1
Villkoren för evolution- utdrag ur kompendietext om evolution. (U. Norling, 2007)
Vi kan likna evolutionen vid en bil som skall fås att röra sig framåt, och sätta upp villkor för
att detta skall inträffa.
Det behövs bränsle. Bränslet för evolutionen är
(1) variation.
Hos de flesta arter är olika individer tydligt olika i sina egenskaper, t ex utseende och
fysiologiska egenskaper. Vi har alltså normalt en variation i individernas egenskaper.
Observera att denna punkt inte förutsätter genetisk variation – den genetiska delen kommer i
villkor 3.1
Motorn i evolutionen är
(2) det naturliga urvalet (selektionen).
Alla arter har en förökningsförmåga som ger ett överskott på individer. Alla individer får inte
plats, och det blir en konkurrens om livsutrymmet. De som överlever är rent statistiskt de som
har egenskaper som ger dem ett övertag av något slag under de betingelser som råder, medan
de med egenskaper som för tillfället är mindre lämpade är de som i första hand slås ut. Nästa
generation produceras givetvis främst av de som överlever. Man kan säga att det naturliga
urvalet favoriserar de som bäst kan maximera sitt bidrag till kommande generationer.
För att bilen evolutionen ska gå framåt krävs en kraftöverföring till drivhjulen, och detta är
(3) variationens ärftlighet.
Om vi har en variation som inte är ärftlig, och en selektion som sållar fram vissa varianter, får
vi ingen evolution. Överföringen till drivhjulen/nästa generation fungerar inte. Avkomman i
nästa generation blir ju i detta fall i genomsnitt likadan som i tidigare generationer, och bilen
evolutionen står stilla. Vi har ofta en tendens att se all variation som ärftlig, men det stämmer
inte alltid. ”Ärvbarheten” (heritabiliteten) för en egenskap kan ibland vara låg; t ex om
miljöfaktorer spelar stor roll. En individ är alltid en produkt av både sitt arv och miljön.
Här kan man erinra sig de steriliseringskampanjer som pågick in på 1970-talet för att hindra olämpliga gener att
spridas i populationen. Heritabiliteten visade sig vara så låg att ingreppen knappast var etiskt försvarbara.
Omvänt är det inte all genetisk variation som återspeglas i individens egenskaper, och som
därför inte är väsentlig för evolutionen1. Se även nedan ”Ordningen på villkoren”
Till sist behövs tid för att de evolutionära förändringarna ska slå igenom. All rörelse och alla
förändringar sker ju över tid. Även en gen med en liten selektionsfördel, kanske någon
procent, slår så småningom igenom i populationen. Evolutionär tid bör räknas i generationer,
inte i år. Organismer med kort generationstid kan snabbare anpassa sig till t ex
miljöförändringar genom evolution. Bananflugan hinner med lika många generationer på 20 år
som människan på 10 000!
En vanlig missuppfattning är att evolutionen går ut på att den starkare överlever. Detta kan
vara sant, men vinnaren är ofta någon annan. Det hjälper inte om man är stark om man har
svårt att hitta föda, överleva vintern, lätt blir upptäckt av fiender eller kanske har
fortplantningsproblem. Vinnarna i det evolutionära spelet och det naturliga urvalet är de som
Genetisk variation är mycket riktigt en förutsättning för evolution, men bara om den är kopplad till
en variation i egenskaper, vilket ju ofta är fallet. En genetisk variation som inte återspeglas i
individens egenskaper ger inget för selektionen att arbeta med, och leder inte till evolution. Vi har nog
en tendens att ”tänka bort” en osynlig genetisk variation.
1
2
lyckas bäst med att överföra sina egna arvsanlag till kommande generationer, vilket vid
närmare eftertanke är självklart. Det är per definition dessa individer som ger upphov till det
mesta av nästa generation. Är förmågan till att föra sina gener vidare kopplad till ett arv sker
evolution. Exakt hur allt detta går till spelar egentligen ingen roll. Facktermen för graden av
förmåga att föra sina gener vidare är fitness.
Om man har ovanstående i minnet är det lätt att förstå olika strategier vad gäller t ex beteende,
partnerval, reproduktion, revir mm som framför allt beskrivs i beteendeekologin i kursboken.
Selektionstryck är en mycket användbar term för att beskriva hur starkt urvalet verkar i en
viss riktning: hur starkt en viss situation påverkar överlevnaden, eller bättre, förmågan att
sprida sina gener, hos individer med olika egenskaper.
Ett slående exempel på hur ett starkt selektionstryck genom mänsklig avel givit snabba och drastiska evolutionära
förändringar är våra husdjur och kulturväxter. Tänk på hur olika alla hundraser är.
Ordningen på villkoren.
Det är logiskt viktigt att de tre första villkoren kommer i rätt ordning. Man säger ofta lite
slarvigt att ”selektionen arbetar med en viss gen”. Det är bara delvis sant. Selektionen ser
oftast inget annat är individens egenskaper (fenotypen). Dessa egenskaper beror på individens
genetiska konstitution (genotypen) och den miljö den kommit till i och lever i. Se vidare
”gener och egenskaper” nedan.
Däremot är det riktigt att säga att selektionen verkar på en gens uttryck i fenotypen. En recessiv gen i en
heterozygot är t ex helt osynlig för det naturliga urvalet i den individen (inte nödvändigtvis osynlig för
evolutionen; heterozygoten har större sannolikhet att få avkomma som som är homozygot för den recessiva
genen, vilket kan påverka avkommans egenskaper och därigenom heterozygotens fitness).
En enskild gen verkar inte i ett vacuum; alla gener i en individ (det s k genomet) är en integrerad helhet, där de
olika generna, samt deras funktion och aktivitet, även är anpassade till varandra2. Detta kan sägas ingå i
fenotypen. Dessutom har vi ju miljöns påverkan på genernas aktivitet.
Evolutionen som helhet arbetar däremot primärt med arvet och generna. Det är ju (i huvudsak)
generna som går i arv till nästa generation. Arvet kopplar selektionen, som verkar på
individens egenskaper (fenotypen), till evolutionen (genetiska förändringar).
Om en population utsätts för ett ändrat selektionstryck är det alltid den i populationen
existerande (fenotypiska, och indirekt, genetiska) variationen som är utgångspunkten.
Vissa individer favoriseras av selektionen (de för sina gener vidare bättre), och det är
självklart deras gener som går vidare mest. Bara om den fenotypiska variationen speglar den
genetiska variationen sker en evolution. Genernas uttryck i fenotypen selekteras fram, och då
följer generna med.
Det är normalt inte så att evolutionen sker genom att ”det uppkommer en mutation i en gen
som ger egenskapen X, och.....”. Mutationer sker ständigt, och under ett selektionstryck sållas
det givetvis bland uttrycken för de muterade generna, men det är som sagt alltid den befintliga
variationen som är utgångspunkten för evolutionära förändringar. Mutationerna fyller sedan
2
Ett exempel från bakteriernas värld är de för oss problematiska resistensplasmiderna. Anlag för
antibiotikaresistens hos bakterier sitter oftast inte i bakteriens egen kromosom utan i små extra DNA-ringar, s k
plasmider. Plasmiderna kan överföras mellan olika bakterier, nästan som virus, och kan även gå förlorade. En
plasmid innebär en liten extra belastning för bakterien, både resursmässigt och genom att den genetiska harmonin
och samverkan mellan generna i bakterien blir sämre med det nya tillskottet. En plasmid med en resistensgen är
alltså bara till fördel för bakterien i närvaro av ett antibiotikum som plasmiden ger resistens mot. Därför har man
tidigare tänkt sig att om vi bara tar bort antibiotika kommer plasmiderna att till sist försvinna av sig själv och med
dem resistensen. Emellertid har det visat sig att det med tiden evolveras en ny harmoni som inkluderar
plasmiderna, så bakterien fungerar sämre om plasmiderna försvinner. Därmed har vi svårare att reducera
resistensproblemet.
3
på. Genetisk mångfald i en population är en bra försäkring för att klara framtida
miljöförändringar (jfr dock fotnot 1).
Det är också viktigt att komma ihåg att evolutionen inte är framåtblickande mot något mål. Den
arbetar helt i nuet med i huvudsak gammalt material från tidigare evolution. Arterna (inklusive
människan) är egentligen anpassade till ”gårdagens” miljö, då det är den som format dem. Detta är en
ekologiskt mycket viktig insikt. Den utbredda tanken på evolutionen som en stadig marsch framåt mot
något högre och mera komplext är i grunden felaktig, men det är klart att det kan råka se ut så rätt
ofta.
Gener och egenskaper
I elementära texter i genetik får man lätt uppfattningen att en viss gen svarar mot en viss egenskap,
och tvärt om (monogen nedärvning, s. 170 i kursboken, samt fig A nedan). Detta är en mycket grov
förenkling, som också försvårar en korrekt förståelse för evolutionen.
A. Monogena egenskaper
Gen
B. Flera gener påverkar samma
egenskap (Polygen egenskap)
Egenskap
1
1
2
2
3
3
C. En gen påverkar flera
egenskaper (Pleiotropi)
1
D. Kombination
1
2
3
4
I verkligheten är de flesta egenskaper polygena, dvs de bestäms/påverkas av flera olika gener (olika
loci). Detta tas upp på s 180 i bokens genetikavsnitt, samt illustreras i fig B. Dessutom påverkar ofta
en gen flera olika egenskaper (fig C; pleiotropi – termen behöver inte memoreras). Mendel kunde t ex se
på den enskilda ärtan vilken blomfärg plantan senare skulle få genom utseendet på fröskalet.
Den enkla situationen i A kan ju vara hyfsat korrekt ibland, t ex i exemplet med resistensutveckling
hos insekter (se exempelfråga 3). En kombination av B och C, som visas i D, är ofta mer relevant än
A.
Vi antar t ex att selektionen arbetar med egenskapen ”triangel” i fig D. Då inser vi lätt att situationen
för nedärvningen och vidareförandet av ”de bästa” generna blir rätt komplicerad. Dels samverkar
gener som påverkar egenskapen ”triangel” med varandra för att ge egenskapen, dels kan dessa gener
påverka andra egenskaper, som också kan bli utsatta för selektion.
I sammanhanget kan vi erinra oss att gener kan vara dels strukturgener, dvs koda för ett protein, som
är ett enzym eller en cellkomponent, men också för, t ex ribosomalt RNA och t-RNA. Gener som
kodar för genreglerande protein (transkriptionsfaktorer) är mycket viktiga i sammanhanget, för det är
ju dessa som bestämmer andra geners aktivitet.
Sedan har vi DNA utanför själva generna som är mycket viktigt i evolutionssammanhang – de
sekvenser i genernas promotorregion där de genreglerande ämnena fäster. Ändras dessa genom en
mutation påverkas var och när genen kommer att aktiveras. Dessa DNA-sträckor är ju cellernas ”GPSmottagare”, som talar om var de befinner sig, och om tiden är inne för att slå på eller av en viss gen.
Här är det lätt att inse att en enda mutation kan påverka många saker i en organism, och att
förhållandet mellan gener och egenskaper kan vara komplext. Att säga att selektionen verkar på
gennivå är i de flesta fall en stark förenkling.
Det finns dock gener med mycket gennära egenskaper, t ex transposoner (hoppande gener), som har egenskapen
att bli kopierade och integrerade på flera ställen i cellens genom, ungefär som ett datavirus. Dessa, och en del
andra gener, uppför sig som parasiter, och kan optimera sin egen spridning på bekostnad av ”värdens” fitness.
