SVENSK IDROTTSFORSKNING NR 3-2001
Eccentrisk styrketräning:
specifika effekter på
muskelfunktion
Per Aagaard
24
I allmänna termer betecknar
eccentriska (ECC) muskelkontraktioner situationer där aktiva muskler
genererar kontraktil kraft medan de
samtidigt förlängs, dvs avståndet från
ursprung till fäste ökar (Fig. 1).
Omvänt karaktäriseras koncentriska
muskelkontraktioner av en minskning
av den aktiva muskelns längd. I
vardagliga situationer är eccentriska
aktioner oftast involverade i deceleration (bromsning) och dämpande
av extremitetsrörelser, till exempel vid
löpning i utförslut, gång nedför trappa
eller landning från hopp. Vissa typer
av rörelser, speciellt inom idrott och
andra fysiska aktiviteter, kan innebära
krav på maximala eller näst intill
maximala eccentriska muskelkrafter.
Exempel på detta är maximala upphopp (Fig. 2).
I isolerade muskelpreparat är den
kraft man får ut från en muskel som
svar på en viss elektrisk stimulering
betydligt större vid en eccentrisk än
en koncentrisk kontraktion (Fig. 3).
Vid en maximal viljemässig ECC kontraktion av en intakt muskel, till
exempel quadriceps, kan dock en mar-
kerad hämning av styrkeutvecklingen
ofta observeras (Fig. 4) vilket antyder
att den neuronala aktiveringen är speciellt viktig för utvecklingen av maximal
styrka vid ECC kontraktioner.
Varför är eccentrisk muskelstyrka
viktig?
Höga eccentriska muskelkrafter kan
ses i maximala explosiva SSC rörelser
(stretch-shortening-cykler), såsom maximal sprintlöpning, maximala hopp,
alpin skidåkning, karate, tyngdlyftning,
etc. (jfr Fig. 2). Höga ECC krafter kan
även genereras i antagonistiska muskler
under snabba, kraftfulla extremitetsrörelser. I SSC rörelser ger stor ECC
styrka såväl i agonist- som antagonistmusklerna möjlighet till att göra de
eccentriska försträckningsfaserna (prestretch phases) kortvariga, vilket kan
möjliggöra en ökning i rörelsefrekvens
(cadency), som i sin tur kan resultera
i ökad hastighet, till exempel i sprintlöpning. I ballistiska rörelser kan en
hög eccentrisk styrka hos antagonistmusklerna tillåta en kortare decelerationsfas i slutet av rörelsen, vilket ökar
den tillgängliga tiden för acceleration
SVENSK IDROTTSFORSKNING NR 3-2001
Figur 1. Illustration av muskelaktionstyper.
Eccentrisk kontraktion: muskeln genererar kontraktil kraft under det att den förlängs. Koncentrisk kontraktion: muskeln genererar kontraktil
kraft under det att den förkortas. Isometrisk
kontraktion: muskeln genererar kontraktil kraft
under det att dess längd hålls konstant.
Figur 2. Anlopp och uthopp i ett längdhopp utfört av en kvinnlig hoppare från det danska landslaget. Överst syns en serie streckfigurer som visar kroppssegmentens positioner samt tyngdpunktens
förflyttning sekvensiellt med en tidsupplösning på 20 ms. De markerade figurerna indikerar början
och slutet av den sista fotkontakten, dvs ”avstampet” från plankan. Den nedre panelen visar mosvarande registrering av den vertikala reaktionskraften under den sista fotkontakten (tidsupplösningen
är 1 ms). Den horisontella streckade linjen betecknar kroppstyngden. Foten är under ”avstampet”
i kontakt med underlaget i 141 ms, och toppen i vertikal kraft är 7165 N, vilket motsvarar ungefär
12 G (11.6 gånger kroppstyngden). Notera den mycket stora vertikala reaktionskraften under
den första hälften av fotkontakten, under vilken flertalet av bensträckarmusklerna undergår en
eccentrisk kontraktion. Även om inte de belastande momenten beräknats är det sannolikt att denna
fas medför extremt stora eccentriska muskelkrafter.
och därmed leder till en större sluthastighet (17). Dessutom kan en hög ECC
styrka hos antagonistmusklerna representera en höjd potential för muskulär
ledstabilisering som kan skydda ligament och ledkapslar (1).
Effekter av styrketräning på maximal
eccentrisk muskelstyrka
Tung styrketräning förefaller att leda
till klara ökningar i maximal ECC muskelstyrka (2, 3, 6, 27, 29) (Fig. 5).
Däremot tycks inte träning med lågt
motstånd ha någon effekt på ECC muskelstyrkan (2, 7). Män och kvinnor
verkar reagera likartat vad gäller effekterna av styrketräning på maximal
ECC styrka. Vid mer varaktig träning
observerades dock en kontinuerlig
ökning i ECC muskelstyrka bara
hos manliga försökspersoner (6) vilket
antyder att anpassningsförmågan vad
gäller ECC styrka kan skilja sig
mellan män och kvinnor. Oavsett
detta förefaller styrketräning som innehåller maximala eccentriska eller kopp-
Figur 3. Sambandet mellan kontraktil kraft och kontraktionshastighet etablerat för ett isolerat
muskelpreparat aktiverat medelst en konstant elektrisk stimulering. Notera att den eccentriska
kraften är betydligt större än den isometriska och den koncentriska. Den maximala eccentriska
kraften motsvarar 140-150% av den maximala isometriska. Lägg också märke till skillnaden i
förändring i kraft med ändrad hastighet: den eccentrisk kraften stiger medan den koncentriska avtar
med ökande förlängnings- respektive förkortningshastighet.
25
SVENSK IDROTTSFORSKNING NR 3-2001
lade eccentriska-koncentriska
muskelkontraktioner att orsaka större
generella styrkeökningar än bara koncentrisk träning, detta baserat på studier av både män och kvinnor (6, 12,
14).
Neuronal aktivering under maximal
eccentrisk kontraktion – effekter av
styrketräning
Figur 4. Diagrammet visar såväl sambandet mellan kraft och hastighet för isolerade enskilda
muskelfibrer som mellan styrka och hastighet vid kontraktioner av intakt muskel. De referenser
varifrån respektive originaldata tagits anges i diagrammet. På y-axeln motsvaras siffran 100 av den
maximala isometriska kraft som erhålls vid supramaximal elektrisk stimulering. På motsvarande
sätt anger 100 på x-axeln den maximala kontraktionshastigheten. Kurvorna från intakt muskel
kommer från försök med otränade vuxna personer som utfört isokinetiska muskelaktioner med
quadriceps femoris under tre olika betingelser: a) maximalt viljemässigt (trianglar), b) enbart
medelst elektrisk stimulering via huden över muskulaturen (ofyllda kvadrater), eller c) via en
kombination av a) och b) (fyllda kvadrater). För att få en gemensam hastighetsskala sattes
den maximala vinkelhastigheten vid knäextension, ca 800 o/s, till 100. På motsvarande sätt fick
styrkeutvecklingen vid en maximal viljemässig isometrisk kontraktion siffran 100 på y-axeln. Notera
att den maximala eccentriska kraften för ett isolerat muskelpreparat är ca 50-60 % högre än den
isometriska, medan den eccentriska styrkan under viljemässiga maximala kontraktioner inte skiljer
sig signifikant från den isometriska. Genom applicering av elektrisk stimulering kan den eccentriska
styrkan ökas med 20-30 % jämfört med den isometriska. Resultaten tyder på att det normalt vid
en maximal viljemässig eccentrisk kontraktion föreligger en neuronal inhibition som hindrar fullt
utnyttjande av musklernas potential att utveckla kraft.
Aktiveringen av motorneuronen tycks
vara reducerad under maximal viljemässig ECC muskelkontraktion hos
otränade individer, vilket tyder på närvaron av en neuronal inhibitionsmekanism (3, 28, 34, 35) (Fig. 6). Därav
följer att sambandet mellan styrka och
rörelsehastighet för viljemässigt aktiverad muskel hos människa inte helt
liknar det som erhålls för elektriskt
stimulerade muskelpreparat (Fig. 4).
Huruvida fenomenet med en relativ
sänkning i ECC styrka är kopplat till
en selektiv rekrytering av snabba Typ II
muskelfibrer återstår att visa. Att Typ
II fibrer under vissa omständigheter
kan rekryteras selektivt (preferentially)
under submaximala ECC muskelkontraktioner har visats på människa (16,
26). Motsägelsefulla data har rapporterats från försök på maximala ECC quadricepskontraktioner baserade på en
analys av medianfrekvensen hos EMG
signalen (3, 24, 30). Detta beror sannolikt på att denna typ av frekvensanalys
från en EMG signal som registrerats
med ytelektroder inte är tillräckligt
känslig för att man skall kunna mäta
den specifika rekryteringen av Typ I
och Typ II fibrer under maximala kontraktioner (3). Mer anmärkningsvärt är
att den inhibition som finns under ECC
kontraktioner tycks reduceras eller helt
elimineras som en effekt av en period
av intensiv, tung styrketräning (3) (Fig.
6). Dessutom har man, som ett resultat
av ECC styrketräning, noterat en större
ökning av integrerat EMG (”mängd
aktivering”) vid eccentriska än vid koncentriska kontraktioner (12, 13).
Ändringar i muskelmorfologi med
eccentrisk styrketräning
Figur 5. Maximal eccentrisk och koncentrisk quadricepsstyrka mätt isokinetiskt (med konstant
vinkelhastighet) som peakstyrkan (högsta kraftmomentet över rörelseomfånget) (trianglar) och som
den vinkelspecifika maximala styrkan vid 50o knävinkel (fyrkanter) (0 o= sträckt knä) före (pre)
och efter (post) en period av tung styrketräning (ref. nr 2). Med träningen sågs en markant ökning
av maximal eccentrisk och långsam koncentrisk quadricepsmuskelstyrka (** p<0.01, *p<0.05).
Däremot förelåg inga skillnader vid högre koncentriska hastigheter. Före träning fanns en tendens
till en ”platå” i vinkelspecifik (50o) styrkeutveckling vid de låga koncentriska hastigheterna, vilken
har föreslagits bero på en neuronal inhibitionsmekanism. Denna platå eliminerades med träning i
och med att denna påverkade enbart den koncentriska styrkan vid låg hastighet.
26
Maximal eccentrisk eller kopplad koncentrisk-eccentrisk styrketräning tycks
leda till större ökningar än enbart
koncentrisk träning vad gäller anatomisk muskeltvärsnittsarea (CSA), mätt
med magnetresonanstomografi (MRI),
computer assisted tomografi (CT) eller
andra antropometriska metoder (12,
29, 32) (Fig. 7). ECC styrketräning
har också rapporterats leda till större
ökningar i muskelfibertvärsnittsarea,
bestämd via muskelbiopsier (11, 14,
15) (Fig. 8). Intressant nog observades
SVENSK IDROTTSFORSKNING NR 3-2001
även att hypertrofin som erhållits via
ECC styrketräning bibehölls längre
efter det att träningen upphört än då
CSA hade ökat via koncentrisk styrketräning (11) (Fig. 8).
En anmärkningsvärt hög grad av
muskelfiberhypertrofi (52% ökning i
medeltvärsnittsarea) rapporterades
nyligen som en effekt av 8 veckors ECC
”ergometer träning” (ergometry training) (20). Detta är en träningsform som
inte liknar konventionell styrketräning
eller maximal ECC styrketräning. Det
är fortfarande oklart hur dessa resultat
egentligen skall tolkas. En annan intressant observation är att man hos råttor
som tränat löpning i utförslut, vilket
medför stor ECC muskelbelastning,
funnit en ökning av antalet seriekopplade sarcomerer (kontraktila enheter)
jämfört med råttor som tränat löpning
uppför, dvs med huvudsakligen koncentriska kontraktioner (23). Huruvida
liknande ökningar i muskelfiberlängd
kan åstadkommas med eccentrisk styrketräning är fortfarande okänt. En
sådan ökning i fiberlängd skulle dock
vara mycket fördelaktig eftersom den
skulle resultera i en högre förkortningshastighet, allt annat lika. Dessutom kan
man tänka sig att en ökning i fiberlängd efter träning skulle bidra till en
ökad tvärsnittsarea på grund av en
ökad grad av överlappning av muskelfilamenten vid en given ursprung-fästelängd på muskeln. (Detta resonemang
förutsätter att längden på den ”fria”
senan i muskel-senkomplexet förblir
oförändrad.)
Vilka är de stimuli som leder till styrkeökning vid eccentrisk styrketräning?
Ett sort antal faktorer kan ligga bakom
de fysiologiska anpassningsprocesser
som är associerade med ECC styrketräning: höga nivåer på kontraktil kraft,
söndring av cellskelettet (the cytoskeleton), stor förlängning och belastning vid långa fiberlängder (”strain”),
inflammatoriska processer, aktivering
av satellitceller, etc. Dessutom kan
naturligtvis olika kombinationer av
dessa faktorer förekomma (Fig. 9).
I ECC kontraktioner verkar det
vara den extrema längdförändringen
(”strain”) snarare än de stora kontraktila krafterna som medför de största
påfrestningarna på cellskelettet (21)
och som gör att intermediära desminfilament går sönder, vilket leder till
förlust av transversell muskelfiberstabilitet. Detta kan i sin tur leda till
ökad skadebenägenhet hos cellskelettet
(22) vilket initierar inflammatoriska
processer resulterande i aktivering av
Figur 6. A: Isokinetisk styrka (Moment) och elektromyografisk aktivitet (EMG) under maximal viljemässig koncentrisk (till vänster) och eccentrisk kontraktion av quadriceps muskulaturen, VL=vastus
lateralis, VM=vastus medialis, RF=rectus femoris). Vinkelhastigheten var 300/s-1. Notera förekomsten
av stora EMG potentialer separerade av korta perioder med låg aktivitet under den eccentriska
kontraktionen, vilket skulle kunna betyda en selektiv aktivering av Typ II motoriska enheter. Efter
träning var inte detta mönster lika framträdande och därför skillnaden mellan eccentriska och koncentriska kontraktioner mindre. Innan träning var aktiveringsnivån (rektifierat och lågpassfiltrerat
EMG) 20-40 % lägre under den eccentriska jämfört med den koncentriska maximala viljemässiga
kontraktionen.
Figur 6 B: En schematisk beskrivning av effekterna av tung styrketräning på den maximala
styrkeutvecklingen (överst) och muskelaktiviteten hos quadricepsmuskulaturen (förkortningar som
i A). Notera styrke- och aktivitetsökningen främst vid eccentriska kontraktioner och koncentriska
kontraktioner med låg hastighet. Den inhibition av den neuronala aktiveringen som normalt tycks
råda i det otränade tillståndet elimineras med träningen, helt för rectus femoris (RF) och delvis för
vastus lateralis och medialis (VL och VM). (Jfr ref. nr 3.)
satellitceller (31). Som en följd av aktiveringen skulle ett antal satellitceller
kunna sammansmälta med respektive
muskelcell och ge upphov till nya cellkärnor i cellens inre (18, 19) och
därmed bidra till den förhöjda syntes
av kontraktila proteiner som ses som
ett resultat av styrketräning. Intensiv
ECC muskelbelastning kan också medföra något som kallas ”sarcomere popping” (enstaka sarcomerer går sönder)
på grund av plötslig och ojämn sarcomerförlängning längs muskelfibern (25)
vilket leder till myofibrillära skador.
Nybildning och nedbrytning av proteiner styrs av en rad tillväxtfaktorer som
”tillverkas” lokalt i respektive cell. En
sådan är Insulin-liknande tillväxtfaktor
I (IGF-I) som har visat sig öka lokalt
i muskeln utan en motsvarande ökning
i blodplasman efter ECC styrketräning
(5). Efter koncentrisk styrketräning
27
SVENSK IDROTTSFORSKNING NR 3-2001
Figur 7. Anatomisk tvärsnittsarea (CSA) av quadricepsmuskulaturen, mätt med magnetresonanstomografi (MRI), före och efter en 10-veckors-period med antingen koncentrisk (CON) eller eccentrisk
(ECC) isokinetisk styrketräning (ref. nr 12). En grupp av icke-tränande personer tjänade som
kontrollgrupp (CONTROL). Ökningen i tvärsnittsarea befanns var större i gruppen som tränat
eccentriskt. Detta gällde framför allt den mittre delen av muskulaturen (motsvarande 40-70% av
femurlängden).
utgöra en viktig anpassningsmekanism
eftersom dessa proteiner, som finns i
cellskelettet, är involverade i den mekaniska överföringen av kraft mellan
muskelfibrerna och cellskelettet i förbindelsen mellan muskel och sena. För
det andra har det visats, återigen på
råtta, att det med ökad biologisk ålder
normalt sker en ökad nybildning av
tvärgående kollagena förbindelser som
gör att senor blir styvare (9). Emellertid
kan denna ökning av kollagena tvärförbindelser helt elimineras med uthållighetsträning (9). Hypotetiskt skulle ECC
styrketräning kunna visa sig vara ännu
effektivare på att förhindra bildandet
av och ta bort redan bildade sådana
tvärgående kollagenbryggor.
Maximal eccentrisk styrketräning –
praktiska implikationer
Flera praktiska aspekter måste beaktas
när man skall använda maximal ECC
träning. Först och främst bör maximal
ECC styrketräning (dvs med belastningar större än 1RM) företrädesvis
utövas av personer som har erfarenhet
av flera års konventionell tung styrketräning; detta för att undvika muskel- och senskador. Dessutom är det
av yttersta vikt att tillämpa en riktig
lyftteknik för att reducera skaderisken.
ECC träning bör från tid till annan
(occasionally) innehålla övningar som
utförs med långa muskelfiberlängder
(till exempel djupa knäböjningar, djup
benpress). Det är viktigt att tillräcklig
tid för återhämtning ges mellan
träningspassen med maximala ECC
belastningar. Denna återhämtningstid
bör vara i storleksordningen 1-2
Figur 8. Fysiologisk muskelfibertvärsnittsarea (CSA) uppmätt i muskelbiopsier tagna från vastus
veckor, beroende på vilka muskelgruplateralismuskeln före och efter en 19-veckors-period av tung styrketräning och igen 4 veckor efter
avslutad träning (post detraining) (ref. nr 11). Träningen bestod antingen av kopplad eccentriskper som tränats, personens träningskoncentrisk träning (ECC-CONC), koncentrisk träning (CONC) eller koncentrisk träning med dubbelt
status, och antalet set som ingått i
så många set, dvs med samma antal kontraktioner som den kopplade träningen (CONC-CONC). En
träningspasset. För att optimera det
signifikant ökning av styrkan sågs både i ECC-CON och CONC-CONC grupperna (25% respektive 17%) myofibrillära aminosyraupptaget och
medan ökningen i CONC gruppen var icke-signifikant. Notervärt är att ökningen i muskelfibertvärproteinsyntesen, liksom för att minisnittsarea kvarstod efter 4 veckors träningsuppehåll i ECC-CONC gruppen till skillnad från CONCmera nedbrytningen av protein, kan
CONC gruppen.
ett komplementerande proteinintag på
10-20 gram göras både 30-60 min
var effekterna mer variabla och statisskaderehabilitering. Remarkabla förinnan och omedelbart (0-10 min) efter
tiskt icke-signifikanta. Den observerade bättringar har rapporterats efter speett ECC träningspass.
ökningen i lokalt bildat IGF-I kunde,
ciellt utformade ECC träningsprogram
enligt författarnas teori, inducera musvid exempelvis Achilles tendinos (4),
kelhypertrofi genom att direkt stimufrämre patello-femoral smärta (33),
Referenser
lera proteinsyntesen och/eller stimulera smärttillstånd i patellarsenan och
1. Aagaard P, Simonsen EB, Magnusson P,
tillväxt av satellitceller samt differen”hopparknä” (10). De underliggande
Larsson B, Dyhre-Poulsen P. A new concept
for isokinetic Hamstring/Quadriceps strength
tiering och sammansmältning av dessa
mekanismerna bakom dessa förbättratio. Am. J. Sports Med. 26, 231-237, 1998
med muskelceller (5).
ringar är dock fortfarande okända.
2. Aagaard P, Simonsen EB, Trolle M,
Två viktiga fynd förtjänar speciell
J, Klausen K. Specificity of training
Eccentric styrketräning i skaderehabiliuppmärksamhet. För det första har det Bangsbo
velocity and training load on gains in isokinetering
nyligen visats på råtta att ECC styrketic knee joint strength. Acta Physiol. Scand.
Träning med övningar som belastar
träning kan inducera ökad kollagenom- 156, 123-129, 1996
muskel-senkomplexet eccentriskt har
sättning, med en markerad nybildning
3. Aagaard P, Simonsen EB, Andersen JL,
Magnusson P, Halkjær-Kristensen J, Dyhreuppvisat lovande resultat när det gäller av vinculin och talin (8). Detta kan
28
SVENSK IDROTTSFORSKNING NR 3-2001
Figur 9. Ett schema över möjliga mekanismer för muskeltillväxt i samband med eccentrisk styrketräning.
Poulsen P. Neural inhibition during maximal
eccentric and concentric quadriceps contraction: Effects of resistance training. J. Appl.
Physiol. 89, 2249-2257, 2000
4. Alfredson HP, Pietila T, Jonsson P, Lorentzon R. Heavy-load eccentric calf muscle training for the treatment of chronic achilles tendinosis. Am. J. Sports Med. 26, 360-366, 1998
5. Bamman MM, Shipp JR, Jiang J, Gower
BA, Hunter GR, Goodman A, McLafferty CL,
Urban RJ. Mechanical load increases IGF-I
and androgen receptor mRNA concentrations
in humans. Am. J. Physiol. (Endocrin. Metab.)
280, E383-390, 2001
6. Colliander EB, Tesch PA. Responses to
eccentric and concentric resistance training in
females and males. Acta Physiol. Scand. 141,
149-156, 1990
7. Duncan PW, Chandler JM, Cavanaugh DK,
Johnson KR, Buehler AG. Mode and speed
specificity of eccentric and concentric exercise
training. J. Orthop. Sports Phys. Ther. 11,
70-75, 1989
8. Frenette J, Côté CH. Modulation of structural protein content of the myotendinous junction following eccentric contractions. Int. J.
Sports Med. 21, 313-320, 1999
9. Gosselin LE, Adams C, Cotter TA, McCormick RJ, Thomas DP. Effect of exercise training on passive stiffness in locomotor skeletal
muscle: role of extracellular matrix. J. Appl.
Physiol. 85, 1011-1016, 1998
10. Gullstrand L, Larsson L, Von Delreich
T, Eriksson D, Frohm A. Tung excentrisk/
koncentrisk styrketränings inverkan på sk diffusa knäproblem. Svensk Idrottsforskning 4,
1998
11. Hather BM, Tesch P, Buchanan P, Dudley
GA. Influence of eccentric actions on skeletal
muscle adaptations to resistance training. Acta
Physiol. Scand. 143, 177-185, 1991
12. Higbie EJ, Cureton KJ, Warren GL, Prior
BM. Effects of concentric and eccentric training on muscle strength, cross-sectional area
and neural activation. J. Appl. Physiol. 81:
2173-81, 1996
13. Hortobagyi T, Barrier J, Beard B, Braspennincx J, Koens P, Devita P, Dempsey L, Lambert J. Greater initial adaptations to submaximal muscle lengthening than maximal shortening. J. Appl. Physiol. 81, 1677-1682, 1996a
14. Hortobagyi T, Hill JP, Houmard JA, Fraser
DD, Lambert NJ, Israel RG. Adaptive responses to muscle lengthening and shortening in
humans. J. Appl. Physiol. 80, 765-772, 1996b
15. Hortobagyi T, Dempsey L, Fraser D,
Zheng D, Hamilton G, Lambert J, Dohm L.
Changes in muscle strength, muscle fibre size
and myofibrillar gene expression after immobilization and retraining in humans. J.Physiol.
524.1, 293-304, 2000
16. Howell N, Fuglevand AJ, Walsh ML, Bigland-Ritchie B. Motor unit activity during isometric and concentric-eccentric contractions of
the human first dorsal interosseus muscle. J.
Neurophysiol. 74, 901-904, 1995
17. Jaric S, Ropret R, Kukolj M, Ilic DB. Role
of antagonist and antagonist muscle strength
in performance of rapid movements. Eur. J.
Appl. Physiol. 71, 464-468, 1995
18. Kadi F, Eriksson A, Holmner S, Thornell
LE. Effects of anabolic steroids on the muscle
cells of strength trained athletes. Med. Sci.
Sports Exerc. 31, 1528-1534, 1999
19. Kadi F. Adaptation of human skeletal
muscle to training and anabolic steroids. Acta
Physiol. Scand. Suppl. 646, 5-47, 2000
20. LaStayo PC, Pierotti DJ, Hoppeler H,
Lindstedt SL. Eccentric ergometry: increases
in locomotor muscle size and strength at low
training intensities. Am. J. Physiol. (Regul.
Integr. Comp. Physiol.) 278, R1282-1288,
2000
21. Lieber RL, Fridén J. Muscle damage is not
a function of muscle force but active muscle
strain. J.Appl. Physiol. 74, 520-526, 1993
22. Lieber RL, Thornell LE, Friden J. Muscle
cytoskeletal disruption occurs within the first
15 min of cyclic eccentric contraction. J. Appl.
Physiol. 80, 278-284, 1996
23. Lynn R, Morgan DL. Decline running pro-
duces more sarcomeres in rat vastus intermedius muscle fiber than does incline running.
J.Appl. Physiol. 77, 1439-1444, 1994
24. McHugh MP, Tyler TF, Greenberg SC,
Gleim GW. Differences in mean power frequency between eccentric and concentric quadriceps contractions. Med. Sci. Sports Exerc.
32 (Suppl), S55 (abstract), 2000
25. Morgan DL, Allen DG. Early events in
stretch-induced muscle damage. J. Appl. Physiol. 87, 2007-2015, 1999
26. Nardone A, Romanò C, Schieppati M.
Selective recruitment of high-threshold human
motor units during voluntary isotonic lengthening of active muscles. J. Physiol. 409,
451-474, 1989
27. Narici MV, Roig S, Landomi L, Minetti
AE, Cerretelli P. Changes in force, cross-sectional area and neural activation during strength
training and detraining of the human quadriceps. Eur. J. Appl. Physiol. 59, 310-319, 1989
28. Seger JY, Thorstensson A. Muscle strength
and myoelectric activity i prepubertal and
adult males and females. Eur. J. Appl. Physiol.
69, 81-87, 1994
29. Seger JY, Arvidson B, Thorstensson A.
Specific effects of eccentric and concentric
training on muscle strength and morphology
in humans. Eur. J. Appl. Physiol. 79, 49-57,
1998
30. Tesch PA, Dudley GA, Duvoisin MR,
Hather BM, Harris RT. Force and EMG signal
patterns during repeated bouts of concentric
and eccentric muscle actions. Acta Physiol.
Scand. 138, 263-271, 1990
31. Vierck J, O’Reilly B, Hossner K, Antonio
J, Byrne K, Bucci L, Dodson M. Satellite cell
regulation following myotrauma caused by
resistance exercise. Cell Biol. Int. 24, 263-272,
2000
32. Walker PM, Brunotte F, Rouhier-Marcer
I, Cottin Y, Casillas JM, Gras P, Didier
JP. Nuclear magnetic resonance evidence
of different muscular adaptations after resistance training. Arch. Phys. Med. Rehab. 79,
1391-1398, 1998
33. Werner S, Eriksson E. Isokinetic quadriceps training in patients with patellofemoral
pain syndrome. Knee Surg. Sports Traumatol.
Arthrosc. 1, 162-168, 1993
34. Westing SH, Cresswell AG, Thorstensson
A. Muscle activation during maximal voluntary eccentric and concentric knee extension.
Eur. J. Appl. Physiol. 62, 104-108, 1991
35. Westing SH, Seger JY, Thorstensson A.
Effects of electrical stimulation on eccentric
and concentric torque-velocity relationships
during knee extension in man. Acta Physiol.
Scand. 140, 17-22, 1990
29
