Livskraft och överlevnad hos nyfödda grisar, kalvar och kycklingar Katja Grandinsona, Lena Steinbockb & Camilla Hartmannc a Inst för husdjursgenetik,avd. f. svinavel, SLU, Funbo-Lövsta, 755 97 Uppsala,, tel 018-674534, e-post [email protected], bInst för husdjursgenetik,avd. f. nötkreaturs-, får- och hästavel, SLU, Box 7023, 750 07 Uppsala, tel 018-671997, e-post [email protected], cInst för husdjursgenetik, avd. f. fjäderfä, SLU, Funbo-Lövsta, 755 97 Uppsala, tel 018-674576, e-post [email protected] Inledning Lantbrukets djur blir ständigt allt mer effektiva producenter av animalieprodukter såsom kött, mjölk och ägg. Grisarna växer fortare, korna mjölkar mer, hönorna värper fler ägg per kilo foder. Många av de produktionsegenskaper vi förbättrat genom avelsarbete och en förbättrad djurhållning är samtidigt reproduktionsegenskaper. Ägget är t.ex. kycklingens fosterkammare och mjölken är avsedd för kalven. Forskningsresultat har visat att det finns samband, som inte alltid är gynnsamma, mellan en effektviserad produktion och livskraft hos det unga djuret. Det råder knappast något tvivel om att livskraft och överlevnad hos det unga djuret är viktiga egenskaper inom animalieproduktionen. En hög dödlighet kan innebära en betydande ekonomisk förlust för producenten. Dessutom bör vi ur ett etiskt perspektiv ställa oss frågan: får vi lov att förbättra produktion på bekostnad av ungens livskraft? Det finns en rad orsaker till att det unga djuret försvagas och t.o.m. dör. De behöver varken ha samma genetiska bakgrund eller påverkas på samma sätt av miljön. Detta gör att problemet blir mycket komplext, men också mycket spännande att utforska! Figur 1 visar de effekter som påverkar ungens livskraft. Egenskaper som ungens födelsevikt, livskraft och dödlighet styrs både av ungens och moderns gener. Effekten av ungens egna gener kallas för den direkta effekten. Det kan t.ex. vara gener för sjukdomsmotstånd. Moderns gener ”tillverkar” den miljö i vilken ungen skall utvecklas. Det rör sig om egenskaper såsom livmoderstorlek, äggvikt, mjölksammansättning och olika beteendeegenskaper. Effekten av moderns gener på ungen kallas för maternella effekter. Dessa kan även vara av miljömässigt ursprung. Då rör det sig om effekter såsom utfodringens inverkan på mjölkproduktionen. Maternell genetisk effekt Maternell miljömässig effekt Direkt effekt – ungens egna gener Figur 1. Det unga djurets överlevnad påverkas av flera olika effekter, både genetiska och miljömässiga. För att kunna beskriva den genetiska bakgrunden till livskraft och överlevnad, och därmed kunna utnyttja denna kunskap i avelsprogram, behöver vi kunna särskilja de maternella och de direkta effekterna, samt kunna mäta de faktorer vi misstänker har betydelse t.ex. förlossningsförlopp, andel äggula, modersbeteenden. Vårt mål med den här presentationen är att beskriva genetiska effekter som har betydelse för livskraft och överlevnad. Smågrisens överlevnad Avelsmålen för svin har länge varit koncentrerade på produktionsegenskaperna tillväxt och köttighet. På senare år har man också börjat selektera för bättre reproduktion, t.ex. antal födda smågrisar. Men, även om en sugga föder stora kullar behöver det inte betyda att hon är duktig på att ta hand om smågrisarna fram till avvänjning. Tvärtom är dödligheten ofta högre i en större kull. 26 Dödligheten bland smågrisar är ofta hög och de vanligaste orsakerna till att en smågris dör är svält eller att den kläms ihjäl under suggan. En nyfödd smågris väger bara 1,5 kg, att jämföra med suggans 200-250 kg. När man ser den stora viktsskillnaden mellan smågrisen och suggan är det lätt att inse hur viktigt det är att suggan rör sig försiktigt i den trånga grisningsboxen. En sugga som flyttar sig klumpigt eller oförsiktigt löper stor risk att klämma ihjäl smågrisar genom att ställa sig eller lägga sig på dom. När en smågris kommer i kläm under suggan är det viktigt att suggan reagerar för smågrisens signaler så att smågrisen kan räddas. I avelsbesättningar med yorkshire har vi registrerat hur en liggande sugga reagerar då hon hör ljudet av en smågris som skriker. Vår hypotes är att en sugga som reagerar på ljudet genom att sätta sig eller resa sig får färre klämda smågrisar i sina kullar. I de preliminära analyser som hittills är gjorda har vi dock inte funnit något sådant samband ännu. Arvbarheten för smågrisöverlevnad är låg. Det verkar som om suggans gener har större betydelse än smågrisens egna gener. Enligt analyser av material från Funbo-Lövstas försöksbesättning har smågrisens egna gener nästan inte har någon betydelse alls, men andra forskargrupper har funnit att den direkta effekten spelar en mer betydande roll. Man har även funnit ogynnsamma kopplingar mellan den direkta och den maternella effekten för överlevnad (Lund et al., 2000). Det betyder att om man bara selekterar suggorna för bättre överlevnad i kullarna så har det en negativ påverkan på smågrisarnas egen förmåga till överlevnad. Dessa resultat innebär att man, för att nå bästa resultat, bör selektera samtidigt för bättre överlevnad både som smågrisegenskap och som suggegenskap. Smågrisens födelsevikt är en av de faktorer som har störst betydelse för om en smågris överlever eller inte. Klena smågrisar löper större risk att dö då dom har svårare att konkurera med syskonen om maten. Dom är ofta inte lika alerta som sina större kullsyskon och löper därför större risk att klämmas av suggan. Men, det verkar heller inte vara enbart positivt att vara stor vid födseln. I flera olika selektionsexperiment där man selekterat för tillväxt och köttighet fann man att de köttiga linjerna hade högre födelsevikter i sina kullar. Trots detta hade dessa linjer inte bättre överlevnad. I analyser av material från Funbo-Lövsta har vi funnit ett gynnsamt genetiskt samband mellan medelvikt i kullen och antal klämda, men ett ogynnsamt samband mellan medelvikten och antal dödfödda. Dödfödda inkluderade i det här fallet bara fullt utvecklade smågrisar. Resultaten innebär att om en sugga har gener för hög medelvikt i kullen är risken högre för att hon får många dödfödda smågrisar, men däremot är risken lägre att dom kläms. Det finns fysiologiska studier som tyder på att smågrisar som är mycket tunga vid födseln är mer omogna, och att de därför har sämre chanser att överleva (Herpin et al., 1993). Kalvens överlevnad Problemen med dödfödda kalvar har accentuerats de senaste 15 åren särskilt hos SLB-kvigor (figur 2). Under samma tidsperiod har användningen av nordamerikansk sperma ökat kraftigt. Denna inblandning i den svenska låglandsrasen tros vara en starkt bidragande orsak till de ökande dödfödselsiffrorna. Samtidigt har problemen med svåra kalvningar minskat något och man ser en större andel dödfödslar än tidigare där förlossningen klassats som normal. I årsstatistiken ser man att det är främst ett kvigproblem, i senare laktationer ser man inte någon vidare förändring i dödfödselsiffror över åren. Vi har studerat SLB-material från kokontrollen under åren 1985 till 1996. En kalv definieras som dödfödd i kokontrollen och i våra undersökningar om den efter fullgången dräktighet föds fram död eller dör inom 24 h. efter förlossningen. I analyserna har endast enkelfödda kalvar tagits med. Vi har analyserat förstakalvare och andrakalvare separat och fått fram att det genetiskt finns skillnader mellan första och andra kalvning. Utgången av förlossningen påverkas givetvis av kalven själv, genom bl. a. sin storlek och livskraft. Generna som styr detta kommer med lika delar från kalvens fader och moder, direkta effekten. Kons konstitution spelar naturligtvis också en stor roll vid framfödandet och hon har ju gener från sin far d.v.s. kalvens morfader. Dessa gener påverkar hur fostret har det i livmodern och hur bäckenet och födelsekanalen ser ut, maternella effekten. Det finns ett tämligen svagt men konsekvent ogynnsamt 27 samband mellan direkta och maternella effekter i samma egenskap. Det innebär att man inte bara kan förbättra kalvens egna förutsättningar utan man måste ta hänsyn till moderns inverkan på kalvens miljö genom att också ha med morfar till kalven i avelsvärderingen för dödfödslar. Vi har fått relativt höga arvbarheter på dödfödslar i första laktation jämfört med vad som kommit fram i andra studier. Arvbarheten för den direkta effekten ligger något högre än arvbarheten för den maternella. Kalven själv har alltså lite mer påverkan på utgången av kalvningen än vad dess moders genetiska konstitution har. I andra laktation ser vi inte alls så höga arvbarheter och den genetiska variationen verkar vara försvinnande liten. Detta visar att det är i första laktation som det går att påverka och det är ju också där behovet av en förbättring i egenskapen ligger. Det är främst resultat från första kalvning som bör ingå i avelsvärdering av tjurar för dödfödslar. % Dödfödslar 10 Kvigor SLB 6 Kvigor SRB Kor SLB Kor SRB 4 2 0 19 97 1995 1997 95 19 1993 93 19 1991 91 19 89 1989 19 19 87 1985 1987 85 19 1983 83 19 1981 81 19 79 1979 19 % Dödfödslar 8 År Figur 2. Årsstatistik över dödfödda kalvar under åren 1979 till 1999, (Svensk Mjölk). Kycklingens överlevnad En modern värphöna producerar ca 20 kg ägg per år och äter ungefär 2,1 kg foder per kg äggmassa. Samma siffror var år 1930: 8,2 kg ägg och 4,9 kg foder. Den här produktivitetsförbättringen har uppnåtts både genom ett effektivt avelsarbete och att miljön t.ex. i form av fodersammansättning förbättrats. För att uppnå en mer effektiv äggproduktion har värphönsförädlarna koncentrerat avelsarbetet på egenskaperna äggmassa, äggvikt, äggantal och foderförbrukning. Ägget är dock i första hand kycklingembryots fosterkammare. I ägget finns nästan allt embryot behöver för att utvecklas till en kyckling. Därför har man genom att selektera för t.ex. en högre äggvikt indirekt påverkat fosterkammarens beskaffenhet, vilket i sin tur har visat sig ha negativa genetiska samband med egenskaperna fertilitet och kläckbarhet (Sewalem, 1998), egenskaper som speglar tidig respektive sen embryonal dödlighet. På senare år har äggets inre sammansättning fått en allt större betydelse p.g.a. en kursändring inom äggindustrin. En allt större andel av producerade ägg går till processindustrin och s.k. äggprodukter. Därför har äggkvalitetsegenskaper såsom andel gula och vitans torrsubstans fått en större betydelse. Detta föranledde vår fråga: Vad får selektion för äggets inre sammansättning för inverkan på kycklingens vikt vid kläckning och för kycklingens överlevnad både innan och efter kläckning. I ett försök som utförs på FunboLövsta har vi hittills funnit att den maternella effekten på kycklingens kläckvikt är avsevärt mycket större än den direkta effekten d.v.s. kycklingens egna gener har liten påverkan på tillväxten under den embryonala perioden. Den maternella effekten visade sig vara starkt genetiskt korrelerad med olika äggkvalitetsmått (Tabell 1). Korrelationerna ger en bild av hur stor betydelse olika äggkvalitetsmått har på kycklingens vikt. Ju större värde desto större betydelse. Vi har också erhållit indikationer på att det finns ett positivt genetiskt samband mellan den direkta effekten på kycklingens livskraft och den maternella effekten på kycklingens vikt. Det är därför sannolikt att det finns ett genetiskt samband mellan äggsammansättning och livskraft hos den nykläckta kycklingen. 28 Tabell 1. Genetiska korrelationer mellan den maternella effekten på kycklingens kläckvikt och den direkta effekten hos olika äggkvalitetsmått Egenskaper Genetiska korrelationer Andel äggula Äggulans vikt Äggvitans vikt Torrsubstanshalt i äggvitan Äggets vikt 0,09 0,79 0,92 0,17 0,97 Likheter och olikheter mellan arterna De tre djurslag vi här har beskrivit har alla olika strategier för att föda upp sin avkomma. Kalven är relativt smågrisen mer fullgången vid födelsen och har krävt mer av modern under fosterutvecklingen. Suggan föder många ungar, men har investerat mindre energi i varje enskild smågris. För kycklingens livskraft (levande eller död vid 2 veckors ålder) är det de egna generna som har störst betydelse. Då hönan varken ruvar sina ägg eller föder upp sina kycklingar blir hennes påverkan på kycklingen nästan enbart genom äggets storlek och sammansättning. Kycklingen är således väldigt självständig jämfört med smågrisen, vars moder spelar en stor roll för den nyfödda ungens överlevnad. För smågrisen är det också de maternella effekterna som har störst inflytande på den tidiga överlevnaden. För dödfödslar hos kalvar är den direkta effekten bara något större än den maternella. Hos kor är sambanden mellan den direkta och den maternella effekten ogynnsamma för dödfödslar och det unga djurets överlevnad. Liknande ogynnsamma samband verkar även finnas hos grisar, för tidig överlevnad hos smågrisarna. Detta kan tyckas märkligt men är betydelsefullt ur ett evolutionärt perspektiv. Det maternella inflytandet motverkar effekten av selektion av fäder som ger extremt stora/små individer eller extremt stora/små kullar. Ett exempel på detta är att små kalvar i regel ger lätta kalvningar och kalven har då oftast bättre chans att överleva. Den lilla kvigkalven är dock sannolikt också ganska liten som förstföderska, och risken är stor att hon i sin tur får svårt att föda fram sin egen kalv. Sammanfattningsvis kan man säga att det finns både gynnsamma och ogynnsamma genetiska samband mellan olika maternella egenskaper och ungens livskraft för de olika djurslagen. Oavsett djurslag är det viktigt att känna till sambanden mellan direkta och maternella effekter för att kunna optimera avelsprogram och uppnå bästa möjliga genetiska framsteg. Hur går vi vidare? • Fortsatta genetiska analyser av kalvningssvårigheter och dödfödslar, också på SRB, tillsammans med enkätundersökningar i besättningar. • Vi kommer att studera de genetiska sambanden mellan äggsammansättning och livskraft hos kycklingen i olika utvecklingsstadier. • Vidare analyser av samband mellan smågrisens födelsevikt och dödlighet, samt genetiska analyser av beteendeegenskaper hos suggan och hur dessa egenskaper är kopplade till smågrisdödlighet. Referenser Herpin, P., Le Dividich, J. & Amaral, N. 1993. Effect of selection for lean tissue growth on body composition and physiological stat of the pig at birth. Journal of Animal Science 71:2645-2653. Lund, M. S., Puonti, M., Rydhmer, L. & Jensen, J. Relationships between littersize, perinatal, and preweaning survival in Landrace pigs. Presenterat vid EAAP, Haag 2000. Sewalem, A. 1998. Genetic study of reproduction traits and their relationship tp production traits in White Leghorn hens, Acta Universitatis Agriculturae Sueciae, Doktorsavhandling nr 126. Svensk Mjölk, 1999, Årsstatistik 98/9 29