o
lrr
c :--
-
oö
ö0
'FS
(s0,
a4
d8öä
\o
o\
oö a.t
-t\
äo.
r:
:
?..
V f
ä ;9
za
44-^
v
Häx .e €ö
riår; € 5d
X IE
;
e-.:
.:i
o
'O
:o
!r.
:o
\t)
=X
9;
>8
'' ;'i
!,
öD
Eö0
TE
.F
'F
ss !&
'aöi
h b
ö
.s
'-E
.E
.E
9-) qp5
J9 lX
ö-\,q)
.E.Eö':
XLi-E.::e
I
ä
ll'Lre4rr"o '-
=
cd
O\
O\
cd
.d
eF*-S(9
thYö0u-)a
)
g
R E
o"fr
.q
:)
O
a
n &ög
HEtö.En
T (o
s+
oO
ta öÄ
)>
?l-öö
E
åJ
å
.=
=t.ha
d).n
.-rA&
v1
L..t
?N
:l
'tt
L-:
J..i
bo
-y
'o
d
\J
\J
rr
(!
.o
v)
N
6'-
-(g
.^o.
E
d
E
ll
r.J
o
.o-V
eo:'{
:6
tArij
qY
o0
>9
4e
*E
ö'o
o
öo
'6
jlo.
.aE
E
t3 >,
=tho)
O,il
Fr'
oo.
-o
P
o-
:'
lo
o,xr/)
:(!
äo
aa
.ö'E
x:d
o.
=!
-o-i:
^
.ea ..Es 3
o ä
5..g
iha:o
.g
YC
r-..E?,Y\i
.X*
-lZ .1
cLt
t!)
oFd
r\Jdt/' =e
O
O
O
\f,
iö
o.
a
0)
q
oo
',=
;i
:cd
d
o\.
ac,)
9
,;fä
'o
_-c
ci
!J)
E[
#ll
_n
(ö-v
4)
|\'l
;
d)o
>å
:o
€€s
^r(do.9(g
ö€'dE-tr
,ö
:ö
G
L:-
:o
t!
+99
cdr
-s
o.p
"d
:ö
'(d
(t
AA
o.
:o
Z"
A
ooo
f!
(6cd
.dn
f!
zzz
Fr
.d
+
o)
o.
'o
d
>'>'>.
i;bb
.\6.h
(t)
aZF<
.v']<l<
IJIJ(J
Åx.rr
riclo
a
-v!=(q
o;(.J'o'r=
o
a
a
o
z
.,1
öE
Z
TF
.c!
"€
c-iO\V
rEt-ie+ho,
;-No\o.F-
3g :
-F .E
,,
råts i'5e tts
i
-Få9
öö.^ E
I
e tr
{
oo
: -i
iö tö ä{ äb äob ;b
o"
E
* E
ggsEåEäE € EE
ä 5
se
:E
* iX
äT
Ä-Bs
,ö0
X
E
rit:'=>c
öo
ä
:Xtr
E'ö
ö
trö;i
'eE
.-^l
*u1 Ilo
.H,q
v?
boboooqPEpPPe
.E.F.F.EE.E.:
gE
g5
EE
E
EEEEEEs
1
33 +,fr i;
€€€€€€(s
,ä
th
bä :l
c'. le
'Eå
3
ö
EE
ö :id ii
tr
'tr
X )
.=
'96
g'
Y'E
5=
:
i.=z'J(s
å:
rJr
o
o
'd
dl
;f
';l
'-:ec-iditE
5ö6ötöF
Ä
,åoE å
'l
ä-E
€7
h^
rl
I
+l
^l
ol
ryl
..Yl
6rl
ct
.c
,ö
E
UE(i,
å> cd
F.l
.ota
!o
lri
.ol
ql
.l
-ol
(dl
FI
"id
'o€!
rD
-v
oo9
-6
cdcd(!
FFF
'cd
oc!
d)
ll
-52
l,l
a
02
.a
E
e
.3
.o
P
'i,
cd s
;
,E
E
3ö
E
=f
1di rr.
E ö
.
e
a
*
0)
,: r^
dt
9l
E
,,-ott bä
al --+
cs
,1
,å"8 gö
a';
5E
-:z,E -v I
hb
bb
!å ;'^
35"
a
:
ES
F;
E
.: :=
.i,3
:9
.o
=
':
q$
EI
ot
OI
Fo '6 'ö'
i 'a
å
aat,E E.ä
9.o
=
E
E
äo ö
b0
,-q (s
'ri
...{
r' +
EE
:ö
d-)
gd
-sE
A
2 =e
i r
'!-. 1iFF
E
E
E
,.E E
e E
E€
;
E
5
5Eöö#;tar'=
ol
p+
-dl
'=ac
trr.,Q>_v,-i
,E
b A
-AÅ :
: E
O
O
åel
E
!a
.r€;-.
qeL:qtöa'E
v_l
*l
.=.;t'i'E4
A.Ec!e-!,
O
sl
dt
I
* 6
å
N
dt
>t
dt
bn
öD
å
-E
F
€
s,ö s
'ö
tr- tr-
ä€
e-^
:
=
il .:
t-?
.q'
e
-:z
L,-
aA
5UE E
E
E
>,d ?E
p.
0
$2
x
:
',b
se a
VE fi'g
4E T
,E
J ä
å'9
{.y (:
g
9!
.c
S lP
:cd
.99
i
26
.E'ä
,E'E ds
i.E r.E &e
\o
o.
$ög
o.d,:Oq0
ä# E ä
:
r=
d.--t2.-i
e\
a.Z X d8
?E
:*j.ldo\
?b&b 'Fs
Hs
=
E å Eä
€
'i
ä
Y{
,v
16
-
t^
å
tlo
:!.
'6=
'E
E
E
E4
t$
'q
€ Aå
Eå ä*
o0 F
tr
- I
-v.=
f;.E
rt 3i 1a
yu)
A
;otr
,t/)r-'E
o
ö0X
Ä;
F
ö
-tr
öo
e
'ä
€
#
lao
ö-EE
r=.=:.a.9 E
ts
E ??
6
:^'6
€,'€
-z'3å
ccd (gt:ai;
=
6
A-E
r.c;o
o.rEE
0 åä
J2
06) (,--.=aa
&
9
d./(,0)ä-Y-Y!(! E€ F" h F
'rs .= E€ ?
E
åe
å så €
cg
rjo
.d ö0
O0
lri"d
-*9
'o,=
<€
t-.1
a\
\J
0)
-qE
4. je
öD
o
>a
o>c,
g
{)
:dl
EI
ol
ät
{t
ril
Ji
IX
-lzdE
o-v
c,
o=
-d -i
''ir or
Eb!
.9.9
j:
9€
E t9
*; Z
.E!
E
.b
3
€9F .å
E5
^
=th
P
Y'O
-',
E
Y
:z
cd
:&.
-i
f]
lrT
a.ö
o.d
tig
ia
.n
E
e
'6
t
i:
=(!=-iGlc0,)
;
'-T
ot
-52 4
ilJ
J
tll
p.
o
E
I
a
o
j4I
:Ol
3l
€l
ötl
-=t
dI
dl
(l)t
_ol
rcl
(t)l
OI
ol.l
0)l
=l
€l
FI
= ,_i
t!6
E
.Å
E
=
iÅ
::
F
4v)
=
!'1
öo
-I
:(!l
o+
:6
r- .-
E Y (ä_Y #=
.
'=
'!,
Y
d
E
.4n5.+='r="'ir
i:
O
J'
'o
t-
=
o
'i
o
.3
(d(g
q)
p.
€(!
ö{
<ttoo9
'(J€!t
.d
tri
:O
3'
E
E^
r.r
A
P r+P
äE,
H
ia
a tr.g itr E
:"b"
'i,ö !'tr .E
E
.=
e't,
;E
';,9
'ä;
gå
.;i
cd
lL
lJr
F.
tr.
tri
-
^
sS
tE It E
3E I
.P
å lr
E
i,loE :+ äi ä
ep
!
'6
]o: 'lo
'äg
'ä €
E
6'
'öe '6 E
F
,E
(d -
gg å8å åe åEc. $ g
EE
gi
b
s as :
å
