MIKROBIOLOGI - KOMMENTARER TILL KAPITEL 18 OCH 19
Mikrobiell ekologi = Hur mikroorganismer fungerar ihop med varandra, sin omgivning
och andra organismer
Varför är mikrobiell ekologi viktigt?
Mikroorganismer i naturen:
• är viktiga som primärproducenter, fr.a. i vattenmiljö
• omvandlar näringsämnen för andra organismer
• påverkar miljön för andra organismer
Vilka miljöer förekommer mikroorganismer i?
Alla miljöer som högre organismer lever i + en del andra miljöer som är för extrema för
högre organismer
Mikroorganismer är små! Deras miljöer är mikromiljöer.
Detta har vi ofta svårt att studera på ett bra sätt, men det kan undersökas med bl.a. mikroelektroder. De visar t.ex att mikrobiella mattor och sediment är syrefria bara några mm
under ytan, och att fotosyntetiska organismer som bildar syre också kan höja syrehalten
väsentligt (se fig. 18.17, 18.18 och 19.2)
Mikroskopimetoder är också viktiga för att kunna räkna och identifiera mikroorganismer i
naturliga blandpopulationer. Räkning genom odling på agarplattor eller andra odlingsmetoder (se t.ex. fig 18.3) passar bra för lättodlade enartskulturer, men räkning i mikroskop
ger ofta 100 – 1000 ggr lägre antal än odlingsmetoder när det gäller naturliga
blandsamhällen. D.v.s. de flesta bakterierna som man ser i mikroskopet växer inte ut till
synliga kolonier.
För att kunna se bakterierna i ett naturligt prov behöver man färga dem med ett selektivt
färgämne, d.v.s. ett som färgar bakterier men inte allt dött organiskt material som finns i
samma prov. Några nu vanliga metoder för detta är:
•
Fluorescensfärgning med acridinorange eller DAPI (fig. 18.6) Dessa färger färgar intakt DNA och ska därför inte färga annat än hyfsat intakta celler. Detta är i praktiken
en sanning med modifikation, men det går oftast att få en bra infärgning. Metoden
färgar alla bakterier – skiljer inte på arter eller levande/död.
•
FISH (fluorescent in situ hybridization) kan användas för att identifiera organismgrupper till vilka man har en nukleinsyra-probe (fig. 18.12). Denna parar med
1
•
ribosomalt RNA, och det gre en bra signal, eftersom det finns många kopior av
ribosomalt RNA i cellen. Nukleinsyraprober mot flera olika grupper kan användas i
samma prov om man märker dem med olika färg, och ge information om var i provet de
olika grupperna finns, och hur deras kolonier ser ut. Man ser dock endast de bakteriegrupper som man har tillsatt prober mot.
Antikroppar märkta med fluorescerande färg (fig. 18.8).
Mikrobiella miljöer
Vattenmiljön
Antal bakterier i ytvatten är omkring 106 / ml. (Vilket innebär att ett dricksglas klart vatten
med 2 dl volym från en vanlig sjö innehåller ett par hundra miljoner bakterier).
Primärproduktion (fixering av koldioxid till syntes av organiskt material) i vattenmiljö sker
främst från planktoniska alger och cyanobakterier.
En viktig miljöfaktor som mikroorganismer påverkar är syrekoncentrationen i vattendrag.
Syrekonc är resultatet av tillförsel och förbrukning. Tillförseln beror på syretillförsel från
primärproduktion, syrelöslighet vid ytan, vattenomblandning. Syreförbrukningen sker främst
genom aerob respiration av organiska ämnen i vatten och sediment. Om vattenomblandningen hindras via språngskikt (gränsskikt mellan vattenmassor med olika densitet) kan syrefria vattenmassor uppstå, t.ex. bottenvatten i sjöar. I sjöar beror täthetsskillnaderna på att vattenmassorna har olika temperatur. Gränsskiktet kallas då termoklin (fig. 19.9).
Sötvatten
En bild av hur utsläppet av organiskt material påverkar syrehalt och andra parametrar i en
flod (som kan ses både som en rums- och en tidsskala) finns i fig. 19.10. Eftersom utsläpp av
organiskt material dels oftast är komplext, med många olika ingående ämnen, och dels oftast
orsakar syreförbrukning i vattnet det släpps ut i, så mäts mängden organiskt material i utsläpp oftast som syreförbrukningsförmåga, inte som mängd kol eller något annat mått på
mängden organiska ämnen. Denna mätmetod kallas BOD på engelska och BS på svenska.
BS / BOD
Mänskligt orsakat utsläpp av org. material kan orsaka stora problem med syrebrist. Därför
regleras sådana utsläpp. Det som mäts för kontroll är BS (biokemisk syreförbrukning) eller
BOD (biochemical oxygen demand på engelska). Detta tas som ett mått på mängd lättnedbrytbart organiskt material, men säger egentligen hur mycket syre det organiska materialet
förbrukar. Ett vattenprov mättas med syrgas, stängs inne i en tät flaska, och analyseras på hur
mycket syre som förbrukats efter 5 (i de flesta övriga länder) eller 7 (i Sverige) dagar. Det är
det naturliga bakteriesamhället som sköter syreförbrukningen.
Nitrifikation (den bakteriella oxidationen av ammonium till nitrat, beskrivs senare i detta
kapitel, men se också avsnitt 17.12 i boken) ger också syreförbrukning. Vill man veta
syreförbrukningen från enbart organiskt material får ma n tillsätta en specifik
nitrifikationshämmare.
Havet
Vattenpelaren.
Saltvatten. Både temperatur och salthalt påverkar bildningen av språngskikt. Utbildandet av
temperatursprångskikt på våren styr när vårblomningen börjar. När ytvattnet blir lite uppvärmt blir det lättare, och bildar ett övre skikt. De fototrofer som haft turen att hamna i detta
lager kommer nu inte att blandas ner på så stora djup, och får därmed med ens mycket bättre
2
ljusförhållanden.
Den ökade tillväxthastigheten hos alger
och cyanobakterier
beror alltså inte på
att det blir så mycket
varmare för organismerna — vårblomningen kan myc ket
väl ske när det är
nollgradigt i vattnet.
Vårblomningen blir
intensiv p.g.a. att det
ansamlats närsalter
under vintern. Efter
vårblomningen blir
algtillväxten näringsbegränsad och algbiomassan mindre.
I havet blir det inte samma typ
av skiktning som man får i en
sjö. Havsvatten är INTE tyngst
vid 4 °C. Fig. nedan visar
sambandet mellan salthalt täthet – fryspunkt
Största delen av haven är
djuphav, mörkt och med en
konstant temperatur på några
få plusgrader, och högt tryck.
Svenska kustvatten är speciella. De har en betydande
sänkning av salthalten i ytvattnet genom sötvattentillflöde.
Skillnaden mellan yt- och
djupvatten är särskilt stor på västkusten. Östersjön har lägre salthalt än Västerhavet både i ytoch djupvatten. Det övre lagret är oftast delat i två skikt genom temperaturskillnader.
Sediment
Detta har bildats av material som sedimenterat. Detta är oftast finkornigt material. Det innebär stort hinder för diffusion och strömningar genom sedimentet, vilket påverkar transport av
näringsämnen och syre genom sedimentet. Kombinationen av mycket näring som sedimenterat ned och transporthinder för syre att tränga ner gör att kustsediment oftast är syrefria
bara några mm under ytan.
Sediment har betydligt större koncentration av organiska ämnen än vattenpelaren. En betydande del av de organiska ämnena bryts ned med anaeroba metabolismer. Ju större djup
sedimentet är på, desto mindre mängd organiskt material hinner sedimentera ned innan det
brutits ned i vattenpelaren. Det organiska material som kommer ned till djupa sediment är
3
också mer svårnedbrytbart, eftersom det mest lättnedbrytbara konsumerats under sedimentationen genom vattnet. Ytsediment har c:a 109 bakterier /g sediment
Jordmiljön (terrester miljö)
Jord är en mycket heterogen miljö - även inom ett jordaggregat på några mm storlek (figur
19.7). Nästan alla mikroorganismer i jorden sitter vidhäftade till ytor. Bakterieantalet i jord
är mycket varierande, men som ett grovt medelvärde kan sägas att ytjord innehåller c:a 109
bakterier /g jord.
Mycket av den mikrobiella aktiviteten i jord styrs av tillgången på vatten. Ett tillfälligt
vattentillskott ger ökad mikrobiell aktivitet inte bara genom att minska torkproblem, vattnet
är också viktigt för att transportera näring.
En vattenmättad jord har både dåligt syreinnehåll och långsam intransport av nytt syre
jämfört med en torr jord, samtidigt som den har en högre mikrobiell aktivitet. Den blir därför
oftast snabbt anoxisk p.g.a. mikrobiell respiration.
Mikroorganismerna påverkar jordens egenskaper genom att:
- omvandla den organiska fraktionen av jorden
- omsätta närsalter.
- bilda polymerer som bidrar till aggregatbildning
- bryta ned andra organiska ämnen som också påverkar jordens struktur.
Biogeokemiska cykler
Så kallar man omsättning av specifika grundämnen genom kemiska och biologiska
processer. Dessa påverkar bl.a. den biologiska tillgängligheten av näringsämnen. De
viktigaste ur biologisk synvinkel är de biogeokemiska cyklerna för kol, kväve, svavel och
fosfor.
Kolcykeln
Mycket aktuell genom påverkan på växthuseffekten genom ökad emission av koldioxid och
metan. De flesta processerna i kolcykeln kan utföras av både eu- och prokaryoter. De
viktigaste processerna finns i figur 19.23.
Primärproduktion = fixering av koldioxid till organiska ämnen, sker genom
aerob fotosyntes
anaerob fotosyntes
kemolitotrofer, d.v.s. kemotroft
·
·
·
Nedbrytning av organiska ämnen till kold ioxid = resultatet av energimetabolism genom
fermentation och respiration.
En unikt prokaryot kolomsättande process är Metanb ildning (enbart hos Archaea). Metan är
en viktig växthusgas. Metanhalterna i atmosfären har ökat med c:a 1 % per år (från 0,7 till
1,6 - 1,7 ppmvol) under de senaste 300 åren.
4
Metanbildarna är strikta anaerober. Alla metanbildare kan använda koldioxid som elektronacceptor i energimetabolismen – då anvä nds vätgas som elektrondonator. Ett annat viktigt
substrat i naturen är acetat, som bildas vid många andra bakteriers jäsningar. Detta
sönderdelas till metan och koldioxid. Metanbildarna kan inte använda mer komplexa substrat
än acetat. Deras substrat för energiutvinning bildas alltså av anaeroba jäsande bakteriers
metabolism, och metanbildarna är helt beroende av dessa.
Metanbildarnas konsumtion av vätgas gör att andra, jäsande, bakterier kan återbilda NAD+
genom att spjälka av H2 från NADH. Detta är emellertid termodynamiskt fördelaktigt endast
om vätgashalten hålls mycket låg. Då kan de få ut mer energi från sina jäsningsprocesser än
om vätgashalten skulle vara hög. Samtidigt får metanbildarna vätgas för sin energiutvinning.
Detta kallas interspecies hydrogen transfer (figur 19.24).
Var finns metanogener?
Anaeroba miljöer som sediment, vattenmättade jordar, men även i vanliga jordar. Den största
enskilda källan för metan är idisslare. Vommen fungerar som ett anaerobt kärl för odling av
flera olika funktionella grupper av mikroorganismer, bl.a. metanbildare (figur 19.27, 19.28).
Metanbildare finns också som symbionter till protozoer. Människan använder metanbildare
för att omvandla organiskt avfall till metangas i biogasanläggningar.
Kvävecykeln
Kväve förekommer i ett antal olika oxidationsstadier från +5 till –3. Flera av processerna i
kvävecykeln utförs endast av prokaryoter. Den största delen av biologiskt tillgängligt kväve
finns som kvävgas i atmosfären. Dock är den termodynamiskt stabila formen av kväve i en
aerob miljö nitrat, inte kvävgas! Att atmosfören består av så mycket kvävgas beror på att
spjälkningen av kvävgasmolekylen kräver en hög aktiveringsenergi, och att oxideringen av
kvävgas går mycket långsamt. En viss oxidation till nitrat finns dock, främst vid blixturladdningar. Biologiska processer som påverkar kvävgashalten i atmosfären är kvävefixering
och denitrifikation.
Kvävefixering
Kvävefixering är en form av assimilering. Utförs endast av prokaryoter. Den är en mycket
energikrävande reduktion av N2 till ammonium. Detta används sedan för att byggas in i
kväveinnehållande organiska molekyler. Kvävefixering är temperaturberoende, i haven får
man sällan ordentlig aktivitet förrän temp. > 18 °C.
Kvävefixering utförs av enzymsystemet nitrogenas. Detta har hög syrekänslighet - syreskyddande mekanismer krävs för alla kvävefixerare som fixerar i oxisk miljö. Exempel är
speciella celler för kvävefixering som heterocyster hos kedjebildande cyanobakterier- de har
syreskydd genom tjocka väggar, smal förbindelse till vanliga vegetativa celler. Azotobacter
som är en aerob heterotrof, skyddar nitrogenaset genom en snabb respiration som förbrukar
syret vid cellytan.
I terrester miljö är symbiotisk kvävefixering viktigast. Mest känt är ärtväxt - Rhizobiumsymbios. Denna symbios utbildar och sker i rotknölar hos växten. Det finns också andra
symbioser, t. ex. mellan al eller pors och aktinomyceten Frankia. En symbios mellan bakterie och högre växt är beroende på både växten och bakterien.
I akvatiska system är cyanobakterier de viktigaste kvävefixerarna. En betydande akvatisk
kvävefixering förekommer i t.ex. risfält, tropiska hav, insjöar och i Östersjön under sensommaren. Varma somrar är blomningar av kvävefixerande cyanobakterier ett problem i
5
Östersjön, eftersom de också är toxiska. Dock är långt ifrån alla cyanobakterier
kvävefixerare.
Assimilation av ammonium och nitrat
assimilering (inkorporering) av oorganiska kväveföreningar för attbilda organiska
kväveföreningar. Mikroorganismer har ofta hög affinitet för närsalter och kan effektivt ta
upp även vid låga koncentrationer. För bakterier (och även i viss mån för alger) är också
aminosyror, och en del andra organiska N- föreningar viktiga som kvävekällor.
Ammonium föredras i allmänhet av alger och mikroorganismer framför nitrat och urea (som
också kan vara en viktig kvävekälla i naturen)
ammonium → direkt till aminosyror. Nitrat måste reduceras till ammonium med assimilativ
nitratreduktion - detta kräver energi. Enzymen är andra än vid dissimilativ nitratreduktion.
Detta är en viktig process i aerob miljö, men i anaeroba miljöer finns oftast ammonium
Mineralisering (Ammonifikation)
Bildning av oorganiskt N (ammonium) vid nedbrytning av organiska N-föreningar av heterotrofa organismer. Det sker om det finns överskott av N i substratet, eftersom en del av kolet
används för energimetabolismen och avgår som koldioxid. Om det blir frisättning av
ammonium beror på substratets C/N - förhållande. Detta är en mycket viktig process i
kvävebegränsade miljöer och står ofta för huvuddelen av N-försörjningen i dessa system.
Mineralisering går snabbare vid högre temperatur.
Nitrifikation (se också avsnitt 17.12)
ammonium → nitrit → nitrat
Utförs av obligat aeroba kemolitotrofa bakterier
Själva nitrifikationen är en energigivande process. ATP-syntes sker genom respiration.
e-donator: oorganiska N-föreningar
e-acceptor: syre
C-källa: oorganisk = CO2
Utförs av två helt skilda grupper av bakterier, som tillsammans kallas nitrifikationsbakterier.
Som enskilda grupper kallas de vanligen ammoniakoxiderande resp. nitritoxiderande
bakterier. Både ammoniakoxidation och nitritoxidation med syre ger lågt energiutbyte
Detta innebär att organismerna tvingas omsätta mycket kväve för att kunna få tillräckligt
med energi. Nitrifikationsbakterier är huvudsakligen autotrofa. Nitrifikationsbakterier kräver
mycket energi för sin tillväxt, eftersom de måste fixera koldioxid. Därför har
nitrifikationsbakterier långsam tillväxthastighet, kortaste generationstid är c:a 10 h (jfr E.
coli:s 20 min)
a) ammoniakoxidation
ammoniakoxiderande bakterier har namn som börjar på Nitroso-. Vanliga i litteraturen är
Nitrosococcus och Nitrosomonas.
2 NH4+ + 3 O2 → 2 NO2- + 4 H+ + 2 H2O
Reaktionen medför en pH-sänkning
Ammoniakoxiderare bildar 0,1 - 0,5 % N2O vid god syretillgång. Vid låga syrehalter kan andelen N2O öka till flera procent av det omsatta kvävet. N2O anses katalysera en nedbrytning
av ozon, och är också en ”växthusgas"
6
b) Nitritoxiderare
Har namn som börjar på Nitro-, ex. Nitrobacter
Denna grupp påverkar inte pH
NO2- + ½ O2 → NO3I de flesta system i naturen ser man inte anhopning av nitrit, god koppling mellan organismgrupperna.
Miljökrav och förekomst är i stort sett lika för de båda grupperna av nitrifierare. De klarar
låga syrehalter, men nitrifierar oftast bäst vid nära syremättnad. De har hög känslighet för
inhibitorer - och det finns många ämnen som inhiberar (fr.a. ammoniumoxiderarna). De vill
ha neutralt pH. Nitrifikationsbakterier har pH-optima vid 7 – 9, och man ser sällan någon
högre aktivitet om pH faller under 6.
Dissimilativ nitratreduktion
dissimilatorisk process - dvs kvävet omsätts i energimetabolism, och produkten utsöndras.
Nitratet används som elektronacceptor i anaerob respiration. Nitratet reduceras i flera steg.
Först bildas nitrit (NO2-). Därefter kan nitritet reduceras vidare via två olika vägar - antingen
till kvävgas (vilket kallas denitrifikation) eller till ammonium (vilket kallas
nitratammonifikation). Dessa utförs av olika populationer av bakterier. Denitrifikationen är
viktigast i naturen eftersom den omvandlar en lättanvänd kvävekälla, nitrat, till kvävgas, som
de flesta organismer inte kan använda.
Denitrifikation:
Denna typ av respiration finns hos många taxonomiska grupper av prokaryoter. De är
vanligen fakultativa anaerober som inte utför jäsning i anaerob miljö om nitrat saknas.
nitrat → nitrit → N2O → N2
Vissa delar av elektrontransportkedjan är gemensam med den aeroba respirationen
Denitrifikanter är kemoorganotrofer och använder org. kolkälla för energiproduktion och för
celluppbyggnad. Många olika typer av kolföreningar kan användas.
Nitrat används som elektronacceptor endast om syrehalten är tillräckligt låg. I stort sett alla
denitrifikanter kan använda syre om det finns. Man finner alltid att denitrifikation hämmas
av höga syrehalter i naturliga system. Miljökrav för denitrifikationen är således låg syrehalt,
nitrat och en organisk kolkälla.
N2O (lustgas) är en fri intermediär - den producerade mängden är normalt mindre än 1 % av
bildad N2. Andelen kan öka vid lågt pH eller om små mängder syre finns närvarande.
Anledningen till att lustgas är av intresse är att den dels är en växthusgas, dels påverkar
ozonlagret i stratosfären.
Kopplad nitrifikation - denitrifikation
Denitrifikation är ofta begränsad av tillgången på nitrat, därför är nitrifikation viktig. I
naturen sker ofta nitratreduktion och nitrifikation i närbelägna miljöer. Detta kallas kopplad
nitrifikation och denitrifikation. Processerna har ju motsägande syrekrav, och nitratet måste
därför transporteras från nitrifikation till denitrifikation. Denna transportsträcka måste vara
kort kopplingen sker därför främst vid gränsskikt eller vid effektiv transport av nitraten
7
genom vattenströmningar. Detta föekommer i många miljöer, men viktiga exempel är t.ex. i
sediment, jord, biofilmer och aggregat i luftade bassänger i reningsverk.
Svavelcykeln
Svavel har samma redoxspännvidd (8 steg) som kväve (men från –2 till +6). Liksom
kvävecykeln, så har svavelcykeln flera processer, och de flesta domineras av biologisk
omsättning (fig. 19.30).
Huvuddelen av det biologiskt tillgängliga svavlet finns som sulfat i havet. Mängden här
uppskattas till 14 · 10 14 ton S. Medelkonc. av sulfa t i haven är 28 mM. Mänsklig påverkan på
svavelcykeln är stor. Ett viktigt exempel är att antropogen svavelemission skapar
försurningsproblem.
Assimilativ svavelreduktion
Svavel är nödvändigt för organismer, och finns i organiska föreningar som -SH grupper,
huvudsakligen som S- innehållande aminosyror och tillväxtfaktorer (som t. ex. biotin och
thiamin) . Svavlet är här i sin mest reducerade form (-2). Om svavlet som tas upp för att
bilda dessa ämnen är oxiderat måste det först reduceras i cellen. Sulfat reduceras till sulfit
och vidare till sulfid (S2- ). S2- kan sedan byggas in i aminosyror. Reduktionen är en
energikrävande process - den används vanligen bara om det är nödvändigt, dvs om det inte
finns reducerat svavel i miljön. Assimilativ sulfatreduktion kan utföras av många olika
organismer. Det är den viktigaste svavelförsörjningen i aeroba miljöer (i anaeroba miljöer
finns oftast reducerat S från mineralisering).
Dissimilativ svavelreduktion
Sulfat (och andra svavelföreningar) används som elektronacceptorer vid anaerob respiration
(jämför denitrifikation). Gemensam nämnare för alla som använder olika oxiderade
svavelföreningar för detta ändamål är sulfidbildning. Organismerna kallas oftast för
sulfatreducerande bakterier (SRB) även om de använder andra svavelföreningar än sulfat,
eftersom sulfat är den viktigaste oxiderade svavelföreningen som används i naturen.
Dissimilativ sulfatreduktion utförs endast av obligat anaeroba prokaryoter. Miljön måste
vara anoxisk och ha låg redoxpotentia l (< 0V). Sulfatreduktion förekommer i många
anoxiska miljöer, men är viktigast i marina sediment genom att dessa har så hög
sulfattillgång. Dissimilativ sulfatreduktion svarar för huvuddelen av H2S-bildningen i haven.
SRB använder oftast slutprod. från andra mikroorg. som substrat, d.v.s. vätgas och enklare
kolföreningar som laktat, pyruvat, etanol, acetat och andra korta fettsyror. Många SRB
använder H2 som substrat. De flesta av dessa kan då också växa autotroft. De fixerar kol via
acetyl CoA- vägen som metanogener. De växer dock betydligt bättre med organisk kolkälla
än autotroft. Sulfatreduktionen svarar ofta för en stor del av kolomsättningen i marina
kustsediment. I ett ex. stod sulfatrespiration för upp till 50 % av kolomsättningen.
Sulfatreducerare konkurrerar med metanogener om både acetat och vätgas. Sulfatreducerarna
har större affinitet för båda substraten. Dessutom är högre sulfidhalter toxiskt för
metanogener. Detta innebär att om det finns gott om sulfat så dominerar sulfatreducerarna.
SRB dominerar under zonen med denitrifikation, Fe- och Mn-reduktion, men ovanför de
metanproducerande bakterierna, som är framgångsrika först närr sulfaten tagit slut.
Sulfidbildning påverkar miljön på flera sätt. H2S är giftigt för många organismer 8
sulfatreducerarna påverkar därför organismsamhällets sammansättning. Sulfid binder också
hårt till flervärda metalljoner, t.ex. Fe, Cu, Hg. Först när metallsulfiderna fallit ut kan fri
sulfid förekomma.
Mineralisering (desulfurylation)
Svavel sitter som -SH-grupper i organiska molekyler. Vid mineralisering, då de organiska
molekylerna oxideras vid energimetabolismen, frigörs H2S.
Svaveloxidation
Sulfid oxiderar spontant (d.v.s. icke-biologiskt) om syre eller Fe3+ finns närvarande.
Slutprodukten blir oftast S° eller tiosulfat. Detta gör att det kan vara svårt att skilja på
kemisk och biologisk aktivitet i naturliga system. Om sulfid används som elektrondonator
bildas ofta S° som avsätts inuti eller utanför cellen. Detta kan sedan oxideras vidare till
sulfat.
Sulfidoxiderande bakterier är beroende av ljus eller syre samtidigt som de behöver reducerat
S, som ju främst bildas i anoxiska miljöer. Sulfidoxidation är därför oftast ett typiskt
gränsskiktsfenomen i naturen. Det finns fototrof och kemotrof bakteriell svaveloxidation.
Fototrof (anaerob)
Detta sker vid anaerob bakteriell fotosyntes - utförs av röda och gröna svavelbakterier
Reducerat svavel används som elektrondonator till fotosyntesen vid NADP-reduktion (H2S
istället för H2O hos aeroba fototrofer). Detta behövs för CO2-fixeringen. Processen kan
förekomma endast där ljus når anoxiska områden, som i anaerobt vatten under språngskikt,
eller på sedimentytor med stor syreförbrukning. Den är därför inte så viktig för
svavelomsättningen.
Kemotrof (främst aerob, men kan också ske med denitrifikation)
Det reducerade svavlet används som elektrondonator för respiration (jämför nitrifikation).
Den medför en pH-sänkning. Kemotrofa svaveloxiderare finns från neutralt pH till mycket
lågt pH. De som föredrar sura miljöer (acidofila) finns t.ex. i slagghögar med sulfidhaltig
malm, och kan där orsaka en kraftig försurning av lakvattnet från området (fig. 19.37). De
flesta miljöer har dock ett pH omkring neutralt. Processen är mycket viktig i marina
sediment, där en kraftig sulfidbildning sker i de anoxiska delarna. Svaveloxiderare kan i
vissa sediment stå för 1/4 eller mer av syreförbrukningen och kan oxidera sulfid 100-1000
ggr snabbare än den kemiska oxidationen. Svaveloxiderande bakterier i ytsedimentet kan
därför helt stoppa utflödet av sulfid från sedimentet.
Kemotrof svaveloxidation är också viktig i s.k. hydrothermal vents (Fig. 19.16—19.18).
9
