Inlagring av protein i stråsäd
Göran Bergkvist
Institutionen för växtproduktionsekologi
Syfte
Öka förståelsen för vad som
bestämmer proteinhalten i
stråsäd (fokus vete)
Innehåll
•
•
•
•
•
Frövitans proteinsammansättning
Några generella sanningar angående proteinhalter
Vad bestämmer det sena kvävebehovet?
Proteininlagringen
Strålängdens betydelse
Frövitan innehåller ca 80%
och 72% av kärnans stärkelse
respektive protein = 99% av
vitt mjöl
• Ett cellager (utom korn)
• Ingen programmerad
celldöd under
mognadsförloppet
• α-amylas
• Skydd mot skadegörare.
• Hög halt av näringsrikt
protein och mineraler
Vetefrövitans proteinsammansättning 1
Upp till 80% gluten
Varav:
30-40 %, α-, β-, γ och ω- gliadin (prolamin). Enkla proteiner. Rika
på aminosyrorna glutamin och prolin, speciellt ω- gliadin. Lösliga
i alkohol.
Ger elasticitet och seghet. Lågt näringsvärde.
Personer med celiaki är känsliga mot α-, β-, γ-gliadin
Prolin
Dupont och Altenbach, 2003
Glutamin
Frövitans proteinsammansättning 2
Cystein
Upp till 80% gluten
Varav:
20-30 % LMW (low molecular weight)-gluteniner.
Små polymerer.
5-10 % HMW-gluteniner.
Stora polymerer. Mest relaterade till bakningskvalitet=degstyrka
Gluteniner är svåra att extrahera. Stabiliseras av
disulfidbindningar från cystein.
Dessutom innehåller gluten 5-10 % lipider och en del
kolhydrater.
Frövitans proteinsammansättning 3
Förutom gluten innehåller frövitan:
10-22 % albuminer och globuliner.
Vattenlösliga. Näringsrikare än gluten. Mindre glutamin och
prolin, mer lysin, arginin och asparagin.
Funktion = första näring till embryo och skydd mot skadegörare.
Asparagin
Arginin
Lysin
Effekt av N och S
Protein/kväve-kvot
Vete = 5,7 (glutamin)
Andra spannmålsslag = 6,25
N-gödsling medför att gluten ökar (bättre bakningsegenskaper)
Ökning gliadin/glutenin (mer ω- gliadin, sämre bakningsegenskaper)
Ökning HMW-glutenin/LMW-glutenin (bättre bakningsegenskaper)
Andelen albumin och globulin minskar.
Svavelbrist medför att svavelfattiga ω- gliadin och HMW-glutenin ökar
relativt övriga glutenfraktioner och att albumin och globulin minskar
Hög temperatur medför mindre kolhydratinlagring, medför högre
proteinhalt, medför mer HMW-glutenin, medför bättre bakningskvalitet.
Mer ω- gliadin motverkar förbättringen.
Utgångspunkt 1
Det finns ett generellt negativt samband mellan
kärnskörd och proteinhalt.
47 sorter
Medel 2004-2012
WGIN Rothamsted, UK
M.J. Hawkesford / Journal of Cereal Science 59 (2014) 276e283
Data tillgängliga:
http://www.wgin.org.uk/
Utgångspunkt 2. Andelen kväve i växten som
omlagras till kärnan är mycket mer stabil än
inlagringen av stärkelse i kärnan. Proteinhalten
sjunker med ökad stärkelseinlagring
Triboi & Triboi-Blondel, 2002
Utgångspunkt 3.
Växter reglerar generellt fröproduktionen
genom att reglera antalet frön i förhållande till
tillgången på kväve för att uppnå tillräcklig
proteinhalt
Vegetativ fas
Kärnfyllnadsfas
Reproduktiv fas
Fogelfors 2003; bild efter F. Stendahl
Låga temperaturer under en utvecklingsfas innebär att:
- fasen blir långvarig
- mycket tillväxt hinner ske
- många strukturer (sidoskott, blomanlag) blir stora nog att överleva
- det används mycket kväve
Korta dagar samma effekt.
Fotosyntes och respiration
Porter & Semenov, 2005
Utvecklingshastighet
Kritiska perioder för kärnantal - höstvete
Antal blomanlag/småax
Antal
bladoch
småaxanlag
Tillväxtpunktens
position
Skott/
planta
Efter Hay & Kirby, 1991
Daggrader
Daggrader=
(Tmax+Tmin)/2-Tbas
Tbas=0°C
Antalet småax per ax i vårkorn
Stråskjutningen
börjar
Ca 90% av reduktionen
Sådd 1:a småax
Sista
Borst Axgång Blomning
Skörd
DC13
småax/ax synliga
Omgjort efter:
Alqudah & Schnurbusch, 2014
DC31-32 DC49
Det finns ett starkt positivt
samband mellan kärnantal
och avkastning (fyllda
symboler)...
---och negativt mellan
kärnvikt (öppna symboler)
och avkastning.
Många kärnor = stort Nbehov
Symboler indikerar olika
beskuggnings, täthets-, gödslingsoch temperaturbehandlingar.
Fischer et al, 1977
Skördepåverkan vid +5˚C
- genomsnitt över år och art (vete, korn och rågvete)
-46%
-15%
-27%
Färre och mindre
kärnor
Brist på kväve leder till färre kärnor och
mindre kvävebehov under kärnfyllningen
Stråskjutning
Sidoskottsreduktion
Flaggblad
Småaxreduktion, färre blomanlag differentieras
hos vete
Småaxreduktion hos korn
Axgång
Blomreduktion hos vete
Krävs mer för att småax ska reduceras
Slutsats: Vete reglerar kärnantalet bättre än korn vid
sen kvävebrist.
Fler småax reduceras i sexrads- än i
tvåradskorn
Möjliga anledningar
- Fler småax per ax leder till större konkurrens
inom ax
- Mindre storlek på småaxanlag i sexradskorn
- Synkroniseringen i utveckling hos småaxanlag är
mindre utpräglad i tvåradskorn än i sexradskorn.
- Lägre prioritet för sidosmåaxen i sexradskorn.
Slutsats: Sexradskorn reglerar kärnantalet bättre än
tvåradskorn vid sen kvävebrist.
Kärnornas tillväxt från pågående fotosyntes
respektive omlagring
Trianglar = fotosynteshastighet av det som hamnar i kärnan
Cirklar = kärnornas tillväxthastighet
Kortvarig
mellanlagring
Långvarig
mellanlagring
10-50 %
Torra förhållanden
Många/få kärnor
Kärnfyllnadsperioden
i vete
Friskvikt
Torrvikt
Vatteninnehåll
24/17 ˚C dag/natt
Dupont and Altenbach (2003), Altenbach et al. (2003)
Temperatur påverkar inlagringshastigheten:
Slutlig storlek på kärnan i förhållande till tillväxt per dag
beroende på temperatur och position i axet
Sofield et al., 1977
Kärnfyllnadsperioden i vete
Programmerad celldöd påbörjas (frövita)
Tid till maximalt vatteninnehåll
Tid till maximal kärnbiomassa (ts)
Tid till mognad
Dupont and Altenbach (2003), Altenbach et al. (2003)
Kvävets väg till kärnan i ett högavkastande vete
M.J. Hawkesford / Journal of Cereal Science 59 (2014) 276e283
Självdestruktion
X=
reglering
10-40 %
E. 164 Triboi, A.-M. Triboi-Blondel / Europ. J.
Agronomy 16 (2002) 163–186
Litet N-upptag efter blomning,
många kärnor, snabb
kärnfyllning
snabb omfördelning av N
från skott till kärna
fotosyntesen avstannar
Få kärnor, stort N-upptag efter
blomning, långsam
kärnfyllning
liten omfördelning av N
från skott till kärna
fotosyntesen pågår
längre
Hay, 1995
Avkastning i sortförsöken för mätarsorterna
9000
8500
8000
kg/ha
7500
7000
Starke
6500
Starke II
Holme
6000
Kosack
5500
Olivin
5000
4500
Kandidatarbete: Amanda Andersson, 2014
2011
2008
2005
2002
1999
1996
1993
1990
1987
1984
1981
1978
1975
1972
1969
1966
4000
Strålängd hos mätarsorter plus Olivin, Ellvis och
Harnesk (sortförsöken)
120
Strålängd, cm
110
Starke II
100
Holme
90
Kosack
Olivin
80
Ellvis
SW Harnesk
70
1980
1982
1984
1986
1988
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
2008
2010
2012
60
Kandidatarbete: Amanda Andersson, 2014
Sorten: Moderna sorter har fler kärnor per ax
Kvoten mellan N avkastningsindex och avkastningsindex
beroende på år för introduktion av vårvetesort i Argentina
När blir proteinhalten hög?
Lagringsproteiner bildas när det finns
kväve kvar efter att alla bildade kärnor
fått vad de behöver för sin funktion.
Överskott på kväve kan inträffa tack
vare att mognadsprocessen fortgår
trots överskott på kväve och att
kärnorna har en maxstorlek.
Slutsatser
• Det finns ett generellt negativt samband mellan
avkastning och proteinhalt.
• Säkrare att uppnå tillräcklig proteinhalt med sorter
med litet avkastningsindex eller som mognar snabbare.
• Mycket kväve behövs under kärnfyllningen om många
blomanlag befruktas.
• Många blomanlag befruktas om beståndet växer
mycket (i absoluta tal) runt axgång.
• Tidig start på säsongen och låga temperaturer runt
stråskjutningens början fram till blomning leder till stor
tillväxt och stort kvävebehov under kärnfyllningen.
Tack för mig!
Säby – majs och höstvete, R4-0009
Foto: Göran Bergkvist
